Fisiología Animal II PDF - Universidad Nacional Agraria

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA Facultad de Ciencia Animal Departamento de Medicina Veterinaria “Por un Desarrollo Agrario Integral y Sostenible” FISIOLOGÍA ANIMAL II...

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA Facultad de Ciencia Animal Departamento de Medicina Veterinaria “Por un Desarrollo Agrario Integral y Sostenible” FISIOLOGÍA ANIMAL II Elaborado por: Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD, Profesor Titular de Fisiología Animal Departamento de Morfofisiología. Facultad de Medicina Veterinaria. Universidad Agraria de la Habana, Cuba  UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA FACULTAD DE CIENCIA ANIMAL DEPARTAMENTO DE VETERINARIA “Por un Desarrollo Agrario Integral y Sostenible” FISIOLOGÍA ANIMAL II Elaborado por: Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD, Profesor Titular de Fisiología Animal Departamento de Morfofisiología. Facultad de Medicina Veterinaria. Universidad Agraria de la Habana, Cuba Managua, Nicaragua 2013  N 636.089 2 P438 Pérez Esteban, Héctor Fisiología animal II / Héctor Pérez Esteban. -- 1a ed. -- Managua : UNA, 2013 145 p. : il. col. ISBN 978-99924-1-025-7 1.FISIOLOGIA ANIMAL-ENSEÑANZA 2.MEDICINA VETERINARIA ® Todos los derechos reservados 2013 © Universidad Nacional Agraria Centro Nacional de Información y Documentación Agropecuaria Km. 12½ Carretera Norte, Managua, Nicaragua Teléfonos: 2233-1501. 2233-1899, 2233-1871 Fax: 22331619 Dr. MV. Héctor Pérez Esteban PhD. Profesor Titular Universidad de la Habana Cuba. La UNA propicia la amplia diseminación de sus publicaciones impresas y electró- nicas para que el público y la sociedad en general obtenga el máximo beneficio. Por tanto en la mayoría de los casos, los colegas que trabajan en docencia, inves- tigación y desarrollo no deben sentirse limitados en el uso de los materiales de la UNA para fines académicos y no comerciales. Sin embargo, la UNA prohíbe la modificación parcial o total de este material y espera recibir los créditos mereci- dos por ellos. Fisiología Animal II PROLOGO El presente texto de Fisiología animal cons tuye una herramienta ú l para la preparación y el estudio independiente de los estudiantes de pregrado de Me- dicina Veterinaria, Ingeniería en Sistemas Integrales de Producción Animal con orientación en Zootecnia y otras carreras afines en el ámbito de las ciencias biológicas. El creciente desarrollo de la fisiología animal requiere que la enseñanza de esta disciplina de las ciencias biológicas se desarrolle con un enfoque cualita vamen- te superior. El presente texto cons tuye una primera aproximación al enfoque actual que ene la impar ción de esta rama de las ciencias en los programas de estudio de la carrera de Medicina Veterinaria en los países del área. Otro obje vo no menos importante está dirigido hacia la adquisición en los es- tudiantes de hábitos y habilidades para su desarrollo en asignaturas subsecuen- tes del plan de estudios que permitan formar un profesional de excelencia que responda al objeto social planteado. Por otra parte, el texto cuenta con abundante información sobre el tema y fi- guras que facilitan su comprensión, además al final aparecen un grupo de pre- guntas de comprobación que permiten que el propio estudiante se autoevalúe. Por úl mo, solo resta agregar que este material es únicamente un punto de par da para ser ampliado y perfeccionado en el futuro inmediato a par r de las sugerencias recibidas. El Autor Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 1 INDICE Páginas UNIDAD I. SISTEMA RENAL......................................................................3 UNIDAD II. PIEL........................................................................................19 UNIDAD III. TERMORREGULACIÓN...........................................................33 UNIDAD IV. SISTEMA NERVIOSO...............................................................45 UNIDAD V. SISTEMA ENDOCRINO...........................................................74 UNIDAD VI. FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN.....................................142 UNIDAD VII. FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DEL MACHO................186 UNIDAD VIII. FISIOLOGIA DE LA GLÁNDULA MAMARIA Y LACTACIÓN......204 UNIDAD IX. PREGUNTAS DE COMPROBACIÓN........................................219 UNIDAD X. BIBLIOGRAFÍA......................................................................236 Fisiología Animal II 2 UNIDAD I. SISTEMA RENAL INTRODUCCIÓN La función primaria de los riñones es la formación de la orina que se elabora tras el filtrando del plasma en la nefrona, que es la unidad funcional del riñón; eli- minando así sustancias del filtrado en cuan a variable, unas excretándolas a la orina y otras son reabsorbidas a la sangre según las necesidades del organismo. Posteriormente la orina primaria viaja desde los capilares glomerulares hacia el sistema tubular. A medida que este líquido avanza por el sistema tubular se reduce su volumen y cambia su composición debido a diferentes procesos que extraen agua y solutos para su reincorporación a la sangre al empo que por diferentes procesos se secretan solutos hasta obtenerse finalmente la orina. Al concluir todos estos procesos de filtrado, absorción y reabsorción se efectúa la excreción de la orina, que es la vía más importante para la eliminación de los productos solubles desde el cuerpo hacia el exterior y por lo tanto, los riñones juegan un decisivo papel en el mantenimiento de la composición y el volumen normal de los líquidos corporales. El sistema renal cumple una función muy importante en la regulación y mante- nimiento de la homeostasis en el organismo animal a través de seis funciones principales. Excreción El riñón filtra el plasma y forma la orina donde aparecen sustancias cristalinas de desecho del metabolismo celular como la urea, la crea nina, sustancias me- tabolizadas por el hígado, sustancias en exceso, el ácido úrico en las aves, otras sustancias como sulfatos y fosfatos, adi vos presentes en los alimentos, medi- camentos, plaguicidas y el agua. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 3  Regulación del equilibrio hídrico Los riñones cumplen un papel importante para mantener la homeostasis, ya que es el único órgano capaz de regular las pérdidas de agua. Los ingresos de agua suelen estar gobernados por la frecuencia de inges ón de alimentos y de líquidos de cada especie animal. Los riñones ajustan su excreción de tal modo que se man ene un balance entre el ingreso y las pérdidas de líquido en el cuerpo animal. En este sen do, el riñón es capaz de eliminar orina más o menos concentrada por la acción de la hormona an diuré ca (ADH) encargada de la resorción faculta va del agua. Equilibrio electrolíƟco El sistema renal controla las concentraciones de electrolitos en el plasma, ya que los riñones enen la capacidad de modificar la absorción de sodio y potasio en respuesta a las variaciones de estos electrolitos en los líquidos corporales. Con este obje vo par cipa la aldosterona en el TCD y colector de la nefrona. Equilibrio ácido básico Además de los mecanismos presentes en la sangre y la par cipación del sistema respiratorio, en la nefrona existen tres mecanismos con este fin. Uno en el tubo contorneado proximal y dos en el tubo contorneado distal que funcionan en ca- sos de acidosis. El sistema renal que permite la eliminación de hidrogeniones y la reabsorción y regeneración de bicarbonato en el tubo contorneado proximal y distal bajo la acción de la enzima anhidrasa carbónica. Función metabólica Entre las funciones metabólicas están la desaminación y descarboxilación de aminoácidos y la glucogénesis con capacidad para almacenar en el riñón hasta el 10% del total del glucógeno del organismo animal y contribuye con el hígado a mantener la glicemia cuando se prolonga el periodo interdiges vo. Fisiología Animal II 4 Los riñones sinte zan glucosa a par r de aminoácidos y de otros precursores en situaciones de ayuno prolongado, la capacidad de los riñones para aportar glucosa a la sangre durante los períodos de ayuno prolongado es comparable a la que posee el hígado. Función endocrina El riñón sinte za las siguientes hormonas:  EritropoyeƟna Esta sustancia actúa sobre células precursoras de la serie roja en la médula ósea, favoreciendo su mul plicación y diferenciación, se sinte za en un 90% en el ri- ñón, probablemente en células endoteliales de los capilares periglomerulares. El principal es mulo para su síntesis y secreción es la hipoxia sular.  Vitamina D El metabolito ac vo de la vitamina D, denominado 1,25 (OH)2 colecalciferol, se forma por acción de una enzima existente en la porción cor cal del túbulo renal, que hidroxila el 25(OH) colecalciferol formado en el hígado. La producción de este metabolito, también denominado calcitriol, es es mulada por la parathor- mona.  Sistema renina-angiotensina La renina es una enzima que escinde la molécula de angiotensinógeno, proteína plasmá ca producida en el hígado que da lugar a la angiotensina I. En el pul- món, el riñón y los lechos vasculares la angiotensina I es conver da en angioten- sina II, sustancia hipertensora con acción vasoconstrictora que además es mula la secreción de aldosterona por la corteza adrenal. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 5  Eicosanoides Se trata de un grupo de compuestos derivados del ácido araquidónico, entre los que se incluyen las prostaglandinas E2 y F2, prostaciclina y tromboxano. Se sinte zan en diferentes estructuras renales (glomérulo, túbulo colector, asa de Henle, células inters ciales, arterias y arteriolas). Determinadas sustancias o situaciones aumentan su producción, como la angiotensina II, la hormona an- diuré ca, catecolaminas o isquemia renal, mientras que otras inhiben su pro- ducción, como los an inflamatorios no esteroideos. ANATOMOFISIOLOGÍA DEL SISTEMA RENAL Los riñones son órganos pares situados en la región lumbar a ambos lados de la columna vertebral que se encuentran envueltos por una cápsula de tejido fibroso. En el hilio del órgano situado en la curvatura menor se localiza la pelvis renal. En este punto penetra la arteria renal y la inervación vegeta va y emerge la vena renal, los vasos linfá cos y el uréter que forma parte de las vías renales que conducen la orina hasta la vejiga urinaria de donde sale al exterior a través de la uretra mediante el mecanismo de la micción. Los riñones se encuentran formados por una zona cor cal, una medular y la pelvis renal. En la corteza renal, de aspecto granuloso, están agrupados los glomérulos y los túbulos de todas las nefronas que cons tuye la unidad funcional del órgano, mientras que la médula, de aspecto estriado, presenta los tubos colectores y las asas de Henle. La zona cor cal, de color rojo oscuro, penetra profundamente en la región me- dular dando lugar a unas formaciones radiadas llamadas pirámides de Ferien. La sustancia medular, de color más claro, está formada por ocho a catorce masas piramidales, las pirámides de Malpighi cuyo vér ce se abre en cavidades en forma de copa llamadas cálices renales que convergen en el uréter. Entre las pi- rámides de Malpighi, se encuentran unas prolongaciones de la sustancia cor cal que reciben el nombre de columnas de Ber n. Fisiología