Notes d'embryologie 2 PDF

NOTES D’EMBRYOLOGIE (2) Prof. José Terrado LES ANNEXES EMBRYONNAIRES Nous avons précédemment parlé du sac vitellin et de l'allantoïde. Ce sont deux des annexes embryonnaires. Les annexes embryonnaires sont des structures membraneuses qui se développent à partir du zygote, mais qui ne font pas par...

NOTES D’EMBRYOLOGIE (2) Prof. José Terrado LES ANNEXES EMBRYONNAIRES Nous avons précédemment parlé du sac vitellin et de l'allantoïde. Ce sont deux des annexes embryonnaires. Les annexes embryonnaires sont des structures membraneuses qui se développent à partir du zygote, mais qui ne font pas partie de l'embryon proprement dit. Elles se développent pour permettre le développement de l'embryon en dehors de l'environnement aquatique et sont constituées de tissus vivants en continuité avec ceux de l'embryon lui-même. Il existe quatre annexes embryonnaires, dont la formation commence approximativement à la fin de la gastrulation : le sac vitellin, l'allantoïde, l'amnios et le chorion. Ces structures existent à la fois chez les oiseaux et les mammifères, et bien qu'elles aient des fonctions similaires, leur importance relative diffère d'une espèce à l'autre. Sac Vitellin Le sac vitellin se forme lorsque la feuille endodermique s'étend, recouverte par la splanchnopleure qui l'accompagne dans son développement, hors de l'embryon. Ces feuilles, en s'étendant, finiront par former un sac qui restera en contact avec le tube digestif (qui se forme à partir de l'endoderme, comme déjà mentionné). Chez les mammifères, il remplit initialement une fonction trophique, et de plus, les premiers îlots sanguins se forment dans sa paroi. De plus, (nous verrons cela plus en détail dans SF II), c'est dans sa paroi postérieure que les cellules germinales primordiales se différencient, formant ultérieurement les spermatogonies et les ovogonies à partir desquelles dérivent les gamètes (ovocytes et spermatozoïdes). Chez les chevaux et les carnivores, il se lie également au chorion et contribue à la formation du placenta dans un premier temps. Chez les oiseaux, la formation est similaire, mais dans ce cas, l'endoderme et la splanchnopleure s'étendent sur le vitellus (rappelez-vous qu'il s'agit du jaune d'œuf), qu'ils finissent pratiquement par entourer. Sa fonction chez ces animaux est nutritive, car le vitellus est digéré par l'endoderme du sac vitellin, et les produits de cette digestion passent dans les vaisseaux sanguins formés dans sa paroi (grâce à la splanchnopleure) et sont connectés à ceux de l'embryon lui-même. Amnios Bien que chez les mammifères, l'amnios puisse se former de différentes manières, on peut le résumer en considérant que l'ectoderme, accompagné de la somatopleure, forme finalement une vésicule qui entoure l'embryon. Cette vésicule contiendra un liquide (liquide amniotique) qui entoure complètement l'embryon. Par conséquent, le liquide amniotique a principalement une fonction protectrice. Chez les oiseaux, la formation de l'amnios se fait grâce à l'élévation de plis appelés chorio- amniotiques, qui fusionnent dans la ligne médiane. Ces plis, formés par l'ectoderme et la somatopleure, reçoivent ce nom car après leur fusion dans la ligne médiane dorsale, le chorion se forme et sera la plus externe des annexes, contenant l'embryon et les autres annexes, tandis que l'amnios restera à l'intérieur, entourant l'embryon lui-même. Les fonctions de l'amnios chez les oiseaux sont similaires à celles des mammifères car il empêche le dessèchement de 1 l'embryon, facilite ses mouvements en amortissant également d'éventuels traumatismes externes et les variations brusques de température. Allantoïde Chez les mammifères, l'allantoïde se forme à partir de l'endoderme, accompagné de la splanchnopleure. Plus précisément, il apparaît comme une diverticule du tube digestif, qui restera connecté à celui-ci, derrière le sac vitellin. Il se développe très rapidement, se liant au chorion (qui est déjà mentionné comme l'annexe la plus externe) pour former le chorio- allantoïde, qui sera la base de la partie fœtale du placenta. Dans l'allantoïde se forment des vaisseaux sanguins appelés allantoïdiens ou ombilicaux, qui seront ceux qui, en entrant par le cordon ombilical, relient la circulation sanguine de l'embryon au