ORGANOGRAFÍA VEGETAL, LA FLOR_2a452e2d0921d161a6ccd6905e601f11.pdf

BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR 2.4. LA FLOR Es la estructura reproductiva de las angiospermas. Desde el punto de vista morfológico: “Es un t...

BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR 2.4. LA FLOR Es la estructura reproductiva de las angiospermas. Desde el punto de vista morfológico: “Es un tallo de crecimiento determinado que contiene los esporofilos y los apéndices estériles asociados. Los antófilos son homólogos de las hojas 2.4.1. Funciones La función principal del fruto es formar el fruto y la semilla. La mayor parte de la clasificación de las plantas con flores se basa en las estructuras re- productivas, y resulta esencial conocer la terminología de las flores, frutos y semillas para identificar las plantas y para entender las clasificaciones. La flor es un brote altamente modificado con apéndices especializados. Las flores pueden surgir de la axila de una hoja o, más frecuentemente, en la axila de una hoja reducida que recibe el nombre de bráctea. Los ovarios maduros en la flor se desarrollan formando un fruto. Los frutos pueden tener otras estructuras florales asociadas a ellos y normalmente contienen semillas las cuales consisten de óvulos maduros. Las semillas germinan y pro- ducen una nueva planta. 2.4.2. Origen Las flores son vegetaciones del tallo que se originan de las yemas florales, cuando las plantas llegan a su estado adulto. Tienen crecimiento limitado y se distinguen general- mente por sus colores llamativos. 2.4.3. Morfología Una flor completa de las plantas Angiospermas consta de las siguientes partes: pedúnculo o pedicelo, receptáculo, envolturas florales o perianto (cáliz y corola), androceo (estam- bres) y gineceo (carpelos), a cada una de estas partes se les llama verticilos florales de- bido a que sus piezas se disponen en forma verticilada, es decir, alrededor de un eje. Los componentes principales de una flor no modificada son el perianto, el androceo y el gineceo. Estas estructuras se insertan en el eje floral o receptáculo. En ocasiones se puede presentar un hipanto que suele ser de naturaleza total o parcialmente receptacular; en otras ocasiones se compone total o parcialmente de un perianto y de tejido ándrico. El perianto, o envoltura floral, se subdivide en el cáliz (compuesto de sépalos) y la corola (constituida de pétalos). El grupo de estambres, donde se produce el polen, recibe el nom- bre de androceo. El gineceo consiste de uno o más cárpelos; cuando son dos o más pueden estar separados (pistilos simples) o fusionadas (pistilos compuestos). 1 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 1. Partes de una flor típica. A continuación se definen algunos términos que se asocian con la flor generalizada. 2.4.3.1. Pedúnculo, pedicelo y receptáculo El pedúnculo es la estructura que une una flor simple o inflorescencia con el tallo; y la que une la flor con la inflorescencia se llama pedicelo. a) b) Figura 2. a) Pedúnculo (p) en Campanula sp.; b) pedicelo (p’) y raquis (r) en flores de un racimo de Diplotaxis erucoides. 2 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR El receptáculo también se llama “tálamo” o “toro”, es la base que sirve de asiento a las diversas pertenencias florales y también a las diversas flores de la inflorescencia. Las piezas florales pueden distribuirse en forma espiral o verticilada en el receptáculo. Figura 3. Flor de Pereskia aculeata en sección longitudinal, mostrando el tálamo (t) acopado. El pedicelo delgado que une la flor al tallo terminado en un ligero ensanchamiento llamado receptáculo; a veces el pedicelo suele faltar y entonces la flor es sésil o sentada; cuando existe la flor se llama pedunculada. Figura 4. Flor sentada de Proboscidea fragans. El pedúnculo puede ser largo o muy corto casi reducido; por, lo general es de color verde y de forma cilíndrica. Consta de una epidermis con pocos estomas, de un colénquima que le proporciona consistencia y elasticidad de un parénquima clorofílico y de un hacecillo 3 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR liberoleñoso; este último, al llegar a la región superior, se ramifica y distribuye por las demás partes de la flor. Términos relacionado con el pedicelo y el receptáculo. Pedicelo. La estructura que sostiene a cada flor individual, solitaria o en inflorescencia, pero se aplica más a la última. Pedúnculo. El cabillo o rabillo que sostiene a la inflorescencia completa o a una flor so- litaria. Raquis. El eje central de una inflorescencia. (Figura 179.) Receptáculo. La porción del tallo que posee las partes florales. Consiste de varios nudos e internodios cortos ó puede decirse que es la parte de la flor donde se insertan las piezas del perianto, androceo y gineceo, en las inflorescencias de tipo capítulo el lugar donde se insertan las flores. 2.4.3.2. Perianto Es la envoltura floral, compuesta de antofilos, que rodea a los esporofilos; la mayoría de veces consta de cáliz y corola, es decir, es el conjunto de cáliz y corola; etimológicamente perianto proviene del griego  (peri), que significa alrededor y  (antos), flor o relacionado con ella, por lo que el término se interpretaría “alrededor de la flor”. Pero, más apropiado es llamarle perigonio, etimológicamente deriva del griego  (peri), al- rededor y,  (gonos), órganos reproductores, en esta caso androceo y gineceo, o a uno de ambos. El término perianto, es más antiguo, significa “entorno a la flor” pero el vocablo perigonio significa “colocado alrededor de los órganos sexuales” y se considera más exacto. En efecto, siendo así que el perigonio forma parte de la flor, no puede decirse “que la rodea”, ya que solo rodea los estambres y los carpelos o a uno de éstos. Sin embargo, sea que se considera a uno y otros como integrantes de la “flor” propiamente dicha (ya que las en- volturas florales no son en realidad más que órganos accesorios), sea porque la voz de perianto haya parecido más eufónica, sea, en fin, porque se haya preferido ésta como más antigua, es el caso que se emplea de manera general. Modernamente existe una pronunciada tendencia a emplear la voz perigonio, cuando se trata de perianto homoclamídeo1: “El perianto, nulo en algunas familias está ordinaria- mente representado por un perigonio petaloide o sepaloide, rara vez diferenciado en cáliz 1Homoclamídeo, se aplica a la planta, flor, etc., que tiene verticilos periánticos de forma, magnitud, consistencia, etc., semejantes. Opuesto a heteroclamídeo. 4 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR y corola”. (Robledo) En otras palabras se emplea el término perigonio cuando solo se encuentra una envoltura floral, entonces las piezas que la integran se denominan tépalos2. a) Cáliz El cáliz ocupa la posición más externa en la flor. Verticilo externo de perianto heterocla- mídeo. Es el nombre colectivo para los sépalos, que son antófilos u hojas florales general- mente verdes, pero en ocasiones de otros colores, de consistencia herbácea, libre entre sí en los cálices corisépalos3 (dialisépalos), o concrescentes en los gamosépalos (sinsépa- los). En este último caso no suelen soldarse por completo; las porciones que quedan libres constituyen los dientes4, los lóbulos5 o las lacinias6 calicinas, según sea su profundidad. Un cáliz con muchos pétalos o sépalos se clasifica como polisépalo. Como se indicó an- teriormente, si los sépalos están unidos, se describen como sinsépalo o gamosépalo, si no están fusionados de ninguna manera dialisépalo o corisépalo. La parte del cáliz corres- pondiente a la porción soldad de los sépalos constituye el tubo calicino; la porción libre de los mismos, el limbo del cáliz; y la región en que uno y otro se unen, la garganta. El cáliz frecuentemente tiene venas prominentes llamadas nervios. a) b) Figura 5. a) Cáliz dialisépalo de Diplotaxis erucoides; b) Cáliz gamosépalo de Salvia patula, mostrando la gar- ganta (g), el tubo calicino (t), el limbo del cáliz (l) y nervios (n). El cáliz puede ser caedizo o persistente; en el primer caso se desprende después de la ante- sis7; en el segundo se mantiene en su sitio hasta la maduración del fruto. Se dice del cáliz caedizo que es caduco, si se desprende antes de la antesis, es fugaz si se desprende al abrirse la flor, como ocurre con las amapolas y caedizo, si se desprende después de la antesis, 22 Tépalo, antófilo del perigonio. 3 Corisépalo, se aplica a la planta, a la flor, al cáliz, de sépalos separados, es decir, no concrescentes. Es sinónimo de dialisépalo o aposépalo, y se opone a sinsépalo y gamosépalo. Se usa también como sustantivo: una corisépala. 4 Diente, cada una de las divisiones poco profundas, que pueden hallarse en la margen de la hoja o de otro filoma (término empleado para denotar la amplia idea de hoja, comprende desde cotiledones u hojas seminales, hojas florales o antofilos, catafilos e hipsofilos). 