Animal II 6 La zona cor cal del riñón presenta una gran can dad de ovillos de capilares sanguíneos arteriales que se denominan glomérulos. A cada glomérulo entra la sangre de una arteriola aferente que sale por la arteriola eferente de calibre más pequeño. Estas dos arteriolas cons tuyen una especie de pedúnculo vas- cular de sostén. El glomérulo está envuelto por una membrana de doble pared, la cápsula de Bowman, que se repliega en el lugar en donde confluyen las arteriolas aferente y eferente. En el extremo opuesto de la membrana de la cápsula de Bowman se encuentra el tubo contorneado proximal (TCP) y a con nuación el asa de Henle que es un segmento en forma de U, el tubo contorneado distal (TCD) y el tubo colector cuyo calibre se incrementa a medida que profundiza en la médula renal. A par r de aquí este sistema tubular convergente da lugar a los cálices menores, los cálices mayores y por úl mo la pelvis renal en el hilio del riñón de donde es conducida la orina a través de los uréteres hasta la vejiga. El conjunto formado por el glomérulo y la cápsula de Bowman se denomina corpúsculo de Malpighi. De esta forma la orina formada en la nefrona transita por todo este sistema tubular de la nefrona por un mecanismo de vis a tergo, a través de los uréteres mediante las contracciones peristál cas de su pared y de la vejiga al exterior por el mecanismo de la micción. Figura 1. Representación esquemá ca del sistema renal Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 7 La médula está dividida en numerosas masas de tejido de forma cónica llama- das pirámides. La base de cada pirámide nace en el límite entre la corteza y la médula y termina en la papila que penetra en el espacio de la pelvis renal, una prolongación de la parte superior del uréter que ene forma de embudo. El borde externo de la pelvis se divide en pequeñas bolsas de extremos abiertos llamadas cálices mayores, los cuales se ex enden por abajo y se dividen en los cálices menores que recogen la orina de los túbulos de cada papila. Las paredes de los cálices, la pelvis y el uréter enen elementos contrác les que propulsan la orina hacia la vejiga donde la orina se almacena hasta que se vacía con la micción por la uretra. Figura 2. Representación esquemá ca de la zona cor cal y medular del riñón RIEGO SANGUÍNEO RENAL La arteria renal entra al riñón a través del hilio y luego se ramifica para formar las arterias interlobulares, las arterias arciformes, las arterias interlobulillares y las arteriolas aferentes, que dan lugar a los capilares glomerulares donde se filtra el plasma para la formación de la orina. Los extremos distales de los capi- lares de cada glomérulo confluyen y forman la arteriola eferente que da lugar a una segunda red capilar formada por los capilares peritubulares que se super- ponen a los túbulos renales. Fisiología Animal II 8 La circulación renal es peculiar por tener dos lechos capilares, el glomerular y el peritubular, cuyos capilares están dispuestos en serie y separados por las arteriolas eferentes, las cuales ayudan a regular la presión hidrostá ca en los dos grupos de capilares. Una presión hidrostá ca de 60mm Hg permite una fil- tración rápida, mientras que una presión hidrostá ca mucho más baja en los capilares peritubulares (13mm Hg), permite la rápida reabsorción de líquidos. Ajustando las resistencias de las arteriolas aferentes y eferentes, los riñones pueden regular las presiones hidrostá cas tanto en los capilares glomerulares como en los peritubulares, modificando de esa manera la filtración glomerular, la reabsorción tubular, o de una y otra, para responder a las demandas homeos- tá cas del organismo. Los capilares peritubulares confluyen para la circulación de retorno en un sis- tema venoso que discurre en paralelo con los vasos arteriolares para formar la vena interlobulillar, la vena arciforme, la vena interlobular, y la vena renal, que emerge por el hilio del riñón próximo a la arteria renal y el uréter. Figura 3. Representación esquemá ca de un corte transversal del riñón y de la nefrona Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 9 LA NEFRONA La nefrona es la unidad funcional del riñón en número de aproximadamente 1.200.000 unidades en cada riñón. Esta compuesta por el glomérulo y la cápsula de Bowman, el TCP, el asa de Henle, el TCD y el tubo colector. Existen dos pos de nefronas. Las nefronas que no proyectan sus asas de Henle profundamente hacia la región medular (85%), y otras llamadas yuxtamedulares donde este seg- mento del sistema tubular alcanza la unión cor co medular. Cada nefrona consta de los capilares glomerulares que forman glomérulo a tra- vés del cual se filtra gran can dad de liquido del plasma y un sistema tubular donde el liquido filtrado sufre cambios de su composición y concentración para transformarse en orina. El glomérulo está formado por una red de capilares glomerulares que se ramifi- can y anastomosan entre si y que, comparado con otros capilares, enen unas presiones hidrostá cas elevadas. Los capilares glomerulares están recubiertos por células epiteliales, y la totalidad del glomérulo esta reves da por la capsula de Bowman. El líquido que se filtra en los capilares glomerulares discurre por el interior de la capsula de Bowman y, luego, por el túbulo proximal que se en- cuentra en la corteza del riñón. Desde el túbulo proximal el líquido fluye al interior del asa de Henle que se hunden en la medula renal. Cada asa esta formada por una rama ascendente y una rama descendente. Las paredes de las ramas descendentes y el extremo anterior de las ramas ascendentes son muy delgadas y, por eso se les llama seg- mentos delgado del asa de Henle. Después que la rama ascendente del asa haya retrocedido parcialmente hacia la corteza, sus paredes se vuelven tan gruesas como las del resto del sistema tubular y por eso se llama segmento grueso de la rama ascendente. Al final de la rama ascendente gruesa hay un segmento corto que, en realidad, es una placa situada en la pared, que se conoce como mácula densa. La mácula densa desempeña un papel importante regulando la función de las nefronas. Fisiología Animal II 10 Pasada la mácula densa el líquido atraviesa el túbulo distal que, al igual que el túbulo proximal, se encuentra en la corteza renal. El túbulo distal va seguido del túbulo de conexión y del túbulo colector cor cal, que termina en el conducto colector cor cal. Las partes iníciales de 8 o 10 conductos colectores cor cales se juntan para formar un solo conducto colector más grande que discurre hacia abajo, penetra en la médula y se convierte en el conducto colector medular. Los conductos colectores confluyen para formar conductos cada vez mayores que, finalmente vacían su contenido en la pelvis renal en la punta de las papilas renales. Figura 4. Representación esquemá ca de las par cularidades circulatorias de la nefrona FILTRACIÓN Y FILTRADO GLOMERULAR Es una estructura compuesta por un ovillo de capilares, originados a par r de la arteriola aferente, que tras formar varios lobulillos se reúnen nuevamente para formar la arteriola eferente. Ambas entran y salen, respec vamente, por el polo vascular del glomérulo. La pared de estos capilares está cons tuida, de la parte interna hacia la externa de la luz, por la célula endotelial, la membrana basal y la célula epitelial. A través de esta pared se filtra la sangre que pasa por el interior de los capilares para formar la orina primaria. La filtración glomerular consiste en el paso de plasma desproteinizado, desde el interior de los capilares glomerulares hacia el espacio de la cápsula de Bowman. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 11 La membrana de los capilares glomerulares se caracteriza por poseer tres ca- pas principales: el endotelio capilar, una membrana basal y una capa de células epiteliales (podocitos) que rodean la superficie externa de la membrana basal capilar. Estas capas en conjunto, forman la barrera capaz de filtrar varios cientos de veces las can dades de agua y solutos que suelen atravesar la membrana de los capilares. La membrana de los capilares glomerulares impide normalmente la filtración de las proteínas del plasma. PRESIÓN EFECTIVA DE FILTRACIÓN La presión efec va de filtración es la suma algebraica de las fuerzas hidrostá cas y coloidosmó cas a través de la membrana glomerular, que nos da la presión de filtración neta. La presión de filtración es la suma de las fuerzas hidrostá cas y coloidosmó cas que favorecen o se oponen a la filtración a través de los ca- pilares glomerulares, estas fuerzas son: 1) La presión hidrostá ca en el interior de los capilares glomerulares (presión hidrostá ca glomerular), que favorece la filtración; 2) La presión hidrostá ca en la capsula de Bowman fuera de los capi- lares, que se opone a la filtración; 3) La presión coloidosmó ca de las proteínas plasmá cas de los capilares glomerulares, que se opone a la filtración y 4) La presión coloidosmó ca de las proteínas en la cápsula de Bowman, que favorece la filtración. Figura 5. Representación esquemá ca de las presiones que interactúan en el filtrado glomerular Fisiología Animal II 12 FUNCIÓN TUBULAR DE LA NEFRONA TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL En el TCP ene lugar la reabsorción de aproximadamente el 60% de las sustan- cias filtradas ú les para el organismo. La superficie apical de las células tubula- res proximales se encuentra muy ampliada gracias a la presencia de numerosas microvellosidades que le dan el caracterís co aspecto de borde en cepillo que aumenta considerablemente la superficie absor va. De forma similar, el borde basal de la célula también posee numerosos pliegues para aumentar el área superficial. A medida que el filtrado glomerular circula a lo largo del túbulo renal la mayor parte del agua y de los solutos sufren de un proceso de reabsorción desde la luz tubular hacia los capilares peritubulares. La mayor parte de los iones existentes en el filtrado glomerular como el sodio, cloro, potasio, calcio, fósforo y magnesio se reabsorben casi completamente, sobre todo para mantener constante la composición electroquímica del medio interno. La entrada de sodio al líquido inters cial requiere de la presencia de transporta- dores específicos en la membrana. Esta resorción ac va incluye otras sustancias como la glucosa, los pép dos pequeños, los aminoácidos, ciertas can dades de fosfato y aniones orgánicos. La resorción de bicarbonato está some da a un mecanismo de transporte especial vinculado a la regulación del equilibrio ácido básico en la nefrona. Una gran parte de las sustancias que llegan al glomérulo están conjugadas con proteínas del plasma y resulta di cil su filtración. Las proteínas de bajo peso molecular que escapan en el filtrado son recuperadas por pinocitosis. En muchos casos la resorción de las sustancias ú les para el organismo se pro- duce mediante un transporte ac vo. El transporte ac vo determina un consu- Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 13 mo de energía, ello implica siempre consumo de oxígeno, producción de CO2 y liberación de lactato, la energía proviene del metabolismo celular y es u lizada por las bombas de transporte. Las bombas son del po ATPasa que u liza la energía desprendida de la hidrólisis de transformación de ATP a ADP. En condiciones normales, toda la glucosa filtrada