Desarrollo Embrionario Somítico: De la Tercera a la Octava Semana (Etapa de Organogénesis) - PDF

CAPÍTULO DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA 10 (ETAPA DE ORGANOGÉNESIS)...

CAPÍTULO DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA 10 (ETAPA DE ORGANOGÉNESIS) Manuel Arteaga Martínez e Isabel García Peláez OBJETIVOS Describir el proceso que determina que el embrión, de tener una morfología discoidal y plana, adopte la forma tubular o cilíndrica que tiene el cuerpo humano definitivo. Señalar los rasgos morfológicos principales que caracterizan al embrión en cada uno de los estadios del desarrollo entre la cuarta y la octava semana posfertilización. Reconocer los pasos a seguir y los instrumentos que se necesitan para estimar la edad morfológica real de un embrión fuera del claustro materno. CONTENIDO 1 INTRODUCCIÓN 120 4 ESTIMACIÓN DE LA EDAD MORFOLÓGICA DEL Aborto 120 EMBRIÓN 134 2 PLEGAMIENTO O TUBULACIÓN DEL EMBRIÓN 121 5 RESUMEN 135 Plegamiento cefálico y caudal 121 6 LECTURAS RECOMENDADAS 136 3 MORFOLOGÍA DEL EMBRIÓN EN LA ETAPA EMBRIONARIA SOMÍTICA 123 7 AUTOEVALUACIÓN 137 Semana 3 123 Semana 4 123 Semana 5 127 Semana 6 130 Semana 7 130 Semana 8 130 119 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO 1 INTRODUCCIÓN o paterno. Entre los problemas del embrión/feto se encuentran las alteraciones cromosómicas (triploidias o El desarrollo embrionario somítico comprende del final de trisomías) y las no cromosómicas (alteraciones morfológicas la tercera semana al final de la octava semana. Es en este perío- o funcionales de uno o varios de sus órganos vitales); entre do en el que todos los segmentos corporales y todos los órganos los factores maternos, las infecciones, enfermedades internos inician su desarrollo, motivo por el cual se le conside- crónicas, alteraciones del aparato reproductor materno, ra como el período de la organogénesis. Sin embargo, hay que problemas hormonales, alteraciones cromosómicas resaltar el hecho de que si bien los órganos han comenzado a estructurales balanceadas, nutrición deficiente, consumo formarse e incluso algunos inician su función, aún necesitan de alcohol, tabaco y otras drogas, trastornos inmunitarios, adquirir mayor madurez que les permita prepararse para la traumas (físicos o psíquicos), procedimientos diagnósticos vida posnatal; esta madurez la van a alcanzar durante la etapa o terapéuticos, etcétera; y entre los factores paternos, las fetal (de la novena semana en adelante). En este período del alteraciones cromosómicas estructurales balanceadas. Si la desarrollo prenatal, el embrión es susceptible a los agentes te- mujer ha tenido tres o más abortos espontáneos, se habla ratogénicos, los cuales pueden producirle retraso o alteraciones de un aborto de repetición. Si juntamos la tasa de pérdidas en su desarrollo general o de algún(os) órgano(s) que pueden tempranas del embrión presomítico en embarazos no provocar dismorfias mayores, e incluso la muerte del embrión, reconocidos (véase Trastornos de la implantación en el que desencadena la pérdida del embarazo (véase Aborto). Cap. 8) y la del aborto espontáneo, la suma es de 30 a 50%. Lo anterior quiere decir que aproximadamente la mitad de Al igual que en el período presomítico, entre la tercera y la los óvulos fertilizados se pierden antes de que el producto octava semana los cambios morfológicos del embrión son muy sea viable, constituyendo el aborto la complicación más rápidos, produciendo importantes modificaciones en la mor- frecuente del embarazo. fología embrionaria de un día para otro que determinan que la apariencia de un embrión del inicio de una semana sea total- mente diferente a la que presenta al final de esa misma semana; Aborto inducido al período embrionario somítico corresponden los estadios 9 al 23, cuyas características principales serán tratadas en forma Se considera aborto inducido a la interrupción del breve en este capítulo y serán presentadas en forma detallada embarazo antes del tiempo de viabilidad fetal mediante en los capítulos correspondientes de la segunda mitad de este la utilización de algún procedimiento intencional. Puede libro. ser de varios tipos: 1) terapéutico, el cual tiene que ser indicado por un comité de ética para proteger la vida o la salud de la madre (cardiopatías maternas no Aborto controladas, hipertensión arterial grave, neoplasias, etcétera) o por malformación fetal grave (anencefalia, Se define como aborto a la interrupción del embarazo encefalocele masivo, acardia, etcétera); 2) electivo o por cualquier medio antes de que el embrión/feto esté voluntario, que se realiza a petición de la madre, pero no suficientemente maduro para poder sobrevivir fuera del por razones de salud materna o enfermedad fetal, y solo útero materno; esto es con edad gestacional menor de puede ser llevado a cabo en los países o estados donde 20 semanas o con un peso corporal del producto menor está legalmente establecido; 3) legal, en el cual debe de 500 g. Se considera aborto precoz o temprano a haber dictamen de un juez y aprobación de un comité la pérdida del embarazo desde la fertilización hasta la de ética (en casos como violación); y 4) criminal, que se novena semana, y aborto tardío de la décima semana en realiza en forma clandestina, sin mediación ni dictamen adelante. El aborto puede ser espontáneo o inducido. de ningún comité de ética, y que puede ser realizado por profesionales sanitarios o por cualquier otra persona de dudosa calidad ética y moral; este tipo de aborto Aborto espontáneo inducido tiene una tasa elevada de mortalidad materna y es perseguido por la Ley. En las tres primeras modalidades Se considera como aborto espontáneo a la pérdida de aborto inducido, este puede ser instrumental (legrado involuntaria del embarazo en las condiciones antes uterino), por aspiración o provocando contracciones señaladas, y en la que por lo tanto no ha habido ninguna uterinas (con aplicación de soluciones por vía parenteral). acción materna ni de ninguna otra persona para detener En el aborto criminal, el aborto puede ser realizado el embarazo. En embarazos reconocidos, la frecuencia del por cualquiera de los procedimientos anteriores o aborto espontáneo oscila entre 10 y 20%, presentándose provocando contracciones uterinas mediante soluciones la mayor incidencia entre la octava y la décimo segunda o medicamentos por vía oral, rotura instrumental de las semana de gestación. De los factores conocidos que membranas corioamnióticas, inyección de soluciones en pueden provocar un aborto espontáneo, existen algunos la cavidad amniótica, o cualquier otro medio que rompa ligados al embrión/feto y otros de origen materno la homeostasis embrionaria/fetal. 