Tejido Conectivo_2023.pdf

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO INSTITUTO DE CIENCIAS AGROPECUARIAS MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA Tejido Conectivo Dr. Juan Ocampo López MVZ Leonardo David Ocampo Soto MVZ María Guadalupe Ramírez Muñoz 2023 * Origen embriol...

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO INSTITUTO DE CIENCIAS AGROPECUARIAS MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA Tejido Conectivo Dr. Juan Ocampo López MVZ Leonardo David Ocampo Soto MVZ María Guadalupe Ramírez Muñoz 2023 * Origen embriológico: Mesodermo. * Organización tisular: Población celular relativamente escasa, dentro de una matriz extracelular (substancia intercelular) abundante. Por esta razón, en su estudio se menciona en primer lugar a las CÉLULAS y en segunda instancia a la SUBSTANCIA INTERCELULAR. * Funciones: Relleno y sostén orgánico, nutrición, defensa, une y relaciona entre sí a los otros tres tejidos básicos. * Clasificación general: Con base en la funcionalidad descrita, se clasifica en ORDINARIO Y ESPECIAL. * En esta presentación se abordará al TEJIDO CONECTIVO ORDINARIO * * Estacionarias o fijas: * Migratorias o móviles: Nunca abandonan el Pueden migrar vía espacio tisular donde sanguínea o linfática a se originan. otros sitios diferentes del cuerpo donde se Células originaron (médula mesenquimatosas ósea u organos Fibrocitos y linfoides). fibroblastocitos Células reticulares Adipocitos Macrófagos libres Células cebadas Linfocitos Histiocitos Células plasmáticas Granulocitos * Se originan del m m mesodermo embrionario; son m células multipotenciales m N que persisten en los diversos tejidos conectivos para regenerarlos m cuando es necesario: fracturas óseas, sobrealimentación, hematopoyesis, A la izquierda, una célula mesenquimatosa (m) vista en el microscopio etc. electrónico; a la derecha, tejido conectivo mesenquimatoso, en el cual las células respectivas son visibles principalmente por sus núcleos (violeta). En ambas imágenes nótese el aspecto “deshilachado” del citoplasma y el núcleo prominente (N). El límite celular está marcado por flechas. * En la imagen de abajo se observan fibrocitos (F) en un corte de tejido conectivo colágeno (izq), localizados entre las fibras de colágena (rosas). A la derecha se observan fibroblastocitos cultivados in vitro. Nótese que en el corte histológico sólo se diferencian bien los núcleos de las células. Es la célula más abundante del tejido conectivo ordinario. Produce fibras de colágena principalmente. En su estado metabólico activo (con su núcleo visible de cara abierta) se le llama fibroblastocito, mientras que cuando está en reposo se le llama fibrocito (y su núcleo se observa de cara cerrada). *  Estas células se presentan en ciertos órganos linfoides como el timo y la bolsa cloacal, donde usualmente pasan desapercibidas al ser ocultas N N por la gran población de células vecinas (linfocitos) que conviven con b N b ellas. Son células de soporte, forman una b red celular tridimensional, que sostiene estructuralmente a las poblaciones de linfocitos de los órganos de origen. No se deben confundir con las fibras En esta imagen se observan varias reticulares, las cuales son también células reticulares. Destacan su elementos de soporte en el tejido núcleos prominentes (N), así como sus finos brazos de citoplasma (b), que se conectivo de otros órganos, pero no unen entre si para formar una red son células. tridimensional, que sirve como soporte estructural para los linfocitos de los órganos como el timo o la bolsa cloacal. * En estas imágenes se observa un corte de timo a pequeño aumento (a la izquierda), donde destaca un puntilleo morado que corresponde a los numerosos núcleos de linfocitos, ocultando prácticamente la red de células reticulares que les dan soporte estructural. A la derecha se observa un acercamiento de otro corte de timo, donde además de los linfocitos (más dispersos y con un gran núcleo que casi ocupa toda la célula), se observa un corpúsculo tímico (de Hassal), de forma