es reabsorbida y no aparece en la orina. Si la concentración de glucosa en sangre aumenta por encima de un nivel crí co, la capacidad filtrada sobrepasa la máxima capacidad de reab- sorción tubular y la glucosa aparece en la orina. El transporte tubular pasivo se realiza gracias a un gradiente, ya sea de concentración ó electroquímico, ello no requiere consumo de energía. El agua sigue en forma pasiva a los solutos reabsorbidos, primero hacia el in- terior de la célula y luego hacia el capilar peritubular, gracias al gradiente de presión osmó ca que genera el transporte de los solutos. El cloro se reabsorbe en forma pasiva debido a un gradiente eléctrico. Por su parte la urea es reab- sorbida parcialmente en base a mecanismos pasivos, conforme el agua se reab- sorbe aumenta la concentración de urea en la luz tubular, lo que determina un aumento del gradiente de concentración, que favorece la difusión de la urea hacia el interior de la célula. Por otra parte, son secretadas ac vamente hacia la luz tubular las sales biliares, el oxalato, los uratos, la crea nina, las prostaglandinas y se eliminan por esta vía algunos an bió cos, diuré cos y analgésicos. ASA DE HENLE El asa de Henle presenta una disposición en forma de U. Se halla formada una rama delgada descendente, seguida de una rama ascendente delgada en una primera porción para después engrosarse. El asa de Henle reabsorbe aproximadamente el 25% del sodio y cloro y cerca de 15% del agua filtrada. Fisiología Animal II 14 El tránsito de sodio desde el asa al líquido inters cial provoca la hipertonicidad en el riñón que permite concentrar o diluir la orina para mantener el balance hídrico del organismo. Esta hipertonicidad del líquido inters cial del riñón se incrementa a medida que el asa de Henle penetra en la zona medular para al- canzar un máximo de 1,200 mosm/l en la propia asa de esta porción tubular. La formación de una orina concentrada con una osmolalidad superior a la del plasma se produce mediante la reabsorción del agua y el mecanismo mul pli- cador de contracorriente que se lleva a cabo por la disposición anatómica del asa de Henle ya que la proximidad de sus dos ramas favorece el movimiento del sodio, cloro y agua. La rama descendente del asa es muy permeable al agua, poco permeable a la urea y totalmente impermeable al sodio. Por su parte la rama ascendente es muy permeable al sodio, poco permeable a la urea e impermeable al agua. El líquido isotónico que proviene del túbulo proximal, conforme recorre la rama descendente se vuelve hipertónico, debido a la salida de agua hacia el tejido inters cial, alcanzando una osmolaridad de 1,200 mOsm/l. Este líquido que cir- cula por la rama ascendente del asa de Henle se diluye por la salida del sodio hacia el líquido inters cial. Figura Fi 6. Representación esquemá ca del mecanismo de contracorriente renal Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 15 TÚBULO CONTORNEADO DISTAL En el TCD se produce la reabsorción faculta va de sodio que arrastra una can- dad proporcional de cloro y de agua. Ello representa aproximadamente el 9% del sodio filtrado. La reabsorción es de po ac va, mediada por la acción de la bomba de sodio potasio. La reabsorción del cloro es de po pasiva, favorecida por la gradiente de potencial eléctrico. La secreción ac va de hidrogeniones en el TCD está bajo el gobierno de la aldos- terona. La acción de esta hormona es absorber sodio y excretar potasio que se puede intercambiar con los hidrogeniones para mantener el gradiente electro- químico a ambos lados de la membrana. Figura 7. Ajuste volumétrico final de la orina en el TCD y tubo colector MECANISMO DE LA MICCIÓN La vejiga es un órgano musculoso hueco donde desembocan los uréteres y pue- de distenderse para albergar un contenido variable de orina de acuerdo con la especie. La cara superior de la vejiga está cubierta por peritoneo y recibe la irrigación directamente de las arterias iliacas internas o hipogástricas. La inervación parasimpá ca del músculo detrusor de la vejiga es responsable de su contracción, mientras que el simpá co fundamentalmente inerva la base de este órgano. El nervio pudendo inerva el es nter externo que rodea la uretra. Las interconexiones entre estos nervios permite la contracción simultánea del músculo detrusor y la relajación y apertura de los es nteres interno y externo que posibilita la salida de la orina al exterior. Fisiología Animal II 16 El mecanismo de la micción es un proceso complejo que permite el vaciamiento de la vejiga urinaria. Cuando la vejiga se encuentra vacía está ligeramente com- primida por los órganos vecinos y su llenamiento se produce paula namente hasta que la tensión de sus paredes se eleva por encima del umbral que desen- cadena el reflejo neurógeno que permite su vaciamiento. El proceso de la micción está some do a un control voluntario en el hombre, en caninos y felinos domés cos forma parte de un reflejo condicionado a par r del aprendizaje previo, mientras que en el resto de los animales domés cos se desencadena por las contracciones de la pared cuando se incrementa el valor de la presión vesical. El reflejo de la micción ene su origen en los receptores de es ramiento de la pared vesical que captan la presión y el aumento del volumen de la vejiga. La vejiga es un reservorio cuyas paredes ene musculatura lisa dispuesta en tres capas superpuestas que forman alrededor del orificio uretral un anillo muscular que cons tuye el es nter interno. La vejiga se adapta con nuamente a la variación del tono de su musculatura frente a los cambios de su contenido y su contracción se produce por mecanis- mos nerviosos reflejos inducidos por la distensión de su pared que se acompaña de relajación refleja del es nter interno. El vaciamiento de la vejiga se inicia con la contracción refleja de su musculatura y la relajación del es nter interno el aumento de la presión de la cavidad abdo- minal por contracción de los músculos de la prensa abdominal y la relajación del es nter externo. La vejiga ene doble inervación, simpá ca y parasimpá ca, cuyas fibras se dis- tribuyen profusamente en la musculatura vesical. El sistema parasimpá co, re- presentado por los nervios pélvicos, formados por fibras parasimpá cas sacras, produce la contracción de la musculatura de la pared vesical y relajación del es nter interno. El simpá co, por su parte, disminuye el tono de la musculatura Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 17 de la vejiga e incrementa el tono del es nter interno. El es nter externo está inervado por fibras nerviosas motoras provenientes de la médula sacra. El centro nervioso que controla el vaciamiento vesical está ubicado en el seg- mento S2-S4 de la médula sacra. En condiciones fisiológicas el vaciamiento no se inicia por el aumento de la presión intravesical, sino por la distensión de la pared vesical que es mula los receptores de es ramiento. Estos receptores emi- ten impulsos hacia el centro medular, desde el cual se transmiten impulsos por las vías eferentes simpá ca y parasimpá ca que van a producir el vaciamiento. Los receptores man enen por vía refleja la contracción de la musculatura de la vejiga y la relajación de los es nteres tanto interno como externo. El potencial de acción se transmite por los nervios pélvicos a los segmentos sacros S2 y S4 donde se originan las fibras motoras del sistema nervioso para- simpá co que terminan en las células ganglionares nerviosas localizadas en la pared de la vejiga encargadas de inervar el músculo detrusor de la vejiga. El impulso nervioso pasa al nervio pudendo hacia el es nter externo urinario para inhibirlo. Si esta inhibición es más intensa que las señales conscientes vo- luntarias se produce la micción involuntaria. Fisiología Animal II 18 UNIDAD II. PIEL INTRODUCCIÓN La piel, tegumento externo del organismo animal que conforma la superficie del cuerpo que establece relación directa con el medio ambiente, está cons tuida por tres estratos o capas al empo que presenta un conjunto de estructuras ane- xas como glándulas sudoríparas y sebáceas, diferentes formas de cubrimiento corporal según la especie animal (pelos, lana, plumas) y partes quera nizadas (uñas, cascos, pezuñas, etc.). La piel desempeña diferentes funciones como son: 1.- Órgano protector Es un órgano protector contra es mulos mecánicos, sicos y químicos del me- dio ambiente que agreden la integridad del cuerpo animal. Por ello, su confor- mación histológica depende, en primera instancia, de las presiones que actúen sobre ella por lo que aumenta su espesor en aquellos puntos que se encuentran some dos regularmente a compresiones mecánicas (pezuñas, cascos, almoha- dillas plantares, pulpejos, etc.). En el hombre, el trabajo sico fuerte determina la creación de callos o el engrosamiento cutáneo de la piel en los dedos y la palma de las manos. La piel proporciona también protección contra radiacio- nes, principalmente solares, de diferentes longitudes de ondas, de ahí que en su estrato superficial o epidermis, en muchas especies de animales, se formen pigmentos (gránulos de melanina) que impiden la penetración de las radiacio- nes a los tejidos profundos tal como se observa en la piel del oso polar que, como adaptación a la fuerte intensidad luminosa por acción directa de los rayos solares e indirecta por ser reflejados por el hielo o la nieve, presenta pelaje blanco (refractario) con piel negra (protectora). Por su profundidad, compacta- ción celular y cons tución histológica poliestra ficada, la piel es rela vamente impermeable a microorganismos y a muchas sustancias venenosas y nocivas al cuerpo animal. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 19 2.- Órgano sensorial En la piel se localizan los receptores del sen do del tacto. Existe una variedad de receptores para las tres modalidades básicas del tacto: el tacto propiamente dicho, las sensaciones térmicas y las dolorosas o algiógenas. La distribución y el nivel de concentración de los receptores en la piel dependen de la especie animal y del área corporal. Los impulsos nerviosos resultantes de la acción de los diferentes es mulos ambientales en contacto con los receptores cutáneos específicos, son conducidos por vías propias hacia los diferentes niveles del sis- tema nervioso produciendo respuestas de po medular, encefálica baja y ence- fálica alta como reacción contra agentes exteriores nocivos. 3.- Órgano de depósito de sangre La irrigación sanguínea de la piel cons tuye un sistema muy par cular. En ge- neral, el número de venas casi duplica al número de arterias debido a ajustes evolu vos en los animales por la temperatura ambiente. Los plexos subpapila- res de la piel (corion) y la dilatación de los vasos sanguíneos, principalmente de las venas, producen un éxtasis sanguíneo que re ene un determinado volumen de sangre. La inervación simpá ca de la red arterial de la dermis controla el calibre de los vasos y regula el suministro de sangre hacia los tejidos mediante vasoconstricción o vaso dilatación con reducción o incremento del flujo respec- vamente. En caso de necesidad por urgencia como sucede con el estado de shock, la hemorragia, el ejercicio intenso y prolongado o la reacción de alarma sica, la respuesta general adapta va determina una es mulación simpá ca general que repercute sobre el calibre de los vasos produciendo una respuesta vasoconstrictora que incorpora a la circulación de urgencia volúmenes de hasta la décima parte de la volemia. Se calcula que en la piel puede depositarse desde un 10 hasta un 15% del volumen total de sangre de acuerdo con la especie. La pérdida de extensas áreas de piel como ocurre en caso de quemaduras o heridas superficiales amplias, producen una gran pérdida de líquido que se in- crementa con la intensa vasodilatación debido a una inhibición simpá ca, de ahí que la terapia ante quemaduras recomienda el alojamiento del paciente en Fisiología Animal II 20 local con temperaturas frías con el obje vo de es mular una vasoconstricción periférica que reduzca la pérdida de líquido en el área desprovista de piel. Figura 1. Papeles fisiológicos de la piel 4.