5 Lóbulo, dividido en lobos o gajos pequeños, es decir, en porciones no demasiado profundas y más o menos redondeadas, tanto en órganos laminares como macizos. 6 Lacinia, segmento, por lo general profundo, angosto y de ápice agudo, de cualquier órgano laminar, hoja, sépalo, pétalo, etc. 7 Antesis, momento de abrirse el capullo floral (yema floral avanzada o a punto de abrirse), sinónimo de florescencia y floración. 5 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR aunque algunos autores consideran estos dos últimos sinónimos. El cáliz es acrescente cuando no solo persiste pasada la floración, sino continúa desarrollándose y se acrecienta, como acontece con los tomates, por ejemplo. a) b) c) Figura 6. a) Cáliz persistente de Cistus sp., rodeando la cápsula ya madura y abierta; b) cáliz acrescente de Phy- salys alkekengi al madurar el fruto; c) cáliz obsoleto de Centranthus ruber, desarrollo del cáliz obsoleto en vilano. En los cálices de las flores inferovaricas el cáliz se reduce a veces tan considerablemente que se hace difícil distinguirle, entonces se llama cáliz obsoleto; muchos cálices obsoletos durante la antesis, acrecen pasada la florescencia y se convierten a aparatos de vuelo, que constituyen la dispersión del fruto, llamados vilanos, tal como se observa en Valerianaceae y Asteraceae. Si el cáliz persiste, pero se marchita, se dice que es cáliz marcescente. Cuando solamente existe una cubierta floral, los botánicos se dividen en dos corrientes, lla- mándola, unos cáliz otros corola. El señor CAVANILES llama siempre corola al tegumento que rodea inmediatamente al germen y estambres, cualquiera que sean su color y figura. Para CAVANILES, el conjunto de las glumas, generalmente dos, de las espículas de las gra- míneas. Términos relacionados con el cáliz. Calículo o calicillo. Conjunto de brácteas que simulan un cáliz alrededor del verdadero cáliz o del involucro, como en la malva, el clavel, la fresa y otros. 6 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) Figura 7. Posición y forma de calículos: a) Calículo gamofilo de Althaea rosea un poco reducido; b) calículo dialifilo de Dianthus. En ambas figuras brácteas (b). Cáliz. El nombre colectivo para los sépalos. El cáliz ocupa la posición más externa en la flor. Junto con la corola, el cáliz constituye el perianto. El cáliz es por lo común verde pero en ocasiones de otros colores. Algunas veces el cáliz se integrada con la corola. Cáliz adherente. El cáliz de una flor inferovárica, es término cada día menos usado. Cáliz calzado. El que va acompañado de un calículo, como se observa en el clavel, y, por tanto, sinónimo de cáliz calicular, es término en desuso. Cáliz compuesto. En los romanticistas españoles, sinónimo de involucro en Asteraceae. Cáliz común. El involucro de un capítulo, llamado también cáliz universal. Cáliz doble. El que tiene calículo, como en la malva o el algodonero. Cáliz externo. Cáliz propiamente dicho, por oposición al de cáliz interno, que es el pericarpo. Cáliz heterogéneo. Aquel en que el sépalo o los dos externos son de origen bracteolar. Cáliz homogéneo. El que tiene todos los sépalos de origen periantico, sin hipsófilos sepalinos. Cáliz ínfero. El correspondiente a una flor superovárica, es voz en desuso. Cáliz interno. Pericarpo, por oposición al cáliz externo, que es el cáliz propiamente dicho. Cáliz libre. El cáliz de una flor superovárica. 7 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Cáliz parcial. En los botánicos antiguos, el cáliz propiamente dicho, por oposición cáliz común o compuesto, que es el involucro de Asteraceae. Cáliz sencillo. Cáliz propiamente dicho. Cáliz simple. Cáliz propiamente dicho. Cáliz súpero. Correspondiente a una flor inferovárica, es término anticuado. En Zingiberales, forman un labelo los estaminodios petaloides; en Zingiberaceae, por ejem- plo, los dos del verticilo interno concrescentes uno de los pétalos de Campanulales se trans- forma así mismo en un labelo. Petaloide. En algunas plantas los sépalos se tornan de otros colores y se parecen a los pétalos. b) Corola En las flores de perianto heteroclamídeo, el verticilo interno del mismo, generalmente de textura más fina que el externo, y de colores más brillantes, notablemente desarrollado sobre todo en las plantas entomógamas, como aparato de reclamo de los insectos. La corola puede ser dialipétala (apopétala) o gamopétala (simpétala), según los antófilos que la componen se hallen completamente libres de adherencia o aparezcan más o menos concrescentes. Tanto en un caso como en otro podrá tener dos o más planos de simetría. a) b) Figura 8. Flor apopétala de Stelaria media; Flor simpétala de Campanula sp. Una corla con muchos pétalos se clasifica como polipétala. Como se indicó anteriormente, si los pétalos están unidos, se describen como simpétala o gamopétala. La corola, algunas veces el cáliz, pueden formarse dentro de una estructura basal cilíndrica llamada tubo. 8 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) Figura 9. a) Flor polipétala de Nymphea lotus; b) Corola de Lonicera etrusa mostrando el tubo (t). La apertura interna del tubo recibe el nombre de garganta. La parte extendida de una corola simpétala se denomina limbo. Figura 10. Flor de Sideritis gossypina mostrando el limbo (l) transformado en labios y la garganta (g). Labelo. En las flores de las orquídeas, el pétalo medio superior (que resulta inferior por tor- sión del eje floral), generalmente de tamaño, forma y color muy distintos de los correspon- dientes a los dos pétalos laterales. Algunas veces el labelo se halla divido en tres porciones por medio de ceñiduras más o menos marcadas; estas partes recibe los nombres de epiquillo, mesoquillo e hipoquillo. No raramente el labelo presenta en la parte superior una prominencia llamada callo. 9 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 11. Flor de Ophris sp., mostrando dos tépalos externos (te), los dos internos (ti) y el labelo (l). Róstelo. Órgano de las flores de las orquídeas constituidos por una masa de tejido gene- ralmente un poco prolongada a modo de piquito y correspondiente al estigma anterior, estéril (que pasa a ser posterior por torsión del ovario). En el róstelo o junto a él se forma el llamado retináculo, y al róstelo incumbe al parecer, la misión de mantenerlo en buen estado de humedad. a) b) Figura 12. a) Flor de Ophrys bertolonii, mostrando el róstelo (r), algo aumentado; b) Corola con el labio supe- rior rostado, de Pedicularis rostata. Uña y limbo. La base peciolada, estrecha, de algunos sépalos o pétalos se llama uña. El espolón es una muestra proyección hueca del cáliz o de la corola. 10 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) c) Figura 13. a) Pétalo de Silene italica, con la uña (u) y el limbo (l); b) corola de Linaria melantha con espolón (e); c) corola espolonada de Centranthus ruber. Términos relacionados con la corola. Corola. La parte interna del perianto, compuesta por los pétalos. La corola es general- mente más grande que el cáliz y a menudo presenta colores brillantes, aunque hay casos en que son verdes. Los pétalos pueden estar fusionados o separados. Corola agregada. Flor compuesta con cálices particulares, concepto anticuado referente al capítulo. Corola alta. La de la flor inferovárica, es término anticuado. Corola baja. La de la flor superovárica, es término anticuado. Corola compuesta. Sinónimo de flor compuesta, es decir, capítulo, es un término antiguo. Corola gibosa, Con una o varias abolladuras en resalto vistas desde afuera. Se aplica co- múnmente a la corola gamopétala, en el fondo d cuyo tubo se forma una a modo de una pequeña bolsita obtusa. 