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PARTE VIII : CAPÍTULO 28 Ecología y Interacciones simbiosis microbianas y Capítulo 28 ecología microbiana Interacciones microbianas y...

PARTE VIII : CAPÍTULO 28 Ecología y Interacciones simbiosis microbianas y Capítulo 28 ecología microbiana Interacciones microbianas y Los microorganismos que ecología microbiana viven en ambientes donde la mayoría de los organismos no podrían Capítulo 29 sobrevivir son importantes Microorganismos en ambientes para entender la diversidad microbiana. Estos acuáticos mechones de Ferroplasma, bacterias oxidantes de Capítulo 30 hierro, fueron descubiertos en una mina abandonada Microorganismos en ambientes próxima a Redding terrestres (California), en un medio a pH 0. Este resistente microorganismo sólo tiene una membrana plasmática como envoltura celular para protegerse de los rigores de ese ambiente tan extremo. índice 28.1 Fundamentos de ecología 28.4 El entorno físico 668 microbiana 642 El microambiente 28.2 Interacciones y nicho 668 microbianas 642 Biofilms y tapetes Mutualismo 644 microbianos 668 Protocooperación 651 Microorganismos Comensalismo 653 y ecosistemas 670 Predación 654 Movimiento de Parasitismo 656 microorganismos entre Amensalismo 656 ecosistemas 672 Competición 657 Estrés y ecosistemas 673 Simbiosis en sistemas 28.5 Métodos en ecología complejos 658 microbiana 674 28.3 Interacciones en los ciclos de los nutrientes 658 Ciclo del carbono 658 Ciclo del azufre 662 Ciclo del nitrógeno 663 Ciclo del hierro 664 Ciclo del manganeso 665 Otros ciclos y ciclos interconectados 665 Microorganismos y toxicidad de metales 666  www.elsolucionario.org 642 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana Conceptos crecimiento, así como la genética y aspectos moleculares de los microorganismos, incluida la genómica. En este capítu- 1. La mayoría de los microorganismos presentes en comunidades complejas lo, se considerarán las interacciones microbianas con el aún no han sido caracterizados ni cultivados en el laboratorio. Este hecho ha limitado nuestro conocimiento sobre las interacciones microbianas y sus entorno y con otros organismos. funciones en la naturaleza y durante las infecciones. Las técnicas moleculares nos están proporcionando un mejor conocimiento de estos microorganismos no cultivados. 2. El término simbiosis, o «vivir-juntos», puede utilizarse para describir muchas de las interacciones entre microorganismos, y también entre microorganismos y organismos superiores, incluyendo plantas y animales. 28.1 Fundamentos de ecología microbiana Estas interacciones pueden ser negativas y positivas. 3. La ecología microbiana es el estudio de las relaciones microbianas con En este capítulo se van a tratar dos temas fundamentales: 1) la otros organismos y también con el entorno inanimado. Estas relaciones, basadas en la utilización interactiva de los recursos, tienen efectos globales naturaleza de las asociaciones microbianas con otros seres a escala planetaria. vivos (es decir, la naturaleza de las simbiosis), y 2) las inte- 4. Las interacciones positivas incluyen mutualismo, protocooperación y racciones de estos organismos entre sí y con el entorno físi- comensalismo. Las interacciones negativas incluirían el parasitismo, predación, amensalismo y competición. Estas interacciones son importantes co inanimado, aspectos propios de la ecología microbiana en los procesos naturales y en el devenir de las enfermedades. Las (Recuadro 28.1). El término simbiosis se empleará en su interacciones pueden variar dependiendo del entorno y de las variaciones en los microorganismos que ¡nteractúan. sentido original más amplio, como una asociación de dos o 5. Los microorganismos conforme interaccionan pueden formar complejas más especies de organismos diferentes, como sugirió H. A. estructuras físicas que a menudo se denominan biofilms. Éstos se producen deBaryen 1879. sobre superficies vivas o inertes y tienen un gran impacto en la supervivencia microbiana y la producción de enfermedades. Los microorganismos funcionan como poblaciones 6. Los microorganismos también interactúan utilizando señales químicas, que (conjunto de organismos similares), y como comunidades permiten a la población responder a los incrementos en su propia densidad (mezcla de poblaciones microbianas diferentes). Los micro- poblacional. Estas respuestas incluyen el quorum sensing, que controla una organismos han evolucionado interactuando con el mundo gran variedad de propiedades del microorganismo. 