Syllabus BIOL-F-201 - 2020 - vol. 1 - PM + SB - nouvelle version.pdf
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2020
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Ne suffit-il pas de croire qu'un jardin est beau, sans qu'il faille aussi croire à la présence de fées au fond de ce jardin ? Richard Dawkins. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. Theodosius Dobzhansky. BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Botan...
Ne suffit-il pas de croire qu'un jardin est beau, sans qu'il faille aussi croire à la présence de fées au fond de ce jardin ? Richard Dawkins. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. Theodosius Dobzhansky. BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Botanique I Première partie : Histologie et anatomie des plantes à graines Prof. Pierre MEERTS 1 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 2 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 3 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 4 BIOL-F-201 – Botanique Pierre MEERTS – 2020-2021 Volume 1 BIOL-F-201 Botanique 1 Prof. P. MEERTS Organisation du cours (version 2020) Le cours « Botanique 1 » se décline en 3 versions. séance 1 anatomie évolution et diversité module fin du Q2 herbier TP Q2 excursions BIOL 10 ECTS inclus inclus tout inclus inclus tout inclus BIOING BIOL-F-2001 (fusionné avec la zoologie) 7,5 ECTS inclus inclus tout - inclus tout - GEOL 5 ECTS inclus théorie seulement jusqu’au Ch 18 inclus - 5 démos - - Planning (peut varier un peu d’une année à l’autre) groupe Ects théorie TP excursions BIOL 10 54h Q1 : 30h Q2 : 24h 54h Q1 : 10 séances de 2h ; Q2 : 11 séances de 3h 1/2 jour (semaine 2) 1/2 jour (semaine 35) BIOING 7,5 (couplé à 7,5 de Zoologie) 42h Q1 : 30h Q2 : 12h 48h Q1 : 10 séances de 2h ; Q2 : 9 séances de 3h ---- GEOL 5 36h Q1 : 30h Q2 : 6h Q2 : 5 x 1h30 ---- 1. La première partie du cours concerne l’histologie et l’anatomie des plantes à graines. Elle se déroule entièrement au premier quadrimestre. 2. La seconde partie cours concerne l’évolution et la diversité des végétaux ; elle occupe deux quadrimestres. 5 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 I. Pierre MEERTS – 2020-2021 Travaux pratiques Lieu Jardin botanique Jean Massart, Bâtiment B, Chaussée de Wavre 1850, B-1160 Bruxelles. Matériel indispensable Loupe de botaniste, grossissant au moins 10x. Trousse de dissection, comprenant au minimum : Aiguille montée, pinces fines, Lame de rasoir, lames et lamelles de microscope (en vente en salle de TP), Crayon noir 2B, crayons de couleur, gomme. Programme (version complète) Quadrimestre 1 7 séances de travaux pratiques d’anatomie. 2 démonstrations (Métamorphoses et adaptations ; Champignons). Quadrimestre 2 10 séances de travaux pratiques. 10 démonstrations. Personnes de contact Kristel Wart (préparatrice) Claire Baudoux, Roxane Beyns, Sophie Lorent (assistantes) 6 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 II. Pierre MEERTS – 2020-2021 Herbier (BIO, BIOING) L’herbier comprendra 20 échantillons : 1 Algue, 1 Basidiomycète, 1 Ascomycète lichénisé, 1 Mousse acrocarpe, 1 Mousse pleurocarpe, 1 Hépatique, 1 Filicophyte, 1 Equisetophyte, 1 Gymnosperme, 4 Monocotylédones (au moins 3 familles différentes), 7 Dicotylédones (au moins 5 familles différentes). Ces plantes doivent être récoltées à l’état sauvage, en Belgique ou ailleurs ; les plantes cultivées sont, en principe, exclues. Les échantillons seront montés sur du bristol solide (au moins 210 g/m² ; dimensions 27 x 42 cm ; en vente au Jardin Massart). Pour le montage, on utilisera de préférence du « papier gommé » (= préencollé à la gomme arabique, à mouiller) ; on évitera le ruban adhésif. Les champignons et les Bryophytes peuvent être conservés dans une enveloppe ou une pochette transparente collée sur le bristol, ou bien à part dans des boîtes. L’étiquette, apposée dans le coin inférieur droit de chaque planche, mentionnant les renseignements suivants : Position taxonomique : Pour les algues : Rhodophytes / Chlorophytes / Charophytes / Phaeophytes, … Pour les champignons : Ascomycètes / Basidiomycètes ; - au sein des Basidiomycètes, précisez : -développement gymnocarpe / hémiangiocarpe / angiocarpe ; -facultatif : nom de l’espèce ; - au sein des Ascomycètes lichénisés, précisez : -lichen crustacé, foliacé, fruticuleux, podétié ; Pour les Embryophytes : -Marchantiophytes / Anthocérophytes / Bryophytes / Equisetophytes / Filicophytes / Ginkgophytes / Cycadophytes / Coniferophytes / Angiospermophytes ; -facultatif : nom de l’espèce. Pour les Bryophytes, précisez : mousse acrocarpe / mousse pleurocarpe ; Pour les Marchantiophytes : précisez : hépatique à feuilles ou à thalle ; Pour les Angiospermophytes (Plantes à fleurs), précisez : -clade (Magnoliidae, Monocotylédones archaïques, Liliidae, Commelinidae, Eudicotylédones archaïques, Rosidae archaïques, Fabidae, Malvidae, Caryophyllidae, Asteridae archaïques, Lamiidae, Campanulidae ; -famille, -nom scientifique (= latin), type biologique. Pour tous les échantillons : Localité de récolte, habitat, date de récolte. 7 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Modèle d’étiquette à photocopier : Embranchement : ................................................................................................... Pour les plantes à fleurs, clade et famille : ............................................................. ................................................................................................................................ ................................................................................................................................ Nom scientifique : .................................................................................................. Type biologique : ................................................................................................... Localité : ................................................................................................................ Habitat : .................................................................................................................. Nom du récolteur : ................................................................................................. Date : ...................................................................................................................... L’habitat est une observation personnelle (non pas une mention recopiée d’une flore !). La description de l’habitat peut s’inspirer des exemples suivants (liste non limitative !) : Futaie de hêtres sur une pente forte exposée au nord, Berge d’étang, en lisière de forêt, Bord d’un champ de blé, Jardin potager, Prairie pâturée permanente, Lande à Callune sur sol sableux, Dune maritime mobile, Friche urbaine sur décombres, Rochers calcaires bien éclairés, Aulnaie marécageuse, … Pour l’identification des plantes récoltées, on pourra utiliser un guide avec des illustrations en couleurs, par exemple : THOMAS R., BUSTI D., MAILLART M. 2018. Petite flore de France, Belgique, Luxembourg, Suisse. Belin. Si on préfère les photos, on pourra utiliser : VAN DER MEIJDEN R., VAN SCHIJNDEL M.S. & VAN ROSSUM F. 2016. Guide des plantes sauvages du Benelux. Jardin botanique Meise. 