120 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA 2 PLEGAMIENTO O TUBULACIÓN DEL mente al día 23 ± 1, la porción craneal de la placa neural (futuro EMBRIÓN prosencéfalo) está creciendo muy rápidamente proyectándose hacia la cavidad amniótica, y junto con el desarrollo del pliegue Es el mecanismo mediante el cual el embrión adopta una cefálico van cambiando la orientación craneocaudal que exis- morfología tubular a partir de la forma plana o discoidal que tía entre la placa neural, la membrana bucofaríngea, la cavi- tenía hasta la etapa de gastrulación. Este proceso comienza al dad pericárdica y el tabique transverso, que ahora alcanza una final de la tercera semana y concluye durante la cuarta semana. orientación dorsoventral, habiendo girado aproximadamente 90o respecto de su posición original (fig. 10-2B). Concluida la gastrulación, comienza el proceso de plega- miento o tubulación embrionaria, mediante el cual el cuerpo El desarrollo continúa y el pliegue cefálico se hace cada vez del embrión, de tener la forma de un disco aplanado, va a adop- más profundo, mientras que el prosencéfalo es ya muy promi- tar una apariencia tubular que mantendrá de aquí en adelante. nente. Alrededor del día 26 ± 1, el prosencéfalo, la membra- Este plegamiento ocurre tanto en el plano coronal como en el na bucofaríngea, la cavidad pericárdica y el tabique transverso transversal, y va llevando a los extremos cefálico y caudal y a presentan nuevamente una orientación craneocaudal, pero ha- los bordes laterales derecho e izquierdo del disco embrionario biendo invertido el orden en el que se encontraban original- a una posición ventral y cada vez más próximos entre sí. Duran- mente, ya que ahora se encuentran en secuencia cefalocaudal: te este proceso existe un rápido crecimiento del embrión que el prosencéfalo, la membrana bucofaríngea, la cavidad pericár- produce un importante incremento en la longitud craneocau- dica (con el corazón en su interior) y el tabique transverso, ha- dal, así como un cambio constante en la forma y las relaciones biendo tenido un giro total de 180o desde su posición original de los segmentos del cuerpo embrionario. Durante este período (figs. 10-1C,D y 10-2C,D). también se produce una disminución relativa en el tamaño de la unión que tiene el embrión con el saco vitelino, y el amnios Este plegamiento cefálico del embrión da también como re- envuelve todo el cuerpo del embrión y no solo su porción dor- sultado que la porción craneal del techo del saco vitelino vaya sal, como lo hacía durante la gastrulación. Comienza aproxi- quedando atrapada dentro del embrión entre la notocorda madamente al día 21 ± 1 con la formación de cuatro pliegues en (ventral con respecto a la placa neural) y la membrana bucofa- los bordes del disco embrionario, que en conjunto producen los ríngea, la cavidad pericárdica y el tabique transverso, formando plegamientos cefálico, caudal y laterales del embrión. el intestino anterior. Este intestino anterior, en su extremo ce- fálico termina en la membrana bucofaríngea, mientras que por Plegamiento cefálico y caudal su extremo caudal se continúa con el intestino medio, que se ubica frente a la unión con el saco vitelino y que, aunque se ha Los plegamientos cefálico y caudal del embrión se producen estrechado, mantiene conexión con el saco vitelino a través del por el crecimiento de la porción craneal y caudal del embrión, pedículo vitelino (fig. 10-2). junto con la formación de un pliegue en cada extremo en la unión del disco embrionario con el amnios y la pared del saco Pliegue caudal vitelino: el pliegue cefálico y el pliegue caudal. Dichos plie- gues crecen en dirección ventral y van llevando rápidamente a También en el inicio de la cuarta semana se forma otro plie- los bordes cefálico y caudal del disco embrionario en dirección gue, ahora en el extremo opuesto del disco embrionario, que ventrocaudal y ventrocefálica, respectivamente, realizando un recibe el nombre de pliegue caudal, en el sitio de unión de la giro de más o menos 180o (figs. 10-1 y 10-2). membrana cloacal con las paredes de la cavidad amniótica y del saco vitelino. Cefálico a la membrana cloacal, queda el ves- Pliegue cefálico tigio de la línea primitiva, que ha involucionado después de la gastrulación y por arriba de esta la notocorda (fig. 10-1A). De En el inicio de la cuarta semana se ha formado ya la pla- manera simultánea, en la pared dorsocaudal del saco vitelino, ca neural, que con su forma piriforme ocupa toda la región cerca de su unión con el embrión, se forma una evaginación dorsomedial del ectodermo y gran parte de las regiones dor- en forma de salchicha, la alantoides, que posteriormente será solaterales (fig. 10-1A). La placa neural se continúa craneal- incorporada dentro del embrión y participará en el desarrollo mente con la membrana bucofaríngea, la cual a su vez se une de la vejiga urinaria (fig. 10-2A); la alantoides, conforme crece, con la cavidad pericárdica (en cuyo interior se está formando el se proyecta al interior del pedículo o tallo de conexión, que tubo cardíaco primitivo), y finalmente esta última con el ta- une al embrión con la pared del saco coriónico. bique transverso, que termina en la unión con el amnios y la pared del saco vitelino. Justo a nivel de dicha unión del tabique El pliegue caudal, al igual que el pliegue cefálico, se va diri- transverso con las paredes de las cavidades