Tema 2: Evolucion Prebiotica PDF

Breu història de la teoria cel·lular Tema 2: Evolució prebiòtica El naixement de la biologia cel·lular com a disciplina va estretament lligat als progressos en microscòpia al llarg dels temps i, en darrer terme, al descobriment mateix de la cèl·lula. Els romans ja sabien que els objectes semblaven...

Breu història de la teoria cel·lular Tema 2: Evolució prebiòtica El naixement de la biologia cel·lular com a disciplina va estretament lligat als progressos en microscòpia al llarg dels temps i, en darrer terme, al descobriment mateix de la cèl·lula. Els romans ja sabien que els objectes semblaven més grans sota el vidre, i sembla ser que la popularització al segle 13 de les ulleres amb lents incorporades va motivar el desenvolupament dels microscopis més simples i rudimentaris (lupes o lents d’augment). Els primers microscopis compostos, que combinen una lent objectiva amb una lent ocular per observar imatges reals amb major augment i resolució, van aparèixer a Europa cap al 1620. El 1655, el polímata anglès Robert Hooke (1635-1703) va utilitzar un petit microscopi de dues lents convexes per observar mostres de suro. Hooke no va a arribar observar cèl·lules pròpiament dites, però va adonar-se que el suro estava format per un entramat de cel·les organitzades de manera similar a un rusc d’abelles, i per referir-s’hi va emprar per primera vegada la paraula ‘cèl·lula’ (cell) als seus Micrographia (1665). El comerciant neerlandès Anton van Leeuwenhoek (1632-1723), considerat el pare de la microbiologia, va ser probablement la primera Estructura del suro. Dibuix de Hooke persona de la història en observar al microscopi bacteris i altres formes aparegut als Micrographia (1665). microscòpiques de vida («animàlculs»), com els protistes ciliats (paramecis) que habitaven les aigües dels llacs holandesos. Per fer les seves observacions, van Leeuwenhoek va valdre’s de microscopis de fabricació pròpia amb lents capaces d’ampliar els objectes 270 vegades, un progrés considerable en comparació amb els 50 augments de què eren capaços els microscopis de l’època. Deprés de van Leeuwenhoek, els progressos en microscòpia van estancar-se durant un període de gairebé 200 anys. El desenvolupament de la teoria cel·lular moderna s’atribueix a dos científics de l’àmbit germànic: Theodor Schwann (1810-1882) i Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), que van postular dos dels tres fonaments teòrics bàsics de la teoria cel·lular: 1. Tots els organismes vius estan formats per cèl·lules. 2. La cèl·lula és la unitat funcional bàsica de la vida. Als anys 1850, la teoria de Schleiden de la lliure formació de cèl·lules per cristal·lització va ser refutada per Robert Remak (1815-1864), Rudolf Virchow (1821-1902) i Albert Kolliker (1817-1905). El mateix Virchow va postular el 1855 el tercer postulat fonamental de la teoria cel·lular: 3. Totes les cèl·lules provenen d’altres cèl·lules per divisió d’aquestes (omnis cellula e cellula). Remak, de qui es pensa que Virchow va plagiar la seva hipòtesi sobre la reproducció cel·lular, va introduir pels volts d’aquells anys la noció de fissió binària com a mecanisme de reproducció de les cèl·lules animals. Aquesta remarca va acabar de formalitzar la teoria cel·lular clàssica. L’evolució prebiòtica: antecedents històrics Les teories creacionistes van gaudir d’una acceptació general a Europa fins ben entrat el segle XVII. D’acord amb el creacionisme, l’Univers i la vida havien estat creats per una intel·ligència superior (seguint el relat el Gènesi) i no eren fruit en cap cas d’un procés evolutiu. La doctrina de la generació espontània, d’altra banda, descrita per Aristòtil al segle IV aC, era encara plenament acceptada pels lliurepensadors dels segles XVI i XVII: Descartes, Bacon i Newton estaven conformes amb la idea que certes formes de vida (vegetals, testacis i insectes) sorgissin de manera espontània a partir de la matèria inanimada i putrefacta. A aquesta conclusió no es va arribar mai per mètode científic, sinó per evidència visual. La primera teoria de l’evolució va ser postulada a principis del segle XIX pel naturalista francès JeanBaptiste de Lamarck (1744-1829). A la seva Philosophie zoologique (1809), Lamarck proposava que les formes de vida no havien estat creades del no-res ni restaven immutables amb el pas del temps, sinó que havien evolucionat a partir de formes de vida més senzilles. Segons