8 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 La flore de référence la plus complète est : LAMBINON J. et alii, 2012. Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines. Jardin botanique national, Meise. L’identification peut être confirmée aussi à l’aide des sites web suivants : http://naturaliste.be/ http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/sturm/flora/ http://www.afd-ld.org/~fdp_bio/index.php?rub=flore-en-ligne Pour les arbres et arbrisseaux, on peut conseiller : DEBOT L. Manuel des arbres et arbrisseaux de Belgique. Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. III. Supports didactiques 1. Syllabi publiés au Presses Universitaires 3 Volumes 2. Copie des diapositives projetées au cours Disponibles sur l’Université Virtuelle. 3. Une iconographie en couleurs est disponible en ligne : http://icono.ulb.ac.be. 4. Jardin botanique Jean Massart Les collections du Jardin botanique expérimental Jean Massart sont à la disposition des étudiants. Pour les guider dans un processus d’autoformation, une liste de plantes importantes a été dressée, indiquant leur localisation dans le jardin (en cours de réalisation). 5. Musée de botanique La salle de démonstration (bâtiment B), comprend une collection d’objets botaniques utilisés notamment pour le montage des démonstrations. 9 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 IV. Pierre MEERTS – 2020-2021 Livres de référence Livres de botanique générale en français : RAVEN P.H., EVERT R.F., EICHHORN S.E. 2014. Biologie Végétale. De Boeck Université. MEYER S., REEB C., BOSDEVEIX R. 2008. Botanique. Biologie et physiologie végétales. Ed. 2. Maloine, Paris. Pour la phylogénie et l’évolution : SPICHIGER R.-E., FIGEAT M., JEANMONOD D., 2016. Botanique systématique. Presses Polytechniques et Universitaires Romandes. Autre ouvrage recommandé : LECOINTRE G. & LE GUYADER H. 2016. Classification phylogénétique du vivant. Tome 1. 4ème édition. Belin. Paris. Principales sources des illustrations En plus des ouvrages précités, les illustrations de ces notes de cours sont également tirées des ouvrages suivants, à l’un desquels chaque figure renvoie par une abréviation entre parenthèses ; ces livres constituent des références complémentaires utiles : BOURNERIAS M. & BOCK Ch. 1992. Le génie végétal. Nathan. Paris. (BB) CAMEFORT H. & BOUE H., 1980. Reproduction et biologie des végétaux supérieurs. Doin, Paris. (CB) De REVIERS B., 2002. Biologie et phylogénie des algues. Belin. Paris. (DR) des ABBAYES H., CHADEFAUD M., FELDMANN J., de FERRE Y., GAUSSEN H., GRASSE P.-P. & PREVOT A.R., 1978. Précis de botanique. 1. Végétaux inférieurs. Masson, Paris. (DA) GAYRAL P., 1975. Les algues. Doin, Paris. (G) GORENFLOT R. & GUERN M., 1989. Organisation et biologie des Thallophytes. Doin, Paris. (GG) HEIM R., 1969. Champignons d’Europe. Boubée, Paris. (HEIM) JUDD W.S., CAMPBELL C.S., KELLOGG E.A., STEVENS P.F. & DONOGHUE M.J. 2002. Plant systematics. A phylogenetic approach. Sinauer. LACK A.J. & EVANS D.E., 2001. Instant notes in plant biology. Bios, Oxford. (LE) KLEIMAN C., 2001. La reproduction des Angiospermes. Belin, Paris. (K) LECOINTRE G. & LE GUYADER H. 2016. Classification phylogénétique du vivant. Tome 1. 4ème édition. Belin. Paris. (LG) LUTTGE U., KLUGE M. & BAUER G., 1992. Botanique. Traité fondamental. Lavoisier Tec et Doc, Paris. (LKB) MARGULIS L. & SCHWARTZ K.V., 1982. Five kingdoms. Freeman, San Francisco. (MS) NIKLAS K. 1997. The evolutionary biology of plants. Chicago University Press. (N) RAYNAL-ROQUES A., 1994. La botanique redécouverte. Editions Belin- INRA, Paris. (RR) 10 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 SCAGEL R.F., BANDONI R.J., MAZE J.R., ROUSE G.E., SCHOFIELD W.B. & STEIN J.R., 1984. Plants. An evolutionary survey. Wadsworth, Belmont. (S) WILLIS K.J. & McELWAIN J.C., 2002. The evolution of plants. Oxford Univ. Press. (WM) ZOMLEFER W.B., 1994. Flowering plant families. The Univ. of North Carolina Press, Chapel Hill. (Z) Sélection (partielle et subjective) de sites intéressants sur le web (beaucoup avec une iconographie remarquable) ❖ Enseignement de la botanique : http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/sommaires/bv.htm https://www.botanique.org/ http://botit.botany.wisc.edu/Resources http://www.anbg.gov.au/PLNTKING/httoc.htm https://cms.botany.org/home/resources/suggested-botanical-web-sites.html ❖ Origine de la vie http://www.nirgal.net/ori_life2.html ❖ Algues ▪ Cyanobactéries http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/ ▪ Algues en général http://www.solpugid.com/cabiota/ http://botany.si.edu/projects/algae/classification.htm http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html? http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/wimsmall/green.html ▪ Diatomées http://www.microscopies.com/ ❖ Lichens http://www.swarthmore.edu/Humanities/pschmid1/array/Gnomon1/lichens.htm l http://www.lichenology.info/cgi-bin/baseportal.pl?htx=atlas http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichens.html ❖ Mycorhizes http://mycorrhizas.info ❖ Champignons http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungi.html ❖ Bryophytes, Ptéridophytes http://www.ecosociosystemes.fr/bryophytes.html 11 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 ❖ Anatomie des plantes vasculaires http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/sommaires/bv.htm ❖ Flore de Belgique en images : https://www.biologievegetale.be/index.php?rub=flore-en-ligne http://naturaliste.be/ Autres sites web intéressants Jardin botanique Jean Massart http://www.ulb.be/actulb/dds/jmassart/ Herbarium et bibliothèque de botanique africaine de l’ULB http://herbarium.ulb.ac.be/ Laboratoire d’Ecologie végétale et Biogéochimie http://www.ulb.ac.be/sciences/lagev/ 12 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 V. Pierre MEERTS – 2020-2021 Evaluation Les évaluations accordent une importance primordiale à la qualité des dessins et schémas 1. BIOL, BIOING • Les rapports de travaux pratiques d’anatomie sont cotés (TPA). • Un examen de travaux pratiques d’anatomie est organisé en janvier (EA). • Les rapports de travaux pratiques du second semestre sont cotés (TPB). • L’herbier reçoit une cote en juin (H). • L’examen oral de juin comprend une épreuve théorique (T) et une épreuve pratique (P). • La note finale est calculée comme (8T+6P+2EA+TPA+TPB+H) /19. Toutefois, il n’est pas possible d’obtenir une note finale supérieure ou égale à 10/20 si une des notes partielles est inférieure ou égale à 05/20. Nota bene : Pour BIOING, la cote de botanique et la cote de Zoologie (cours BIOL-F-2001) sont réunies en une seule note finale F, calculée comme suit : F = (Z+B)/2 si Z et B ≥ 10/20 sinon F = la plus petite des deux notes (Z OU B). Par conséquent, une note finale <10 implique de représenter soit la botanique, soit la zoologie, soit les deux. 2. GEOL • Une interrogation d’anatomie est organisée en janvier (A). • L’examen oral de juin comprend une épreuve théorique (T), une épreuve pratique (P). • La note finale est calculée comme (2A+6T+P) /9. Toutefois, il n’est pas possible d’obtenir une note finale supérieure ou égale à 10/20 si une des notes partielles est inférieure à 05/20. 