amniótica y vitelina giendo en dirección ventral y posteriormente ventrocefálica, y es donde se forma el pliegue cefálico, el cual se va a ir haciendo junto con el crecimiento de la porción caudal de la placa neural más profundo en dirección ventral (fig. 10-2A). (que está formando la médula espinal), va a ir desplazando a lo que originalmente era el extremo caudal del disco embrionario Mientras se está profundizando este pliegue, aproximada- a una posición ventrocefálica con respecto a la membrana cloa- 121 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO A B Pliegue cefálico Placa neural Somites Amnios Línea primitiva Pliegue caudal C D Arcos faríngeos Arcos faríngeos Prosencéfalo Saco vitelino Pedículo vitelino Primordio de Tallo de Cordón miembro superior fijación umbilical Fig. 10-1. Esquemas de embriones de la cuarta semana que muestran el proceso de plegamiento del embrión. A. Vista dorsal de un embrión de 21 ± 1 días. Nótese la posición de la placa neural, el pliegue cefálico, el pliegue caudal y la línea primitiva en proceso de involución. B. Vista dorsal de un embrión de 23 ± 1 días. Han aparecido ya los tres primeros pares de somites. Se seccionó del lado derecho el amnios para mostrar el celoma intraembrionario (flechas) en forma de herradura alrededor del pliegue cefálico. C. Vista lateral izquierda de un embrión de 26 ± 1 días. Se observan ya los primeros arcos faríngeos y el embrión comienza a curvarse en dirección ventral. D. Vista lateral izquierda de un embrión de 28 ± 1 días. Se aprecia el primordio del miembro superior y se han unido el pedículo de fijación y el pedículo vitelino para formar el cordón umbilical; nótese la franca incurvación del embrión y la aproximación de sus extremos cefálico y caudal al cordón umbilical. 122 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA cal, y caudal a esta última va a quedar el remanente de la línea brionaria difiere drásticamente debido a la aparición de nuevas primitiva. Este pliegue también es responsable de que el tallo de estructuras corporales y a los cambios que estas tienen en su conexión con la alantoides en su interior vaya siendo desplaza- forma y proporciones. Estas diferencias morfológicas, junto do en dirección cefálica, justo caudal al pedículo vitelino, así con algunas características cuantitativas, son la base de los ho- como de que la porción más caudal del techo del saco vitelino rizontes embrionarios descritos por Streeter, y son resumidas vaya quedando atrapada en esa zona para formar el intestino en el cuadro 10-1. posterior. Todos estos cambios ocurren en el transcurso de la cuarta semana, entre los días 23 y 26 ± 1 (figs. 10-1 y 10-2). Semana 3 Pliegues laterales Estadio 9 (días 20 a 21) (fig. 10-4). En este estadio aparecen los tres primeros pares de somites y el embrión prácticamente Los pliegues laterales derecho e izquierdo se forman ha alcanzado ya su forma tubular definitiva, midiendo de 1,5 también durante la cuarta semana en la unión de los bordes a 3,0 mm de longitud. En la superficie dorsal, la placa neu- laterales del disco embrionario con las paredes de la cavidad ral que se formó en el estadio previo presenta una depresión amniótica y el saco vitelino. De manera simultánea a la for- longitudinal, el surco neural, limitado lateralmente por dos mación de estos pliegues, se están constituyendo los pliegues elevaciones, los pliegues neurales. En este estadio comienza el cefálico y caudal, el tubo neural y los somites. Los pliegues late- desarrollo del sistema cardiovascular con la formación de la rales se van profundizando primero ventralmente y ventrome- herradura cardiogénica y la fusión de los primordios mioen- dialmente después, de tal manera que cambiarán la morfología docárdicos. plana que tenía el embrión a una forma tubular. Además, irán estrechando poco a poco en este plano la conexión del saco Semana 4 vitelino con el embrión, haciendo que la continuidad entre el saco vitelino y el embrión quede reducida a un estrecho tallo Comprende los estadios 10 a 12. Durante esta semana, el o pedículo vitelino (fig. 10-3), estrechamiento que se va a su- embrión concluye la tubulación, cerrándose ventralmente mar con el que le están produciendo también el desplazamien- el intestino primitivo y quedando solo un estrecho pedículo de to de los extremos cefálico y caudal del embrión. A la porción fijación a través del cual queda conectado al saco vitelino, aloja del saco vitelino que queda atrapada en medio del embrión a la alantoides y da paso a los vasos vitelinos y umbilicales. frente al pedículo vitelino se le llama intestino medio, que se continúa cefálicamente con el intestino anterior y caudalmente Estadio 10 (días 22 a 23) (fig. 10-5A). El embrión presenta con el intestino posterior (figs. 10-2 y 10-3). ya de 4 a 12 pares de somites y mide de 2,0 a 3,5 mm de longi- tud. Al inicio de este estadio el embrión es casi recto, curván- A medida que progresan los pliegues cefálico, caudal y late- dose ligeramente al final debido al crecimiento de los extremos rales, estos van arrastrando consigo a la membrana amniótica cefálico y caudal. Los pliegues neurales comienzan a fusionarse, que va envolviendo el cuerpo del embrión y no solo su cara iniciándose el proceso de cierre del tubo neural, el cual per- dorsal, como lo hacía en la etapa de disco embrionario, lo que manece ampliamente abierto en su porción craneal y caudal – determina que cuando termine este proceso de plegamiento del neuroporos rostral y caudal–. Aparecen los dos primeros arcos embrión, la totalidad del cuerpo embrionario quede incluida faríngeos y se insinúa entre ellos la boca primitiva o estomodeo. en la cavidad amniótica. El amnios que envuelve al embrión se refleja en el cordón umbilical, formándole una cubierta epite- Estadio 11 (días 24 a 25) (figs. 10-5B y 10-6A). Existen de lial también a este anexo. 