11 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 14. Flor de Antirrhinum majus, con la corola gibosa; la giba (g) se forma a modo de un breve espolón obtuso. Corona, coronúla o paracorola. Conjunto de apéndices petaloides del perigonio, que se forma a modo de una segunda corola en el interior de la segunda auténtica, como en dis- tintas especies de Amaryllidaceae, como Narcisus, Pancratium,Lychnis, etc. Figura 15. Flor de Narcissus tazetta mostrando la corona (c). Hipanto: Copa o tubo floral que se forma a partir del receptáculo o de la fusión de las bases de los sépalos, pétalos y estambres o ambos. El hipanto da la apariencia de poseer sépalos, pétalos y estambres en el borde de su copa o tubo. En otras palabras, el hipanto 12 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR es la base parte del receptáculo que se prolonga desde el ovario hasta los sépalos, pétalos o estambres. Figura 16. Hipanto (h) de Oenothera glazioviana. Pétalos. Las partes individuales de la corola que ocupan una posición intermedia entre los sépalos y los estambres. Petaloides. Estructuras similares a los sépalos con color similar al pétalo. Polipétalo, la. De muchos o varios pétalos. Antiguamente se llamaron politpétalas a las corolas de pétalos libres, por oposición a las monopétalas, que lo tienen soldados. Em- pleado así, este término es dialipétalo, cariopétalo o eleuteropétalo, todos ellos sinóni- mos. Tépalo. Antófilo del perigonio. Figura 17. Perianto gamotépalo o sintépalo de Pancratium foetidium con todos los tépalos (tp) soldados en un tubo (t) y la corona (c). c) Términos relacionados con el perianto 13 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Diclamídea. Que tiene una doble cubierta o envoltura. Se aplica a la flor de perianto doble, por oposición a monoclamídea. Haploclamídea. De perianto simple, es decir, con una sola cubierta floral. Sinónimo de Monoclamídea. Figura 18. Flor haploclamídea de Beta vulgaris. Monoclamídea. Con una sola cubierta o involucro. Si se trata de la flor , con una sola cubierta floral. Sinónimo de haploclamídea. 2.4.3.3. Androceo Los estambres de una flor se conocen colectivamente como el androceo puede decirse que es la parte masculina de la flor, el tercer verticilo floral; es el nombre colectivo para los estambres de una flor y las partes derivadas de los estambres, es la parte productora de polen de la flor que se localiza dentro de la corola. Los estambres poseen generalmente una antera un filamento. El androceo ocupa una posición interna en relación con el pe- rianto. Figura 19. Flor de Citrus limon separados parte del cáliz, corola y algunos estambres para mostrar el andro- ceo (an) y disposición del resto de estambres. Los estambres pueden estar libres o soldados por sus filamentos o anteras. a) Términos relacionados con el androceo. 14 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Entre algunos de los caracteres taxonómicos que se derivan del androceo se incluyen: el número, la fusión y la inserción. Entre los términos que se usan para describir al androceo se incluyen: Androceo. La parte masculina cié la flor; un nombre colectivo para los estambres de una flor y las partes derivadas de los estambres. El androceo ocupa una posición interna en relación con el perianto. Anisostemono, na. Se aplica a la flor, a la planta, etc., cuyo androceo se compone de un número de estambres no igual al de los antofilos de cada de cada verticilo del perianto. Ver diplostémono, isostémono, mayostémono y polistémono Antera. La parte del estambre donde se produce el polen. a) b) c) d) Figura 20. a, b, c y d, estambres de Laurus, Satureja, Leucoium y Arbutus, con sus anteras (a) y filamentos (f). Antipétalos. Estambres opuestos a los pétalos. Figura 21. Estambres antipétalos. Antisépalos. Estambres opuestos a los sépalos. 15 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 22. Estambres antisépalos. Apendicular. Estambre típico, pero con el conectivo prolongado o provisto de apéndices. a) b) Figura 23. Apéndices estaminales (a): a) de Allium porrum y b) Borago sp. Apetalostémonos. Con los filamentos libres de la corola. Figura 24. Estambres apetalostémonos Apostémono. Con los estambres separados, no unidos entre sí. 16 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 25. Estambres apostémonos. Centrífugo (ga). Que se desarrolla primero la parte central y después gradualmente hacia la parte exterior, se usa para describir la secuencia de maduración de los estambres en una flor con muchos estambres. Figura 26. Estambres desarrollándose en secuencia centrífuga de Sparmania africana. Centrípeto (ta). Que se desarrolla primero en la parte externa y después gradualmente hacia la parte central, se usa para describir la secuencia de maduración de los estambres en una flor con muchos estambres. 17 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 27. Estambres iniciados en secuencia centrípeta en Rubus allegeniensis. Criptostemono(a). Con los estambres incluidos, no sobrepasando la corola. Conectivo. Término que se usa para describir el tejido que se encuentra entre dos lóculos o tecas de una antera. Diplostémono. Flor, planta, etc., cuyo androceo está constituido por un número de estam- bres doble al de los antófilos de cada verticilo periantico. Figura 28. Flor diplostémona de Ruta bracteosa. Estambres. La parte productora de polen de la flor que se localiza dentro de la corola. Los estambres poseen generalmente una antera un filamento. Los estambres de una flor se conocen colectivamente como el androceo. 18 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 29. Estambre con antera (a), filamento (f), conectivo (c) y tecas (t). Estaminoide o estaminodio. Un estambre estéril; una estructura rudimentaria o vistosa que se origina a partir del verticilo de los estambres. a) b) Figura 30. a) Petastoma samydoides, cortada longitudinalmente y extendida para mostrar el estaminodio (st) y b) estaminodio de Jacaranda pausifolia. Exerto, exserto o fanerostémono. Que tiene estambres que se extienden más allá de la corola. 19 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 31. Estambres exertos de Cuphea platycentra. Extorso. Que se orienta hacia el exterior, los sacos de las anteras se abren en dirección contraria al centro de las flores. Figura 32. Estambres exertos y extorsos de Vitex agnus-castus. Falange. Grupo de estambres connados, en una flor poliadelfa, por ejemplo. Figura 33. Androceo de Candollea mostrando falanges (f). Fasciculado. Con los estambres con origen en un mismo punto. 20 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 34. Estambres fasciculados. Filamento. La parte erecta del estambre que sostiene a las anteras, y que se inserta al receptáculo. Puede estar fusionado al o (a los) pétalo(s) en parte de su longitud. Figura 35. Estructura de un estambre. Ginostemo. La columna que resulta de la fusión de estambres y pistilo. Figura 36. Ginostemo (g) de Orchis bifolia; l, labelos; o, ovario. 21 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Incluso o incluido. Término que se usa para describir a las estambres que no sobresalen de la corola; no exerto. Figura 37. Flor de Nicotiana tabacum con estambres inclusos. Introrso. Que se orientan hacia la parte interna del eje, los sacos de las anteras abren hacia la parte central de la flor. Figura 38. Flor de Foeniculum officinale con anteras intorsas. 22 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Isadelfo. Con el número de estambres igual en cada grupo de un androceo diadélfico o poliadélfico. Figura 39. Estambres isadelfos en Xanthochymus pictorius. Isómero o isostémono. Dícese de la planta, de la flor, etc., que tiene el mismo número de estambres en el androceo que de antofilos en cada verticilo periántico. Figura 40. Flor isotémona de Ornithogalum umbelltum. Laminar. Estambre parecido a un pétalo, sin una antera y filamento típicos. Figura 41. Estambres laminares. 23 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Meyostémono. Se aplica a la planta, a la flor, etc., en cuyo androceo se cuentan menos estambres que antofilos que posee cada verticilo del perianto. Obdiplostémono. Con los estambres en dos verticilos, el externo con estos opuestos a los pétalos y el interno con ellos alternando con los pétalos. Figura 42. Estambres obdiplostémonos. Petalostémono. Con los filamentos de los estambres unidos a la corola y las anteras libres. Figura 43. Androceo petalostémono. Polen: Unidad de dispersión de las plantas con flores que contiene al gametófito mascu- lino rodeado de una pared protectora; se origina en los sacos polínicos. Figura 44. Grano de polen. Polistémono. Dícese de la planta, de la flor, etc., en cuyo androceo se cuenta un número de estambres superior al doble de antofilos de cada verticilo periántico. Poricida. Que se abre por medio de poros, por ejemplo los sacos de las anteras que se abren por un poro en el ápice. 24 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Sinantéreo. Término que se aplica en los estambres que se fusionan, por medio de las anteras. Figura 45. Androceo sinantéreo de una flor biológicamente masculina Calendula marginata. Sinfiandro. Se aplica a la flor, androceo, etc., de estambres totalmente unidos así por los filamentos como por las anteras; como en algunas especies de Cucurbitaceae. a) b) Figura 46. Androceo sinfiandro de a) Phyllanthus cyclanthera y b) de Cucurbita pepo. Típico. Estambre con filamento y antera. 