placenta. Comme mentionné précédemment, l'allantoïde est attaché à la partie postérieure du tube digestif, dont il provient. Cette partie postérieure du tube digestif, comme nous le verrons dans SF II, formera la vessie urinaire qui, en conséquence, pendant la vie fœtale, est en communication avec l'allantoïde. Cette communication est un conduit étroit appelé ouraque. Chez les oiseaux, la formation est similaire. C'est-à-dire qu'il se forme comme un diverticule endodermique de l'intestin postérieur accompagné de la splanchnopleure, qui a un développement rapide et qui finit par envelopper l'amnios et se connecter à l'extérieur par sa face externe au chorion, formant ainsi la membrane chorio-allantoïdienne. Cette membrane est à son tour attachée aux membranes coquillières (les fines membranes à l'intérieur de la coquille), formant ainsi une structure très importante pour l'échange de gaz et l'absorption du calcium qu'elles obtiennent à partir de la coquille. Chorion Comme nous l'avons déjà mentionné, le chorion est la couche la plus externe qui enferme l'embryon et toutes ses annexes embryonnaires. Chez les mammifères, il se forme à partir du trophoblaste et de la somatopleure. Par la suite, il se lie à l'allantoïde (et, dans certaines espèces, au sac vitellin) pour former la partie fœtale du placenta. Le chorion est une annexe impliquée dans la protection et la nutrition de l'embryon et est un élément essentiel du placenta, un organe nécessaire pour l'implantation et le bon déroulement de la gestation. Mais déjà avant l'implantation, le chorion participe à la nutrition de l'embryon et de ses annexes, car il permet l'absorption des sécrétions produites par la muqueuse utérine, qui servent de "nourriture" à l'embryon pendant ces premiers jours. Par la suite, au fur et à mesure que l'implantation se produit en relation avec les parois de l'utérus maternel, le chorion, généralement associé à l'allantoïde et dans certains cas (carnivores et équidés au début de la gestation) au sac vitellin, devient la structure à travers laquelle les nutriments passent du sang maternel au fœtus et les substances de déchet circulent en sens inverse. Chez les oiseaux, le chorion est également la structure qui enveloppe l'embryon et ses annexes, et de la même manière que chez les mammifères, il finit par se lier à l'allantoïde pour former une structure d'échange, appelée membrane chorio-allantoïdienne, comme expliqué précédemment. 2 IMPLANTATION Les ovocytes sans vitellus des mammifères se caractérisent par leur très faible apport en nutriments. Contrairement, par exemple, aux oiseaux, leurs réserves ne sont pas suffisantes pour nourrir l'embryon en développement pendant une longue période. Après la fécondation, les embryons peuvent être nourris pendant les premiers jours à partir des sécrétions de l'utérus maternel. Cependant, à un moment donné, la croissance de l'embryon rend impossible la nutrition de cette manière. Pour résoudre ce problème, une liaison plus ou moins intime va être établie entre le trophoblaste de l'embryon et la muqueuse utérine (endomètre) de la mère, un tissu qui s'est adapté pour accueillir l'embryon et permettre son implantation. Comme nous l'avons déjà mentionné, pour permettre cette implantation, il est nécessaire que le blastocyste éclate hors de la zone pellucide qui l'a protégé jusqu'à présent, ce qui se produit lorsque l'embryon atteint l'utérus. Une fois cela fait, dans certaines espèces, il se produit un important développement de l'embryon, ce que l'on appelle l'élongation du blastocyste. Dans tous les cas, une fois que les blastocystes ont quitté la zone pellucide, ils se déplacent à l'intérieur de l'utérus, bien que cela varie en fonction des espèces. Finalement, ces embryons s'arrêtent à un endroit quelconque des cornes utérines et commencent leur implantation. Dans la plupart des espèces domestiques, l'implantation de l'embryon est de type central. Cela signifie que les blastocystes se situent au centre de la lumière utérine, sans pénétrer dans ses parois. C'est le cas des carnivores et des ongulés. Chez les rongeurs, une partie du blastocyste pénètre dans la muqueuse de l'utérus, restant partiellement isolée de la lumière utérine ; c'est ce que l'on appelle une implantation excentrique. Enfin, chez les