13 a 20 pares de somites y la longitud mayor es de 2,5 a 4,5 mm. Se acentúa la incurvación del embrión y pueden observarse 3 MORFOLOGÍA DEL EMBRIÓN EN LA ETAPA las vesículas ópticas y las placodas óticas a ambos lados del EMBRIONARIA SOMÍTICA extremo cefálico del embrión. El primer arco faríngeo se hace prominente, distinguiéndose en él los procesos maxilar y man- La etapa embrionaria somítica corresponde a los estadios 9 dibular limitando al estomodeo, que está cubierto por la mem- a 23 de Streeter. Comienza en el momento en el que aparece brana bucofaríngea. Los neuroporos rostral y caudal están aún el primer par de somites, aproximadamente al día 20 ± 1 (final abiertos pero son ya muy pequeños. de la tercera semana), y concluye al día 56 ± 1 (final de la oc- tava semana). Durante esta etapa ocurre la morfogénesis prin- Estadio 12 (días 26 a 27) (figs. 10-5 C y 10-6 B). Se han cipal de la mayoría de los órganos y segmentos del cuerpo. formado ya de 21 a 29 pares de somites y se alcanza de 3,0 a 5,0 mm de longitud mayor. El embrión adopta una franca for- La evidencia del primer par de somites da inicio a esta eta- ma de “C” debido al desarrollo de las vesículas encefálicas y pa, la cual se caracteriza por una serie de rápidos cambios en del extremo caudal embrionario. Se ha cerrado ya el neuro- la morfología externa e interna del embrión, así como un in- poro rostral y las vesículas ópticas son evidentes. Comienza a cremento constante pero relativamente discreto en las dimen- perforarse la membrana bucofaríngea y aparece el tercer arco siones del cuerpo. En una misma semana, la morfología em- faríngeo. Las placodas óticas se hunden, transformándose en 123 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO A B Pliegue neural Notocorda Pliegue cefálico Pliegue caudal Saco vitelino Septo Alantoides transverso Tubo cardiaco Membrana cloacal Membrana bucofaríngea C D Intestino medio Intestino posterior Pedículo de fijación Intestino anterior Tallo vitelino Cordón umbilical Fig. 10-2. Esquemas de embriones de la cuarta semana que muestran el proceso de plegamiento del embrión en cortes sagitales. A. Embrión de 21 ± 1 días. Nótese la posición de los pliegues cefalocaudal y la secuencia céfalo caudal del tabique transverso, tubo cardíaco, membrana bucofaríngea y pliegue neural; en el extremo caudal del embrión se aprecian la alantoides y la membrana cloacal. B. Embrión de 23 ± 1 días. Los pliegues cefálico y caudal se han profundizado y el eje del tabique transverso, tubo cardíaco, membrana bucofaríngea y pliegue neural ha rotado aproximadamente 90° respecto de su posición anterior. C. Embrión de 26 ± 1 días. El eje tabique transverso, tubo cardíaco, membrana bucofaríngea y pliegue neural ha rotado aproximadamente 180° respecto de su posición original; en el extremo opuesto, el pliegue caudal se ha profundizado mucho y ha desplazado a la cola, la membrana bucofaríngea y el pedículo de fijación en dirección ventrocefálica. D. Embrión de 28 ± 1 días. Se han unido ya el pedículo vitelino y el pedículo de fijación para dar lugar al cordón umbilical, y se ha formado también el intestino anterior, medio y posterior. 124 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA A B Cresta neural Tubo neural Notocorda Somite Pliegue Pliegue lateral lateral Pliegue Pliegue lateral lateral Saco vitelino Saco vitelino Celoma intraembrionario Celoma intraembrionario C D Celoma Celoma intraembrionario intraembrionario Intestino primitivo Pedículo vitelino Intestino Pliegue lateral primitivo Fig. 10-3. Esquemas de embriones de la cuarta semana que muestran el proceso de plegamiento del embrión en cortes transversales. A. Embrión de 21 ± 1 días. Los pliegues laterales derecho e izquierdo comienzan a desplazarse en dirección ventral, empezando a quedar atrapada una parte del celoma intraembrionario entre la pared dorsal-lateral del cuerpo y el saco vitelino. B. Embrión de 23 ± 1 días. Los pliegues laterales se han profundizado aún más y se ha estrechado consi- derablemente la implantación del saco vitelino. C. Embrión de 26 ± 1 días. Los pliegues laterales casi hacen contacto uno con el otro, dejando atrapado el techo del saco vitelino entre el celoma intraembrionario, constituyendo ya el intestino primitivo. D. Embrión de 28 ± 1 días. El pedículo vitelino pierde su continuidad con el intestino primitivo a excepción de la región del cordón umbilical, donde la mantendrá hasta la semana 9 o 10, quedando el intestino primitivo totalmente rodeado por el celoma intraembrionario. 125 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO Cuadro 10-1. Estadios de desarrollo embrionario. Edad N° Longitud Estadio Principales características (días) somites mayor (mm) 1 0 Fertilización del ovocito 2 2-3 Etapa de mórula (12 a 16 blastómeros) Período presomítico 3 4-5 Blastocisto temprano. Presencia de blastocele 4 5-6 Eclosión del blastocisto. Inicio de la implantación 5 7-12 0,1-0,2 Formación del disco embrionario bilaminar (epiblasto e hipoblasto) 6 13-15 0,2-0,3 Presencia de línea primitiva. Inicio del desarrollo de vellosidades coriónicas 7 15-17 0,4-0,6 Inicia la gastrulación (ectodermo, mesodermo y endodermo) 8 17-19 0,6-1,5 Formación de notocorda, placa neural y canal neuroentérico Pliegues neurales muy evidentes y surco neural profundo. Presencia de 9 20-21 1-3 1,5-3,0 pliegue cefálico Embrión recto o ligeramente curvado. Inicio de fusión de los pliegues 10 22-23 4-12 2,0-3,5 neurales. Aparecen el 1° y 2° arcos faríngeos Embrión curvado. Neuroporo rostral casi cerrado. Presencia de vesículas 11 24-25 13-20 2,5-4,5 ópticas y placodas óticas Embrión en forma de “C”. Neuroporo rostral cerrado y el caudal muy 12 26-27 21-29 3,0-5,0 pequeño. 