13 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Déroulement de l’examen de fin d’année (BIOL, BIOING) Durée de l’examen : de 8h00 à 12h00 ou de 13h30 à 17h30. A. Examen pratique 1. Chaque étudiant est installé à une table où lui sont présentés des objets botaniques variés : plantes fraîches, modèles, échantillons d’herbier, etc. (en particulier tous les objets présentés aux démonstrations). Pour les Angiospermes, on demande : a) Pour les plantes appartenant à 20 familles importantes : identification sans l’aide de notes ; b) Pour les autres familles : établissement de la formule florale, du schéma floral conventionnel et identification de la famille ; c) Détermination de la famille avec une clé ; chaque étudiant recevra la copie de la clé et des descriptions des familles telles qu’elles figurent dans le syllabus du cours ; d) Dans tous les cas, la famille sera replacée dans l’arbre phylogénétique des Angiospermes (ex. : Asteridae archaïques, Protoangiospermes, …) et les relations évolutives entre les différentes familles identifiées seront explicitées (mise en évidence des caractères archaïques et dérivés). Pour tous les autres groupes, on demande : a) Une identification du groupe taxonomique (aussi précise que possible : ex. : Basidiomycètes est meilleur que Champignon ; Cycadophytes est meilleur que Gymnospermes, etc.) ; b) La position du groupe dans l’arbre phylogénétique du vivant ; c) Une identification de la nature de l’objet (ex. : terre de diatomées = roche sédimentaire siliceuse constituée par l’accumulation de frustules de diatomées ; fraise = réceptacle charnu d’une Rosaceae hypogyne à carpelles libres). 2. Herbier Chaque échantillon doit pouvoir être identifié et décrit correctement. B. Examen théorique Une question théorique est préparée pendant 20 minutes et la réponse est développée oralement. Exemples de questions : • « Présentez le plan de construction et discutez le cycle de vie d’un organisme représentatif du groupe suivant : Basidiomycètes. Appuyez votre réponse sur des schémas légendés aussi complets et précis que possible. » • « Présentez et discutez la diversité des caractères cytologiques des algues vertes et des Embryophytes et son importance pour la reconstruction phylogénétique de ce groupe. Appuyez votre réponse sur des schémas légendés aussi complets et précis que possible. » 14 BIOL-F-201 – Botanique Pierre MEERTS – 2020-2021 Volume 1 Déroulement de l’examen de fin d’année (GEOL) Durée de l’examen : de 8h00 à 12h00 ou de 13h30 à 17h30. Comme pour BIOL, BIOING, MAIS l’examen pratique est simplifié et raccourci : - ne comporte pas d’analye florale, ni de détermination d’Angiospermes sur base de plantes fraîches ; - se réduit aux objets étudiés au cours des cinq premières démonstrations. Les 20 familles de plantes à fleurs à reconnaître sans l’usage de clés (BIOL, BIOING) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Apiaceae Asteraceae Boraginaceae Brassicaceae Caryophyllaceae Cyperaceae Ericaceae Euphorbiaceae Fabaceae Fagaceae 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. Geraniaceae Lamiaceae Malvaceae Orchidaceae Plantaginaceae Poaceae Polygonaceae Ranunculaceae Rosaceae Solanaceae 15 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 « Philosophie générale » du cours de Botanique Reconstruire l’histoire de l’évolution biologique est une des missions principales de la biologie. Cette reconstruction s’appuie sur l’analyse des ressemblances et des différences entre les organismes. La comparaison des organismes vivants entre eux est donc la base même de la démarche scientifique en biologie. Cette comparaison exige la description rigoureuse des organismes, dans un langage standardisé et précis. La description elle-même commence par l’observation attentive des organismes. 16 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Première partie : Histologie et anatomie des plantes à graines I. Nature de la plante Les plantes sont des organismes eucaryotiques, photoautotrophes, multicellulaires, à haut degré de différenciation cellulaire. Cette définition correspond au clade des Embryophytes. Cette première partie du cours ne concerne pas toutes les plantes, mais seulement les plantes à graines, ou Spermatophytes. I.1. Plan de construction Une plante comprend : - un appareil aérien : - une tige : axe structuré en nœuds et entre-nœuds ; - chaque nœud porte une ou plusieurs feuilles ; - un appareil souterrain, la racine ; - des points végétatifs, les méristèmes, constitués de cellules embryonnaires douées d’activité mitotique : - un méristème apical de tige, à l’extrémité de chaque axe, - un méristème axillaire, à l’aisselle de chaque feuille, - un méristème apical de racine, à la pointe des racines. 17 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Organisation générale de la plante. A. Plante entière. Légendes : mar : méristème apical de racine, rp : racine principale, rl : racine latérale, hy : hypocotyle, co : cotylédon, ax : méristème axillaire, f : feuille, mac : méristème apical. B. Méristème apical caulinaire. C. Méristème apical racinaire. Légendes : cr : coiffe racinaire, i : cellule initiale. 18 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.2. L’architecture des plantes est adaptée à la vie terrestre Le plan de construction de base d’une plante peut être interprété comme une réponse aux contraintes imposées par la phototrophie et la vie hors de l’eau. a) L’eau et la lumière. Deux ressources essentielles sont séparées dans l’espace, ce qui impose la différenciation d’organes de capture spécialisés. b) Feuilles. Leur fonction principale est la capture de la lumière, distribuée selon un flux approximativement vertical et dirigé vers le bas ; la structure modelée par la sélection naturelle pour capturer le plus efficacement cette ressource est un organe laminaire horizontal (rapport surface/volume élevé ; orthogonal au flux) ; phototropisme positif de la tige est une réponse évolutive à la pression de sélection imposée par la compétition pour la lumière. c) Racines. Dans le sol, l’eau est une ressource essentielle distribuée de manière approximativement isotrope ; la structure modelée par la sélection naturelle pour capturer le plus efficacement cette ressource est cylindrique ; le géotropisme positif est une réponse évolutive à la pression de sélection imposée par la compétition pour l’eau ; la structure cylindrique est également adaptée à la pénétration d’un milieu solide. d) Axe avec cellules conductrices. La séparation spatiale des ressources essentielles impose l’existence de tissus de conduction de l’eau de la racine vers les feuilles (vaisseaux du xylème), et de tissus de conduction des sucres des feuilles vers les racines (tubes criblés du phloème). I.3. Structure modulaire : les métamères L’appareil aérien possède une structure modulaire, formée de la répétition de métamères identiques : 1 métamère = [1 nœud + 1 entre-nœud + 1 feuille + 1 bourgeon axillaire] Le développement d’un bourgeon mène à la production : - soit d’un rameau feuillé portant à son tour un bourgeon terminal et des bourgeons axillaires associés à des feuilles ; - soit d’une fleur ou d’un groupe de fleurs ; lors de l’élaboration d’une fleur, il n’y a pas production de bourgeons : la croissance végétative s’arrête pour faire place à la sexualité. 