primates et aussi chez les cobayes, le blastocyste finit par pénétrer complètement dans la paroi utérine, restant ainsi isolé de la lumière utérine ; c'est ce que l'on appelle l'implantation de type interstitielle. PLACENTATION Nous disions précédemment qu'à partir d'une certaine taille de l'embryon chez les mammifères, il est nécessaire d'établir une connexion entre la mère et le fœtus. L'organe par lequel cette connexion est établie est le placenta. Le placenta est le résultat de l'union plus ou moins intime entre le chorion du fœtus et la muqueuse utérine de la mère. La formation de cet organe vise un double objectif : d'une part, rapprocher les circulations maternelle et fœtale pour faciliter l'échange de substances entre la mère et le fœtus, mais d'autre part, constituer une barrière empêchant le mélange des sangs et limitant également l'accès de certaines substances de grande taille au fœtus. Étant donné qu'il est formé à la fois par la mère et le fœtus, nous pouvons logiquement distinguer deux parties du placenta : Le placenta fœtal est formé par le chorion pourvu de villosités (de petites protubérances où arrivent les vaisseaux sanguins fœtaux). Ces villosités ne se forment pas sur toute l'étendue du chorion, mais apparaissent dans certaines zones, qui constituent ce que l'on appelle le chorion villeux ou frondosum, par opposition à la partie du chorion sans villosités appelée chorion lise. Le placenta maternel est constitué par la muqueuse utérine modifiée. 3 TYPES DE PLACENTA : Selon les paramètres pris en compte, plusieurs classifications des placentas peuvent être réalisées. - Une classification morphologique (en fonction de la distribution des villosités) permet de distinguer plusieurs types de placenta en fonction de l'organisation des villosités sur le chorion fœtal : o Placenta diffus complet : Typique des juments. Dans ce type de placenta, tout le chorion présente de petites villosités. o Placenta diffus incomplet : Typique des truies. Il est similaire au précédent, mais aux extrémités du chorion, il y a des zones dépourvues de villosités. o Placenta multiple ou cotylédonnaire : Caractéristique des ruminants. Dans ce type de placenta, des zones de chorion frondosum, appelées cotylédons, alternent avec d'autres de chorion lisse. Ces cotylédons "font face" à des élévations de la muqueuse utérine appelées caroncules. La jonction de chaque caroncule avec son cotylédon est appelée placentome. Leur forme et leur nombre varient selon les espèces, bien que l'existence de 80 à 180 placentomes par placenta puisse être considérée comme normale. o Placenta zonal : Les placentas de type zonal ont des villosités concentrées formant une ceinture autour de la zone centrale du chorion, le reste du chorion étant lisse. C'est le type de placenta que présentent les carnivores. o Placenta discoïde : Dans ce type de placenta, les villosités se concentrent dans une zone circulaire ou ovale. C'est le cas des primates et des rongeurs. - La classification histologique est basée sur le degré d'union entre les villosités choriales et le tissu utérin, c'est-à-dire sur le nombre de couches de tissu séparant la circulation maternelle de la circulation fœtale. o Épitéliochorial : Il s'agit du type le plus simple, présent au début de la placentation chez toutes les espèces, bien qu'il évolue vers d'autres types de placentas plus invasifs à mesure que la gestation avance. Dans le placenta épitéliochorial, six couches de tissu séparent les circulations maternelle et fœtale, trois du côté maternel (endothélium des vaisseaux sanguins maternels, tissu conjonctif de l'utérus maternel et épithélium utérin) et trois du côté fœtal (épithélium chorial, tissu conjonctif fœtal et endothélium des vaisseaux fœtaux). Ce type de placenta rend difficile l'échange de substances en raison de l'épaisseur des six couches. Les molécules de grande taille, telles que les anticorps, ne peuvent pas passer de la mère au fœtus dans ce type de placenta, il est donc important que le nouveau-né ingère le colostrum maternel au cours des premières heures pour acquérir une immunité passive. Ce type de placenta se trouve chez les juments, les truies et une grande partie des vaches. o Syndesmochorial, conjonctivochorial ou épithéliochorial modifié : Dans ce type de placenta, le chorion fœtal pénètre légèrement dans la paroi utérine, érodant l'épithélium utérin et entrant en contact avec le tissu conjonctif utérin. Dans certains cas, le chorion fœtal peut fusionner avec l'épithélium utérin. Quoi qu'il en soit, au lieu de six couches, il y en a cinq qui séparent les circulations. Ce type de placenta se trouve chez les brebis, les chèvres et certaines régions du placenta desvaches. 