25 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR b) Disposición numérica De acuerdo al número de estambres, Linneo, agrupó a las plantas de acuerdo al número de estambres que poseen, así se establece: Monandria. Un estambre (1). Figura 47. Flor monandra de Centranthus ruber. Diandria. Dos estambres (2). Figura 48. Flor diandra de Salix atrocinerea, con su bráctea (b). Triandria. Tres estambres (3). Tetrandria. Cuatro estambres (4); Pentándria. Cinco estambres (5); Hexándria. Seis es- tambres (6); Heptándria. Siete estambres (7); Octándria. Ocho estambres (8); Eneandria. Nueve estambres (9); Decándria. De uno (1) a diez (10) estambres; Dodecándria. De once (11) a diecinueve (19) estambres. Icosándria. Veinte (20) ó más estambres unidos al cáliz. Poliandria o poliandro. Veinte (20) ó más estambres unidos al receptáculo. 26 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR c) Tipos de estambres Diadelfo. Es el término que se aplica u los estambres que forman dos grupos mediante la unión de sus filamentos. Figura 49. Estambres diadelfos de Lotus ornitopodioides. Dídimo.Se aplica a los órganos o partes orgánicas que forman pareja, hermanos o gemelos. Por ejemplo dos pares iguales de estambres. Figura 50. Estambres dídimos. Didínamo. Es un término que se usa para describir a las flores que tienen dos estambres largos y dos cortos; este carácter es común en las labiadas. Figura 51. Estambres didínamos. 27 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Epipétalos. Que tiene estambres insertados en los pétalos. Figura 52. Estambres epipétalos en Petastoma samydoides. Episépalos. Con los estambres insertos sobre el cáliz. Ginandro. Estambres soldados al pistilo por sus anteras. Figura 53. Flor ginandra de Aristclochia clematis; gineceo (g) y androceo (a) concrescentes en un solo cuerpo. 28 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Monadelfo. Que tiene estambres unidos, por sus filamentos en una sola estructura. a) b) c) d) e) Figura 54. Estambres monodelfos: a) de Spartium junceum; b) Hugonia cerrata; c) de Acioa guianensis; d) de Anacardium occidentale; e) de Malva nicaeencis. Poliadelfo. Cuando los estambres están soldados en sus filamentos, formando tres o más grupos. a) b) Figura 55. Estambres poliadelfos: a) Candollea y b) Xanthochymus pictorius. 29 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Sinegésicos o singenético. Cuando están soldados por sus anteras, también se llaman an- teras compuestas. a) b) Figura 56. a) Flor con estambres sinegésicos de Solanum balbisii y b) estambres soldados por la antera. Tetradínamo. Que tiene cuatro estambres largos y dos cortos. Figura 57. Estambres tetradínamos. Tridínamo. Con estambres en dos grupos, de tres estambres cada uno. Figura 58. Estambres tridínamos. 30 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR d) Aspecto de la antera y su posición en el filamento. Cada antera de las fanerógamas se compone, en la mayoría de los casos de cuatro sacos polínicos y de dos tecas. Apicifijo. Antera que se encuentra fija o adherida al filamento por el ápice. a) b) Figura 59. a) Antera apicifija; b) antera apicifija con el conectivo moradamente ancho. Adnata. Unión de la antera con el filamento cuando los sacos de la antera son alargados y están colocados a lo largo del filamento, ocurre en anteras basifijas. Figura 60. Antera adnata. Basifija. Si la antera se halla a continuación del filamento, de tal modo que se inserta en su base, es decir, una antera insertada por su base al filamento. Figura 61. Antera basifija de Leucoium sp.; antera (a); filamento(f). Diteca. Antera normal, con dos tecas y cuatro sacos polínicos. 31 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 62. Sección transversal de una antera diteca de Datura stramoniun, con los sacos polínicos externos. Ditécica. Diteca. Dorsifija. Antera que se halla fija o adherida por el dorso, ni por el ápice, ni por la base, se opone a basifijo y apicifijo. Este es el caso más frecuente, pero no es raro que se inserten en el filamento por la parte media de su dorso. Sinónimo de medifija. Figura 63. Antera dorsifija de Allium sp. Innata. Unión de la antera con el filamento cuando los sacos de la antera son terminales y no se orientan hacia adentro o hacia afuera de la flor, ocurre en anteras apicifijas. Figura 64. Antera innata. Medifija. Antera fija por su parte media, por oposición a apicifija y basifija. Sinónimo de dorsifija. Figura 65. Antera medifija. 32 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Monoteca. Anteras con dos sacos; en las anteras de dos tecas, estas pueden constituir un solo cuerpo, y no se reconocen más que por formar como dos abultamientos de aquel; en otros, en cambio, se hallan bien individualizadas y aun separadas una de otra; este fenómeno se aprecia solo en algunas plantas (en Malvaceae, por ejemplo). Montécica. Monoteca. Pluricular. La que tiene más de dos tecas, porque formándose tejidos estériles, se producen compartimentos en el interior de aquellas Versátil. Insertado en la parte media, describe a una antera que se inserta por su punto medio al ápice del filamento, por lo que oscila fácilmente sobre este. Figura 66. Antera versátil. e) El polen Es el polvillo contenido en la antera, el cual, es arrojado sus partículas con ímpetú, fecunda la semilla, mediante el flujo que suda el estigma; en la antera incipiente de los antófitos, se encuentra la célula madre del polen o puede producir varios granos por repetidas divi- siones; de la célula madre, por medio de dos divisiones sucesivas, se forman casi siempre cuatro granos de polen (tétrade). La tétrade es el conjunto constituido por cuatro células producidas por divisiones sucesi- vas de la célula madre. De esta manera resultan formadas las esporas de los briofitos y de los pteridofitos, así como los granos de polen de los antofitos. En estos se dice que el polen forma tétrades cuando no se dispersa, y los granos de cada una de aquellas perma- necen unidos. a) b) c) Figura 67. Tétrades. a) de Typha latifolia; b) de Azalea sp.; c) de Salpiglosis sinuata. 33 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) c) d) e) Figura 68. Granos de pole. a) de Ptamogeton natans; b) de Gnetum leptostachyum; c) de Ephedra glauca; d) de Ruppia maritima; e) de Phoenix dactylifera. En cuanto a la apertura del polen, algunas dicotiledóneas y monocotiledóneas tiene granos (tipos uniaperturados u omniaperturados) per la mayoría de los taxa poseen polen con áreas sin exina8 o cubierta por una capa u operculo9, a través del cual el tubo polínico emerge con éxito. La distribución de las microsporas en la tétrada y los puntos de contacto entre esporas, sirven para delinear los sitios de las aberturas germinales. En las tétradas tetraé- dricas, cada microspora hace contacto con las adyacentes en tres puntos, que corresponden a los sitios de las aberturas en el tipo de polen triporado. En tétradas cuadradas se forman cuatro aberturas; una en cada sitio de contacto y un par opuesto a ellas. Los dos tipos básicos de aberturas son poros (colpos) o depresiones simples; los tipos complejos comprende una abertura externa y una interna yuxtapuestas entre sí. Hay dos tipos de abertura con depresiones, que forman los distintos tipos de polen: a) Polen sul- cado (en el que las tangentes a las depresiones se orientan a los largo de la parte mediade la depresión y son paralelas al plano ecuatorial) y colpado (en el que las tangentes a las depresiones son perpendiculares al ecuador). a) b) c) d) e) f) g) h) Figura 69. Tipos de polen. a) y b) Uniapeturado o monocolpado, con el opérculo en el centro; c) Tricolpado, con sus colpos, c; d) Tricolporado; e) Zonocolpado; f) Triporado; g) Pantoporado o cribelado; h) Zonoporado 88 Exina, membrana externa del grano de polen, gruesa y a menudo con grabaduras o relieves de forma muy diversa, tales como surcos, alveolos, filetes en resalto, retículos, verrugas, acículas, etc. 9 Opérculo, porción de ectexina del grano de polen, aislada del resto por una estrecha zona en la cual falta total o está muy reducida, cubre un poro o un surco 34 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR 2.4.3.4. Gineceo La parte femenina de la flor, el cuarto verticilo floral; este es el término colectivo para los carpelos o los pistilos. Es la parte más interna de la flor, se compone de uno o más carpelos los cuales pueden o no estar fusionados y formar un pistilo compuesto. Conformados por carpelos, contiene los megasporofilos y ocupan la posición central. El gineceo puede constar de uno o varios carpelos; cada carpelo consta de estigma, estilo y ovario, el estigma y el ovario siempre aparecerán en una flor pistilada, mientras que el estilo a veces no se encuentra. En el gineceo se originan los rudimentos seminales a partir de la placenta. El ovario maduro, después de la polinización, constituye posteriormente el fruto. Figura 70. Flor de Citrus limón, separados parte del cáliz, la corola y algunos estambres: d, disco, sobre el que descansa el pistilo; en este caso se observan el ovario (o), el estilo (e) y el estigma (est). El ovario es la parte ensanchada y globulosa del pistilo que se inserta en el receptáculo del pedúnculo o en el disco, el cual presenta diversas formas (esférica, ovoide, cilíndrica, piri- forme, etc.), en esta parte se encuentran los rudimentos seminales (impropiamente llamados óvulos) que encierran los gametosfitos femeninos. El estilo es una prolongación del ovario, es un filamento delgado, corto o largo, que termina en el estigma. El estigma es un ensancha- miento, dividido comúnmente en varias partes, correspondientes al número de carpelos de que consta el pistilo, el estilo puede faltar, entonces el estigma se denomina sentado, es la parte que recibe el polen en el momento de la polinización; el estigma segrega sustancias húmedas y pegajosas, funciona como un aparato colector de granos de polen. 