Lamarck, l’evolució de les espècies, inclosa la humana, venia 13 dictada per una transmissió hereditària dels caràcters adquirits: l’adaptació al medi i a les necessitats conduïen al desenvolupament de caràcters transmissibles de pares a fills («la fonction crée l’organe»). D’altra banda, Lamarck va acunyar el terme biologia (1802) per referir-se a l’estudi de la vida. Els postulats de Lamarck van passar pràcticament desapercebuts en el seu temps. Va ser cinquanta anys més tard que, amb la publicació de l’obra de Charles Darwin (1809-1882) Sobre l’origen de les espècies per mitjà de la selecció natural (1859), l’evolucionisme va començar a agafar volada a Europa. En la teoria de Darwin, els organismes patien modificacions aleatòries que transmetien als seus descendents, i era el medi natural que s’encarregava de seleccionar els individus millor adaptats (selecció natural). Per Darwin, doncs, l’evolució no havia estat dictada per les necessitats dels organismes (és a dir, la funció no crea l’òrgan), sinó per la seva capacitat de sobreviure a partir de caràcters desenvolupats de manera aleatòria. Tot i el seu escàs fonament científic, la doctrina de la generació espontània no va aconseguir ser completament refutada fins l’últim terç del segle XIX gràcies als experiments de Louis Pasteur (1822-1895). Pasteur va fer bullir (esterilitzar) brou de carn en matrassos de coll de cigne amb la intenció que el flux d’aire es mantingués constant sense que els microbis suspesos en l’aire poguessin entrar en contacte amb el brou. Si es deixava passar el temps, només apareixien organismes en els matrassos sense coll, cosa que demostrava que els L’experiment de Pasteur (1862) i la refutació de la generació espontània. processos de fermentació es devien a la presència de microorganismes en l’aire, i no a la capacitat de la vida de generar-se espontàniament a partir de la matèria inert. [Teoria d’Oparin. Síntesi abiòtica de compostos orgànics a la Terra primitiva.] La primera teoria sobre l’origen de la vida a la Terra va ser postulada l’any 1922 pel bioquímic rus Aleksandr Ivanòvitx Oparin (1892-1980). D’acord amb la teoria d’Oparin (teoria de la síntesi abiòtica), la vida a la Terra hauria aparegut com a resultat d’un procés químic llarg i fortuït —l’evolució prebiòtica— que hauria permès la formació de les primers molècules orgàniques podien a partir de materials abiòtics. Fins a finals del segle XVIII es pensava que els compostos orgànics només podien formar-se per l’acció dels éssers vius, però la síntesi artificial de la urea per part de Wöhler (1828) va acabar amb aquesta creença. Es calcula que la Terra va formar-se fa uns 4.500 milions d’anys a partir de la condensació de núvols de gasos estel·lars. Passats uns 700 milions d’anys, la Terra ja s’havia refredat i era una massa coberta d’aigua i envoltada d’una atmosfera fortament reductora (és a dir, molt pobre en oxigen) que contenia una sopa primordial de CH4, H2, SH2, NH3, CO2 i vapor d’H2O. Segons Oparin, per a l’evolució química de la vida a la Terra primitiva van haver de donar-se 4 condicions indispensables: 1. Absència total d’oxigen lliure (O2): donada la seva alta reactivitat, l’oxigen hauria oxidat les molècules orgàniques essencials per a la vida. 2. Mediació d’una font d’energia: la Terra primitiva era un indret inhòspit constantment sacsejat per una continuada activitat volcànica, per tempestes elèctriques, pel bombardeig constant de meteorits i per la intensa incidència de la radiació (especialment l’ultraviolada). 3. Disponibilitat de substàncies químiques capaces de funcionar com a “blocs de construcció químics” (aigua, minerals inorgànics i gasos). 4. Temps: l’edat de la Terra es calcula en 4500 milions d’anys, i els vestigis més antics de vida es remunten a 3800 milions d’anys enrere. En conseqüència, s’estima que la vida va trigar uns 700 milions d’anys en formar-se. Un cop formades les primeres molècules orgàniques a partir de la matèria inorgànica (i, en menor mesura, orgànica: CH4) present a l’atmosfera primitiva, van constituir-se les primeres macromolècules per polimerització 14 de les més bàsiques. Les macromolècules així generades van començar a interactuar a mesura que n’augmentava la concentració. L’acumulació de les primeres macromolècules precursores de la vida (lípids, carbohidrats, proteïnes i àcids nucleics) va constituir la sopa primordial a partir de la qual es pensa que es podrien haver