4  o Endothéliochorial : Typique des carnivores. Dans ce type de placenta, l'épithélium du chorion fœtal pénètre encore plus profondément dans la paroi utérine, détruisant partiellement l'épithélium et le tissu conjonctif utérin, de sorte que les couches en contact sont le chorion fœtal et l'endothélium des vaisseaux maternels. Avec moins de couches entre les circulations, le passage des substances est plus facile que dans les types précédents de placenta. o Hémochorial : Généralement caractéristique des rongeurs et des primates. Dans ce type de placenta, le chorion fœtal pénètre encore plus profondément que dans les types précédents, parfois en érodant même l'endothélium vasculaire maternel, mettant ainsi en contact le chorion fœtal avec le sang utérin dans des lacunes vasculaires. Dans certaines régions, les circulations peuvent se rapprocher encore plus, donnant lieu à un placenta appelé hémendothélial, où disparaissent également l'épithélium et le tissu conjonctif du chorion, et l'endothélium vasculaire fœtal entre en contact avec le sang maternel - Classification en fonction du degré de destruction de la muqueuse utérine : o Placentas décidus (ou décidué) : Ils se caractérisent par une destruction significative de la muqueuse utérine, ce qui provoque des hémorragies lors de l'accouchement. On les trouve dans les placentas de type endothéliochorial et hémochorial, comme chez les rongeurs et les primates. o Placentas adécidus : Dans ces cas, la muqueuse utérine n'est pas détruite lors de l'accouchement. Ce type de placenta se trouve dans les placentas épithéliochoriaux et conjonctivochoriaux. Ex : juments Fonctions du placenta : Le placenta remplit deux fonctions principales : faciliter l'échange de substances entre la mère et le fœtus et servir de barrière empêchant le passage de substances indésirables et évitant le mélange des sangs. La perméabilité du placenta varie en fonction de son type histologique, ce qui affecte le passage des substances entre la mère et le fœtus. Les substances qui passent à travers le placenta comprennent l'oxygène, l'eau, les électrolytes, les glucides, les protéines, les vitamines, les hormones maternelles et, dans certains cas, certains médicaments. Du fœtus à la mère, passent le dioxyde de carbone, l'eau et les produits métaboliques. Le placenta protège également le fœtus en empêchant le passage de substances de grande masse moléculaire, bien que cette barrière ne soit pas complète. De plus, le placenta a une fonction endocrinienne, produisant des hormones liées au processus de gestation. LE SAC CHORIONIQUE Le sac chorionique est tout ce qui reste à l'intérieur du chorion, à l'exception de l'embryon lui- même. Les sacs chorioniques de chaque espèce ont des caractéristiques particulières, que nous résumerons ici : 5  - Équidés : Ces animaux ont un placenta de type épithéliochorial, diffus complet et adécidu. La durée de la gestation chez la jument est d'environ 11 mois (340 jours). Le sac chorionique a initialement une forme sphérique qui devient ovale à mesure que la gestation avance, afin de s'adapter à la forme de l'utérus de la jument. La vésicule vitelline participe à la placentation en se joignant au chorion, formant ainsi l'onfalo- placenta, qui est fonctionnel jusqu'à la 4ème semaine. Les gestations jumelles sont très rares chez la jument en raison de la grande taille atteinte par les fœtus, et en cas de gestation multiple, l'un des fœtus est généralement sacrifié aux premiers stades de la gestation. - Carnivores : Les carnivores domestiques ont un placenta endotéliochorial et zonal. La durée de la gestation est d'environ 60 jours chez la chatte et 63 jours chez la chienne. Ils forment également un onfalo-placenta fonctionnel. Chez ces animaux, la forme des sacs chorioniques varie d'ovale à plus ou moins cylindrique, parfois qualifiée comme en forme de "tonneau". Les