35 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Generalmente se considera que el carpelo se derivó a partir de una estructura foliforme enrollada que presentaba óvulos (rudimentos seminales). En pocas plantas existe un solo carpelo, en la mayoría de las flores se hallan varios o numerosos carpelos, que pocas veces están cerrados cada uno, y más o menos independientes unos de otros. Un gineceo cons- tituido de uno o más carpelos individuales separados se describen como, apocárpico, y el carpelo individual es un carpelo simple. Si el gineceo está compuesto de dos o más car- pelos unidos, recibe el nombre de sincárpico y un pistilo compuesto. a) b) c) Figura 71. Esquemas de gineceos: a) monocárpico; b) apocárpico; c) sincárpico En la siguiente gráfica puede observarse la estructura de un gineceo, durante la fecundación. Figura 72. Germinación del polen y fecundación en las angiospermas. 36 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) Términos relacionados con el gineceo. Carpelo. Un pistilo simple; una parte de un pistilo compuesto. El carpelo es la parte más interna de la flor y posee uno o más óvulos. Se cree que debió evolucionar a partir de una hoja ovulífera, una megaesporofila. Estigma. La porción del estilo que es receptiva a la germinación del polen. Estilo. La parte alargada que conecta al estigma con el ovario. Estipe. Tallo que sostiene el ovario o a una estructura de soporte cualquiera. Fruto. El ovario o los ovarios maduros que contienen a las semillas. Funículo: El pedúnculo que une el primordio seminal a la placenta. Gametófito: Fase haploide de un ciclo vital con alternancia de generaciones, desarrollará gametos sobre gametangios. Gameto: Célula sexual que se fusiona con otro gameto en la reproducción sexual. Gineceo. La parte femenina de la flor; el término colectivo para los carpelos o los pistilos. Es la parte más interna de la flor se compone de uno o más carpelos los cuales pueden o no estar fusionados y formar un pistilo compuesto. Macrosporangio: Esporangio que contiene sólo las macrósporas, en las plantas con flores corresponde al primordio seminal. Macróspora: Espora que originará gametófitos femeninos; en las plantas con flores pri- mera célula haploide del primordio seminal, que originará el saco embrionario. Micrópilo: Abertura que dejan los temgumentos en los primordios seminales. Ovario. La porción basal del pistilo, usualmente alargada, donde nacen los óvulos. La porción basal del pistilo, usualmente alargada, donde nacen los óvulos. Parte del gineceo que contiene los primordios seminales. Ovocélula: Gameto femenino del saco embrionario o gametófito femenino. 37 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Óvulo. La estructura que se encuentra dentro del ovario y a partir de la cual se desarrolla una semilla, aunque el nombre más apropiado es rudimento seminal o primordio seminal que consiste en el megaesporofito. Placenta: La zona del ovario donde se insertan los primordios seminales, existen diversos tipos de placentación. Pistilo. Una estructura que se compone de uno o más carpelos y que comúnmente presenta un estigma, un estilo y un ovario. Los carpelos de una flor reciben colectivamente el nom- bre de gimceo. Un pistilo simple se compone de un solo carpelo; un Pistilo compuesto se compone de dos o más carpelos, fusionados. Primordio seminal: Corresponde al macrosporangio en los espermatófitos, es decir la es- tructura que contiene al gametófito femenino, y que cuando madure originará la semilla; impropiamente denominado óvulo. Saco embrionario: Gametofito femenino o macróspora de las angiospermas que contiene entre otras a la ovocélula. Semilla. Un óvulo maduro que consiste en una cubierta de la semilla (integumento), una núcela encerrada, un embrión, y los remanentes del magagametofito. Tegumento: Envoltura de los primordios seminales, puede ser doble (bitégmico) con pri- mina y secundina, o simple (unitégmico). Bitégmico: Referente al primordio seminal con dos tegumentos, sinónimo de bite- gumentado. Unitégmico: Primordio seminal con un sólo tegumento, sinómino de unitegumen- tado. 38 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR b) Posición del ovario Según la posición relativa del ovario respecto a la inserción de las piezas del perianto y androceo puede ser súpero, ínfero o semiínfero. Súpero: Respecto al ovario cuando la inserción de las piezas del perianto y del an- droceo ocurre por debajo del ovario, equivalente a flor hipógina. Figura 73. Ovario súpero. Ínfero: Respecto al ovario cuando la inserción de las piezas del perianto y del an- droceo ocurre por encima del ovario, equivalente a flor epígina. Figura 74. Ovario ínfero. Semiínfero: Respecto al ovario cuando la inserción de las piezas del perianto y del androceo ocurre hacia la mitad del ovario, equivalente a flor perígina. Figura 75. Ovario semiínfero. 39 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR c) Placentación Manera de disponerse las placentas, el tejido a partir del cual se originarán los primordios seminales. Puede ser de varios tipos: apical, axilar, basal, basal-erguida, central-libre, mar- ginal, parietal, entre otros. Placentación apical: Tipo de placentación cuando las placentas se disponen en la parte superior el eje central de un gineceo pluricarpelar o unicarpelar, también se llama suspendida. a) b) Figura 76. Placentación apical: a) y b) esquemas de ovarios vistos en plano longitudinal. Placentación axial o axilar: Tipo de placentación cuando las placentas se disponen en el eje central de un gineceo pluricarpelar sincárpico. a) b) c) Figura 77. Esquemas de una placentación axial: a) corte transversal, vista tridimensional de ovario; b) sec- ción transversal de un ovario pluricarpelar; c) sección transversal de un ovario tricarpelar. 40 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Placentación basal: Tipo de placentación cuando las placentas se encuentran en la base del ovario. a) b) Figura 78. Esquemas de ovarios vistos en plano longitudinal con una placentación basal. Placentación basal-erguida: Tipo de placentación cuando las placentas se encuen- tran en la base del ovario en un gineceo plurilocular. Figura 79. Representación de una placentación basal-erguida. Placentación laminal: Con las placentas sobre las superficies internas del ovario (corresponden a las superficies adaxiales de los carpelos). Puede ser lateral (Dege- neria), difusa (Nymphaeaceae) o dorsal (Nelumbo). Figura 80. Esquema de una placentación laminal. 41 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Placentación central o central-libre: Tipo de placentación cuando las placentas se encuentran en el eje de un ovario unilocular. Figura 81. Esquemas de una placentación central-libre: a) visto en sección longitudinal; b) visto sección transversal. Placentación marginal: Tipo de placentación cuando las placentas se encuentran en los bordes del carpelo. a) b) Figura 82. Esquemas de una placentación marginal: a) visto en sección longitudinal; b) visto sección transversal.. Placentación parietal: Tipo de placentación cuando las placentas se hallan en las paredes del ovario. a) b) c) Figura 83. Esquemas de una placentación parietal: a) corte transversal, vista tridimensional de ovario; b) sec- ción transversal de un ovario pluricarpelar; c) sección transversal de un ovario tricarpelar. 42 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Placentación pseudocentral: Con apariencia de central-libre, pero se origina de una placentación axial, con la subsecuente desintegración de los septos interloculares. Figura 84. Esquema de una placentación pseudocentral. d) Posición de rudimentos seminales Según su disposición en la placenta el rudimento seminal puede ser átropo u ortótropo, anátropo, campilótropo, hemianátropo o anfítropo. Su disposición en la placenta origina diversos tipos de placentación. Según el tegumento puede ser crasinucelado o tenuinuce- lado. a) b) c) d) e) Figura 85. Posición del rudimento seminal: a) átropo u ortótropo; b) anátropo; c) campilótropo; d) hemianá- tropo; e) anfítropo. 