redondeada y un tono púrpura rojizo. Representa una acumulación espiral de células reticulares que han degenerado y se han cornificado. Este fenómeno es común conforme el timo involuciona hasta desaparecer finalmente en la pubertad. Para ese entonces los linfocitos han viajado a otros órganos linfoides para establecerse definitivamente y las células reticulares cornificadas finalmente mueren y desaparecen. En el sitio del timo (debajo del esternón) queda un residuo de grasa. Los adipocitos son células que almacenan triacilgliceroles y ácidos grasos en forma de una gran vacuola de grasa que desplaza a los organelos a la periferia. Esta característica hace que el tejido adiposo (formado por estas células tenga un característico aspecto de red, ya que en un corte histológico convencional la grasa es solubilizada y extraída por los alcoholes que se usan en el procesamiento de la muestra. * Las células cebadas o mastocitos, poseen en su citoplasma gránulos de una substancia vasoactiva llamada histamina, la cual cuando es liberada de las células es la responsable de las llamadas * reacciones alérgicas. Con la coloración de azul de toluidina estos gránulos se pigmentan de violeta. Los macrófagos son células de defensa orgánica con alta capacidad de fagocitosis. Se originan en la médula ósea y pasan a la circulación de la sangre pasando a llamarse entonces MONOCITOS. Cuando abandonan el torrente sanguíneo y se establecen permanentemente en ciertos sitios como el bazo, hígado o pulmón, se llaman macrófagos fijos o histiocitos. En cambio, cuando permanecen en el torrente sanguíneo y sólo abandonan la circulación como respuesta a una agresión por ejemplo, de un microorganismo y después, si es el caso, regresan a la circulación, son llamados macrófagos libres. * Arriba: macrófagos en cultivo que han fagocitado partículas de carbón; arriba a la derecha un macrófago (flecha) en un capilar sinusoide del hígado. A la derecha, un macrófago fagocitando bacterias, visto en el microscopio electrónico de barrido. Nótese como extiende sus filopodios (proyecciones de la membrana), para atrapar a los microorganismos. Los linfocitos son células de defensa, que se caracterizan por poseer un gran núcleo que ocupa casi todo el citoplasma. Son de dos tipos (morfológicamente indistinguibles en el microscopio óptico): Linfocitos B, responsables de la llamada inmunidad humoral, basada en la producción de anticuerpos; y linfocitos T, que son responsables de la coordinación de la respuesta inmune mediada por células (neutrófilos y macrófagos). Algunas subpoblaciones de linfocitos T también combaten células tumorales. Los linfocitos se producen inicialmente en médula ósea, pero después se transportan vía sanguínea al timo (linfocitos T), donde son programados como células T y de ahí viajan a otros órganos linfoides, para establecerse permanentemente y llevar a cabo su función. La otra población (células B) igualmente se transporta (ya como células B) a otros órganos linfoides como el bazo y los nodos linfáticos. En aves sin embargo, de médula ósea pasan a la llamada bolsa cloacal, órgano linfoide asociado a la cloaca, donde se programan como células B, antes de diseminarse a los demás órganos linfoides. * A la izquierda se observan 4 linfocitos rodeados por numerosos glóbulos rojos (eritrocitos), tal como se ven en el microscopio óptico en un frotis (extendido de sangre en un portaobjetos), coloreado con Giemsa. Nótese el gran tamaño del núcleo, característico de estas células. Al centro se observa una gran acumulación de linfocitos, que dan un aspecto puntiforme al tejido, dada su característica nuclear. A la derecha se observa una imagen pseudocoloreada de microscopía electrónica de barrido, donde se observa un linfocito (blanco) y varios eritrocitos (rojo). Esta célula deriva de un linfocito B que ha sido estimulado en presencia de ciertas sustancias o partículas extrañas al organismo, para reconocerlas y dividirse en dos células hijas: una célula plasmática productora de anticuerpos (proteínas neutralizantes) contra la