3° arco faríngeo. Presencia de fosas óticas y de la yema de miembros superiores. Comienza a perforarse la membrana bucofaríngea Miembros superiores en forma de aleta. Aparece el 4° arco faríngeo, las 13 28-30 30-35 4,0-6,0 yemas de los miembros inferiores, las placodas del cristalino y las placodas olfatorias Flexión de la cabeza sobre el tronco. Formación de las vesículas cerebrales primarias y de las flexuras cervical y pontina. Inicia la invaginación de las 14 31-32 > 35 5,0-7,0 placodas del cristalino y la formación de las copas ópticas. Presencia de las fosas olfatorias. Miembros superiores en forma de pala y miembros inferiores en forma de aleta Período somítico Formación de vesículas cerebrales secundarias. Presencia del seno cervical. Se 15 33-36 7,0-9,0 forma la placa de la mano y los miembros inferiores en forma de pala Miembros superiores con esbozos de codo y muñeca, y los inferiores en forma 16 37-40 8,0-11,0 de placa. Aparecen las prominencias auriculares bordeando el primer surco faríngeo. Se identifica pigmento en la retina Vesículas cerebrales muy prominentes. El tronco y el cuello comienzan 17 41-43 11,0-14,0 a enderezarse. Prominencias auriculares muy aparentes. Presencia de radiaciones digitales en las placas de las manos Comienzan a desarrollarse los párpados. Pabellones auriculares primitivos. 18 44-46 13,0-17,0 Presencia de muescas en el borde libre de las placas de las manos y de radiaciones digitales en las placas de los pies. Los pezones son ya visibles El tronco se alarga y endereza. Los miembros superiores se alargan 19 47-48 16,0-18,0 ventralmente y los dedos son claramente visibles. Intestino medio muy prominente abultando la base del cordón umbilical Aparece el plexo vascular del cuero cabelludo. Los miembros se doblan a nivel del codo y rodilla. Dedos de las manos prominentes, pero cortos y 20 49-51 18,0-22,0 unidos por la membrana interdigital. Presencia de muescas en el borde libre de las placas de los pies. La cola es corta pero aún visible Las manos y los pies se aproximan a su contralateral. Desaparece la 21 52-53 22,0-24,0 membrana interdigital de las manos dejando libres los dedos. Dedos de los pies identificables pero aún unidos por la membrana interdigital (Continúa...) 126 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA (Continuación) Cuadro 10-1. Estadios de desarrollo embrionario. Edad N° Longitud Estadio Principales características (días) somites mayor (mm) Cuello claramente identificable. Los párpados casi cubren los ojos. Talón claramente distinguible; longitud del pie de 4,0 a 4,9 mm; la membrana 22 54-55 23,0-28,0 interdigital del pie ha desaparecido casi por completo dejando libres los dedos La cabeza se redondea. Los párpados cubren los ojos. Pabellones auriculares 23 56 27,0-31,0 casi a nivel de los ojos. El pie mide de 5,2 a 6,2 mm. La cola ha desaparecido o es rudimentaria. Genitales externos presentes pero no distinguibles Basado en: Mall, 1907, 1914; Iffy, et al, 1967; Nishimura, et al, 1968, 1974; O’Rahilly, 1979; England, 1983; Arteaga, et al, 1993; García-Peláez, et al, 1993; Moore y Persaud, 1999; Carlson, 2000. fosas óticas. Aparecen los brotes o yemas de los miembros su- periores. Semana 5 Surco neural Marca el inicio del segundo mes de vida intrauterina. Com- prende los estadios 13 a 15. Durante esta semana, el embrión crece considerablemente, pudiendo determinarse la longitud coronilla-rabadilla (C-R) debido a la flexión general del cuerpo embrionario. Pliegue neural Estadio 13 (días 28 a 30) (fig. 10-7A). Existen de 30 a 35 pares de somites y el embrión mide de 4,0 a 6,0 mm de longitud C-R. Se cierra el neuroporo caudal. A nivel de la vesícula óp- tica se forma un engrosamiento ectodérmico: las placodas del cristalino. Las fosas óticas se profundizan y transforman en ve- sículas óticas. A los lados del estomodeo se aprecian dos engro- Somites samientos: las placodas olfatorias y aparecen los cuartos arcos faríngeos. Los miembros superiores adoptan la forma de una aleta y aparecen los brotes o yemas de los miembros inferiores. El extremo caudal o cola del embrión comienza a atenuarse. Amnios Estadio 14 (días 31 a 32) (figs. 10-7B y 10-8). Los somites siguen formándose, pero ya no sobresalen a la superficie im- pidiendo su conteo. La longitud C-R es de 5,0 a 7,0 mm. La ca- beza del embrión se flexiona sobre el tronco, observándose la curvatura o flexura cervical. Por transparencia pueden verse las vesículas cerebrales primarias y la curvatura pontina. Las vesículas ópticas se transforman en copas ópticas, dentro de las cuales se hunden las placodas del cristalino, dando lugar a las vesículas del cristalino. Las placodas olfatorias se con- vierten en fosas olfatorias. Los miembros superiores adoptan la forma de una pala o remo y los miembros inferiores la de una aleta corta. Fig. 10-4. Esquema de un embrión del estadio 9, final de la tercera semana Estadio 15 (días 33 a 36) (fig. 10-7C). El embrión mide de (20 a 21 días), en una vista dorsal. En esta etapa han aparecido los tres pri- 7,0 a 9,0 mm de longitud C-R. Las vesículas cerebrales prima- meros pares de somites y se ha formado el surco neural a todo lo largo de rias se transforman en vesículas cerebrales secundarias. Las ve- la superficie dorsal del embrión. sículas del cristalino se separan de la superficie ectodérmica. Las fosas olfatorias se profundizan y crecen sus bordes latera- 127 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO A B B Neuroporo rostral Canal neural Estomodeo Pliegues Amnios neurales Saco vitelino Pliegues neurales fusionados Arcos faríngeos Fig. 10-5. Esquemas de em- briones de la cuarta semana. A. Vista dorsal del embrión del estadio 10 (22 a 23 días). Se ha iniciado el cierre del tubo Neuroporo neural. B. Vista izquierda del caudal embrión del estadio 11 (24 a 25 días). El tubo neural se ha cerrado casi en su totalidad, quedando solo el neuroporo rostral y el neuroporo caudal C por cerrarse; el tallo de cone- xión del saco vitelino comienza a estrecharse. C. Vista izquier- da del embrión del estadio 12 Vesículas Fóvea ótica (26 a 27 días). Se han cerrado ya los neuroporos rostral y cau- ópticas dal, el cordón umbilical se ha formado alojando en su inte- Arcos rior al pedículo vitelino y a los faríngeos vasos umbilicales, y aparece el brote o yema de los miembros superiores. Estomodeo Pedículo vitelino Yema del miembro superior Cordón umbilical 128 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA A A Arcos faríngeos Placoda del cristalino Placoda olfatoria Yema del miembro inferior Miembro superior B Arcos faríngeos Placoda del