Résumé du cours (Transport membranaire) 2022-2023 PDF

Centre Universitaire de Relizane Ahmed Zabana Département de Biologie Matière BIOCHIMIE CELLULAIRE ET FONCTIONNELLE Chapitre 2 Biomembranes C. Les échanges membranaires : transport passif, transport actif, transport vésiculaire ...

Centre Universitaire de Relizane Ahmed Zabana Département de Biologie Matière BIOCHIMIE CELLULAIRE ET FONCTIONNELLE Chapitre 2 Biomembranes C. Les échanges membranaires : transport passif, transport actif, transport vésiculaire  Définition:  Le transport membranaire est le passage d'une molécule ou d'un ion à travers une membrane plasmique Il existe plusieurs types de transport membranaire  Le transport membranaire Les bicouches lipidiques constituent une barrière à la diffusion des ions et des molécules hydrophiles dont le PM ˃ 150 Da Le passage de substances à travers la MP peut se faire: I-Par transport passif (sans dépense d’énergie) II-Par transport actif (avec dépense d’énergie)  Deux types de transport à travers la membrane: Transport passif Transport actif Transport d’une substance Transport des molécules à à travers la membrane sans travers la membrane en l’utilisation d’énergie utilisant l’énergie chimique chimique (ATP) La substance est transporté La substance est transporté d’une région de forte d’une région de basse concentration vers une concentration vers une région de basse région de haute concentration concentration  Types de transport passif 1. Diffusion simple 2. Osmose 3. Diffusion facilitée membrane semi-perméable  1. Diffusion simple La diffusion simple est un processus non sélectif Une substance diffuse suivant son gradient de concentration : de la zone la plus concentrée à la zone qui l’est moins, jusqu’à équilibre des concentrations de part et d’autre de la membrane.  Diffusion simple Lorsqu’une substance est plus concentrée dans une région que dans une autre, on dit alors qu’il y a un gradient de concentration entre les deux régions. Diffusion simple: c’est le passage de particules à travers la membrane de la zone de forte concentration vers la zone de faible concentration et qui ne nécessite aucune dépense d’énergie de la part de la cellule. Il se produit même si la cellule est morte.  Transport Membranaire Gradient = différence - Gradient de concentration = gradient chimique: le flux net d'une molécule se fait du compartiment de forte concentration vers le compartiment de faible concentration. - Gradient électrique: il concerne les molécules chargées (ion). A ne pas oublier qu'il existe une différence de potentiel entre 2 compartiments séparés par une membrane (cas de toutes les ¢ animales). -Remarque: extérieur + et l’intérieur négative  Transport Membranaire - Gradient électrochimique: combine l'influence du gradient électrique + le gradient chimique (gradient de concentration)  Transport Membranaire  Un ion diffuse suivant son gradient électrochimique.  Les solutés non chargés subissent uniquement l'influence du gradient de concentration.  1. Diffusion simple  Il n’y a que quelques molécules qui traversent les membranes par simple diffusion La MP est perméable aux: Petites molécules (H2O, CO2, O2....) Molécules liposolubles (non chargées) Expérience d’Overton 1902  Transports Passifs par diffusion simple La molécule doit être hydrophobe ou être suffisamment petite si elle est hydrophile (l'éthanol par exemple) pour traverser la membrane. L'oxygène, le gaz carbonique, les vitamines A, D, E et K (liposolubles) et l'alcool utilisent ce mode de transport.  La semi-perméabilité La bicouche des phospholipides La bicouche des phospholipides est perméable aux: est imperméable aux: Molécules très petites (H2O, Grosses molécules CO2, O2) Molécules liposolubles Ions (K+, Cl-, Na+) (hydrophobes) Une membrane semi-perméable est une membrane qui permet certaines molécules de le traverser par la diffusion  Facteurs régulant la Diffusion simple - La liposolubilité: c'est le facteur déterminant - Le poids moléculaire: la MP est imperméable aux molécules ayant un PM ˃ 150 Da - L'ionisation: la MP est imperméable aux molécules chargées. - La surface d'échange: certaines ¢ (intestinales et rénales) sont spécialisées dans les échanges, elles présentent alors des adaptations morphologiques (microvillosités, invaginations) qui leur permettent d'augmenter leur surface d'échange. - L'épaisseur de la MP (elle est sensiblement constante pour l'ensemble des ¢).  