19 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Organisation fondamentale de la tige. Croissance indéterminée : l’activité d’un méristème axillaire produit un rameau. Un seul métamère peut régénérer une plante entière. Application : le bouturage en horticulture. 20 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 (RR) 21 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.4. Conséquences fonctionnelles du plan de construction I.4.1. Croissance indéterminée Une différence profonde entre la plante et l’animal apparaît ici. Plante : développement indéterminé La croissance s’accompagne de la mise en réserve de massifs juvéniles (méristèmes) le long des tiges, dans les bourgeons. Tout au long de la vie, ces méristèmes permettent l’apparition de nouveaux organes : l’individu se développe aussi longtemps qu’il reste en vie. Animal : développement déterminé Le devenir de l’animal est déterminé dès la formation de l’embryon ; son développement aboutit à différencier des organes ayant chacun une fonction propre et dont le fonctionnement est sous la dépendance d’un système régulateur centralisé : l’ontogénie animale est un phénomène prédéfini, centralisé et achevé. Ce phénomène confère à la plante des possibilités de régénération, de renouvellement, de réajustement des structures dont les animaux ne présentent pas d’équivalent. I.4.2. Plasticité phénotypique On parle de plasticité phénotypique lorsque l’expression d’un caractère (relatif à la morphologie, la physiologie, ou à tout autre aspect du phénotype) varie selon les conditions environnementales dans lesquelles l’organisme s’est développé. Les plantes se distinguent des animaux par la très grande amplitude de la plasticité phénotypique de leurs dimensions. La taille d’une plante est fortement corrélée à la quantité des ressources disponibles (eau, lumière, minéraux). Par exemple, selon la fertilité du sol, un plant de chénopode blanc produit de 1 à 10000 fleurs. L’importante plasticité des plantes, par rapport aux animaux, est permise par leur architecture modulaire et leur croissance indéterminée. Quelle est la signification adaptative de cette plasticité ? Étant un organisme sessile, une plante n’a pas la possibilité de choisir les conditions environnementales dans lesquelles elle se développe. Dans ce contexte, la capacité de s'accommoder d'une large gamme de conditions est essentielle. 22 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.4.3. Reproduction végétative Les plantes montrent une architecture itérative, c’est-à-dire consistant en la répétition de sous-unités identiques et fonctionnellement autonomes : les modules. Chaque module est, en principe, issu de l'activité d'un seul méristème apical. Une propriété fondamentale des modules est leur capacité de fonder de nouveaux individus indépendants les uns des autres. La modularité des plantes est le fondement de leur capacité de propagation végétative. Par exemple, une « touffe » d'une espèce de graminée cespiteuse est composée de nombreux modules, chacun constitué d'un chaume portant plusieurs feuilles et, éventuellement, une inflorescence terminale. Cette touffe peut être "éclatée" en de nombreux rejets (= modules), dont chacun est susceptible d'être bouturé. Chez le fraisier existent des tiges horizontales aériennes (stolons) élaborant, à intervalles réguliers, de nouveaux modules, chacun constitué de quelques feuilles et de racines. Les nouveaux modules du fraisier peuvent se marcotter, et le stolon qui les reliait finit par disparaître. Un ensemble de modules indépendants, issus les uns des autres par multiplication végétative, constitue un clone. Tous les membres d'un clone sont génétiquement identiques. On voit donc bien que, chez les plantes, contrairement à la plupart des animaux, il n'y a pas nécessairement d'équivalence entre l'individu-entité fonctionnelle et l’individu-entité génétique. On a montré récemment qu'un peuplement de fougère-aigle (Pteridium aquilinum) couvrant plusieurs dizaines d'hectares, était constitué d'individus génétiquement identiques, formant un clone fondé par une seule plante-mère il y a près de mille ans ! I.5. Variations du plan de construction I.5.1. Le plan monocotylédonien Les Monocotylédones (ex. : les Graminées, le Poireau) se distinguent par : • Des feuilles sans limbe et pétiole distincts, à nervures parallèles, non ramifiées. • Un appareil racinaire fasciculé, sans racine principale. • Un axe longtemps très court, à nœuds très rapprochés, s’allongeant tardivement. Chaque feuille comporte une base cylindrique engainante et un limbe ; Dans un premier temps, les entre-nœuds sont pratiquement inexistants et la plante est constituée essentiellement de gaines foliaires feuilles emboîtées les unes dans les autres. Dans un second temps, les entre-nœuds s’allongent (action des méristèmes intercalaires) et la plante adopte le plan général décrit ci-avant. 23 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Plan simplifié d’une monocotylédone, réduite à deux feuilles. A gauche : avant l’allongement de l’entre-nœud. A droite : après allongement. Les parties dessinées en pointillés sont cachées. 24 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.5.2. Le plan dicotylédonien Les Dicotylédones se distinguent par : • Des feuilles à nervation réticulée ; • Des feuilles constituées d’un pétiole et d’un limbe ; • Un appareil racinaire comprenant une racine principale et des racines secondaires. (D’autres particularités seront abordées plus tard dans le cours). 25 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.6. De l’embryon à la plante : la mise en place de l’appareil végétatif L’embryon contenu dans la graine comprend : - Un point végétatif de tige, - Un point végétatif de racine, - Une ou deux feuilles embryonnaires (cotylédons). Au moment de la germination : - le tégument de la graine se rompt, - la radicule de l'embryon émerge de la graine et se garnit de poils absorbants ; elle se dirige vers le sol (géotropisme positif) ; - les cotylédons et le point végétatif de tige se dégagent ensuite de la graine et s'orientent dans la direction opposée (géotropisme négatif). A ce stade, la plantule se compose d'une racine, d'un hypocotyle, d'un ou deux cotylédons et d'un point végétatif de tige ; l'activité de ce dernier va élaborer les feuilles et les entre-nœuds. L'appareil végétatif peut présenter au cours de son développement deux structures successives : 1. Les structures formées durant la première année qui suit la germination sont élaborées par les méristèmes primaires apicaux : c’est la croissance primaire, qui est essentiellement une croissance en hauteur. 2. Dans les plantes vivant plus d’une année, spécialement les arbres, le tronc et les branches s’épaississent à partir de la seconde année : c’est la croissance secondaire. Cet épaississement n’est plus le résultat de l’activité des méristèmes apicaux. Il est assuré par des méristèmes secondaires, mis en place au sein même de la tige (ils seront étudiés plus tard dans le cours). 