-Órgano de excreción-absorción La presencia en la piel de glándulas sudoríparas y sebáceas, cuyas secreciones son ver das por los conductos glandulares al exterior, le confiere a este tejido un papel excretor. Los productos más importantes secretados por la piel son el sudor, las sustancias sebáceas y las sustancias olorosas así como vapor de agua que cons tuye una forma importante de perder calor en forma insensible cuando la humedad rela va ambiental es baja, además se eliminan sales, prin- cipalmente cloruros, ácido lác co y productos del metabolismo nitrogenado. La pérdida de agua por la piel cons tuye una vía de termorregulación no asociada al mantenimiento del equilibrio hídrico pero sí a las condiciones térmicas de la relación entre el animal y el medio ambiente. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 21 El sebo cutáneo, producto de naturaleza grasosa secretado por las glándulas sebáceas, protege a la piel contra la humedad y le confiere suavidad y textura. Este efecto protector ene par cular importancia en el feto donde cons tuye el principal elemento componente de la capa que lo recubre e impermeabiliza para impedir la penetración del líquido amnió co. La capacidad de absorción de la piel intacta es casi nula. Con el interés de probar la influencia que se alega a los baños que con enen sustancias medicinales en solución, se han prac cado muchos experimentos; puede considerarse como establecido que la piel íntegra es impermeable para las soluciones acuosas de sales u otras sustancias. El nivel de absorción cutánea depende de la naturaleza del excipiente u lizado, ya que los petrolatos, apenas se absorben mientras que los excipientes hidrosolubles permiten una mayor absorción. 5.- Papel termorregulador La piel desempeña un importante papel en el sistema de la termorregulación corporal cons tuir un tejido para la percepción de la temperatura ambiental por la presencia de los receptores térmicos y en una importante área de control para el intercambio de calor con el medio. La condición de los animales homeo- termos, a la que pertenecen los vertebrados superiores, es el mantenimiento de una temperatura corporal estable independientemente a la temperatura del medio por lo que la vida de éstos depende de un metabolismo generador de calor; como consecuencia de lo señalado generalmente la temperatura corporal de estas especies animales es superior a la del medio por lo que man enen una con nua pérdida de calor por la piel que además, por su rela va lejanía de los centros del cuerpo responsables de la producción de la temperatura del núcleo, determina que la piel sea la zona del cuerpo con menor temperatura corporal (temperatura de superficie). En los mamíferos, con temperatura corporal pro- medio oscilante entre 36-40 C, la temperatura cutánea oscila entre 30-36 C en dependencia de la región, espesor, irrigación sanguínea, temperatura y hume- dad ambiental, velocidad del viento, etc. En la dermis de la piel se localizan los receptores térmicos (frío y calor) responsables de transformar los es mulos tér- micos en impulsos nerviosos hacia los centros de respuesta termorreguladora Fisiología Animal II 22 (médula espinal, hipotálamo y corteza cerebral) lo que permite el conocimiento de la temperatura ambiente generando la respuesta térmica adecuada. En el tejido conjun vo subcutáneo o hipodermis se depositan en especial grasas neutras que determinan, en especies de clima frío, un importante aislamiento térmico, de ahí su papel protector contra el frío mientras en clima caliente es un impedimento para la disipación del calor como ocurre con par cular intensidad en los animales de ceba en general y en el cerdo en par cular. En los homeo- termos, la presencia de pelos o plumas disminuyen las pérdidas de calor y su efecto termorregulador aislante queda demostrado por la piloerección en los mamíferos o espongeo de las plumas en las aves como respuesta al frío. Si to- mamos en consideración que alrededor del 80 % de todas las pérdidas de calor del cuerpo suceden a través de la superficie cutánea, podemos tener una idea clara de que, en casos de trastornos en la termólisis cutánea, puede producirse el sobrecalentamiento del organismo (hipertermia o fiebre). 6.- Papel relacionado con el crecimiento somáƟco La piel desarrolla un importante papel en el sistema de crecimiento o desarrollo corporal somá co del cuerpo animal al cons tuirse en el área de almacena- miento y ac vación primaria de la vitamina D hormona. La vitamina D que ingre- sa al organismo en forma de D2 o D3 según la fuente de ingreso, por circulación sanguínea alcanza la piel donde se almacena en forma de calciferol o precursor donde por acción de los rayos ultravioletas del sol se transforma en colecalci- ferol que al alcanzar de nuevo la circulación sistémica pasa primero al hígado y finalmente a los riñones, en donde por efecto de la parathormona (PTH) se conver rá en la vitamina D hormona (1,25,dihidroxicolecalciferol) desarrollan- do su función a nivel de la mucosa intes nal evitando el raqui smo del animal al es mular la absorción faculta va del calcio. Recuerdo histológico El área cutánea total depende de la especie animal calculándose, por ejemplo, que en personas adultas puede alcanzar hasta los 2m ; en ciertos territorios Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 23 cutáneos, dependiendo de la especie animal, se desarrollan formaciones apen- diculares especiales como pelos o plumas, uñas, cuernos, cascos o pezuñas así como numerosas, escasas o ausencia de glándulas sudoríparas y sebáceas. El grosor de la piel es variable, en general es más gruesa en la superficie dorsal del cuerpo y en las caras laterales de las extremidades, más delgada en la cara ventral del cuerpo y caras mediales de las extremidades exis endo diferencias en las zonas relacionadas con el sexo, la raza y la especie. La media de las zonas más delgadas oscila entre los 0,4 mm en el gato hasta los 2,4 mm en el bovino mientras que en las zonas gruesas este valor comprende desde los 1,9 mm en el gato hasta los 10,7 mm en el caballo semental. En la piel se dis nguen tres estratos: epidermis, parte epitelial o estrato de su- perficie, dermis, parte conjun va o estrato intermedio profundo, e hipodermis o tejido celular subcutáneo.  !          %  #  % !                           &                                      "       " #$ Figura 2. Estratos cutáneos La epidermis o estrato más superficial de la piel esta formada por epitelio po- liestra ficado que se cornifica, es más gruesa en las áreas del cuerpo con mayor irritación mecánica como ocurre en el humano en lo rela vo a la palma de las manos y planta de los pies. Consta de 5 estratos principales: germina vo, espi- noso, granuloso, lúcido y córneo. Fisiología Animal II 24 - Estrato germinaƟvo Es el estrato más profundo de la epidermis. Se ubica directamente sobre la membrana basal que delimita el epitelio de la dermis; está cons tuido por una sola capa de células cilíndricas en mitosis regulada por patrones de ritmos bio- lógicos con el obje vo de reponer las células que se pierden en las capas epi- dérmicas más externas. - Estrato espinoso Este estrato se compone de numerosas capas de células poliédricas y ocupa todas las depresiones que quedan entre las papilas de la lámina basal. El cito- plasma de las células espinosas emite fibrillas que pasan de unas células a otras por puentes intercelulares que confieren a la piel la resistencia y la cohesión a presiones a los agentes externos. - Estrato granuloso Consta generalmente de tres a cuatro capas de células planas que se caracte- rizan por poseer núcleo poco con baja afinidad por los colorantes, pobre en croma na y citoplasma con abundantes y pequeñas granulaciones de querato- hialina. - Estrato lúcido Consta de varias capas de células planas y muertas cuyo citoplasma está im- pregnado de una sustancia proteica denominada eleidina que no se ñe con co- lorantes. Estas capas celulares cons tuyen los estados intermedios en la trans- formación de las células en las escamas córneas que forman el estrato córneo. - Estrato córneo Este estrato está cons tuido por muchas capas de células cornificadas o células muertas, carentes de núcleo y citoplasma con abundante quera na y ampollas Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 25 de aire; estas células también se denominan escamas córneas. Es una capa re- sistente, impermeable y según las presiones o irritación mecánica que soporte puede reforzar su cons tución en estratos originando capas gruesas tales como las almohadillas plantares o también formaciones denominadas callos. La que- ra na es una proteína con azufre, hasta el 5 %, que se caracteriza por ser muy estable ante diferentes agentes químicos como ácidos, álcalis, etc. La importan- cia del estrato córneo radica en el hecho de que posee una gran elas cidad que le comunica a la piel su propiedad de flexibilidad al empo que es un estrato mal conductor de calor. El límite entre la epidermis y la dermis no es de ordinario regularmente plano sino que forma elevaciones desiguales debido a que la dermis presenta habi- tualmente elevaciones cónicas, las papilas, sobre las cuales se dispone la epi- dermis. El grosor de la dermis depende de la zona del cuerpo; en el humano por ejemplo, alcanza su mayor profundidad en espalda, hombros y caderas. En el corion de la dermis se pueden dis nguir dos capas: capa papilar, en posición más superficial y capa re cular, en posición más profunda. La capa papilar o superficial de la dermis situada inmediatamente por debajo de la epidermis, consta de una trama densa de tejido conjun vo irregular fibroso laxo que cumple una función trófica y recibe su nombre por las numerosas pa- pilas que se proyectan sobre la epidermis; es más ancha en la piel del caballo y vacunos que en los carnívoros. La hipodermis es una capa de tejido conjun vo que fija la piel a los huesos y a los músculos por debajo de esta, consta de fibras colágenas y elás cas dispues- tas de forma laxa que permite la flexibilidad de la piel. La función primaria de esta capa es la amor guación a las presiones externas y permi r el movimiento libre sobre las estructuras subyacentes. En este estrato también se halla presen- te una capa de tejido adiposo que puede adoptar la forma de pequeños grupos de células o de grandes masas que dan lugar a la formación de las almohadillas o cojines de grasa que reciben el nombre de panículo adiposo. El panículo adi- poso complementa una importante función termorreguladora para los anima- les que viven en climas templados al aumentar su