sacs sont uniformément répartis le long des cornes utérines, chaque sac étant en contact avec ceux qui l'entourent, sans fusion des vaisseaux sanguins entre eux (ce qui pourrait avoir des conséquences indésirables, comme nous le verrons ci-dessous). Un développement notable, en particulier chez la chienne, est l'apparition de bandes sombres à la limite entre la ceinture de villosités et la zone du chorion lisse. Cela est dû à l'extravasation du sang des vaisseaux sanguins maternels, appelée "hématomes marginaux", et représente des zones de nutrition histotrophe. - Ruminants : Ces animaux ont des placentas cotylédonaires de type épithéliochorial/syndemsocorial, avec une gestation d'environ 280 jours chez la vache et de 150 jours chez les brebis et les chèvres. Chez les vaches, il est très fréquent que, dans le cas de gestations multiples, il y ait une fusion des annexes fœtales des deux fœtus et des vaisseaux sanguins qui les vascularisent. Dans le cas où les fœtus sont de sexes différents, cette fusion vasculaire est responsable de la masculinisation du fœtus femelle en raison du passage des hormones sexuelles masculines (produites plus tôt) depuis le fœtus mâle vers la femelle. Ce phénomène est appelé "freemartinisme" et est très rare chez les petits ruminants, car dans ces espèces, la fusion vasculaire ne se produit généralement pas. - Porcs : Le placenta des porcs est de type diffus incomplet et épithéliochorial. La durée de la gestation est facile à retenir : 3 mois, 3 semaines et 3 jours, soit 114 jours LA PÉRIODE FOETALE Pendant la période embryonnaire ou organogénique, la plupart des organes achèvent leur développement. À partir de ce moment, commence la période fœtale, une phase du développement au cours de laquelle les organes mûrissent, se consolident et augmentent en taille. En fait, les grandes différences de taille des organes entre les espèces sont dues à la durée différente de la période fœtale et à la croissance que les organes peuvent connaître pendant cette période. Dans ce contexte, si l'on compare les premières phases de développement de chaque organisme, elles se déroulent à des moments très similaires dans les différentes espèces, indépendamment de la durée de la gestation de chacune d'entre elles. Par exemple, la gastrula apparaît vers le 12ème jour chez le chat et vers le 14ème jour chez le cheval. Cependant, comme nous le savons tous, la taille des organes chez l'un et l'autre est très différente. Cela est dû à la durée différente 6 de la période fœtale, au cours de laquelle se produit la plus grande croissance des organes dans les deux espèces. Les changements qui se produisent pendant la période fœtale sont très variés et dépassent les objectifs de ce cours. Dans une certaine mesure, nous aborderons à nouveau ce sujet dans l'étude du développement des différents organes dans la SF II, où, pour chaque organe et système, nous analyserons les principaux changements qui conduisent de leur état embryonnaire à leur développement complet, ce qui se produit généralement avant la naissance. Cependant, il existe des cas, tels que le système circulatoire, qui ne termine pas son développement avant que l'animal ne naisse. Il en va de même pour le système immunitaire, qui ne devient fonctionnel qu'un certain temps après la naissance, ainsi que pour différentes régions du système nerveux. À cet égard, il convient de noter que la naissance représente essentiellement un changement brutal d'environnement pour l'individu, qui passe d'un environnement humide, à température constante et avec un apport d'oxygène et de nutriments par le cordon ombilical, à un environnement sec, généralement plus froid, où il devra rapidement déployer ses poumons pour commencer la respiration pulmonaire. En conséquence, il y aura d'autres changements dans le système circulatoire, que nous étudierons dans SF II. ANOMALIES CONGENITALES. TÉRATOLOGIE Jusqu'à présent, nous avons étudié le développement normal des animaux. Cependant, il arrive parfois que cela ne se produise pas, et diverses altérations apparaissent chez les individus. Il existe de nombreuses causes qui peuvent entraîner des anomalies dans le développement, des altérations qui peuvent entraîner la mort embryonnaire (avortement) ou la naissance d'un animal