26 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 27 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 (RR) 28 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 29 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.7. Autres variantes du plan principal : les types biologiques des plantes On peut reconnaître 5 grandes variantes du plan principal, sur base de la manière dont la plante traverse la mauvaise saison (saison sèche ou saison froide). I.7.1. Thérophytes Tout l’appareil végétatif meurt pendant la mauvaise saison. La persistance n’est assurée que par des graines. Ce sont des plantes annuelles à courtes durée de vie, sans croissance secondaire, ni organes de réserves. Ex. : le Blé. I.7.2. Géophytes L’appareil aérien est remplacé chaque année. Les points végétatifs persistants sont souterrains, portés par un rhizome ou un bulbe. Ex. : La Jacinthe des bois. I.7.3. Hémicryptophytes L’appareil aérien est remplacé chaque année. Les points végétatifs persistants sont situés au ras du sol, parfois au centre d’une rosette de feuilles. Ex. : la Marguerite. I.7.4. Chaméphytes (sous-arbrisseaux) L’appareil aérien est persistant, haut de moins de 50 cm et porte des points végétatifs. Ex. : l’Azalée. I.7.5. Phanérophytes (arbres, arbustes et arbrisseaux) L’appareil aérien est persistant, haut de plus de 50 cm. Ex. : le Chêne (arbre : structure monopodiale, c’est-à-dire possédant un tronc), l’Aubépine (idem, < 7 m), le noisetier (arbrisseau : structure sympodiale, à plusieurs tiges équivalentes) 30 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 31 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.8. Propriétés remarquables des plantes Les plantes perçoivent différents types de signaux, qui les informent de l’état de leur environnement physique, chimique et biologique, et y répondent d’une manière appropriée. - le champ de la gravité : la croissance de la racine s’oriente vers le sol (géotropisme positif) ; - l’intensité lumineuse : la croissance de la tige s’oriente vers la source de lumière (phototropisme positif) ; - la qualité spectrale de la lumière : les plantes absorbent principalement la partie du spectre de la lumière visible de couleur bleue et le rouge ; par conséquent, sous un couvert végétal, la lumière est appauvrie en rouge (« R » : 650-700 nm) et enrichie en « rouge lointain » (far red « FR » : 700-780 nm) ; les plantes perçoivent le rapport R/FR ; les valeurs faibles du rapport R/FR indiquent la présence d’une autre plante ; elles entrainent une réponse morphologique, comprenant un allongement des entrenœuds et des pétioles (« étiolement ») ; - la durée de la nuit informe la plante de la date : elle est perçue par les feuilles et détermine le moment de la floraison ; certaines espèces, dites de jour court, fleurissent lorsque la durée de la nuit dépasse une valeur-seuil ; d’autres, dites de jour long, fleurissent lorsque la durée de la nuit descend sous une valeur critique ; - la concentration en ions dans le sol : la croissance racinaire s’oriente vers les microsites du sol les plus riches en nutriments, et les ramifications y sont plus nombreuses ; - la sécheresse entraîne la fermeture des stomates et donc la diminution de la transpiration ; - l’agression par un herbivore déclenche la production de composés organiques défensifs ; - communication entre plantes : les plantes de la même espèce ou d’espèces différentes communiquent entre elles au niveau aérien par la production de composés organiques volatils, émis en cas d’agression par un animal ; ces composés induisent la production de composés défensifs chez les plantes qui n’ont pas encore été attaquées. Une communication existe aussi au niveau racinaire, par exemple en cas de stress hydrique ; elle induit la fermeture des stomates chez les plantes voisines, qui ne sont pas encore soumises au stress hydrique. 32 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 II. La cellule Dans le cadre de ce cours, l’étude de la cellule se limite à ses structures les plus facilement observables à l’aide des microscopes utilisés aux travaux pratiques (grossissement 400 x). La limite de résolution d’un microscope photonique vaut environ 0,3 micromètres. II.1. La paroi La cellule végétale comprend, à l'extérieur de la membrane plasmique, une enveloppe polysaccharidique plus ou moins rigide : la paroi. Son rôle est mécanique ; elle empêche notamment l’explosion de la cellule sous l’effet de la pression osmotique. A son état de différenciation le plus complet, elle est constituée des couches suivantes, formées successivement : - une lamelle moyenne ou mitoyenne, commune à deux cellules voisines ; - une paroi primaire ; - une paroi secondaire, qui n'apparaît qu'à partir d'un certain stade de vieillissement et seulement chez certains types cellulaires. II.1.1. Cytocinèse et mise en place de la paroi : le phragmoplaste Les Embryophytes sont caractérisés par des modalités très particulières de mise en place de la paroi cellulaire au cours de la cytocinèse. ● La mitose est ouverte (disparition de la membrane nucléaire à la prophase). ● A la fin de la mitose, les deux noyaux-fils sont écartés et un nouveau fuseau de microtubules se met en place entre eux, le phragmoplaste. Ce fuseau guide la migration des vésicules de Golgi, contenant les précurseurs de la pectine. ● Les vésicules confluent et fusionnent dans la zone équatoriale du phragmoplaste, et y forment une couche homogène, la plaque cellulaire. ● Cette plaque cellulaire, alimentée par la confluence des vésicules de Golgi, croît de façon centrifuge et finit par fusionner avec les parois latérales. Les deux cellules-filles sont alors séparées. Le plasmalemme se forme de part et d'autre de la plaque cellulaire à partir des membranes des vésicules de Golgi. ● La plaque cellulaire est percée de pores, les plasmodesmes, véritables ponts cytoplasmiques entre cellules adjacentes. Les réticulums endoplasmiques de deux cellules adjacentes sont connectés à travers les plasmodesmes et assurent des échanges de matières. 33 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 II.1.2. La lamelle moyenne La lamelle moyenne est la première paroi qui se met en place au cours de la cytocinèse. Elle est constituée essentiellement de pectine, mélange de polysaccharides acides. Le plus important est l'acide pectique, polymère d'acide galacturonique, porteur de courtes ramifications latérales constituées de rhamnose, galactose, arabinose. Les chaînes se lient entre elles par des liaisons ioniques entre groupements carboxyles et cations bivalents (Ca++, principalement). Le tout se comporte comme un gel, véritable ciment cellulaire. N.B. : La pectine (de pomme, notamment) est utilisée pour améliorer la consistance des gelées de fruits. Pectine : polymère d’acide 1-4 galacturonique. Noter les fonctions acide carboxylique ; ionisées, elles se lient au cation Ca++. II.1.3. La paroi primaire La paroi primaire est formée de part et d'autre de la lamelle moyenne. Elle est constituée de cellulose (10%), d'hémicelluloses et de pectine. La mise en place de cette paroi cellulosique met en œuvre un mécanisme très original, propre aux plantes terrestres (et à certaines algues vertes). Les