originat les primeres formes de vida a la Terra. Els experiments de Stanley Miller i Harold Clayton Urey (1953) als laboratoris de la Universitat de Chicago van ser clau per tal de corroborar la teoria de la sopa primordial d’Oparin. Els doctorands Miller i Urey van aconseguir generar molècules orgàniques a partir de substàncies inorgàniques simulant l’atmosfera de la Terra primitiva, i això demostrava que l’abiogènesi era a la base de la vida. El dia de nadal del 1959, el català Joan Oró (1923-2004) va ser capaç de sintetitzar l’adenina (un dels elements fonamentals de l’ADN) a partir de l’àcid cianhídric (una substància que, paradoxalment, és altament letal), i amb el seu descobriment va acabar de reblar el clau: la vida va formar-se a la Terra primitiva a partir de la transformació de Experiment de Miller-Urey (1953). substàncies inorgàniques en les primeres biomolècules. L’ARN i els orígens de la vida Per poder existir i perpetuar-se, els sistemes biològics han de posseir les següents propietats: 1. Un material informatiu capaç d’autoreplicar-se i de transmetre hereditàriament la informació. 2. Un cert nivell metabòlic capaç d’aprofitar la matèria i l’energia de l’entorn pel seu manteniment i per a la transmissió de la vida. 3. La possibilitat de mutar, és a dir, d’introduir canvis que permetin al sistema progressar cap a la complexitat. El dogma central de la biologia molecular postulava inicialment un flux unidireccional de la informació genètica: L’ADN es transcriu a ARN missatger i aquest, al seu torn, es tradueix a una proteïna que assumeix la funció cel·lular. Actualment se sap que l’ARN pot transformar-se en ADN gràcies a l’acció d’un enzim (transcriptasa inversa), i, en conseqüència, el dogma s’ha ampliat. Koonin, EV. (2012). Biol Direct, 7:27. Dogma central de la biologia molecular. L’actual dogma central de la biologia molecular postula un flux bidireccional de la informació genètica, com el dels processos de transcripció inversa o pas d’ARN a DNA (aquest és el mecanisme que usen els retrovirus per multiplicar-se en les cèl·lules infectades). Amb tot, el procés d’expressió dels gens planteja un gran repte: si els àcids nucleics són necessaris per dirigir la síntesi de proteïnes, i si les proteïnes són necessàries per sintetitzar àcids nucleics, com pot haver-se originat aquest sistema de components interdependents? Per respondre a aquesta paradoxa s’ha postulat l’existència d’un món de l’ARN (RNA world) previ a l’aparició de les cèl·lules modernes. D’acord amb aquesta hipòtesi, l’ARN, que actualment és un element intermedi entre els gens i les proteïnes, en origen havia emmagatzemat la informació genètica i catalitzat les reaccions químiques a les cèl·lules primitives. No hauria estat fins més tard que l’ADN va substituir l’ARN a mesura que el material genètic i les proteïnes esdevenien els components estructurals i els principals catalitzadors de la cèl·lula. Si aquesta idea és correcta, la transició des del món de l’ARN no ha estat mai completada: l’ARN catalitza encara una part important de reaccions fonamentals en la cèl·lula moderna (cf. Figure 6-96). En aquest sentit, l’ARN catalitzador, els ribosomes i el mecanisme de splicing de l’ARN poden considerar-se fòssils moleculars d’una etapa primerenca de la vida. 15 Figure 6-88. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) Un món de l’ARN podria haver precedit el sorgiment de les cèl·lules modernes. Figures 7-44 & 7-45. Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) Les ribozimes són molècules d’ARN dotades d’activitat catalítica. La molècula d’ARN de la imatge és capaç de catallitzar multitud de reaccions químiques (cf. Table 7-4), d’entre les quals el trencament d’un segon ARN en una posició específica. La majoria de ribozimes que s’han estudiat són sintètiques: a les cèl·lules actuals perviuen relativament pocs ARN catalítics. Podria l’ARN catalitzar la seva pròpia síntesi? L’ARN, d’altra banda, té totes les propietats necessàries en una molècula per catalitzar la seva pròpia síntesi. Perquè això succeís, l’ARN hauria de catalitzar alhora (a) la producció d’un segon finalment d’ARN i (b) l’ús d’aquest segon ARN com a plantilla per formar noves molècules d’ARN a partir de la seqüència original. A la natura no s’han trobat sistemes autoreplicatius de l’ARN, però la ciència és troba en camí de construir-los al laboratori. D’haver estat realment així, l’ARN hauria estat també