cristalino B Miembro superior Miembro inferior C Seno cervical Placa de la mano Fig. 10-7. Esquemas de embriones de la quinta semana. A. Vista izquierda del embrión del estadio 13 (28 a 30 días). Se está formando el cuarto arco faríngeo, aparecen las placodas olfatoria y del cristalino, los miembros supe- riores adoptan la forma de una aleta corta y surgen las yemas de los miem- Fig. 10-6. Embriones de la cuarta semana. A. Vista izquierda de un embrión bros inferiores. B. Vista izquierda del embrión del estadio 14 (31 a 32 días). del estadio 11 (24 a 25 días). B. Vista izquierda de un embrión del estadio Nótese el desarrollo de los miembros. C. Vista izquierda del embrión del 12 (26 a 27 días). estadio 15 (33 a 36 días). Se forman el seno cervical y la placa de la mano. 129 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO comienza a enderezar la cabeza con respecto al tronco. Las pro- minencias auriculares son más prominentes, así como el codo y la muñeca en los miembros superiores. En la placa de la mano aparecen unas crestas o radiaciones longitudinales denomina- das rayos digitales (esbozos de los futuros dedos). Semana 7 Comprende los estadios 18 a 20. Durante esta semana ter- mina la morfogénesis primaria del corazón y el embrión au- menta considerablemente todas sus dimensiones. Estadio 18 (días 44 a 46) (figs. 10-11A y 10-12A). El em- brión mide de 13,0 a 17,0 mm de longitud C-R. Aparecen los esbozos de los párpados y las prominencias auriculares se fu- sionan entre sí para formar unos pabellones auriculares rudi- mentarios. El seno cervical se ha obliterado por la fusión del segundo arco faríngeo con la pared lateral del cuello. Los rayos digitales de la placa de la mano son muy evidentes y aparecen unas muescas en el borde libre. En la placa del pie aparecen sus correspondientes radiaciones digitales. Los pezones pueden ser vistos en la pared ventral del tórax. Fig. 10-8. Embrión del estadio 14 de la quinta semana (31 a 32 días), vista Estadio 19 (días 47 a 48) (figs. 10-11B y 10-12B). La lon- izquierda. gitud C-R es de 16,0 a 18,0 mm. La región del tronco se alarga y endereza. Las extremidades superiores e inferiores aumentan les formando los procesos nasales medial y lateral. El segundo notoriamente su longitud, aproximándose a la línea media. Las arco faríngeo crece considerablemente ocultando al tercero y muescas del borde de la placa de la mano se hacen más grandes, cuarto arcos, dejando una depresión denominada seno cervical. comenzando a liberarse los dedos de la mano. En el interior de Los miembros superiores se aplanan en su extremo distal dan- la base del cordón umbilical comienza a apreciarse el desarrollo do origen a la placa de la mano, mientras que los miembros de las asas intestinales. inferiores adoptan la forma de una pala o remo. Estadio 20 (días 49 a 51) (figs. 10-11C y 10-12C). El em- Semana 6 brión alcanza de 18,0 a 22,0 mm de longitud C-R. En la cabeza se distingue el plexo vascular del cuero cabelludo. Los párpados Comprende los estadios 16 y 17. Durante esta semana, el y los pabellones auriculares son más notorios. En las manos, los embrión transforma radicalmente sus características faciales dedos se han separado en gran extensión, y en los miembros in- al comenzar la migración o desplazamiento de sus diferentes feriores pueden distinguirse la rodilla y las muescas en el borde estructuras en dirección medioventral. En este momento ya libre de la placa del pie. Las asas intestinales abultan considera- hay sensibilidad superficial de la cara, pudiendo responder de blemente la base del cordón umbilical. La cola del embrión es manera refleja a los estímulos, y se ha informado que también muy corta, pero aún visible. puede haber movimientos espontáneos. Octava semana Estadio 16 (días 37 a 40) (figs. 10-9A y 10-10A). El embrión alcanza de 8,0 a 11,0 mm de longitud C-R. En los bordes del Comprende los estadios 21 a 23. Durante esta semana, el primer surco faríngeo aparecen unos abultamientos, las pro- embrión concluye la etapa embrionaria, y la cara y todo minencias o montículos auriculares, primordios de los futuros el embrión en su conjunto van adoptando paulatinamente pabellones auriculares. En los ojos aparece una coloración os- una apariencia fetal. Ya existe sensibilidad y reflejos en pies y cura dada por la pigmentación de la retina que comienza en manos, pudiendo realizar el embrión movimientos de flexión este estadio. En algunos embriones, en los miembros superiores y estiramiento, aunque estos aún no pueden ser percibidos pueden distinguirse ya los esbozos del codo y la muñeca, y los por la madre. miembros inferiores han formado ya la placa del pie. Estadio 21 (días 52 a 53) (figs. 10-13A y 10-14A). El em- Estadio 17 (días 41 a 43) (figs. 10-9B y 10-10B). La longitud brión alcanza de 22,0 a 24,0 mm de longitud C-R. La cabeza C-R es de 11,0 a 14,0 mm. Las vesículas cerebrales crecen con- comienza a redondearse y el cuello se alarga y endereza. Las siderablemente, distinguiéndose el segmento del cuello, el cual manos y los pies se aproximan a su contralateral, pudiendo in- 130 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA A B Montículos Montículos Seno cervical auriculares auriculares Ojo Ojo Placa del pie Placa de la mano Fig. 10-9. Esquemas de embriones de la sexta semana. A. Vista izquierda del embrión del estadio 16 (37 a 40 días). Comienza a aparecer pigmento en el ojo y se aprecian ya los montículos auriculares en los bordes del primer surco faríngeo. B. Vista izquierda del embrión del estadio 17 (41 a 43 días). En los miembros superiores ya se ven las radiaciones digitales y en el miembro inferior se distingue la placa del pie. A B Fig. 10-10. Embriones de la sexta semana. A. Vista izquierda de un embrión del estadio 16 (37 a 40 días). B. Vista izquierda de un embrión del estadio 17 (41 a 43 días). cluso llegar a tocarse. Los dedos de las manos se han separado comienzan su ascenso desde la región del cuello. Los dedos totalmente, habiendo desaparecido la membrana interdigital. de los pies se han liberado