1. Diffusion simple La vitesse de diffusion d’une molécule est proportionnelle à la différence de concentration entre les 2 milieux; à la température La vitesse de diffusion d’une molécule est inversement proportionnelle Taille de l’élément à transporter Ex: O2,CO2, alcool, molécule liposoluble ( acides, hormones stéroï-dienne)  2. Diffusion facilitée 2. Diffusion facilitée  Diffusion facilitée Transport d’une molécule bloquée par la membrane, mais permis par une protéine transmembranaire Se fait dans le sens du gradient (d’une région de haute concentration vers une région de basse concentration) Ne demande pas d’énergie  2. Diffusion facilitée La MP est imperméable: Aux grosses molécules et A la plupart des molécules solubles dans l’H2O = hydrosolubles = lipophobes. Aux ions (K+, Cl-, Na+ … ) Nécessité d’un moyen de transport  2. Diffusion facilitée Les protéines qui assurent le passage de ces molécules à travers les lipides Protéines porteuses ou perméases Protéines tunnels ou conductines Transporteurs Canaux  Elles ne doivent pas changer de forme pour permettre le passage. Ce transport par les protéines de canal est : – Très spécifique : Elles ne laissent passer qu'une ou que quelques sortes de molécules et pas d'autres ; – extrêmement rapide ; – et régulé, les protéines de canal ont la capacité de se fermer.  Diffusion facilitée: les canaux protéiques Les canaux protéiques: Forment des pores à travers la membrane Jouent 1 rôle primordial dans le transport des électrolytes et de l’eau Chaque protéine est spécifique au transport d’1 classe particulière de molécules (ions, oses, AA…)  Diffusion facilitée: les canaux protéiques Canaux protéiques = Protéines intrinsèques souvent formés de plusieurs sous-unités:  Diffusion facilitée: les canaux protéiques Structure quaternaire 5 sous unités polypeptidiques 1 grand nombre de molécules pénètrent dans la ¢ à travers des protéines formant des "tunnels" à travers la membrane.  Diffusion facilitée: les canaux protéiques Certains canaux peuvent s'ouvrir et se fermer :  Diffusion facilitée: les canaux protéiques o L’ouverture et la fermeture est régulée par différents stimuli: DDP transmembranaire Ca++ Neurotransmetteurs Cytokines Hormones..... DDP: Différence de potentiel transmembranaire ou potentiel de repos -70  Propriétés des canaux ioniques - Rapidité de transport: environ un million d'ions peuvent traverser le canal, soit environ 100 fois la vitesse de transport des transporteurs. - Très sélectifs: ils peuvent laisser passer un seul ion (ex: K+, Na+, Ca++ et Cl-) et ce sont les canaux les plus nombreux (protéines de type uniport). - Durée d'ouverture: variable. - Participation à la polarité de la membrane: le courant ionique qu'ils créent polarise la membrane.  Diffusion facilitée: Les Transporteurs ou porteuses Perméase: se sont des protéines transmembranaires qui vont lier d’une manière spécifique la molécule à transporter, « perméase » qui va changer de conformation et qui va libérer la molécule à transporter de l’autre côté de la membrane. Canal ionique  Diffusion facilitée: les transporteurs Perméabilité à différentes molécules polaires (oses, ions, aa) à travers la membrane ¢. Le Mouvement du soluté s’effectue dans le sens du Δ de [C]. Cette diffusion se fait selon un gradient de concentration de + vers le - Pas de dépense d’énergie Exemple de la diffusion facilitée GLUT-1: la perméase au glucose C’est un uniporteur: transporte une seule substance (1+2) La fixation d’une molécule de glucose sur la site extérieur entraine un changement de conformation (3) Le glucose est libéré dans le cytosol (4) Le transporteur retourne à sa conformation de départ  Les transporteurs Se subdivisent en 3 catégories: les protéines de type uniport: transportent une molécule ou un ion dans une direction les protéines de type symport: transportent 2 substances de nature différente dans la même direction les protéines de type antiport: transportent 2 substances de nature ≠ dans des directions opposées  Osmose Côté plus concentré Côté dilué = hypertonique = hypotonique Membrane perméable à l’eau, MAIS pas au soluté L’eau se déplace du côté hypotonique (dilué) au côté hypertonique (concentré en soluté) Pour les molécules d’eau aussi les membranes biologiques constituent une barrière semi-perméable, ne pouvant pas traverser la bicouche lipidique de la membrane plasmique, elles ont besoin de passer à travers des pores formés par des protéines de transport spécifiques appelées aquaporines. L’eau diffuse à travers les aquaporines par osmose. Les aquaporines  Les aquaporines L’eau traverse la membrane des ¢: Passage lent à travers les phospholipides membranaires Passage rapide par des canaux protéiques spécifiques: les aquaporines Les aquaporines (+ de 200 isotypes actuellement recensés) = en très grand nbre dans certaines ¢ (néphron, entérocytes), où les mouvements d’H2O jouent un rôle important.  