2.4.4. Simetría floral 43 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Se dice que existe simetría en un órgano o parte orgánica y aún en el vegetal completo, cuando tiene por lo menos un plano de simetría que permite dividirlo en dos partes tales que cualquiera de ellas es capaz de reproducir en un espejo la imagen exacta de la otra. En algunas flores se observa un perianto arreglado de tal manera que cualquier línea que se trace a través del eje central producirá mitades simétricas. 2.2.4.1. Flores regulares, actinomorfas o actinomórficas Las regulares o actinomorfas tienen simetría radial o multilateral, porque si se dividen en dos partes, por cualquier plano vertical que pase por el centro de la flor, esas partes son iguales y simétricas. a) b) c) d) Figura 86. Flor actinomórfica: a) Esquema de una flor de simetría radiada, actinomorfa, de Lilium spp., con un plano de simetría medial (M); b) de Veronica fruticans; c) de Crassula sp.; d) de Ornithogalum umbellatum. 2.4.4.2. Flores irregulares, zigomorfas o zigomórficas Las irregulares o zigomorfas tienen simetría bilateral o dorsiventral, porque partidas por un plano vertical que pase por el centro, sólo en una dirección puede ese plano dividirlas en dos mitades iguales. a) b) c) d) Figura 87. Esquemas de flores zigomórficas: a) De una flor bilateral, de Dicentra, con un plano de simetría medial (M) y otro plano transversal (T); b) de una flor dorsiventral, de Viola, con el plano de simetría medial; c) flor dorsiventral, con el plano de simetría oblicuo, de Petunia; d) Flor dorsiventral transversal de Corydalis. 44 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) c) d) Figura 88. Corolas zigomórficas: a) de Siderilis gossypina; b) de Vitex agnus-castus; c) de Do- lichos sp.; d) de Cabomba acuatica. 2.4.4.3. Flores asimétricas Existen flores llamadas asimétricas, que son aquellas que por ninguna dirección el referido plano puede dividirlas en dos mitades iguales y por lo mismo no existe ningún plano de simetría. a) b) Figura 89. Flor asimétrica: a) Diagrama de una flor asimétrica de Canna; b) Flor asimétrica de Canna. 2.4.5. Plan numérico La mayor parte de las familias de las magnoliopsidas tienen un plan numérico de 4 ó 5, ó múltiplos de 4 ó 5. En las Monocotiledóneas o Liliopsidas sus piezas florales (sépalos, pétalos. estambres y carpelos) son, generalmente, en número de tres o múltiplo de tres (6, 9, 12, etc.), por cuyo motivo a esta clase de flores se les da el nombre de trímeras. Por ejemplo, la familia Liliaceae tiene tres sépalos, tres pétalos, seis estambres y un ovario trilocular. 45 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 90. Flor trímera de Ornithogalum umbellatum. En las Dicotiledóneas el número de sus piezas florales (sépalos, pétalos, estambres y car- pelos) es comúnmente de cinco o múltiplo de cinco (10, 15, 20, etc.) y entonces a las flores se les llama pentámeras. Existen, sin embargo, algunas excepciones en las Dicotiledó- neas, en donde el número de piezas puede ser de cuatro o múltiplo de cuatro, en cuyo caso las flores son tetrámeras. a) b) Figura 91. a) Flor tetrámera de Veronica fruticans; b) Flor pentámera de Crassula sp. La terminación mera se utiliza con un sufijo numérico que indica el número de partes que constituyen a dicha estructura. Por ejemplo “cáliz pentámero” indica que el cáliz se com- pone de cinco sépalos. 46 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR 2.4.6. Tipos especiales de corola Tanto, algunas corolas dialipétalas como gamopétalas reciben nombres especiales, que son los que figuran a continuación: 2.4.6.1. Corolas dialipétalas o coripétalas a) Aclavelada o clavelada. Corola actinomorfa de cinco pétalos libres, de uña 10 larga y limo patente (extendido o abierto), es decir, cuyos pétalos presenta múltiples terminaciones aristadas, forma es típica de los claveles. Figura 92. Corola aclavelada de Dianthus hyssopifolius. Una ligera modificación de las corolas aclaveladas son las corolas cariofiláceas que se ca- racterizan por ser actinomorfas, pentámera, de pétalos largamente unguiculados (provisto de uña). Figura 93. Corola cariofilácea de Silene italica. 10Uña, también se llama una a la parte inferior de los pétalos, generalmente más estrecho y descolorida, cuya longitud varía mucho, en corolas dialipétalas, y es muy notoria en diversas cariofiláceas, en las cuales se presenta erguida mientras el limbo es más o menos patente. 47 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR b) Cruciforme o crucífera Corola dialipétala, actinomorfa, con cuatro pétalos dispuestos en forma de cruz, como ocurre en la familia de las crucíferas (Brassicaceae). Figura 94. Corola cruciforme de Diplotaxis erucoides. c) Papilionada o amariposada Corola dialipétala zigomorfa, pentámera y la prefloración vexilar; corola semejante a una mariposa, por la forma de sus flores; el vexilo o estandarte, mayor que los restantes péta- los, es posterior; los dos laterales, llamados alas, por debajo de aquel y envuelven a los dos inferiores, que son los más internos y constituyen en conjunto la quilla o carina, más o menos concrescentes por el borde o solo conniventes, esta corola es características de las papiliionáceas (Fabaceae). Figura 95. Corola papilionada de Dolichos sp., de frente (A), de lado (B) y descompuesta en sus partes corolinas (C): e, estandarte o vexilo; a, alas; c, quilla o carina. 48 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR d) Rosácea Corola dialipétala, actinomorfa y pentámera, cuyos pétalos tienen una uña corta y lámina bien desarrollada, como las de las rosas silvestres, sencillas. Figura 96. Corola rosácea de Fragaria vesca. 2.4.6.2. Corolas gamopétalas o simpétalas a) Acampanada, acampanulada o campanulada En forma de campana, como la de las campanulas; no debe confundirse con la infundibu- liforme, que tienen forma de embudo. a) b) Figura 97. Corolas campanuladas: a) de Campanula sp.; b) de Campanula sp. 49 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR b) Hipocrateriforme, hipocraterimorfa o asalvillada Se aplica principalmente a las corolas simpétalas con un tubo cilíndrico alargado y angosto y con limbos rotados extendidos que se abren abruptamente hacia fuera. a) b) Figura 98. Corolas hipocraterimorfas: a) de Primula sp.; b) de Verbena canadensis. c) Infundibuliforme o embudada Corola simpétala, actinomorfa con forma de embudo alargado; se aplica a menudo a la corola, porque la mayoría de la convolvuláceas, y son mucha, la tienen de esta forma; no se confunda con corola campanulada. Figura 99. Corolas infundibuliformes: a) de Convolvulus althaeoides; b) de Clytosotoma calystegioides. 50 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR d) Labiada Corola gamopétala y zigomorfa provista de dos labios11 (biliabiada), raramente solo uno (unilabiado) o subunilabiada. En dichos labios, el superior se lama gálea y el otro, inferior, labiolo, al que también llamaron barba. a) b) c) Figura 100. Corolas labiadas: a) bilabiada de Sideritis briquetiana mostrando el labio superior (ls) y labio inferior (li) en la corola; b) subunilabiada o pseudobilabiada de Ajuga chamaepitys; c) unilabiada de Teucrium chamaedris. Una variación de la corola labiada es la personada que consiste en una corola bilabiada cuando el labio inferior tiene una abolladura (el paladar) que cierra la garganta corolina y una giba en la base. 11 Labio, cada uno de los gajos o lobos (que pueden ser enteros o lobulados) en se divide la corola o cáliz. 51 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Figura 101. Corola personada de Antirrhinum majus. e) Ligulada En las compuestas (Asteraceae), cada una de las corolas gamopétalas y zigomorfas, triden- tadas o quinquidentadas, que poseen las flores de la periferia o de toda la inflorescencia. Dícese así porque semejan una lengüecita, es decir, corola con forma de una vaina. a) b) Figura 102. Corolas liguladas: a) tridentada de Solidago virga-aurea; b) quinquedentada de Sonchus tenerrimus. f) Rotada o rotácea Corola gamopétala, actinomorfa de tubo muy corto o cortísimo y limbo patente, que re- cuerdan la forma de una rueda, está extendida radialmente en un plano. 52 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) c) Figura 103. Corolas rotadas: a) de Lycopersicum esculentum; b) la misma flor vista de abajo; c) de Solanum balbisii. g) Tubular o tubulosa Corola simpétala, actinomorfa, cilíndrica y hueca, que tiene un tubo alargado y un limbo corto o casi nulo. Figura 104. Corola tubular, constricta en la parte superior, c, de Nicotiana glauca. 53 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR h) Urocelada Este término se usa para describir a una corola gamopétala y actinomorfa, y el cáliz ga- mosépalo, también regular de tubo relativamente grande y ventrudo, se expande por de- bajo de la parte media y se estrecha hacia el ápice, tiene forma de orza, urna u olla, con el limbo poco desarrollado. Figura 105. Corola urocelada de Arbutus unedo. 