7. Energía, electrones y nutrientes deben estar disponibles en un determinado inanimado y con otros organismos, siendo esta interacción entorno físico para la función del microorganismo. Los microorganismos mayoritariamente beneficiosa; los microorganismos que interactúan con su entorno para obtener energía (de la luz o de compuestos producen enfermedades son un componente minoritario de químicos), electrones y nutrientes, que derivará en un proceso conocido como ciclo biogeoquímico. Los microorganismos cambian el estado físico la microbiota de la biosfera. Los microorganismos, al in- y la movilidad de muchos nutrientes conforme los van utilizando en sus teractuar con otros organismos y su ambiente, también con- procesos metabólicos. tribuyen al funcionamiento de los ecosistemas. Un ecosiste- 8. Los microorganismos son una parte importante de los ecosistemas. Un ecosistema es el conjunto de comunidades biológicas autorreguladas y su ma se considera como el conjunto de comunidades entorno físico. Los microorganismos tienen un importante papel en la biológicas autorreguladas y su entorno (p. 670). El conoci- sucesión de los cambios predecibles que ocurren tras la alteración de un ecosistema. miento de estas interacciones es importante para la com- 9. Los medios extremos limitan la variedad de los tipos microbianos capaces prensión de las contribuciones microbianas en la naturaleza de sobrevivir y funcionar en ellos. Esto puede deberse a factores físicos, y de las enfermedades infecciosas. como la temperatura, el pH, la presión atmosférica o la salinidad. Muchos Un problema importante en el conocimiento de las inte- microorganismos presentes en medios «extremos» están especialmente adaptados para sobrevivir y funcionar en estas condiciones particulares. racciones microbianas es que la mayoría de los microorga- 10. Los métodos utilizados para estudiar las interacciones microbianas y la nismos observables al microscopio no son cultivables in ecología microbiana proporcionan información sobre las características vitro. Las diferencias entre microorganismos observables y ambientales; biomasas microbianas, número, tipos y actividad; y la estructura de la comunidad. En estos estudios se emplean técnicas cultivables lleva destacándose desde 1932, cuando Selman microscópicas, químicas, enzimáticas y moleculares. Waskman, el descubridor de la estreptomicina, lo discute en 11. Actualmente es posible determinar la secuencia de los ácidos nucleicos de su libro de microbiología del suelo, y aún hoy en día no ha microorganismos u orgánulos específicos aislados de ambientes naturales, y así estudiar la filogenia de los microorganismos no cultivables. Estos sido resuelto (véase la sección 6.5). El empleo de técnicas métodos van a proporcionar nuevos avances en el estudio de la ecología moleculares está proporcionado actualmente una informa- microbiana. ción muy valiosa sobre los microorganismos no cultivables, aportando informaciones muy valiosas en esta área. De hecho, los microorganismos no cultivables permanecen como el gran reto en el intento de conocer las interacciones microbianas, la ecología microbiana y la biología en sí misma. n capítulos previos los microorganismos han sido 28.2 Interacciones microbianas considerados como entidades aisladas. Igualmente, se I han discutido las características básicas de los micro- Los microorganismos pueden estar físicamente asociados organismos, incluidas la estructura y función de las células con otros organismos de diferentes formas. Un organismo microbianas, el metabolismo, el crecimiento y control del puede estar localizado «sobre» la superficie de otro, como  28.2 Interacciones microbianas 643 Ecología microbiana y microbiología ambiental ctualmente, se emplea el término «ecología microbiana» Por comparación, la microbiología ambiental se refiere prin- A en general para describir la presencia, actividades y con- tribuciones de los microorganismos en los medios donde habitan. Los estudiantes de microbiología deben ser conscientes de que la mayor parte de la información sobre la presencia cipalmente a todos los procesos microbianos que ocurren en el suelo, el agua o los alimentos, entre otros. No considera un «microambiente» en particular, donde actúan concretamente los microorganismos, sino los efectos a gran escala de la presencia microbiana y su contribución al suelo, agua y a las asociaciones microbiana y su actividad. Se pueden estudiar estos procesos con plantas, englobadas actualmente como «ecología microbia- mediados por los microorganismos y sus posibles impactos glo- na», se habrían considerado en el pasado como «microbiología bales a nivel de «microbiología ambiental» sin conocer nada ambiental». Thomas D. Brock, descubridor de Thermus aquati- sobre el microambiente específico (y de los organismos que actú- cus, fuente de la Taq polimerasa para la PCR (reacción en cadena an en éste) donde estos procesos realmente tienen lugar. Sin de la polimerasa), ha dado una definición de ecología microbiana embargo, es crucial ser consciente de que los microorganismos que puede ser útil: «La ecología microbiana es el estudio del actúan en sus medios localizados y afectan a los ecosistemas a comportamiento y las actividades de los microorganismos en sus gran escala, incluso a nivel planetario. En las últimas décadas, el medios naturales». En esta frase utilizó sus medios, en lugar de término «ecología microbiana» ha perdido bastante su significa- el medio. Para enfatizar en este aspecto, Brock ha señalado que do original y recientemente se ha afirmado que «la ecología «los microbios son pequeños; sus ambientes, también lo son». microbiana se ha convertido en un término de "cajón de sastre"». En estos ambientes pequeños o «microambientes», a menudo Al leer los diferentes libros de texto y publicaciones científicas, existen