précurseurs de la cellulose sont polymérisés par un complexe enzymatique, la cellulose synthase, formant une rosette de six sous-unités immergées dans la membrane plasmique. La rosette se déplace dans la membrane et dépose ainsi à l’extérieur de la membrane une microfibrille de cellulose. La membrane comprend un très grand nombre de rosettes actives simultanément. Les fibrilles de cellulose se déposent sans ordre précis au niveau de la paroi primaire, dans toutes les directions, constituant un filet extensible et élastique, qui peut suivre l'accroissement de volume du protoplaste de la cellule en cours de différenciation. Les microfibrilles sont liées par des petites chaînes polysaccharidiques neutres à base notamment de xylose et glucose (xyloglucanes), d'arabinose et galactose (arabinogalactanes) ; ces composés mal connus sont désignés collectivement hémicelluloses. II.1.4. La paroi secondaire La paroi secondaire n'apparaît que chez des cellules ayant fini de croître et ayant atteint leur forme définitive. Plus épaisse que la paroi primaire, elle est constituée essentiellement de cellulose, dont les microfibrilles s'organisent en structure parallèle (macrofibrille), dont 34 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 l'orientation varie d'une couche à l'autre de la paroi, constituant une structure indéformable et inextensible. II.1.5. Modifications chimiques de la paroi La paroi secondaire peut s'imprégner de divers composés. ● La lignine : famille de polymères tridimensionnels très complexes, constitués d'alcools aromatiques. L'imprégnation de la paroi secondaire par la lignine lui confère une grande rigidité, requise dans les tissus de soutien des végétaux terrestres. ● La subérine et la cutine : polymères amorphes constitués d'esters d'acides gras oxydés à longues chaînes, et d'alcools à longues chaînes. Ce sont des composés hydrophobes, ils jouent un rôle clé dans l'imperméabilisation de l’épiderme (cuticule) et du périderme des arbres (liège). ● Les tanins : composés phénoliques jouant un rôle répulsif sur les herbivores ; ils s’accumulent surtout dans le périderme des arbres. La gélification est une désorganisation de la lamelle moyenne, consécutive à la solubilisation des pectines. Elle est particulièrement bien visible dans la pulpe de certains fruits mûrs, tels que les groseilles et les tomates chez lesquelles les graines flottent dans une gelée de composés pectiques liquéfiés, au sein de laquelle sont dispersées des cellules devenues indépendantes. II.1.6. Plasmodesmes et ponctuations Les plasmodesmes sont des interruptions de la paroi mitoyenne. La membrane plasmique les traverse. Le cytoplasme de deux cellules adjacentes n’est donc pas séparé. Ils assurent des échanges de matière entre cellules adjacentes. Ils sont souvent groupés. Au niveau d’un groupe de plasmodesmes, la paroi primaire présente un amincissement de forme caractéristique, appelé ponctuation. Elles apparaissent comme des « trous » en microscopie photonique. Dans la paroi secondaire, on distingue deux types de ponctuations : les ponctuations simples et les ponctuations bordées. Chez les premières, la cavité, cylindrique ou tronconique, est simple. Chez les secondes, un décollement de la paroi secondaire forme voûte au-dessus du champ de la ponctuation, divisant la cavité en deux parties : - une interne, la chambre, située entre la paroi primaire, - et une externe, le pore faisant communiquer la chambre avec la lumière de la cellule. Vue de face, la voûte forme une bordure (ou aréole) dont le contour externe délimite le champ de la ponctuation et le contour interne l'ouverture du canal (pore). Le type primitif de la ponctuation bordée est la ponctuation aréolée qui se rencontre surtout chez les Gymnospermes : l'orifice de la ponctuation est circulaire, et la paroi primaire est épaissie (torus). Une telle ponctuation fonctionne comme un clapet. En cas de dépression d'un côté de la ponctuation, le torus, s'accole au pore et ferme ainsi la ponctuation. Au fur et à mesure que l'on considère des végétaux de plus en plus évolués, on assiste à un étirement du pore, qui prend la forme d'une ellipse, puis d'une fente en boutonnière ; cette 35 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 étroite ouverture est souvent croisée avec celle de l'autre ponctuation de la paire (on parle alors de ponctuations croisées). En même temps, le diamètre (champ) de la cavité diminue et peut devenir très inférieur au grand axe de l'ouverture interne. Si les Gymnospermes ne montrent le plus souvent que des ponctuations aréolées circulaires avec un torus, les Angiospermes montrent, au niveau du xylème, des types de ponctuations diversifiés. II.2. Le protoplaste La cellule végétale débarrassée de sa paroi est appelée protoplaste. Il est limité par la membrane plasmique et est constitué du protoplasme et d’une ou plusieurs vacuoles. II.2.1. Les vacuoles Les vacuoles, caractéristiques des cellules végétales, sont des cavités à contenu aqueux, limitées par une membrane lipidique, le tonoplaste. Elles peuvent occuper 70 à 90% du volume cellulaire. Le suc vacuolaire peut contenir une grande diversité de substances dissoutes ou de cristaux. ++ + + Parmi les premières : des sels minéraux (Ca , Na , K , NO3 , etc.), des acides organiques (ex. : ac. citrique du citron, ac. malique de la pomme, ac. oxalique de l’oseille, etc.), des sucres solubles (glucose et fructose des fruits à saveur sucrée, saccharose de la canne à sucre et de la betterave), des tanins, des acides aminés, des alcaloïdes, etc. Parfois, le suc vacuolaire est coloré par un pigment dissous, qui peut être soit une anthocyane (couleurs rouge, violette, bleue) ou un composé oxyflavonique (jaune). De nombreux fruits et fleurs doivent leur couleur à la présence d’anthocyanes dans les vacuoles de certaines de leurs cellules. Les cristaux les plus communs sont constitués d’oxalate de calcium, et peuvent prendre la forme d’aiguilles (ex. : le gouet tacheté) ou de macles. L’entrée d’eau dans la vacuole provoque la turgescence, pression hydrostatique à l’intérieur de la cellule, équilibrée par la force de résistance de la paroi. II.2.2. Le protoplasme Le protoplasme comprend le noyau et le cytoplasme. Le cytoplasme consiste en une matrice plus ou moins visqueuse (cytosol) dans laquelle baignent des organites divers. En microscopie photonique, les organites les plus visibles sont les plastes. Les chloroplastes sont des plastes colorés en vert par les chlorophylles et sont le siège de la photosynthèse. Ils contiennent, outre la chlorophylle, des pigments accessoires : les caroténoïdes, de couleur jaune ou orange. Les amyloplastes, incolores, sont les sites de stockage de l’amidon. Le dépôt d’amidon s’y fait en couches successives autour d’un point central, le hile. Les gros amyloplastes sont appelés “grains d’amidon”. Leur forme varie selon l’espèce. 