totalmente, desapareciendo la Los dedos de los pies son ya identificables, aunque aún se en- membrana interdigital que los unía. El talón es ya distin- cuentran unidos en gran extensión. Los intestinos son aún más guible, lo que permite delimitar al pie y poderlo cuantificar, visibles en el interior del cordón umbilical. midiendo en este momento entre 4,0 y 4,9 mm de longitud. Estadio 22 (días 54 a 55) (figs. 10-13B y 10-14B). La Estadio 23 (día 56) (figs. 10-13C y 10-14C). Es el último longitud C-R es de 23,0 a 28,0 mm. Se ha constituido con estadio y con él termina la etapa embrionaria y comienza la claridad la región del cuello. Los párpados están muy desa- etapa fetal. La longitud C-R es de 27,0 a 31,0 mm. La cabeza rrollados y casi cubren los ojos. Los pabellones auriculares se redondea y disminuye proporcionalmente su tamaño con 131 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO A Pabellón auricular Ojo Brazo Antebrazo Fig. 10-11. Esquemas de em- briones de la séptima semana. A. Vista izquierda del embrión Pie Mano del estadio 18 (44 a 46 días). Se observa ya un pabellón auricular rudimentario y los tres segmentos del miembro superior; en el pie ya se apre- cian las radiaciones digitales. B. Vista izquierda del embrión del estadio 19 (47 a 48 días). Comienzan a liberarse los de- dos de las manos y aparecen muescas y radiaciones digita- les en la placa del pie. B C C. Vista izquierda del embrión del estadio 20 (49 a 51 días). Los dedos de la mano se han separado más que en el esta- dio previo, y en el miembro inferior pueden distinguirse ya sus tres segmentos. 132 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA A A B B C C Fig. 10-12. Embriones de la séptima semana. A. Vista iz- quierda de un embrión del es- tadio 18 (44 a 46 días). B. Vista izquierda de un embrión del estadio 19 (47 a 48 días). C. Vista izquierda de un embrión del estadio 20 (49 a 51 días); nótese en el interior de la base del cordón umbilical la presen- cia de asas intestinales. A B C Fig. 10-13. Esquemas de embriones de la octava semana. A. Vista izquierda de embrión del estadio 21 (52 a 53 días). Todos los segmentos corporales son ya identificables. B. Vista izquierda de embrión del estadio 22 (54 a 55 días). Los dedos del pie están prácticamente libres. C. Vista izquierda de embrión del estadio 23 (56 días). El pie ya está completamente formado y es posible tomar su medida de longitud. A B C Fig. 10-14. Embriones de la octava semana. A. Vista iz- quierda de un embrión del es- tadio 21 (52 a 53 días). B. Vista izquierda de un embrión del estadio 22 (54 a 55 días). C. Vista izquierda de un embrión del estadio 23 (56 días); nóte- se en el interior de la base del cordón umbilical la presencia de asas intestinales. respecto al cuerpo del embrión. Los párpados cubren total- del tobillo, quedando la pierna y el pie con un ángulo entre sí de mente los globos oculares y comienzan a fusionar el epitelio de alrededor de 90°. El pie mide entre 5,2 y 6,2 mm de longitud. La sus bordes libres. Los pabellones auriculares han alcanzado su cola del embrión ha desaparecido, aunque en algunos embrio- altura definitiva a nivel de los ojos. Se distingue bien la región nes aún puede apreciarse un vestigio de ella. Los genitales exter- 133 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO nos muestran ya algunas pequeñas diferencias en los embriones A masculinos y femeninos, pero estas son tan sutiles que hacen muy difícil asegurar el sexo del embrión en este momento. 4 ESTIMACIÓN DE LA EDAD MORFOLÓGICA DEL EMBRIÓN Para determinar la edad morfológica real de un embrión es necesario considerar las características cualitativas y cuantita- tivas, tomando como referencia los horizontes o estadios del desarrollo y utilizando los aparatos e infraestructura adecuados para el caso (embrión vivo o abortado). El problema para determinar la edad morfológica real de un embrión es diferente si se trata de un embrión que aún está dentro del útero materno o de un embrión que ha sido abor- B tado. En el primer caso, la estimación debe hacerse utilizando es- tudios de imagenología, como la ultrasonografía, que nos per- mite visualizar en tiempo real al embrión y sus anexos en una pantalla fluorescente; mediante el ultrasonido se pueden ver algunas de las características cualitativas del embrión, con la limitante del bajo poder de resolución de las imágenes que aún en la actualidad tienen los aparatos de ultrasonografía para ver estructuras tan pequeñas como son las que tiene un embrión en sus primeras etapas. Lo que sí permiten estos estudios es tomar con bastante precisión diferentes medidas en el embrión, tales como la longitud mayor, la longitud C-R (coronilla-rabadilla) y algunos diámetros y perímetros embrionarios, cuyos valores son procesados mediante el software del mismo aparato y ofre- Fig. 10-15. Imágenes de ultrasonografía prenatal en etapa embrionaria A. cen una estimación bastante exacta de la edad del embrión en Saco gestacional de 1,53 cm de longitud mayor (aproximadamente 4 se- ese momento (fig. 10-15). manas). B. Saco gestacional con un embrión en su interior de 6,8 mm de longitud C-R (aproximadamente estadio 14) (imágenes cortesía de la Dra. Sandra Jordán Herrera). En el caso de un embrión obtenido de un aborto espontá- neo, el problema para determinar la edad del embrión es más sencillo, ya que podemos estudiar el embrión utilizando una Para la toma de estas mediciones se pueden utilizar instrumen- lupa e inclusive un microscopio estereoscópico (fig. 10-16C), tos de gran precisión, tales como calibradores digitales, micros- con el que se pueden ver con gran detalle sus características copio estereoscópico con oculares micrométricos (fig. 10-16C- cualitativas externas y determinar, con precisión milimétrica E), e incluso programas de cómputo. Estos datos cualitativos en cualquier embrión de la etapa somítica, su longitud mayor o y cuantitativos deben compararse con los que aparecen en las su longitud C-R (fig. 10-16A,B), y en los embriones más gran- tablas de referencia de los estadios del desarrollo embrionario, des otros valores tales como el peso corporal, los diámetros y de esta manera determinar la edad que tenía el concepto al cefálicos (occipitofrontal y biparietal), los perímetros cefálico, momento de su muerte (cuadro 10-1) con la precisión de más torácico y abdominal, y la longitud del pie, entre otros muchos. o menos un día. 134 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA A B C D E Fig. 10-16. Métodos de medición de los embriones fuera del útero materno. A. Embrión del estadio 11 (cuarta semana). B. Embrión del estadio 23 (octava sema- na); C,D. Microscopio estereoscópico y ocular micrométrico que se utiliza para la medición de los embriones más pequeños o segmentos de los embriones más grandes. E. Calibrador digital para la toma de la mayoría de las medidas en embriones y fetos. 