Les aquaporines Dans la membrane, les aquaporines forment des complexes de 4 canaux Molécules d’eau accolés Transport passif: Gros Solutés Perméase Canal ionique Aquaporine II-Transport actif  on distingue le transport : Primaire (Pompes), Secondaire (Cotransport), Vésiculaire  II-Transport actif Il ressemble à la diffusion facilitée (nécessite un transporteur) mais: Transport contre le gradient de concentration (du - concentré vers le + concentré) Besoin d’une source d’énergie L'énergie peut être obtenue à partir de: - l'hydrolyse de l'ATP - d'un gradient de concentration (symport et antiport)  Transport actif entraîné par l’énergie de l’ATP Protéines transmembranaires Possèdent un ou plusieurs sites de liaison pour l’ATP: situées sur la face cytosolique de la MP Sont souvent appelées des ATPases Utilisent l’énergie d’hydrolyse de l’ATP pour transporter des molécules contre leur gradient Transport actif primaire Exemple 1 : la pompe à Na+/K+  Transport secondaire (les cotransporteurs) Ce sont des protéines qui transportent 2 molécules différentes :  à la fois une molécule est transportée dans le sens du gradient, l’autre molécule est transporté différent de son gradient.  La 1ère molécule fournit de l’énergie pour la 2ème qui passe contre son gradient. On distingue 2 types de cotransporteurs :  Les symports vont transporter les 2 molécules dans le même sens.  Les antiports vont transporter les 2 molécules dans un sens opposé. Transport actif entraîné par gradient de concentration (symport et antiport)  Transport actif entraîné par gradient de concentration (symport et antiport) Exemple 1 : le co-transport du H+/saccharose [H+] - [H+] +++ 1. Transport actif de H+ par la pompe à 3- Diffusion des ions H+ avec le protons saccharose (symport) 2. Formation d’un gradient de [C] et d’un gradient électrique de part et d’autre de la MP Transport vésiculaire Transport vésiculaire 2 formes de transport: Endocytose, Exocytose  Transport vésiculaire: Endocytose  La ¢ laisse entrer des macromolécules par invagination de la MP.  Une vésicule se forme et se détache de la MP.  Transport vésiculaire Endocytose Exocytose  passage des grosses  passage de substances particules et des de l’intérieur vers macromolécules de l’extérieur de la ¢. l’extérieur vers l’intérieur de la ¢.  Transport vésiculaire Endocytose Exocytose Phagocytose Pinocytose Endocytose par récepteurs interposés  Endocytose La phagocytose (action de manger): concerne les macromolécules relativement gros et solide = des particules. La pinocytose (action de boire): concerne les gouttelettes de liquide extracellulaire, contenant des molécules dissoutes. Ex: le colloïde du follicule thyroïdien.  Endocytose L’endocytose par récepteurs interposés: un transport sélectif, qui nécessite des récepteurs qui se lient à certaines substances (ligands).  L’endocytose Pinocytose: se produit dans presque tous les types de ¢ et presque tout le temps. Phagocytose: ne se produit que dans les ¢ spécialisées (¢ du système immunitaire). Phénomènes non spécifique  La phagocytose: étapes 1. Fixation de l’élément 2. Englobement de la particule par des prolongements cytoplasmiques 3. Formation d’un phagosome 4. Fusion avec des lysosomes et formation d’un phagolysosome 5. Dégradation de la particule par des enzymes lysosomales lytiques. La phagocytose Phagocytose par un neutrophile  L’endocytose par récepteurs interposés Permet l’absorption de molécules précises qui s’attachent aux récepteurs. Transport très spécifique Exocytose  Exocytose La ¢ sécrète des macromolécules par fusion de vésicules de sécrétion avec la MP: Une vésicule de transport qui s'est détachée du RE ou de l'appareil de Golgi. Le cytosquelette transporte les vésicules vers la MP Lorsque la membrane de la vésicule et la MP entrent en contact fusion des 2 membranes. Le contenu de la vésicule se déverse à l'extérieur de la ¢.  Transport Transport passif Transport actif Transport des grosses particules -transport de molécules sans dépense -transport de molécules avec dépense -molécules sont trop grosses pour faire d’énergie (forte concentration à d’énergie (faible concentration à forte) du transport passif ou actif faible) Endocytose Diffusion (l’entrée) Exocytose -pour des petites -membrane se replie vers (« l’exit ») Osmose l’intérieur pour laisser entrer des molécules -vacuole se -déplacement des substances (distance courte) fusionne avec la molécules d’eau membrane pour (hypertonique,hypot libérer le contenu onique, isotonique) dans le fluide Pinocytose extracellulaire Phagocytose -pour petites -pour grosses Diffusion particules particules (globules facilitée rouges, bactéries) -molécules trop grosses passent par une protéine de transport Transport Membranaire  Le transport membranaire Le passage de substances à travers la MP peut se faire également: Transport passif sans perméase Transport passif avec perméase perméase (transporteur) Transport sans mouvements de la MP cytosol Transport actif avec perméase Exocytose pinocytose ou endocytose Exoxytose (sécrétion) Transport avec mouvements cytosol de la MP Phagocytose (bactéries)