36 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Les chromoplastes sont des plastes colorés en jaune par les xanthophylles ou en rouge orangé par les carotènes. On les observe le plus souvent dans les cellules épidermiques de certaines fleurs, dans le péricarpe de certains fruits (ex. : tomate) et dans certaines racines (carotte). Le noyau n’est bien visible que dans les cellules pauvres en plastes (épidermes). On peut y distinguer quelques corpuscules plus denses, les nucléoles, riches en ARN. Le cytoplasme d’une cellule végétale vivante est animé de mouvements de brassage qui constituent la cyclose. Celle-ci est rendue visible par le déplacement des inclusions cytoplasmiques qu’elle entraîne. On voit, par exemple, les chloroplastes des cellules d’une feuille d’Elodée se déplacer autour de la vacuole, et ceci toujours dans le même sens. On a montré le rôle du cytosquelette (filaments d’actine) dans l’établissement du mouvement. 37 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 38 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 39 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 40 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 41 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 42 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 43 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 44 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 45 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Structure simplifiée d’un plasmodesme Ponctuation primaire 46 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Groupe de plasmodesmes, et évolution d’une ponctuation au cours de l’épaississement de la paroi. a, c) Ponctuation primaire : paroi primaire amincie au niveau d’un groupe de plasmodesmes ; b, d) Ponctuation simple dans une paroi secondaire : interruption de la paroi secondaire au niveau d’un groupe de plasmodesmes. 47 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Ponctuations bordées 48 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III. Histologie : les tissus Les tissus sont des groupements de cellules plus ou moins différenciées, remplissant une fonction déterminée. Les tissus sont généralement classés d'après leurs fonctions. On distingue ainsi, classiquement, les tissus fondamentaux ou parenchymes, les tissus de revêtement, de soutien, de conduction, et de sécrétion. Tous se forment par l'activité mitotique des cellules des méristèmes. III.1. Les méristèmes Un méristème est un massif de cellules juvéniles qui génère de nouveaux organes, de nouveaux tissus. Tous les tissus d'une plante adulte se forment à partir de méristèmes. III.1.1. Les méristèmes primaires Ils assurent la croissance en longueur : ce sont des groupes de cellules embryonnaires qui existent déjà chez l'embryon et persistent durant toute la vie de la plante. On les trouve aux apex des racines et des tiges, et à l'aisselle des feuilles. Leurs cellules sont typiquement de petites dimensions, isodiamétriques, peu vacuolisées, à cytoplasme dense (riche en ribosomes) et parfaitement jointives. Elles se divisent dans plusieurs plans ; leur activité conduit à l'allongement axial des structures par la formation des tissus primaires. III.1.1.1. Méristème apical de tige Les deux assises cellulaires les plus externes, formant la tunica, produisent l’épiderme et les tissus sous-épidermiques. Les assises plus profondes, formant le corpus, génèrent les tissus conducteurs et la moelle. La zone centrale du méristème est moins active que la zone périphérique. Les feuilles apparaissent d’abord sous forme de primordiums ou ébauches foliaires, étroitement imbriqués et de taille croissante de l’apex vers l’extérieur du bourgeon apical. L’allongement des entre-nœuds est essentiellement produit par une dilatation cellulaire (gonflement des vacuoles). Toutefois, chez les monocotylédones, les entre-nœuds peuvent rester courts très longtemps et leur allongement tardif sera assuré par des méristèmes intercalaires. 49 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.1.1.2. Méristème apical de racine Les divisions d’un petit nombre de cellules initiales génèrent des files de cellules plus ou moins régulières. Vers l’avant, le méristème élabore la coiffe, sorte de capuchon qui protège la racine de l’abrasion par les particules minérales du sol. III.1.2. Les méristèmes secondaires ou cambiums Ils sont localisés dans les parties âgées des tiges et des racines, dont ils assurent la croissance en épaisseur. Sur une coupe transversale, on observe que les méristèmes secondaires sont constitués de cellules à contour rectangulaire disposées en files très régulières orientées suivant les rayons de l’organe. La coupe tangentielle montre que ces cellules sont allongées selon le grand axe de l’organe et qu’elles sont vacuolisées. Les cellules cambiales se divisent principalement dans le plan tangentiel et conduisent donc à un accroissement en épaisseur. Les cambiums forment les tissus secondaires. 50 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.2. Les parenchymes ou tissus fondamentaux Ces tissus, souvent peu différenciés, sont constitués de cellules vivantes à paroi souvent mince, rarement pourvues de paroi secondaire, à métabolisme très actif. III.2.1. Les parenchymes chlorophylliens ou chlorenchymes Leurs cellules contiennent des chloroplastes. Ces tissus sont abondants dans les feuilles, mais se rencontrent aussi dans l'écorce des jeunes tiges. Dans les feuilles, on rencontre typiquement deux types de parenchyme chlorophyllien : - un parenchyme chlorophyllien palissadique uni- ou bistrate à la face supérieure, constitué de cellules à peu près cylindriques, jointives, à chloroplastes très nombreux, orientées perpendiculairement au plan de la feuille ; - un parenchyme chlorophyllien lacuneux à la face inférieure, constitué de cellules plus isodiamétriques, lâchement assemblées et entre lesquelles existent des méats et lacunes de grandes dimensions, facilitant la circulation des gaz. III.2.2. Les parenchymes de réserve Ces tissus sont caractéristiques des organes de réserve comme les racines (betterave, carotte), les tiges souterraines (tubercules de la pomme de terre), les fruits, l’albumen des graines, etc. Leurs cellules, généralement dépourvues de chloroplastes, peuvent renfermer divers types de matières de réserve, principalement : - des glucides hydrosolubles, comme par exemple le saccharose dans la moelle de la tige de la canne à sucre, dissous dans le suc vacuolaire ; - de l’amidon, stocké dans les amyloplastes ou grains d’amidon (ex. : tubercule de la pomme de terre, albumen farineux des grains de céréales) ; - des lipides, se présentant sous la forme de globules huileux très réfringents, abondants dans les cellules des graines oléagineuses (noix, colza, arachide) ou dans la pulpe des fruits (olive) ; - des protides, solubles dans les vacuoles ; un cas particulier est celui des “grains d’aleurone” localisés dans le parenchyme des graines et qui sont des vacuoles déshydratées riches en protéines. III.2.3. Les parenchymes aquifères Les parenchymes aquifères, constitués de cellules à grandes vacuoles, accumulent une réserve d'eau dans les organes de certaines plantes dites succulentes ou “grasses” (notamment chez les familles des Crassulaceae, Aizoaceae, Cactaceae, etc.). 51 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.2.4. Les parenchymes aérifères Les parenchymes aérifères sont parcourus par de vastes lacunes favorisant les échanges gazeux au sein d'un organe ; ils sont typiques des hydrophytes chez lesquels ils assurent l'oxygénation des organes submergés à partir d'orifices existant au niveau des feuilles flottantes ou aériennes (ex. : pétiole de nénuphar). 