5 RESUMEN Entre la tercera y la octava semana después de la fertilización comienza el desarrollo de todos los segmentos y órganos del cuerpo, algunos de los cuales concluyen su morfogénesis durante esta misma etapa, mientras que otros lo harán hasta la etapa fetal e incluso algunos hasta después del nacimiento. Entre el final de la tercera semana y el transcurso de la cuarta, el disco embrionario se pliega por sus extremos cefálico y caudal y por sus bordes laterales, dando lugar a la formación del embrión tubular, forma que mantendrá durante toda su vida; como una de las consecuencias de este plegamiento, parte del saco vitelino queda atrapado en medio del embrión para formar el intestino primitivo embrionario. Cuando se inicia el plegamiento del embrión (final de la tercera semana), se forma la placa neural y la herradura cardio- génica que marcan el inicio del sistema nervioso central y del corazón. Las características morfológicas principales del embrión durante estas semanas pueden ser consultadas en el cuadro 10-1. 135 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  EMBRIOLOGÍA HUMANA Y BIOLOGÍA DEL DESARROLLO Nishimura H, Tanimura T, Semba R, Uwabe Ch. Normal development of 6 LECTURAS RECOMENDADAS early human embryos: Observation of 90 specimens at Carnegie Stages 7 Arteaga M, García-Peláez I, Errasti T, Herrera P, Pérez Pineda H, Saavedra D. to 13. Teratology. 1974; 10: 1. Desarrollo prenatal humano. I. Aspectos generales. Período pre-embriona- O’Rahilly R. Developmental stages of human embryos. Part A: Embryos rio. Laborat-Acta. 1993; 5: 19. of the first three weeks (stages 1 to 9). Washington: Carnegie Institute of Carlson BM. Organización del plan corporal básico del embrión. En: Embrio- Washington; 1973. logía humana y biología del desarrollo. 4a ed. Barcelona: Elsevier-Mosby; O’Rahilly R, Müller F. Developmental stages of human embryos. Carneg Inst 2009. p. 103. Wash Publ. 1987; 637: 1. England MA. A colour atlas of life before birth. London: Wolf Medical Publi- Sadler TW. De la tercera a la octava semana: el período embrionario. En: cations Ltd.; 1983. Langman. Embriología médica. 12a ed. Barcelona: Wolters Kluwer-Lippin- García-Peláez I, Saavedra D, Errasti T, Pérez-Pineda H, Herrera P, Arteaga M. cott-Williams & Wilkins; 2012. p. 63. Desarrollo prenatal humano. II. Período embrionario. Laborat-Acta. 1993; Streeter GL. Developmental horizons in human embryos. Description of age 5: 22. group XI, 13 to 20 somites, and age group XII, 21 to 29 somites. Contrib Iffy L, Shepard TH, Jakobovits A, Lemire RJ, Kerner P. The rate of growth Embryol. 1942; 30: 211. in young embryos of Streeter’s horizons XIII to XXIII. Acta Anat. 1967; 66: Streeter GL. Developmental horizons in human embryos. Description of age 178. group XIII, embryos about 4 or 5 millimeters long, and age group XIV, period Mall FP. On measuring human embryos. Anat Rec. 1907; 1: 129. of identation of lens vesicle. Contrib Embryol. 1945; 31: 27. Mall FP. On stages in the development of human embryos from 2 to 25 mm Streeter GL. Developmental horizons in human embryos. Description of age long. Anat Anz. 1914; 46: 78. group XV, XVI, XVII and XVIII. Contrib Embryol. 1948; 32: 133. Moore KL, Persaud TVN. Período organogenético: cuarta a octava semanas. Streeter GL. Developmental horizons in human embryos. Description of age En: Embriología clínica. 8ª edición. Barcelona: Elsevier-Saunders; 2008. group XIX, XX, XXI, XXII, and XXIII. Contrib Embryol. 1951; 34: 165. Nishimura H, Takano K, Tanimura T, Yusada M. Normal and abnormal de- velopment of human embryos: First report of the analysis of 1,213 intact embryos. Teratology. 1968; 1: 281. 136 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013  CAPÍTULO 10 | DESARROLLO EMBRIONARIO SOMÍTICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA 7 AUTOEVALUACIÓN Contesta las siguientes preguntas: ( ) 1. De las siguientes estructuras, ¿cuál se expresa morfológicamente en etapa más temprana? A. Placoda ótica B. Pabellón auricular C. Esbozo de extremidad superior D. Esbozo de extremidad inferior ( ) 2. Es un criterio para determinar la edad del concepto durante la etapa embrionaria: A. La longitud del pie B. El número de somites C. La presencia de la copa óptica D. La frecuencia cardíaca ( ) 3. El período embrionario se caracteriza por: A. Durar desde la semana 8 hasta la 20 B. Baja susceptibilidad a los teratógenos C. La organogénesis de las estructuras básicas corporales D. El crecimiento y maduración de órganos y tejidos ( ) 4. Son criterios para valorar la edad de un embrión, EXCEPTO: A. Longitud C-R B. Número de somites C. Diámetro biparietal D. Morfología de las extremidades ( ) 5. Los primeros somites aparecen en la: A. 2a semana B. 3a semana C. 4a semana D. 5a semana 6. ¿Cuántos son los estadios u horizontes embrionarios? 7. La etapa embrionaria somítica abarca de la a la semana. 8. El desarrollo de los miembros comienza en la semana. 9. Durante el plegamiento o tubulación embrionaria se forman los pliegues , y 10. La diferenciación de los genitales externos masculinos y femeninos comienza aproximadamente en la semana. 137 Arteaga: Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Editorial Médica Panamericana. © 2013