2.4.7. Inserción de los verticilos florales Se denomina inserción a la ubicación y arreglo de las partes florales. El término insertado indica que una parte se encuentra en o crece sobre otra parte, por ejemplo los estambres insertados en los pétalos. Las partes de una flor pueden fusionarse pero con el tiempo se inserían en el receptáculo. Los pétalos normalmente se alternan con los sépalos en el punto de inserción, y los estambres se alternan con los pétalos. La inserción del ovario en relación con la posición de otras partes florales es un carácter taxonómico que se utiliza ampliamente. Si el ovario se inserta al receptáculo por encima de la inserción de otras partes florales, se dice que es supero. El ovario se reconoce como ínfero cuando se encuentra por debajo de la inserción del perianto y del androceo, y está embebido en tejido del receptáculo. Las flores pueden clasificarse dentro de uno de los siguientes tres grupos: hipóginas, perígi- nas, o epíginas, dependiendo de las posiciones del ovario, del perianto, y del androceo. 54 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) c) d) Figura 106. Esquemas de diversas flores en sección longitudinal. El tálamo se presenta punteado. En a) tiene forma convexa, con el gineceo en la parte superior, y la flor es hipógina; en b), c) y d) es cóncavo; en b) y c) , la flor es perígina; en d) la flor es epígina. En una flor hipógina, el perianto y el androceo se insertan alrededor de la base del gineceo. En algunas flores hipóginas, los estambres pueden adherirse a la base de los pétalos, pero las bases del perianto no se fusionan para formar una copa floral. Además, ninguna estructura floral se fusiona con el ovario. Las flores hipóginas tienen ovarios súperos. Figura 107. Esquemas de posición del ovario súpero, flor hipógina, en el punto más alto del tálamo (t) se in- serta el gineceo y por debajo de él, sucesivamente los estambres (e), los pétalos (p) y los sépalos (s). La flor perígina tiene el perianto y los estambres unidos en sus bases para formar un hipanto en forma de copa, o presenta un hipanto desarrollado a partir de tejido del receptáculo. El hipanto está separado del pistilo aunque rodea al ovario. La parte superior de los sépalos, pétalos y estambres se inserta sobre el borde del hipanto, de tal manera que parecen crecer a partir de éste. El ovario es supero en una flor perígina. Una flor epígina presenta un hipanto fusionado con el ovario, y por lo tanto, los sépalos, pétalos y estambres parecen surgir de la punta del ovario. El ovario en una flor epígina es obviamente ínfero, ya que se encuentra por debajo del punto de inserción, del perianto y del androceo. En algunos casos, el ovario está hundido dentro del receptáculo. En algunos gru- pos, el hipanto se extiende sólo parcialmente por encima del osario, y el ovario se denomina 55 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR seminífero. El hipanto puede extenderse más allá de la punta del ovario, formando una copa o tubo alrededor del estilo. Figura 108. Esquema de un ovario ínfero, flor epígina, mostrando estambres (e), estigma (est), ovario (o), pé- talos (p), rudimento seminal (r), sépalos (s) y tálamo (t). Existen muchas condiciones intermedias entre los tipos de flores y las posiciones de los ovarios ideales. Para determinar si una flor es hipógina, perígina o epígina, es necesario observar la flor después de hacer un corte longitudinal. 2.4.8. Presencia o ausencia de la flor y partes florales Los siguientes son los términos esenciales para describir la sexualidad y la presencia o ausencia de partes florales: Agama, asexual o neutra. Flor sin partes reproductivas (como Hydrangea). Apétala. Sin pétalos, o con sólo un verticilo en el perianto. 56 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) Figura 109. Flores apétalas: a) de Phyllanthus sp.; b) de Copaífera sp. Asépala. Sin sépalos, o con sólo un verticilo en el perianto. a) b) Figura 110. Flores asépalas: a) de Rubia tinctorum; b) de Loranthus sp. Bisexual. Que presenta tanto estambres como pistilos en la misma flor. Completa. Que posee cáliz, corola, estambres y pistilos. Figura 111. Flor de Verbascum phlomoides mostrando sépalos (s), petalos (pe), estambres (e) y pistilo (pi). Desnuda. Que carece de perianto o de brácteas envolventes. Dioica. Que presenta flores estaminadas y pistiladas en plantas diferentes. Estaminada o masculina. Término que se aplica a las plantas o flores con estambres y sin pistilos funcionales. Estéril. Flor sexuada pero incapaz de producir polen o frutos. 57 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Imperfecta. Se refiere a la flor que posee estambres o pistilos pero no ambos, son de un solo sexo. Incompleta. Se usa para describir a una flor que carece de uno de los cuatro verticilos de una flor típica, pero por lo común en relación con la ausencia de pétalos o sépalos o ambos. Monoica. Que presenta estambres y pistilos en diferentes flores de la misma planta. Obsoleta. Rudimentaria, o no evidente. Perfecta. Que presenta tanto estambres como pistilos en la misma flor, la planta se llama monoclina. Pistilada o femenina. Término que se aplica a las plantas con pistilos y sin estambres funcionales y sin estambres funcionales. Polígama. Que tiene flores perfectas, pistiladas y estaminadas en la misma planta. Poligamo-dioica: polígamas, principalmente dioica pero principalmente dioicas. Poligamo-monoicas polígamas pero principalmente monoicas. a) b) c) d) Figura 112. Esquema del sexo en los antófitos: a) especie hermafrodita; b) especie monoica; c) especie dioica; d) especie polígama Unisexual. Que posee sólo estambres o sólo pistilos, pero no ambos, imperfecta; la planta se llama diclina; estas cuales pueden ser estaminadas o postiladas. 2.4.9. Unión de las partes florales Los manuales utilizan una serie de términos para describir la conexión (fusión o ausencia de fusión) entre las partes florales. A continuación se incluye parte de la terminología que se encuentra con mayor frecuencia: Adhesión. Unión de partes diferentes. 58 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Adnato. Unida a una parte de distinta clase, por ejemplo estambres unidos a los pétalos. Apo-. Un prefijo que significa libre, separado, por ejemplo apocárpica, que se refiere a los carpelos separados. Coalescencia. Unión de partes similares; por ejemplo los sépalos. Coherente. Que presenta partes similares unidas, como en el caso de todos los pétalos uni- dos. Cohesión. Fusionado. Connato. Unidos a partes similares: coalescencia, por ejemplo, los pétalos unidos a los pétalos. Connivente. Que aparecen juntos pero no fusionados. Distintivos. Separado, no unido. Gamo. Prefijo que significa “unido” o “fusionado”, por ejemplo, gamopétala se refiere a una flor con los pétalos unidos. Imbricada. Que se sobrelapa como las tejas de un techo. Libre. Que no está insertado a otros miembros del mismo verticilo ni a un miembro de otro verticilo de partes florales; no fusionado con otra parte. Poli. Un prefijo que indica “muchos”, utilizado en la descripción; para indicar el carácter de muchos pétalos; o sépalos separados; por ejemplo: polipétala o polisépala Sin-. Un prefijo que significa “unidas” o “fusionadas”, por ejemplo “sincárpica” “que tiene los carpelos fusionados”. Se utilizan el prefijo Sim delante de las letras “b y p” como “simpétala, que tiene pétalos unidos” Valvada. Cuando los márgenes de las estructuras adyacentes se tocan sólo en sus orillas. 2.4.10. Disposición de las flores en la planta En las plantas pueden encontrarse flores solitarias e inflorescencias. 2.4.10.1. Flor solitaria Cuando las flores se encuentran aisladas, se llaman flores solitarias (tulipán, amapola, violeta, etc.), las cuales pueden ser terminales, cuando se encuentran en el extremo de los tallos o de las ramas, o laterales o axilares si nacen en los flancos de los mismos, 59 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR generalmente en la axila de ciertas hojas, en otras especies pueden encontrarse ambas (terminales y axilares). a) b) Figura 113. Flores solitarias: a) terminal de Hibiscus elatus; b) axilar de Convolvulus altheaoides. 