substancia extraña en cuestión, y un linfocito B de memoria, el cual responderá mucho más rápido en una nueva exposición al agente extraño que originó la respuesta inmune descrita. La célula plasmática es ovoide, con núcleo excéntrico y abundante retículo endoplásmico granular que le da un aspecto azulado a su citoplasma) * Los granulocitos son los tres tipos restantes de glóbulos blancos (leucocitos), además de los linfocitos y los monocitos (llamados estos 2 en conjunto agranulocitos). Como su nombre lo sugiere, poseen gránulos en su citoplasma, visibles al microscopio óptico. También se forman en médula ósea y pasan al torrente sanguíneo. Sólo lo abandonan en respuesta a un estímulo de daño tisular. Incluyen a los neutrófilos (con gránulos poco aparentes), que son células que al salir de la circulación tienen actividad fagocitaria en los tejidos conectivos a los que llegan, como primera respuesta a un estímulo de daño tisular. Los eosinófilos tienen gránulos rojos que poseen serotonina, substancia que puede neutralizar a la histamina. No son células fagocíticas. Los basófilos poseen gránulos azules que poseen histamina, que actúan de manera semejante a lo descrito para las células cebadas. Tampoco tienen actividad fagocitaria. * A la izquierda un neutrófilo. Nótese sus gránulos poco visibles y su núcleo lobulado. Puede ser bi, tri o hasta pentalobulado, en directa relación con su edad. Cuando jóvenes estás células poseen un núcleo largado en forma de U y se les llama neutrófilos en banda. Al centro un eosinófilo (acidófilo) con sus gránulos rojos y su núcleo típico bilobulado. A la derecha un basófilo con sus gránulos azules, que ocultan parcialmente su núcleo de forma irregular. Todas las imágenes son de frotis sanguíneos teñidos con el colorante Giemsa. *La substancia intercelular del tejido conectivo está basada en dos componentes, sintetizados por las propias células: fibras y substancia fundamental. *FIBRAS Colágenas:  Tipo I Tipo II Tipo III (fibras reticulares) Elásticas *SUBSTANCIA FUNDAMENTAL (AMORFA) * La fibra de colágena tipo I es la más abundante. Su principal característica biomecánica es la resistencia a la tracción. A la izquierda y al centro se observa su característico aspecto de fibra gruesa en color rosa (con H-E) o azul (con Tricrómica de Masson). A la derecha se observa su aspecto al microscopio electrónico de barrido. Nótese su aspecto estriado, por el que es fácil confundirlas con células musculares. * La colágena, proteína que forma a las fibras y les da su nombre, es una macromolécula fibrosa, formada por cadenas triples de aminoácidos llamadas fibrillas de colágena o tropocolágenas, asociadas de forma escalonada entre sí, en un arreglo periódico, que da un clásico aspecto estriado a la fibra de colágena cuando se observa con el microscopio electrónico. Cuando varias fibras de colágena se asocian entre sí, entonces forman la fibra tal como la vemos en el microscopio óptico. Las fibras de colágena no se ramifican y son muy resistentes al estiramiento. En el esquema de la diapositiva siguiente, se parte desde la derecha con la imagen de las fibras de colágena en el microscopio electrónico de barrido, de ahí se muestra a la izquierda una imagen de microscopia electrónica de transmisión a mayor aumento, para mostrar la periodicidad de la estructura de la fibra, y en el siguiente esquema se muestra el arreglo escalonado responsable del aspecto descrito. Después se muestra el arreglo tri- molecular de la tropocolágena y finalmente dos esquemas de la asociación molecular de las tres cadenas de aminoácidos, cada una llamada individualmente procolágena. Las fibras de colágena son sintetizadas por los fibroblastocitos, en forma de moléculas de procolágena, que se ensamblan fuera de la célula, tal como se ilustra en la imagen. Las fibras de colágena son abundantes en los tejidos conectivos y dan resistencia a los mismos. Ejemplos clásicos de localización son los tendones que unen músculos a huesos, así como los ligamentos de las articulaciones. También se localizan