grosor en el invierno y servir como un aislante térmico retenedor del calor. Fisiología Animal II 26 Por otra parte, los cascos, las pezuñas, las uñas, los cuernos, los espolones y las espuelas son estructuras que enen su origen en procesos de quera nización del estrato córneo con espesor y consistencia diferentes. La mayoría de las formaciones especiales epidérmicas desarrollan funciones de órganos protectores adapta vos encargados de crear una mayor resisten- cia ante determinadas sobrecargas de la piel y son empleadas como armas de defensa contra depredadores. En los solípedos, el casco es una formación cór- nea epidérmica muy dura que presenta un mecanismo especial que permite la distensión elás ca de la pared o muralla y palma del mismo que amor gua el choque de todo el peso del cuerpo contra el suelo durante el movimiento de las extremidades cons tuyéndose en un mecanismo amor guador protector de ar culaciones, tendones y ligamentos de las extremidades e indirectamente del tronco. Las espuelas en los gallos son potentes armas defensivas que son capa- ces de provocar la muerte del contrario cuando se enfrentan por el dominio del territorio o del harén. En las aves, la piel es delgada, de elevada elas cidad en la mayor parte del cuer- po y carece de glándulas sudoríparas y sebáceas. En el área desnuda de plumas de las extremidades, la piel es escamosa y seca. La mayor parte del tejido sub- yacente a la piel no es muy vascularizado excepto el corion de la cresta y las barbillas en gallinas y pavos que al contar con un plexo sanguíneo sumamente desarrollado le comunica a estas zonas un color rojo intenso. La única glándu- la sebácea es la glándula uropígea localizada encima de la cola. Su secreción grasosa es empleada en la limpieza, impermeabilización y mantenimiento del plumaje siendo de mayor desarrollo en las aves acuá cas. Los tarsos y los dedos de las aves están recubiertos por escamas corneas epidér- micas cuya disposición es tan caracterís ca que pueden u lizarse para la clasifi- cación de los diferentes ordenes y géneros de aves. En algunas especies de aves, los machos presentan, en la parte posterior del tarso un espolón óseo en cada extremidad rematado por una punta cornea que es u lizado para la defensa del harén y del territorio. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 27 En los mamíferos, el corion presenta una rica vascularización que permite el depósito de la sangre en un volumen variable según la especie animal. Este volumen de sangre almacenado puede incorporarse a la circulación general sistémica en casos de urgencia gracias a las anastomosis arteriovenosas. La pre- sencia de este plexo vascular juega un importante papel en la termorregulación corporal al responder con vasodilatación e incremento de las pérdidas de calor por evaporación y sudoración ante elevadas temperaturas ambientales o con vasoconstricción ante el frío con su efecto retenedor de calor. Las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina, hormonas neurotransmisoras del sistema simpá co, ejercen un poderoso efecto constrictor sobre los vasos sanguíneos de la piel, de ahí la intensa palidez producida por situaciones estre- santes como la ira o el miedo. Pelos y plumas Los pelos son formaciones epidérmicas extendidas en la mayoría de los ma- míferos por toda la piel excepto en las almohadillas plantares, los cuernos, los cascos, las uñas, parte de los labios, el glande, la parte interna del prepucio, los labios vulvares, los pezones y la cara plantar de las extremidades. El pelo consta de raíz, tallo y la punta que es la parte que sobresale de la piel. Las raíces de los pelos están rodeadas por una invaginación de los estratos espinoso y germina vo de la epidermis que se introducen en la dermis de manera que al situarse en el estrato papilar de ésta se relacionan con los vasos sanguíneos. La proporción existente entre la capa cor cal y medular del pelo depende de la especie animal y así vemos que el pelo que cons tuye el reves miento piloso en el caballo, la vaca, el perro y el cerdo, posee una capa cor cal más gruesa que el pelo de reves miento en la cabra y el gato. Los pelos finamente rizados de las ovejas y cerdos, así como en los animales jóvenes el vello prác camente carece de médula. Fisiología Animal II 28 La pluma es una caracterís ca priva va de las aves, cons tuye una estructura epidérmica que ene como antecedente evolu vo las escamas de los rep les, están formadas por quera na que permite su resistencia frente a las condicio- nes adversas del medio. Su estructura es muy ligera y compleja, su parte central es tubular, se denomina raquis, le sirve de eje y cons tuye una estructura rígida acorde con la función que realiza. Desde el punto de vista morfológico y según su localización las plumas que e- nen una mayor distribución son las del contorno, presentes en la mayor parte del cuerpo, las alas y la cola. Se caracterizan por ser cortas y simétricas a dife- rencia de las plumas primarias que enen una mayor par cipación en el vuelo, son más largas, fuertes y planas y se localizan en los extremos de las alas. Estas plumas permiten la fuerza de propulsión y la velocidad para la ejecución del vuelo. El plumón es otro po de pluma con raquis escaso o ausente que aparece mayormente en las primeras etapas de vida o en las aves adultas con una menor distribución. Por otra parte, las semiplumas son un híbrido entre las de contorno y el plumón, poseen un raquis desarrollado y aparecen en las áreas de fricción de la piel como axilas e ingles. Por úl mo, las vibrisas o bridas son plumas modificadas con un raquis muy grueso y rígido, poseen cierta función sensorial y generalmente están localizadas alrededor de la boca, en algunas es- pecies de aves insec voras sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. La muda En la mayoría de las especies de animales domés cos, la muda del pelo se es- tablece atendiendo a la duración del fotoperíodo circadiano, por lo que puede afirmarse que guarda una relación muy estrecha con la ac vidad funcional de la glándula pineal en su función controladora sobre los relojes biológicos; otro factor importante es el nivel de alimentación del animal. En el ganado vacuno en clima templado, la muda para el cambio del pelaje invernal para el pelaje de verano, comienza en la primavera o al inicio del verano marcando una secuen- cia de área comenzando por la cabeza, el cuello y las extremidades posteriores para seguidamente extenderse del cuello hacia la parte anterior del tórax con - Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 29 nuando a lo largo de la línea del dorso para descender hacia los lados del tronco correspondiéndoles a las partes bajas del tronco y la línea ventral ser las úl mas en mudar. Glándulas sudoríparas La ac vidad fisiológica de las glándulas sudoríparas se corresponde con el con- trol del equilibrio térmico por lo que las pérdidas de agua para el mantenimien- to de la homeostasia térmica no cons tuyen un sistema de control del equilibrio hídrico. El equilibrio hídrico es la relación que se establece entre la ganancia y la pérdida de agua. Las tres formas de ganar agua son: el agua de bebida, for- ma más importante que responde al mecanismo de la sed, el agua contenida en los alimentos y el agua metabólica, mientras que las pérdidas son de forma insensible, evaporación cutánea y respiratoria, heces fecales y sensibles, orina, sudor y sialorrea termorreguladora durante el jadeo intenso; le corresponde a los riñones ser los únicos órganos del cuerpo que pueden regular las pérdidas al producir una orina concentrada como respuesta a las pérdidas de agua por el sudor en clima caliente o una orina diluida en clima frío para eliminar el exceso de líquido corporal ante el hecho de no sudar. Glándulas sebáceas Las glándulas sebáceas son de po alveolar, formadas por epitelio estra ficado presentan secreción holocrina, se distribuyen por toda la superficie corporal y en zonas específicas como los párpados y el prepucio. Los papeles fisiológicos del sebo son la protección de la piel contra la humedad y la desecación, evitar la penetración de microorganismos, permi r la elas cidad y la flexibilidad nece- saria para el movimiento del cuerpo animal y evitar la fricción en los puntos de apoyo. Las glándulas sebáceas pueden o no estar asociadas a un folículo piloso. La producción de las glándulas sebáceas depende del área cutánea, edad, sexo y alimentación; con el avance en edad hacia la vejez disminuye la producción de sebo cutáneo perdiéndose la textura y capacidad elás ca de la piel. La con- sistencia del sebo puede variar en espesor como ocurre con el cerumen que se Fisiología Animal II 30 produce en el conducto audi vo externo que sirve como elemento protector del oído medio; a través de las glándulas parpebrales se produce la secreción que engrasa el borde libre de estos. Además de las glándulas sebáceas propiamente dichas, existen también en los animales domés cos, en diferentes partes de la piel órganos secretorios sebá- ceos modificados que se presentan por lo general en aglomeraciones de glán- dulas sebáceas cuya ac vidad secretora se encuentra estrechamente ligada en especial al ciclo genital, por lo que su ritmo de secreción cesa tras la castración; en las ovejas, las glándulas preorbitarias elaboran un producto de fuerte olor durante el celo, sobre todo en los pequeños rumiantes salvajes y las glándulas sebáceas holocrinas y sudoríparas apocrinas del espacio interdigital de las ex- tremidades posteriores que comprenden el llamado órgano interdigital de los óvidos. En la piel de las extremidades se encuentran órganos glandulares mo- dificados como las glándulas metacarpianas del cerdo compuestas preferente- mente por elementos tubulosos ecrinos. Adaptaciones de la piel en función a las condiciones ambientales Entre las adaptaciones morfofisiológicas a las condiciones del medio ambien- te de carácter evolu vo están las par cularidades morfológicas de la piel y su capacidad para permi r ajustes térmicos a las variables ambientales para faci- litar el incremento o disminución de las pérdidas de calor. Estudios histológicos comparados entre el Cebú y el Holstein muestran que el grosor de la piel no es homogéneo en toda la superficie corporal al compararse las mismas zonas en- tre animales de la misma especie, pero de razas diferentes, e inclusive, la edad también determina cambios de grosor en áreas cutáneas; el estudio compara- vo de 21 regiones del cuerpo en donde se midió el pliegue cutáneo en la raza Holstein-Friesian demostró cambios de grosor en una misma área e incremento en el grosor general de la piel a medida que aumenta la edad del animal. El aná- lisis compara vo entre diferentes estructuras macro y microscópica de la piel en hembras bovinas de las razas Holstein-Friesian y Cebú explica la mejor adap- tación del Bos Indicus (Cebú) a las altas temperaturas, por cuanto presenta un pelo más corto y grueso, un mayor grosor de la piel con epidermis más delgada y Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 31 una dermis re cular más profunda, un mayor volumen de glándulas sudoríparas con implantación dérmica, por lo que posee una mayor superficie excretora y una densidad glandular incrementada por área. La Holstein-Friesian se caracte- riza por tener una piel de menor grosor epidermis más