présentant des anomalies, qui peuvent être visibles chez le nouveau-né ou, au contraire, se manifester plus tard. Ce sont les malformations congénitales, et la science qui les étudie s'appelle la tératologie. Par conséquent, nous appelons agents tératogènes les substances capables de provoquer des malformations congénitales. Les causes des malformations congénitales sont très diverses. Elles peuvent être d'origine physique (comme les radiations), chimique (certains pesticides, fongicides ou herbicides) ou nutritionnelle (carences en vitamines ou ingestion de plantes toxiques). Elles peuvent également être dues à une infection de la mère par certains agents pathogènes de différents types (virus, bactéries, parasites). Ces agents finiront par provoquer des altérations qui peuvent varier d'une simple mutation d'une base dans un gène à des translocations ou des fusions de chromosomes entiers. Quels sont les facteurs qui influent sur les conséquences de l'action d'un agent tératogène ? Ils sont nombreux et variés, mais voici quelques exemples : - Le mode d'action : Certaines substances sont directement tératogènes après avoir traversé le placenta, tandis que d'autres sont métabolisées par la mère et ce sont leurs métabolites qui ont cette capacité. - L'espèce : de nombreux microorganismes ou des plants sont tératogènes pour certaines espèces et pas pour d'autres. Il convient également de noter une susceptibilité individuelle qui, comme pour d'autres processus pathologiques, fera que certains individus seront plus affectés que d'autres par un éventuel agent tératogène. 7  - Le moment de l'action : il convient de noter que chaque organe est particulièrement sensible à l'action d'agents tératogènes à certains moments de son développement, généralement lorsque des processus complexes de division cellulaire ou de différenciation sont en cours. À ces moments-là, l'action d'un agent tératogène provoquera de graves dommages au développement de cet organe. Si l'action de l'agent intervient ultérieurement, il est possible que les dommages soient moindres, voire inexistants. De plus, il convient également de noter qu'un agent tératogène agissant au début de la gestation peut entraîner l'incapacité de l'embryon à surmonter ce défi et provoquer l’avortement, mais il est également possible que l'individu soit capable de surmonter ce défi et de se développer normalement. En ce qui concerne le type d'altérations qui peuvent se produire, elles sont très diverses, et compte tenu de la diversité des organes et des systèmes, elles seront examinées plus en détail dans SF II. EN CONCLUSION L'anatomie de tout individu est le résultat de son développement, c'est pourquoi connaître comment les animaux se développent nous permettra de mieux comprendre leur structure et le fonctionnement des différents systèmes et organes. Dans ce sens, dans ces cours, nous avons étudié uniquement comment les premières phases du développement animal se déroulent, ainsi que les modifications de base qui sont mises en place pour que les mammifères puissent se développer dans l'utérus de leur mère. La formation finale des organes est quelque chose que nous étudierons dans les matières de Structure et Fonction II et III, avant d'étudier l'anatomie de chaque organe et système. D'autre part, la connaissance du développement embryonnaire des animaux sert de base à l'étude d'autres matières importantes dans la formation d'un vétérinaire, comme celles liées à la reproduction animale. De plus, cette domaine fait l'objet d'une intense recherche qui permet de mieux comprendre les processus et les mécanismes qui régissent le développement. Dans ce sens, les manipulations embryonnaires visant à mieux comprendre les processus de formation des individus deviennent de plus en plus courantes, bien que cela dépasse le cadre de ce cours, nous examinerons de manière générale la situation actuelle de ces questions dans un séminaire. Bibliographie recommandée CLIMENT S., SARASA M., MUNIESA P., TERRADO J., CLIMENT M. (2013). Embriología y anatomía veterinaria: Volumen I: embriología general. conceptos generales del aparato locomotor. Región axil, miembro torácico y miembro pelviano. Editorial Acribia. SALAZAR I. (2013). Embriología veterinaria. Ed. Universidad de Santiago de Compostela. 8