sotmès a un procés de selecció natural: dels ARN amb activitat replicativa s’haurien seleccionat només aquells més estables (és a dir, aquells amb una estructura tridimensional més afinada). Encara que aquesta demostració no corroboraria que l’autoreplicació de l’ARN va jugar un paper fonamental en l’origen de la vida a la Terra, validaria empíricament la possibilitat que hagués estat així. Els rajos en vermell representen el domini actiu d’aquest hipotètic enzim d’ARN. 16 Tot apunta a què l’ARN, amb les seves propietats genètiques i catalítiques, precedeix l’ADN en l’evolució. Es pensa que, a mesura que van anar apareixent cèl·lules més semblants a les actuals, moltes de les funcions originàriament exercides per l’ARN van ser assumides per molècules més aptes per les tasques requerides. Finalment, l’ADN va assumir la funció genètica primària, i les proteïnes van esdevenir els principals catalitzadors, mentre que l’ARN va convertir-se en el mitjancer de tots dos. Amb l’adveniment de l’ARN, les cèl·lules van ser capaces d’esdevenir més complexes, perquè podien transportar intacta i transmetre més informació genètica de la que l’ARN podia mantenir establement. Figure 7-46. Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) L’ARN podria haver precedit l’ADN i les proteïnes en l’evolució. D’acord amb aquesta idea, les molècules d'ARN tenien funció genètica, estructural i catalítica en la cèl·lula primigènia. L’ADN és l’actual repositori d’informació genètica, i les proteïnes protagonitzen la majoria de catàlisis de la cèl·lula. L’ARN, en canvi, funciona com una molècula intermèdia en la síntesi de proteïnes i manté el seu poder catalític en unes poques reaccions crucials. (Les fletxes circulars simbolitzen la capacitat d’autoreplicació.) [Importància de la formació de la primera membrana. Formació de les primeres cèl·lules] Es pensa que la primera cèl·lula va formar-se en l’instant precís en què una quantitat significativa d’ARN amb capacitat autoreplicativa i les seves molècules associades van quedar envoltats per una membrana de fosfolípids formada espontàniament. Els fosfolípids tenen la propietat fisicoquímica de ser amfifílics: en contacte amb l’aigua, s’agreguen espontàniament per formar micel·les o bicapes. La primera membrana plasmàtica, per tant, va formar-se en un medi aquós. La síntesi de proteïnes per ARN ja devia estar força evolucionada en aquest punt; d’haver estat així, la primera cèl·lula hauria constat d’ARN amb capacitat autoreplicativa i de les seves respectives proteïnes. El desenvolupament d’una membrana va suposar un guany enorme en l’evolució cel·lular: la membrana permetia mantenir la proximitat entre agents metabòlics, feia més eficient el procés de replicació i garantia una certa independència respecte de les alteracions del medi extern. 17 S’han suggerit dues possibilitats per a l’associació entre les primeres biomolècules (nucleòtids i aminoàcids) i les membranes de cara a la formació de la protocèl·lula: a) Podem pensar que les primeres membranes van formar petites vesícules que van englobar poblacions de molècules. En algun punt, degut al creixement del contingut intern d’aquestes bosses, les vesícules devien adquirir la capacitat d’escanyar-se per donar lloc a dues unitats filles amb característiques similars a l’original. Com que les membranes haurien estat permeables a les molècules més petites, els polímers —les proteïnes—formats a l’interior no haurien estat capaços de travessar la membrana. b) Es pot postular una associació inicial de molècules orgàniques simples amb membranes lipídiques. Amb el pas del temps, aquest sistema de polímers (oligopèptids i oligonucleòtids) i membranes hauria augmentat la seva complexitat i dependència fins que alguns polímers van ser capaços de travessar la membrana i residir a l’interior de la vesícula. Aquesta versió dels fets capgiraria l’ordre dels esdeveniments: la membrana no s’hauria format tardanament, quan els components de la futura cèl·lula ja estaven força evolucionats, sinó molt abans que aquests haguessin assolit la seva maduresa. Figure 1-9. Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2015) Formació espontània d’una membrana de fosfolípids. ã Black & Blosser (2016) A self-assembled aggregate composed of a fatty acid membrane and the building blocks of biological polymers provides a first step in the emergence of protocells. Hipòtesis sobre la formació de la protocèl·lula. 18