en las llamadas láminas propias, que dan soporte a los epitelios en diversos órganos, así como en el estroma (cápsula y trabéculas) de órganos como el hígado, los riñones y diversos órganos linfoides como el bazo y los nodos linfáticos. Las fibras de colágena forman parte del llamado tejido conectivo colágeno, que se mencionará más adelante. La colágena tipo II es muy parecida estructuralmente a la colágena I, aunque sus asociaciones no son tan grandes y por lo tanto es una fibra mucho más delgada y pequeña. Puede estar asociada con la colágena III, de estructura mucho más fina. La colágena II se encuentra asociada al tejido cartilaginoso (imagen de la izquierda), aunque no es visible ya que su índice de refracción es muy similar al de la matriz del cartílago. Las fibras de colágena III, también llamadas reticulares, en efecto, forman una red tridimensional muy fina, que se asocia a diversos órganos y tejidos como el hígado, el bazo o la médula ósea y sirve de sostén estructural para las poblaciones celulares de esos órganos. A la izquierda, se muestra una imagen de estas fibras en el microscopio electrónico de barrido, y a la derecha se presenta un corte de hígado donde se evidencian de color negro (flechas azules), debido a un tratamiento con sales de plata. En un corte convencional, sólo teñido con H-E, no son visibles. Las fibras elásticas formadas por la proteína elastina, son finas pero pueden asociarse formando fibras más gruesas que pueden ramificarse, o bien pueden formar placas fenestradas (con agujeros o “ventanas”). Dan a los tejidos a los cuales se asocian una propiedad elástica, es decir, que se estiran y recuperan su forma original, una vez que la fuerza de estiramiento desaparece. Sitios de localización comunes son los ligamentos elásticos y algunos cartílagos elásticos asociados a la oreja y a la epiglotis. También se localizan en la pared de vasos sanguíneos y de bronquios y bronquiolos. En la imagen se muestra un corte histológico de cartílago epiglótico, teñido con el método * de Tänzer-Unna, a base de orceína, que tiñe las fibras elásticas de un tono púrpura rojizo. Desde el punto de vista ultraestructural (a), la fibra elástica está formada por una matriz de elastina amorfa (en azul en el esquema), en la que se embeben unas microfibrillas proteicas (de oxitalán). En el microscopio electrónico (b) es fácil observar está distribución. E: elastina; M: microfibrillas. Las fibras elásticas poseen propiedades biomecánicas que confieren la propiedad elástica a las estructuras a las cuales se asocian. La síntesis de las fibras elásticas ocurre a partir de fibroblastocitos, o bien a partir de condrocitos o de miocitos lisos, dependiendo de su sitio de localización. El mecanismo es muy similar al de la síntesis de colágena, con una polimerización de la fibra fuera de la célula, a partir del precursor tropoelastina, producido por la célula, tal como se muestra en el esquema de la derecha. La substancia fundamental o amorfa, está representada por un conjunto de moléculas de glicoproteína no estructural que forma una matriz semi-líquida (parecida a un gel) que permite la retención y difusión de numerosas substancias entre las células del tejido y los vasos sanguíneos y linfáticos, contribuyendo de manera importante a la homeostasis del tejido. Tanto en el corte histológico como en la imagen de microscopia electrónica la substancia fundamental ocupa los espacios entre las fibras. * La substancia fundamental está formada por dos tipos de moléculas: * Glicosaminoglicanos (GAG) Estos son cadenas de disacaridos como el ácido hialurónico, el condroitín- sulfato y el queratán- sulfato, que dan viscosidad a la substancia fundamental y favorecen la retención y difusión de elementos en base acuosa. * Proteoglicanos Están representados por los GAG que se unen a núcleos de proteína (agrecanos). En el esquema se muestra la organización estructural de los elementos descritos: en un eje de ácido hialurónico se unen los ejes laterales de agrecanos, a los cuales también perpendicularmente