gruesa y dermis re cular más fina. Es interesante señalar que mientras en la Holstein-Friesian las glán- dulas sudoríparas enen forma tubular con diferentes grados de torsión, en el Cebú las mismas se presentan de forma sacular con un alto grado de concentra- ción por área, lo que asegura un sistema disipador de calor capaz de permi r la respuesta de adaptación a las altas temperaturas ambientales del trópico. Fisiología Animal II 32 UNIDAD III. TERMORREGULACIÓN INTRODUCCIÓN Los mamíferos y las aves son animales homeotermos, capaces de producir y re- gular la energía necesaria para que las funciones vitales puedan llevarse a cabo al margen de las condiciones ambientales como ocurre con los animales poiqui- lotermos, peces, anfibios y rep les, que no poseen esta capacidad por lo que dependen de la radiación solar u otras fuentes externas de calor para mantener la temperatura corporal. El mecanismo de regulación de temperatura corporal, conocido como homeo- termia, está mucho más desarrollado en los mamíferos, especialmente en aque- llas órdenes que han sido some das a una mayor presión evolu va. En los animales homeotermos, la temperatura corporal se man ene dentro de un rango más o menos estable entre los 34 y 39 C. Para ello, los mamíferos se sirven de dos complejos mecanismos como la regulación de los movimientos musculares involuntarios y la ac vación y desac vación de los dis ntos proce- sos metabólicos en la medida que lo necesitan. En los animales homeotermos se encuentra en el hipotálamo un centro termo- rregulador que regula e integra las acciones del organismo para mantener la temperatura corporal frente a los cambios de la temperatura del medio ambien- te. Además desencadena los mecanismos de temblor muscular o de erección del pelo que incrementa la capacidad aislante del mismo, y regula los niveles de ac vidad metabólica necesarios según el estado fisiológico del organismo. En determinadas especies, los animales recurren a procesos fisiológicos com- plejos que conducen al aletargamiento del animal. El metabolismo se inhibe y los fenómenos de respiración, pulso y ritmo cardíaco disminuyen hasta casi desaparecer. Estos fenómenos letárgicos se producen en condiciones climato- lógicas extremadamente adversas como los inviernos polares o los veranos en Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 33 determinadas zonas desér cas del planeta y se conocen respec vamente como hibernación y es vación. Cuando las temperaturas ambientales se van volvien- do tolerables, los animales recuperan lentamente su estado habitual y se nor- malizan todas las funciones animales. Los animales que habitan aguas frías corren el riesgo de perder rápidamente la temperatura corporal. La densa capa de grasa subcutánea de todos ellos y el tupido y denso pelaje de muchas de las especies actúan de aislante térmico de manera muy efec va. También la morfología corporal de estos animales ende a reducir la superficie total con el obje vo de reducir las pérdidas de calor. BASES FISIOLÓGICAS La temperatura corporal se man ene gracias a un equilibrio existente entre la producción de calor y las pérdidas del mismo. Existen factores que modifican la temperatura corporal como la edad, el sexo, la sesión del día, la temperatura ambiente y la humedad rela va, la época del año, el ejercicio sico, el ciclo es- tral, el ritmo circadiano diurno o nocturno, la inges ón de alimentos y el proce- so diges vo según la especie. El mantenimiento de una temperatura corporal dentro de los límites expuestos solo es posible por la capacidad que ene el cuerpo para poner en marcha una serie de mecanismos que favorecen el equilibrio la producción de calor y los que provocan la pérdida del mismo. TERMOGÉNESIS Las principales fuentes de producción basal de calor son a través de la termogé- nesis roidea y la acción de la enzima ATPasa de la bomba de sodio de todas las membranas celulares. La inges ón de alimentos incrementa el metabolismo oxida vo que se produ- ce en condiciones basales. Estos mecanismos actúan con independencia de la temperatura ambiente. Fisiología Animal II 34 La ac vidad de la musculatura esquelé ca ene una gran importancia en el au- mento de la producción de calor. La can dad de calor producida puede variar según las necesidades y el estado fisiológico. El ejercicio sico puede incremen- tar de forma importante la producción de calor corporal. El temblor muscular es un mecanismo muy importante para la producción de calor. El metabolismo del músculo esquelé co aumenta la producción de ca- lor aún antes de iniciarse el escalofrío, pero cuando éste alcanza su intensidad máxima la producción corporal de calor puede aumentar hasta en unas cinco veces. Otro mecanismo de producción de calor esta a cargo del aumento del metabo- lismo celular por efecto de la noradrenalina y la es mulación simpá ca. Este mecanismo parece ser proporcional a la can dad de grasa parda que existe en los tejidos. El adipocito de la grasa parda, que posee una rica inervación simpá- ca, puede ser ac vado por los es mulos procedentes del hipotálamo y trans- mi dos por vía simpá ca con producción de noradrenalina, la cual aumenta la producción de AMP cíclico, que a su vez ac va una lipasa que desdobla los triglicéridos en glicerol y ácidos grasos libres. Estos pueden volver a sinte zar glicéridos o bien ser oxidados con producción de calor. En el adulto ello ene una importancia reducida por su escasa distribución de grasa parda, no es así en los recién nacidos y lactantes donde no existe capacidad para desarrollar el temblor muscular o adoptar una conducta ante el frío. El calor absorbido por la inges ón de alimentos también puede producir au- mento de la producción de calor, de forma similar sucede con la radiación solar directa. En síntesis, el sistema general de ganancia de calor comprende fenómenos quí- micos como los procesos metabólicos, la inges ón de alimentos y la contracción muscular, fenómenos sicos como la exposición a la radiación solar directa y el contacto entre animales. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 35 Entre los mecanismos neuroendocrinos que contribuyen a la termogénesis está la par cipación de la corteza y la médula de la glándula adrenal mediante la liberación de cor coides que enen como órgano blanco el tejido adiposo, el músculo esquelé co y el hígado, así como también la acción de las catecolami- nas. Por otra parte, la retención del calor producido se origina mediante el incre- mento del depósito de grasa en el tejido adiposo, los cambios en la capa de piel, la calidad, can dad del pelaje y la piloerección. Por úl mo, la respuesta comportamental comprende la exposición de los animales al sol, los cambios de postura y el enrollamiento del raquis. TERMÓLISIS Las vías fundamentales de disipación de calor del cuerpo animal son la radia- ción, la convección, la conducción y la evaporación.  Radiación La pérdida de calor por radiación significa la pérdida de calor en forma de rayos infrarrojos que son ondas electromagné cas. Existe un intercambio de energía electromagné ca entre el cuerpo y el medio ambiente u objetos más fríos y si- tuados a distancia. La can dad de radiación emi da varía en relación al gradien- te que se establece entre el cuerpo y el medio ambiente. Esta vía es la más im- portante, a través de la misma se puede disipar hasta un 60% del calor corporal.  Conducción Consiste en la pérdida de pequeñas can dades de calor corporal al entrar en contacto directo la superficie del cuerpo animal con otros objetos más fríos como el suelo o las paredes. La conducción permite una pérdida de calor corpo- ral de hasta un 30%. Sin embargo, la inmersión en agua fría incrementa conside- rablemente la pérdida de calor por esta vía. Fisiología Animal II 36  Convección Radica en la transferencia de calor desde el cuerpo hasta las par culas de aire o agua que entran en contacto con él. Estas par culas se calientan al entrar en contacto con la superficie corporal y posteriormente, cuando la abandonan, su lugar es ocupado por otras más frías que a su vez son calentadas y así sucesiva- mente. La pérdida de calor es proporcional a la superficie expuesta y puede lle- gar a suponer una pérdida de hasta el 12%. El carácter forzado de la convección cuando se emplean ven ladores en las naves u otros medios de clima zación incrementa la disipación de calor por este concepto.  Evaporación Es la pérdida de calor por evaporación de agua. En lo dicho anteriormente sobre la radiación, convección y conducción observamos que mientras la temperatura del cuerpo es mayor que la que ene el medio vecino, se produce pérdida de calor por estos mecanismos. Pero cuando la temperatura del medio es mayor que la de la superficie corporal, en lugar de perder calor el cuerpo lo gana por radiación, convección y conducción procedente del medio ambiente. En tales circunstancias, la única vía por la que el cuerpo puede perder calor es la evapo- ración que permite alcanzar algo más del 20% del calor corporal. Cuando el agua se evapora de la superficie corporal, se pierden 0,58 calorías por cada gramo de agua evaporada. En condiciones de no sudoración, el agua se evapora insensiblemente de la piel y los pulmones con una intensidad según la especie provocando una pérdida con núa de calor del orden de 12 a 16 calorías por cada hora. Sin embrago, cuando existe una sudoración profusa puede llegar a perderse más de un litro de agua por hora dependiendo de la especie. El gra- do de humedad del aire influye en la pérdida de calor por sudoración y cuanto mayor sea la humedad del medio ambiente menor can dad de calor podrá ser eliminada por este mecanismo. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 37 El sistema general de pérdida de calor en el organismo animal comprende las vías insensibles como la radiación, la conducción, la convección, la evaporación a través de la piel y el sistema respiratorio, la excreción de orina y de heces fe- cales. Es de par cular interés en este sen do el jadeo cuya importancia es ma- yor en especies como el perro y las aves que no poseen glándulas sudoríparas. Durante el jadeo ingresan pequeñas can dades de aire de forma rápida a los pulmones. Ello produce la evaporación del agua presente en las vías respirato- rias y de grandes can dades de saliva desde la superficie de la boca y la lengua, determinando la pérdida de calor. El control nervioso del jadeo se produce a par r de la presencia de un centro nervioso localizado en el segmento bulbo protuberancial. Por otra parte, la pérdida de calor por vía sensible se produce mediante la su- doración, de gran importancia en especies como el equino y el bovino. Una vía alterna va no menos trascendental son las reacciones comportamentales como la búsqueda de la sombra, la postura y la dispersión de los animales. SISTEMA TERMORREGULADOR DEL CUERPO ANIMAL El centro termorregulador del hipotálamo para el control la temperatura corpo- ral integra los mecanismos de producción y pérdida de calor y sus correspon- dientes procesos sicos y químicos. La región preóp ca del hipotálamo anterior es la parte del centro que regula la termólisis mientras que el hipotálamo poste- rior par cipa en la termogénesis. El sistema regulador de la temperatura es un sistema de control por retroali- mentación nega va y posee tres elementos esenciales que son los receptores periféricos y de núcleo, las vías aferentes, el propio centro termorregulador, las vías eferentes y los órganos efectores. Los receptores térmicos periféricos están distribuidos en la piel, el sistema di- ges vo, en la boca, la faringe, el esófago, el estómago y el recto, en el músculo esquelé co, la médula espinal, la región inferior del tronco encefálico y en el propio hipotálamo. Fisiología Animal II 38 Las vías aferentes corresponden al fascículo espinotalámico para el cuello, el tronco y las extremidades, el quinto par de nervios craneales para la región de la cara, y para la temperatura de núcleo los fascículos de Goll y Burdach, el espi- notalámico y fibras vegeta vas. El centro termorregulador del hipotálamo recibe es mulos de la corteza y el sis- tema límbico que dan como resultado una respuesta compleja que comprende cambios en la vasomo lidad periférica, en la conducta y el temblor muscular para la producción de calor cuando desciende considerablemente la tempera- tura ambiente. En los receptores se originan los es mulos aferentes que llegan hasta el hipo- tálamo posterior y desde allí se ac va el mecanismo necesario para conservar el calor. La vasoconstricción de la piel por aumento de la ac vidad simpá ca y piloerección. Si la temperatura ambiente es baja y es necesario aumentar la producción de calor, las señales procedentes de los receptores cutáneos y medulares es mu- lan el centro motor primario para el temblor muscular, situado en la porción dorsomedial del hipotálamo posterior cerca de la pared del tercer ventrículo. De allí parten es mulos que aumentan progresivamente el tono de la muscula- tura estriada de todo el organismo. En forma alterna va, la disminución de la temperatura ambiente ene como efecto sobre el área preóp ca el aumento de la secreción de la hormona libe- radora de la rotropina (TRH) que provoca la liberación de la hormona es mu- ladora del roides o rotropina (TSH) en la adenohipófisis. Ello a su vez incre- menta la producción de roxina y triyodo ronina por la glándula roides, lo que es mula el metabolismo celular de todo el organismo y aumenta la producción de calor Por otra parte, el incremento de la temperatura del área preóp ca provoca su- doración y vasodilatación en la piel. En consecuencia, se produce una reacción inmediata de termólisis. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 39 ZONA DE CONFORT Y CONDUCTA TERMORREGULADORA  Bovino La zona de confort presenta un rango de temperatura donde el animal no nece- sita ac var sus mecanismos de autorregulación térmica. Si la temperatura del aire sube por encima de los 16°C en el caso de los animales de Bos taurus y de 27°C en el caso de los Bos indicus, los mecanismos de termorregulación se ac - van y el animal experimenta un aumento de su respiración y evaporación. Si la temperatura ambiental alcanza valores por encima de los 27°C para los animales de origen templado y 35°C para los de origen tropical, se produce una falla en los sistemas de termorregulación aumentándose así la temperatura rectal del animal, una disminución del consumo de alimento, una disminución de la producción de leche con un cambio en la composición de la misma y en ganado de carne, posiblemente pérdida de peso que conlleva a retardos en el crecimiento. La primera respuesta que se produce en el bovino expuesto a altas tempera- turas es un aumento del ritmo respiratorio, seguido de aumento de la tempe- ratura corporal. Al aumentar la frecuencia respiratoria aumenta la ven lación de las vías por las que pasa el aire, y por tanto, favorece la evaporación de esas superficies húmedas entre las que figuran, lengua, boca y vías nasales. Como consecuencia del enfriamiento de estas superficies, se enfría la sangre que fluye por las mismas. En medios térmicos elevados los bovinos enden a reducir su producción de calor mediante anorexia voluntaria. Esta reducción del consumo de alimento como mecanismo para reducir la carga térmica se refleja consecuentemente en su conducta de pastoreo, ya que, al pastar menos, reducen tanto el consumo de alimentos (la fermentación a nivel ruminal y la diges ón generan calor) así como la ac vidad muscular desplegada en la búsqueda de los mismos. Estos animales cambian sus hábitos de pastoreo, realizando éste en horas de la noche donde las temperaturas son más frescas. Este efecto de la radiación solar en la Fisiología Animal II 40 conducta del pastoreo sobre los bovinos es importante pues indica la necesidad de suministrar buen pasto nocturno a los animales que enen que soportar temperaturas diurnas de 27°C o más, o suministrarles potreros con sombras (preferiblemente naturales de árboles) en el caso que la variación de tempera- tura entre el día y la noche sea inferior a 11°C. Como resultado del descenso del consumo de alimento, se afecta la producción y composición de la leche. Los rendimientos lácteos disminuyen de un 50 a un 75% a temperaturas superiores a 26,5°C con vacas Holstein y superiores a 29,5°C con vacas Jersey y Pardo Suizo. No se notan efectos nega vos en vacas Brahman a temperaturas del orden de los 32°C. La temperatura crí ca para el descenso en la producción láctea radica entre 21 y 26,5°C para las vacas Holstein y Jersey y entre 29,5 y 32°C para las vacas Pardo Suizo. Estos resultados fijan la tempera- tura óp ma para el rendimiento lácteo de las razas templadas de bovinos entre 10 y 15,5°C. Temperaturas tan bajas como 0°C apenas enen efectos sobre la producción láctea en tanto que temperaturas superiores a 15,5°C afectan ad- versamente el rendimiento lácteo. Además de la disminución en la producción de leche también varía la composición de la misma. Disminuye el rendimiento en grasa y disminuye la proporción de los ácidos grasos de cadena corta. La temperatura afecta la reproducción en vacas notablemente, pudiendo bajar de 75% a 10% en la eficiencia reproduc va del rebaño. La causa de mayor mer- ma en la reproducción se debe a fallas en la implantación del embrión, ya que la vaca con stress calórico presenta vasodilatación periférica por lo cual el aporte sanguíneo a los órganos como el útero disminuye. Además cualquier po de stress determina liberación de Prostaglandinas y entre ellas la PGF2 la cual ene efecto luteolí co y agrava más el cuadro de infer lidad. Por otra parte, la hipertermia crónica puede disminuir el peso al nacer de los terneros, extender la duración del parto fisiológico lo que afecta la viabilidad de la cría. En los machos también se afecta su eficiencia reproduc va por el efecto de stress calórico. En los bovinos, caprinos, ovinos y el búfalo existen mecanismos para la termorregulación tes cular pero a medida que aumenta la temperatura ambiental se ve disminuida la espermatogénesis y se afecta la calidad del se- men. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 41 Los principales mecanismos usados por los bovinos para mantener un balance térmico en condiciones de estrés calórico son la polipnea, el incremento de la sudoración y la reducción de la producción térmica mediante la anorexia volun- taria. Para tener un manejo eficiente en condiciones de áreas cálidas, se debe garan - zar a los animales instalaciones adecuadas para facilitar que los mecanismos de disipación térmica funcionen adecuadamente. Se recomienda garan zar áreas de sombra a los animales y agua de bebida ad libitum.  Pequeños rumiantes El incremento de la temperatura ambiental de 20 a 40 C ene un efecto depre- sor paula no sobre la inges ón de alimentos que se acompaña de un aumento de la inges ón de agua en un intento por mantener la homeotermia. La tempe- ratura ambiental igual o superior a 38 C provoca una depresión directa sobre la ac vidad fermenta va del saco re culo ruminal. La disipación periférica de calor entre la circulación arterial y venosa mediante la red de la caró da permite que la sangre venosa que proviene del morro a una temperatura mas baja que la sangre arterial alcance el cerebro en estas condi- ciones para no incrementar la temperatura de núcleo de la corteza. El aumento de la frecuencia respiratoria potencia el efecto antes mencionado.  Cerdo El cerdo posee menor termoestabilidad al comparar con otras especies de ani- males domés cos, aspecto que necesariamente debe tenerse en cuenta en los sistemas de manejo y explotación en el trópico para garan zar las áreas de som- bra, la adecuada ven lación en las instalaciones y el agua disponible para los baños termorreguladores. Los lechones recién nacidos enen una baja capacidad termorreguladora y re- quieren de la inges ón de la leche materna. Fisiología Animal II 42 En el cerdo adulto la temperatura rectal comienza a incrementarse cuando la temperatura ambiente sobrepasa los 30 C con influencia nega va cuando se acompaña de elevación de la humedad rela va.  Aves La zona neutral térmica son aquellos límites de temperatura ambiente entre los cuales la gallina lleva a cabo cambios mínimos de la producción calórica. El estrés térmico afecta mucho más a las gallinas alojadas en baterías que a las de suelo, ya que las primeras no pueden escapar buscando lugares más frescos en la nave y pierden menos calor por conducción. Cuando la temperatura ambiente se encuentra entre los 28 y los 35 C la radia- ción, la conducción y la convección son suficientes para mantener la temperatu- ra corporal del ave que además ene la capacidad para realizar una vasodilata- ción superficial y a nivel de las barbillas y de la cresta. En las aves, la evaporación de agua del sistema respiratorio a medida que la temperatura ambiente se aproxima a la temperatura del ave, trae como conse- cuencia el incremento de la frecuencia respiratoria que permite el enfriamiento por evaporación Los cambios en el comportamiento de la gallina expuesta a altas temperaturas ambientales traen como consecuencia la reducción de su ac vidad en las horas más calurosas del día. Man enen las alas separadas del cuerpo para aumentar la disipación de calor, incrementan la inges ón de agua y se mojan la cresta, las barbillas y las plumas, buscan lugares frescos y reducen su ac vidad durante la parte más calurosa del día. La intensidad de puesta en las gallinas disminuye con las altas temperaturas. También se observa una disminución en el peso de los huevos, en el número y en el grosor de la cáscara a consecuencia de una menor ingesta de pienso. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 43 Cuando se eleva la temperatura ambiente, la ingesta voluntaria de la gallina disminuye, dado que el ave reduce su producción de calor antes de que tenga que aumentar su liberación. El efecto inhibidor de un ambiente cálido sobre la producción huevera se inten- sifica si se restringe el consumo de agua. El aumento de la temperatura ambien- te se traduce en un aumento del consumo de agua que permite al animal disipar más can dad de calor mediante la evaporación a nivel de las vías de conducción aéreas y aumentar ligeramente el tamaño de la cresta y las barbillas para con- tribuir a esta disipación de calor. El agua de bebida debe estar siempre a libre disposición de la gallina y a una temperatura no superior a 20 C. El jadeo o polipnea termorreguladora consiste en un incremento de la frecuen- cia respiratoria y del volumen minuto y en una disminución del volumen co- rriente o respiratorio. La reducción del volumen respiratorio se cree que restrin- ge la hiperven lación a las superficies del sistema respiratorio que no par cipan en el intercambio de gases entre la sangre y el aire a este nivel. De esta forma, se reduce la eliminación de la sangre de un exceso de anhídrido carbónico. El incremento del volumen minuto respiratorio da lugar a un aumento de la can - dad de agua que se evapora del sistema respiratorio. El aumento de la temperatura de núcleo a 44 C incrementa la frecuencia respi- ratoria aproximadamente de 6 a 7 veces su valor. Los incrementos sostenidos de la temperatura corporal ocasionan la disminución de la frecuencia respiratoria hasta ocasionar el colapso y la muerte. Fisiología Animal II 44 UNIDAD IV. SISTEMA NERVIOSO INTRODUCCIÓN El sistema nervioso y el sistema endocrino se integran para regular las funciones corporales junto con el sistema reproductor. Este úl mo garan za la perpetua- ción de la especie dando lugar a un nuevo individuo con una herencia biparen- tal. Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso difiere del endocrino en que ene la capacidad para dar respuestas rápidas. El impulso nervioso solo requiere de milisegundos para recorrer el organismo, mientras que la respuesta de las hormonas demora algo más en aparecer pero prevalece por un empo mayor. De esta forma, se prolonga en el empo la respuesta inicial del sistema nervioso. Como producto de esta armonía funcional neuroendocrina, el orga- nismo animal dispone de múl ples vías alterna vas para modular como un todo una respuesta con el obje vo de sa sfacer sus necesidades en interacción con el medio ambiente. Con este fin, el sistema nervioso recibe e integra una gran can dad de información procedente de todo el cuerpo. Entre las funciones generales del sistema nervioso se encuentran la percepción de los es mulos del medio ambiente para desarrollar funciones vitales como la alimentación, la defensa y la reproducción, la regulación integral de las funcio- nes corporales y la vida de relación, la capacidad para el aprendizaje y la ejecu- ción de los reflejos condicionados, la respuesta adapta va expresada a través del comportamiento animal innato y aprendido y el almacenamiento de la in- formación. Para ello, el sistema nervioso presenta un elevado nivel de compleji- dad. La neurona, su unidad funcional carece de capacidad para la mitosis y esta- blece numerosas redes que forman los haces o fascículos de tejido nervioso que transmiten el impulso nervioso a través de la descarga de neurotransmisores. En los vertebrados superiores el sistema nervioso está formado por un largo ta- llo y una masa abultada de tejido nervioso rodeado por las meninges y protegi- Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 45 do respec vamente por las estructuras óseas que forman el conducto raquídeo y los huesos del cráneo. La capa más externa y resistente de las meninges es la duramadre, la aracnoides se encuentra por debajo de la anterior y entre ambas se localiza el espacio subdural. Por úl mo, la piamadre es la hoja más interna y está ín mamente adherida al sistema nervioso central el cual recubre. Entre la aracnoides y la piamadre se halla el espacio subaracnoideo, que con ene líqui- do cefalorraquídeo. El líquido cefalorraquídeo (LCR) se origina a par r de los plexos coroideos, su circulación es con nua a través de los ventrículos, el epéndimo y el espacio subaracnoideo. Es un líquido transparente e incoloro que sirve de protección al sistema nervioso y transporta oxígeno, glucosa y muchas otras sustancias nece- sarias para su metabolismo del sistema nervioso. El sistema nervioso (SN) está compuesto por el sistema nervioso central (SNC), el sistema nervioso entérico (SNE) y el sistema nervioso vegeta vo (SNV). ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO LA NEURONA La neurona cons tuye la unidad funcional del sistema nervioso que sirve de eslabón para la comunicación entre receptores y efectores a través de las fibras nerviosas. La neurona consta del cuerpo o soma (compuesto por el núcleo, el citoplasma y el nucléolo), las dendritas que son las terminaciones nerviosas y el axón, terminación larga que puede alcanzar una longitud variable. El axón suele tener múl ples terminaciones llamadas botones terminales que se encuentran en proximidad con las dendritas o en el cuerpo de otra neurona. La separación entre el axón de una neurona y las dendritas o el cuerpo de otra, es del orden de 0,02 micras. Las neuronas son células de elevada complejidad estructural y funcional. Se en- cuentran en solución de con güidad y enen la capacidad de generar, propagar, codificar y conducir el impulso nervioso. Como parte de su función, sinte zan neurotransmisores a expensas de un alto gasto de energía metabólica. Desde Fisiología Animal II 46 el punto de vista microscópico, la neurona presenta un núcleo grande y rico en croma na, el citoplasma posee un sistema de cisternas paralelas entre las cua- les hay abundantes ribosomas, mitocondrias y lisosomas. El aparato de Golgi se encuentra alrededor del núcleo y da origen a vesículas membranosas que con enen sustancias químicas que se desplazan hacia las dendritas o hacia el axón y presenta Las dendritas cons tuyen la parte de la neurona especializada en recibir el es- mulo mientras que el axón ene como función conducir el es mulo desde la zona dendrí ca. Las dendritas son prolongaciones numerosas y ramificadas que se originan desde el cuerpo celular. El axón es de forma cilíndrica y su principal función es la conducción del impulso nervioso, se ramifica extensamente sólo en su región terminal o telodendrón la que actúa como la porción efectora de la neurona. El sistema nervioso ene como elementos celulares de sostén las células de la neuroglia, el tejido conjun vo y un árbol vascular bien desarrollado. Propor- cionar soporte al encéfalo y a la médula. Este tejido de sostén ene como fun- ciones bordear los vasos sanguíneos formando una barrera impenetrable a las toxinas, suministrar a las neuronas sustancias químicas vitales, fagocitar el teji- do muerto y aislar los axones a través de la mielina. Desde el punto de vista histológico la neurona consta de una porción central denominada cuerpo celular que con ene el núcleo y una o más estructuras de- nominadas axones y dendritas. Las dendritas son extensiones cortas del cuerpo neuronal que par cipan en la recepción de los es mulos. El axón suele ser una prolongación única y alargada muy importante en la transmisión de los impulsos desde la región del cuerpo neuronal hacia otras neuronas. La neurona ene la propiedad de ser excitable y de conducir el impulso ner- vioso. De acuerdo con el número de prolongaciones las neuronas pueden ser monopolares, bipolares y mul polares, mientras que de acuerdo a su función pueden ser sensi vas, motoras o interneuronas. Las neuronas sensoriales con- Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 47 ducen la información de la periferia a un centro nervioso. Las neuronas motoras son efectoras, conducen la información desde un centro nervioso hacia los ór- ganos efectores y las interneuronas establecen una relación funcional entre dos o a mas neuronas. * Neuronas monopolares: enen una sola prolongación de doble sen do, que actúa a la vez como dendrita y como axón (entrada y salida). * Neuronas bipolares: Tienen dos prolongaciones, una de entrada que actúa como dendrita y una de salida que actúa como axón. * Neuronas mulƟpolares: Son las más picas y abundantes. Poseen un gran nú- mero de prolongaciones pequeñas de entrada, dendritas, y una sola de salida, el axón. Figura 1. Representación esquemá ca de neuronas monopolares y bipolares LA SINAPSIS Son puntos de unión funcional entre una neurona y otra para enviar ell impul- so nervioso desde un axón hasta las dendritas o el cuerpo de otra neurona. La conducción del impulso nervioso es el desplazamiento de un potencial de ac- ción generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo a nivel de la membrana del axón. En las fibras nerviosas amielínicas el impulso se conduce como una onda con- nua de inversión de voltaje hasta los botones terminales de los axones a una velocidad que es proporcional al diámetro del axón y varía de uno a cien metros Fisiología Animal II 48 por segundo. En las fibras nerviosas mielínicas el axón está cubierto por una vaina de mielina formada por la superposición o enrollamiento de una serie de capas de la membrana celular que actúa como un aislante eléctrico del axón. La transmisión sináp ca se caracteriza por:  La conducción de los impulsos nerviosos se efectúa en un solo sen do del axón de una neurona al cuerpo o dendritas de la otra neurona sináp ca.  El impulso nervioso se propaga a través de mediadores químicos, como la ace lcolina y la noradrenalina que son liberados por las terminaciones axónicas de la primera neurona y son recibidos por la siguiente donde es mulan la pro- ducción de un nuevo impulso.  Las sinapsis pueden ser excitadoras e inhibidoras dependiendo de la acción del mediador químico liberado.  La velocidad de conducción del impulso nervioso a través de una fibra nervio- sa se produce a gran velocidad (1 a 100 m/s).  La transmisión de la señal nerviosa de una neurona a otra sufre un retraso esencial aproximado de 5 milisegundos.  La es mulación sostenida o con frecuencia elevada de los impulsos nerviosos ocasiona fa ga sináp ca. Figura 2. Representación esquemá ca de la transmisión del impulso nervioso a nivel de la sinapsis interneuronal y neuromuscular Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 49 A nivel de la sinapsis, el botón pre y postsináp co permiten el flujo información el espacio o hendidura sináp ca donde se descarga la sustancia transmisora por las vesículas de la membrana del soma al recibir el impulso nervioso. El neurotransmisor actúa a con nuación sobre un receptor que es una molécula proteica de la membrana de la otra neurona excitándola o inhibiéndola según el transmisor liberado al espacio sináp co. La sinapsis excitatoria es aquella en la que los cambios de la zona postsináp ca conducen a una es mulación. La potencia es constante en la zona presináp ca, pero hay cambios en la zona postsináp ca, cuando las células se encuentran en reposo las vesículas liberan una pequeña can dad de neurotransmisores. El potencial de membrana sufre pequeñas despolarizaciones que van a depen- der de las uniones de las moléculas con los neurotransmisores y se producen cambios para la permeabilidad del sodio. En la sinapsis inhibitoria se producen cambios en la zona presináp ca o postsi- náp ca que llevan a la hiperpolarización. El potencial de equilibrio para el cloro ene un valor muy cercano al potencial de membrana de la neurona que impide que la membrana se excite. Algunos neurotransmisores como ace lcolina, la glicina, el glutamato, el aspar- tato y el ácido gamma-amino bu rico (GABA), enen una ac vidad biológica directa aumentando la conductancia a ciertos iones por adherencia a canales ió- nicos ac vados en la membrana postsináp ca. Otros neurotransmisores, como la noradrenalina, la dopamina y la serotonina no enen ac vidad directa pero si indirecta por la vía de los sistemas del segundo mensajero para causar la res- puesta postsináp ca. En estos sistemas par cipan el adenosin monofosfato cí- clico (AMPc), el guanidín monofosfato cíclico y las prostaglandinas. Fisiología Animal