2.4.10.2. Inflorescencia Recibe el nombre de inflorescencia todo sistema de ramificación que se resuelve en flores. Cuando la flor nace solitaria, en el ápice del tallo o en la axila de una hoja, no existe inflorescencia. La inflorescencia supone una ramificación y ésta, en líneas generales, es constante para cada especie vegetal, de ahí la importancia para cada especie en morfología vegetal y en sistemática. La ramificación de la inflorescencia suele perfeccionarse en poco tiempo, y, por lo tanto, a pesar de que no se trata de ningún tanto, a pesar de que no se trata de ningún fenómeno distinto de la ramificación considerada en general, se suele es- tudiad con mayor lujo de detalles, y en la terminología así mismo, es mucho más rica. Algunas inflorescencias son simples y fáciles de distinguir; en cambio, otras son agrega- dos complicados que son difíciles de caracterizar. Las inflorescencias se clasifican de diversas maneras, por ejemplo: ▪ Determinadas o cerradas. Son aquellas en las que la secuencia de floración comienza con la flor terminal en la punta del tallo o en el centro del grupo de flores ▪ Indeterminadas o abiertas. Presentan una secuencia de floración que comienza en o cerca de la base de la inflorescencia o en la parte exterior del grupo y que continúa hacia arriba o hacia el centro. 60 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Las inflorescencias también pueden ser simples o complejas. ▪ Simples. Son aquellas en las que del pedúnculo o eje floral principal nacen flores in- dividuales que pueden ser sentadas o pedunculadas, es decir, cuando sobre el eje prin- cipal nace una flor en la axila de cada bráctea, también se llaman botrios ▪ Complejas o compuestas. Cuando en la axila de la bráctea nace una inflorescencia parcial que lleva a su vez bractéolas o profilos. Las cuales a su vez pueden ser mono- podiales o simpodiales. Partiendo de la clasificación de las inflorescencias, se forman dos grupos principales: ▪ Inflorescencias botríticas o racemosas, llamadas también que pueden ser centrípetas e indefinidas ▪ Inflorescencias cimosas, llamadas también centrífugas o definidas Ambos tipos de inflorescencias pueden ser simples o compuestas, según el eje primario de la inflorescencia produzca ramitas unifloras o plurifloras; es decir, que si esas ramitas pri- marias se ramifican de nuevo una o más veces, se engendra una inflorescencia compuesta. En las sucesivas ramificaciones puede alterarse el sistema de ramificación, y entonces se dice que la inflorescencia es mixta; la inflorescencia mixta puede empezar de manera botrí- tica y continuar de manera cimosa, o viceversa. Cada uno de los componentes de una inflo- rescencia compuesta, tanto si es mixta como si no, se llama inflorescencia parcial. Generalmente las inflorescencias tienen hipsófilos de forma y desarrollo, y aun de consis- tencia y colorido, muy variables son las brácteas y bractéolas, estas también llamadas profilos. Raramente, como ocurre con las Crucíferas (Brassicaceae), caretales cen de hip- sófilos, y las inflorescencias se llaman desnudas. Cuando las flores no forma inflorescen- cias, sino que nacen solitarias en la axila de la hoja, el cabillo que las sostiene se llama pedúnculo; las flores de la mayoría de las inflorescencias también poseen su cabillo, que en este caso se llama pedicelo. a) b) c) Figura 114. Esquemas de inflorescencias compuestas: a) panícula; b) tirso; c) umbela compuesta; b, brácteas; i, involucro; i’, involucelo. 61 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR En algunos casos el ápice de la inflorescencia puede reanudar el crecimiento vegetativo, volviendo a formar nomofilos, como ocurre en muchas especies de Myrtaceae y en el ananá (Annana sp.). Dicho fenómeno recibe el nombre de proliferación. En cuanto a la clasificación de manera general se presentan las siguientes inflorescencias: a) Inflorescencias racimosas simples Son aquellas cuyo eje tiene crecimiento teóricamente ilimitado, de ahí el nombre de inde- finidas con que también se las conoce. Corresponden a la ramificación monopódica. Son de este tipo: Racimo o racimos simple. Una inflorescencia con un solo eje principal que se ramifica monopódicamente y con las flores arregladas a lo largo del eje principal sobre sus pedice- los; con brácteas en cuya axila se encuentran flores pediceladas. a) b) Figura 115.. Racimo: a) Esquema mostrando el eje (e), la bráctea (b) y el pedicelo (p); b) de Diplotaxis erucoides. Espiga. Una inflorescencia con un solo eje y con flores sin pedicelos, es decir, semejante al racimo, se diferencia por tener flores sésiles o sentadas. 62 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) Figura 116. Espiga: a) Esquema mostrando el eje (e) y las brácteas (b); b) de Plantago major. Espiguilla o espícula. Es la inflorescencia elemental de las gramíneas (miembros de Poa- ceae). Presenta en la base dos glumas o brácteas, luego siguen los antecios dispuestos dísticamente. Cada antecio está constituido por la lemma o bráctea tectriz (glumela infe- rior), y la pálea o profilo (glumela superior) que encierran a la flor constituida por las lodículas (glumélulas), el androceo y el gineceo. Las espículas se agrupan en las gramí- neas de la manera más diversa, para formar espigas, racimos y panículas compuestos, del más variado aspecto. a) b) c) Figura 117. Espiguilla: a) esquema; b) espícula de Triticum sativum mostrando la espícula de cuatro flores con las glumas (g); c) la misma flor aislada con la glumela inferior (d) y la glumela superior (o) 63 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR a) b) Figura 118. Espícula: a) espícula de Avena macrocarpa con las glumas (g) y glumelas (g’); b) flor de la misma con la glumela inferior (g’i) y la glumela superior (g’s). Las lodículas representarían al perianto, generalmente son 2, pero en algunos géneros como Stipa hay tres. La interpretación de la espiguilla es controvertida, sin embargo la morfología de la pálea, biaquillada, apoya la interpretación de que representa el profilo adosado de las monocotiledóneas. La flor sería haploclamídea (Weberling & Schwentes, 1987). Amento. Una inflorescencia decidua, erecta o laxa (caída), pendular en forma de espiga, con brácteas escamosas y flores unisexuales y aclamídeas. Su característica principal es que está constituida de pequeñas flores unisexuales, la inflorescencia generalmente se desprende como una unidad; cabe recalcar que es un tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando. a) b) c) d) Figura 119. Amento: a) esquema mostrando el eje (e) y las brácteas (b); b) dos amentos (a) masculinos de Corylus avellana y flores femeninas (fl. fem.); c) amento masculino de Populus deltoides; d) amento femenino de Salix retusa. 64 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Espádice. La inflorescencia parecida a una espiga, con eje grueso y carnoso con flores muy pequeñas que se encuentran reunidas y por lo común acompañada por una bráctea muy desarrollada llamada espata, es una espiga con el raquis grueso. a) b) c) Figura 120. Espádice: a) Esquema, mostrando el eje (e), bráctea y espata (es); b) de Xanthosoma sagitatum; c) de Spathiphylum conmutatum. Corimbo. Una inflorescencia amplia o extendida, en la cual los pedicelos inferiores se van alargando sucesivamente, dando a la inflorescencia la apariencia de estar aplanada en el extremo, indeterminada. En cuanto a su estructura es semejante a un racimo, con los pedicelos de tal longitud que las flores se abren al mismo nivel, los inferiores más largos y se acortan a medida que se acercan al ápice, de manera que todas las flores quedan más o menos a la misma altura. a) b) Figura 121. Corimbo: a) Esquema, mostrando el eje (e), brácteas (b) y pedicelos (p); b) de Iberis semperflorens. 65 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL ESTEFFOR Umbela. Una inflorescencia de pocas o muchas flores con pedicelos de aproximadamente la misma longitud, que surgen de la punta de un pedúnculo; indeterminada; deriva del racimo, con el eje principal ensanchado, con entrenudos muy acortados o nulos y brácteas arrosetadas formando un involucro de donde arrancan pedicelos de igual longitud y apa- rentan salir de un mismo punto, llamados radios de la umbela. a) b) Figura 122. Umbela: a) esquema, mostrando el eje (e), involucro (i), brácteas (b) y radios (r); b) de Hedera hélix. Cabeza, cabezuela o capítulo. Una agrupación densa de flores sésiles en el ápice del eje principal muy corto y dilatado, formando un receptáculo o receptáculo común, que puede tener forma más o menos convexa, plana o ligeramente cónica. Es como una umbela cuyos radios fueran nulos. En su base hay un receptáculo o involucro compuesto por numerosas brácteas o hipsófilos. La bráctea tectriz de cada flor recibe el nombre de pálea. Es la inflorescencia característica de la familia Compositae (Asteraceae). a) b) c) Figura 123. Capítulo: a) esquema mostrando el receptáculo (r), la bráctea involucral (b) y la palea; b) de Cen- taurea aspera, mostrando brácteas involucrales (b); c) de Senecio vulgaris, mostrando el capítulo (1) y recep- táculo persistente con los frutos desprendidos (2). 66 BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL II Cuatrimestre IV UNIDAD. ORGANOGRAFÍA VEGETAL