se unen las cadenas de disacáridos de queratán y condroitín-sulfato. Estos complejos moleculares constituyen la base de la substancia fundamental y le dan sus propiedades físico-químicas anteriormente descritas. Con base en los elementos descritos previamente (células y componentes de la substancia intercelular), ahora podemos clasificar a los tejidos conectivos ordinarios: * Tejido conectivo colágeno * Tejido conectivo elástico * Tejido conectivo reticular * Tejido conectivo adiposo * Tejido conectivo mucoso * Tejido conectivo mesenquimatoso * *Con base en la cantidad y disposición espacial de sus fibras de colágena tipo I, se divide en:  Colágeno laxo  Colágeno denso  Irregular  Regular * En la imagen superior se muestra el tejido conectivo colageno laxo (TCCL). Nótese los espacios que dejan las fibras de colágena, que son ocupados por la substancia En esta imagen se muestra TCCL fundamental. En el corte histológico estos espacios (flecha) y TCCDI debajo de él están vacios ya que la substancia fundamental es (estrella). La diferencia básica es el solubilizada y extraída en el procesamiento de la número de fibras de colágena, en muestra. En la imagen inferior se muestra el tejido este corte teñidas de azul. Los conectivo colágeno denso irregular (TCCDI). Destaca la núcleos que se observan entre las fuerte agrupación de las fibras de colágena. En ambas fibras pertenecen a imágenes, los núcleos que se observan entre las fibras fibrocitos/fibroblastocitos. pertenecen a fibrocitos/fibroblastocitos. Diagrama clásico tomado del Atlas de Histología de Mariano Difiore, donde se muestran los elementos del tejido conectivo colágeno laxo, al inocular una solución de NaCl al 0.9% al tejido subcutáneo, antes de tomar y fijar la muestra. Debajo de la ilustración principal se muestran los diversos tipos de células que se encuentran en este tejido. Con fines de distribución de espacio y claridad, se muestran parte de estas células a la izquierda. Otra página del libro de Difiore, donde se muestran al TCCL y al TCCDI, con la finalidad de comparar y establecer sus diferencias. El TCCL es característico (pero no exclusivo) de zonas que se localizan debajo de un epitelio, donde la difusión de materiales de los vasos sanguíneos hacia y desde las células es fundamental. En cambio, el TCCDI está situado principalmente en zonas que requieren ser protegidas físicamente, por lo que se localiza en cápsulas y trabéculas que recubren y dan soporte a diversos órganos y estructuras.  lio CONECTIVO REGULAR Por otra parte, la diferencia entre el TCCD Irregular y el TCCD Regular, basicamente esta referida a la dirección de sus fibras de colágena. Mientras que en el TCCDI estás se distribuyen en varias direcciones, en el TCCDR las fibras se disponen en una sola dirección. El TCCDR entonces es más resistente a la tracción, como ocurre en los ligamentos articulares y tendones musculares. El tejido conectivo con abundantes fibras elásticas -por definición tejido conectivo elástico-, en vez de colágena, es relativamente escaso y sólo lo encontramos en algunos ligamentos (llamados ligamentos amarillos, por el tono que da la elastina -por ejemplo el ligamento nucal, cuyo corte se muestra a la derecha-) En cambio, es más común encontrar las fibras elásticas asociadas a otros tejidos como el cartílago, el tejido muscular liso y el propio tejido conectivo colágeno laxo, tal como se muestra en los dos ejemplos de la siguiente diapositiva. * A la izquierda se muestra un corte de cartílago epiglótico, donde se evidencia la presencia de elastina en color púrpura rojizo. Las flechas muestran fibras elásticas separadas y el círculo la zona donde el cartílago presenta una gran concentración de elastina. Por esta razón este tipo de cartílago es llamado elástico (Tänzer-Unna, coloración para fibras elásticas, 40x). A la derecha se muestra una zona de tejido muscular liso (en rosa), al cual se encuentran asociadas láminas elásticas (en violeta) formando arreglos paralelos de músculo y elastina. El corte corresponde a la pared de un vaso