52 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 53 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 La chlorophylle a. Les pigments « accessoires » : carotène et caroténoïdes. 54 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.3. Les tissus de revêtement Ils recouvrent les parties de la plante en contact avec le milieu extérieur. III.3.1. L'épiderme Tissu généralement unistrate, l’épiderme est constitué de cellules dont la paroi externe est épaissie et imperméabilisée par un dépôt de cutine et parfois de cire (la cuticule). Les cellules sont jointives (pas de méats), vivantes, non chlorophylliennes (sauf les cellules de garde des stomates), de forme très variée, souvent caractéristique de la famille ou du genre (isodiamétriques, allongées, en “pièces de puzzle”, etc.). Les stomates Un stomate est une ouverture de l’épiderme (l’ostiole) contrôlée par deux cellules spécialisées, en forme de rein, les cellules de garde. Le degré d'ouverture de l'ostiole est déterminé par le degré de turgescence des cellules de garde. Ainsi, l'épiderme protège la plante de la déshydratation tout en permettant les échanges gazeux (O2, CO2) indispensables au métabolisme. Les stomates se ferment généralement la nuit, et lorsque la plante est en situation de « stress hydrique ». Une plante cultivée dans une atmosphère artificiellement enrichie en CO2 élabore des feuilles plus pauvres en stomates. Il est possible de compter des stomates sur des empreintes de feuilles fossiles. On a pu montrer que le nombre de stomates par unité de surface avait fortement varié au cours des 400 millions d’existence des plantes terrestres. Ces variations sont remarquablement corrélées à la teneur en CO2 de l’atmosphère, à l’époque où la plante vivait. La densité stomatique fournit ainsi un instrument de mesure de la teneur en CO2 dans l’atmosphère au cours des temps géologiques. L'épiderme peut comporter des poils. La structure de ces poils, extrêmement variée, est d'une grande importance taxonomique. On distingue notamment des poils simples ou ramifiés, des poils uni- ou pluricellulaires, et des poils glanduleux, sécrétant des huiles essentielles. Les fonctions du revêtement de poils sont les suivantes : - protection contre les herbivores ; - réflexion du rayonnement solaire, empêchant un échauffement excessif de la feuille ; - maintien d’une couche-limite d’air immobile autour de la feuille, ralentissant l’évapotranspiration. 55 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.3.2. Le liège ou suber Le liège est le tissu de revêtement des organes en cours de croissance secondaire, donc âgés de plus d'un an (ex. : périderme des troncs et rameaux des espèces ligneuses, improprement appelé “écorce”). Il est constitué de cellules mortes dont la paroi secondaire est imprégnée de subérine qui la rend imperméable à l'eau et aux gaz. En coupe transversale, le suber apparaît constitué de cellules rectangulaires, aplaties tangentiellement, étroitement juxtaposées en files radiales. Les échanges gazeux se produisent au niveau des lenticelles, interruptions du suber correspondant à des zones de faible cohérence de ses cellules, visibles à l'œil nu chez de nombreuses espèces ligneuses (ex : merisier, bouleau). III.3.3. Le rhizoderme Le rhizoderme, ou assise pilifère, est l'assise protectrice des racines jeunes. Il est dépourvu de cuticule et de stomates, mais porte des poils absorbants. Il n'existe en général qu'à l'extrémité (quelques centimètres) des racines, la seule partie de la racine qui soit active pour l'absorption de l'eau. Il se désorganise et disparaît ensuite. 56 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 57 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Lenticelles : interruptions du périderme, permettant la respiration des tissus vivants du bois et du liber. 58 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 59 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.4. Les tissus de soutien Les tissus de soutien ont une fonction mécanique, assurée par l'épaississement des parois et parfois leur imprégnation par de la lignine. III.4.1. Les collenchymes Définition : tissu formé de cellules vivantes, souvent chlorophylliennes, plus ou moins allongées longitudinalement, à paroi primaire épaissie. Localisation et fonction : le collenchyme constitue l'appareil de soutien des organes jeunes en croissance. Habituellement localisé à la périphérie ou aux angles de la tige, le collenchyme rend les organes résistants aux forces de flexion et de traction, tout en leur conservant une grande souplesse. III.4.2. Le sclérenchyme Définition : tissu formé de cellules mortes, à paroi secondaire épaissie. Localisation et fonction : se rencontre dans des organes à allongement terminé, dont il assure un soutien plus efficace que le collenchyme. Variation : On peut distinguer les fibres et les sclérites. Les fibres de sclérenchyme sont des cellules à très grand allongement axial (plusieurs centimètres) et à extrémités effilées. Souvent groupées en cordons, elles constituent l'ossature longitudinale des tiges, où on les trouve au niveau du xylème (fibres de bois), du phloème (fibres libériennes), de l'écorce (fibres corticales), etc. Les fibres cellulosiques ne se distinguent des fibres de sclérenchyme que par l'absence de lignine dans leur paroi secondaire, qui reste donc souple. Telles sont par exemple les fibres utilisées dans l'industrie textile, situées à la périphérie du phloème de la tige du lin et de la ramie ; ces dernières peuvent dépasser 50 cm de longueur. Les sclérites ou scléréides diffèrent des fibres par leur forme beaucoup moins allongée et souvent irrégulière ; on les rencontre dans diverses catégories de tissus : - brachysclérites ou cellules pierreuses à peu près isodiamétriques, dans la chair des fruits (ex : la poire), - les ostéosclérites à extrémités renflées, typiques du tégument de certaines graines (ex : pois), - les astrosclérites, rameuses, surtout dans les feuilles (ex. : nénuphar). 60 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 61 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.5. Les tissus de conduction Les Trachéophytes possèdent des tissus spécialisés dans la conduction des liquides, constituant une véritable tuyauterie reliant tous les organes de la plante. Le xylème (du grec xylos : bois), est le tissu de transport de la sève brute (eau et sels dissous), de la racine vers les autres organes. Le phloème (du grec phloos = écorce) est le tissu de transport de la sève élaborée (solution de sucres, acides aminés, hormones, etc.) des feuilles vers les autres organes. III.5.1. Le xylème Le xylème comprend soit seulement des éléments conducteurs (trachéides), soit plusieurs types cellulaires aux fonctions différentes : des éléments de vaisseaux, des fibres et du parenchyme. Les trachéides sont les cellules de conduction de type primitif, seules présentes chez les Fougères et Gymnospermes. Ce sont des cellules allongées, d’assez faible diamètre, à extrémités effilées en biseau