sanguíneo que adquiere la propiedad elástica, gracias a la presencia de las fibras elásticas (Reyes-Mota, coloración para fibras elásticas, 400x). Las fibras reticulares y los fibroblastocitos que las producen constituyen el llamado tejido conectivo reticular. Este se asocia a órganos linfoides y glandulares, para formar una red de soporte tridimensional para las poblaciones celulares de estos órganos. Se le llama estroma fino y es evidenciado por tinciones a base de sales de plata que las colorean de negro. No se deben confundir con las células reticulares, que también forman un soporte estructural en algunos órganos, pero sin la participación de fibras. * *El tejido adiposo está constituido por las células llamadas adipocitos. Se divide en:  Blanco: formado por adipocitos uniloculares que almacenan la grasa en una sola vacuola. Es el tipo más común en el animal adulto.  Pardo: formado por adipocitos multiloculares, que almacenan la grasa en numerosas vacuolas pequeñas. Este tejido es típico de animales que hibernan y del recién nacido. Adipocito unilocular Adipocito multilocular * El tejido adiposo se origina a partir de fibroblastos especiales llamados pre- adipocitos. Si el consumo de alimento es excedente, entonces almacenan El también llamado tejido graso está muy irrigado y al corte una reserva histológico tiene un aspecto típico de red al solubilizarse los energética lípidos de sus vacuolas en el procesamiento histológico. en forma de grasa. * Las pequeñas vacuolas del tejido adiposo pardo están rodeadas por numerosas mitocondrias, la disponibilidad de la grasa como fuente de energía es muy eficiente. En las dos variedades de tejido adiposo, las células son permanentes, de tal forma que si pierden su grasa (por dieta, por ejemplo), la pueden volver a almacenar si el consumo de alimento vuelve a ser excedente. * Este tejido se caracteriza por presentar una abundante substancia fundamental, lo cual le da una consistencia gelatinosa. Por lo general está muy irrigado, por lo cual al corte presenta un sangrado abundante y su Corte histológico –transversal- de cordón umbilical. En violeta claro se color es rojizo. observa el tejido conectivo mucoso. Nótese la presencia de los vasos sanguíneos asociados al cordón (flechas) (H-E, 40x). Es característico del cordón umbilical del recién nacido, así como de los apéndices * faciales de las aves: crestas, barbillas, apéndice nasal, etc. Este acercamiento de la imagen anterior, nos muestra los grandes espacios que deja la substancia fundamental solubilizada en el tejido, además de las delgadas fibras colágenas (cabeza de flecha) que sintetizan los fibroblastocitos del tejido. El tejido conectivo mucoso y el que se describe a continuación, el mesenquimatoso, son considerados por algunos autores como tejidos conectivos “embrionarios”. Como su nombre lo indica, este tejido es rico en células mesenquimatosas, que corresponden a las progenitoras de todos los tejidos conectivos, tanto ordinarios como especiales. Originalmente forma parte del llamado mesénquima en el embrión y en sus derivados fetales (imagen de la izquierda). Ya en el neonato y en el adulto, el tejido está representado por discretas poblaciones remanentes en los diversos tejidos conectivos o sus sitios de origen (como la médula ósea), que se activan si es necesario, en caso de daño tisular, para la regeneración correspondiente. A la derecha se observan células mesenquimatosas en cultivo. * * * ALBERTS, B. Introducción a la biología celular. 1ª. Ed. Omega. España, 1999. * ALBERTS, B., BRAY, D., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, M., WATSON, D. J. Molecular biology of the cell. 4ª. Ed. Garland. EUA, 2002 * AUSTIN, C. R. y SHORT, R. V. Reproduction in mammals, vol. 2: embryonic and fetal development. 3a. Ed. Cambridge University. Inglaterra, 1994. * BACHA, J. y WOOD, L. Atlas color de histología veterinaria. 2ª. Ed. Intermédica. Argentina, 2000. * BALINSKY. Introducción a la embriología. Omega. * BANKS, J. W. 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