otras clases de microorganismos (y macroorganismos) el lector debería ser capaz de diferenciar entre «ecología micro- aspecto clave destacado por Sergei Winogradsky en 1947. biana» y «microbiología ambiental». www.elsolucionario.org un ectosimbionte. En este caso, el ectosimbionte normal- mente es un organismo más pequeño, localizado sobre la Tabla 28.2, empleando como huéspedes, calamares, sangui- juelas, pulgones, nematodos y moluscos, entre otros. En superficie de organismos más grande. A menudo, organis- cada uno de estos casos, el animal huésped adquiere alguna mos muy distintos pero de tamaños similares están en con- característica importante gracias a la simbiosis permanente tacto físico, relación física conocida como consorcio. Los con la bacteria. consorcios en los medios acuáticos son normalmente muy La mera presencia del microorganismo no informa sobre complejos, en donde se relacionan múltiples capas de micro- la naturaleza de la interacción. Estas interacciones pueden organismos de aspecto similar que a menudo tienen propie- ser positivas (mutualismo, protocooperación y comensalis- dades fisiológicas complementarias. Por otra parte, un orga- mo) o negativas (predación, parasitismo, amensalismo y nismo puede localizarse «dentro» de otro organismo, como competición), como se muestra en la Figura 28.1. Estas inte- endosimbionte. También hay muchos casos en los que racciones se tratan a continuación. microorganismos viven «tanto fuera como dentro» de otro organismo, un fenómeno denominado ecto/endosimbiosis. Un ejemplo interesante de ecto/endosimbiosis lo encontra- mos en la larva Mayfly (Insecto: Ephemeropterá), que es colonizada por una especie del genero Thiothrix, bacteria oxidante del azufre, que se adhiere a su superficie, y a su vez la larva es parasitada por otra bacteria diferente. Hongos aso- ciados con raíces de plantas (hongos micorrízicos) suelen presentar bacterias endosimbiontes, y además contienen bac- terias que viven en sus superficies (véanse las pp. 731-734): Estos ejemplos de asociaciones físicas pueden ser inter- mitentes-ciclicas, o permanentes. En la Tabla 28.1 se mues- tran algunos ejemplos de asociaciones intermitentes-ciclicas de microorganismos con plantas y animales marinos. Estas simbiosis intermitentes y cíclicas también están relaciona- das con enfermedades humanas de interés, como la listerio- sis, malaria, leptospirosis, legionelosis y vaginosis. Estas enfermedades se tratarán en los Capítulos 39 y 40. Por otra parte, también se pueden producir relaciones permanentes Adaptado de L. Margulis y M. J. Chapman. 1998. Endosymbioses: Cyclical and de interés entre bacterias y animales, como se muestra en la permancnt in evolution. Trenas in Microbioiogy 6(9):342-46, Tablas 1, 2 y 3. 644 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana Tabla 28.2 Ejemplos de simbiosis permanentes animal-bacteria y características de la contribución de la bacteria en la simbiosis Huésped animal Simbionte Contribución del simbionte Calamar sepiólido (Euprymna scolopes) Bacteria luminosa Luminiscencia (Vibrio fisherí) Sanguijuela medicinal (Hirudo medicinalis) Bacteria entérica (Aeromonas veronii) Digestión de sangre Síntesis de Afido (Schizaphis graminum) Bacteria (Budinera aphidicola) aminoácidos Predación y síntesis Nematodo (Heterorhabditis spp.) Bacteria luminosa (Photorhabdus luminescens) de antibióticos Digestión de Molusco bivalvo perforador (Lyrodus pedicellatus) Bacteria en célula branquial celulosa y fijación del nitrógeno Fuente: E. G. Ruby, 1999. Ecologyof abenign «infection»: Colonizaüon of the squid luminous organ by Vibrio fischeri. In Microbial ecotogy and infeclious disease, E. Roscnbcrg, editor, American Society for Microbiology, Washington, D.C., 217-31, Tabla 1. 1. Defina los términos simbiosis y ecología microbiana. ¿Qué ciado micótico se denomina micobionte, y el alga o cia- tienen en común y en qué se diferencian? nobacteria, ficobionte. El aspecto más destacable de esta 2. ¿De qué forma pueden estar en contacto físico asociación mutualista es que su morfología y relación meta- microorganismos diferentes? bólica es tan constante que los liqúenes se clasifican por 3. Defina los términos población, comunidad y ecosistema. géneros y especies. La morfología característica del liquen 4. Cite diversas enfermedades importantes que impliquen no la presenta ninguno de los simbiontes individualmente, simbiosis intermitentes-cíclicas. viene determinada por la asociación mutualista. Ascomice- tos (pp. 603-604); Cianobacterias (pp. 509-515). Como el ficobionte es fotoautotrofo —dependiente sólo de luz, dióxido de carbono y ciertos nutrientes minerales— Mutualismo el hongo puede obtener el carbono orgánico directamente del alga o de la cianobacteria. El hongo obtiene a menudo El mutualismo [del latín mutuus, préstamo o recíproco] se los nutrientes del alga mediante haustorios (proyecciones de define como la relación en la que ambos asociados obtienen hifas fúngicas) que penetran la pared de la célula del fico- un beneficio recíproco. En esta asociación, el mutualista y bionte. También, para respirar, utiliza el O2 producido por el el huésped dependen metabólicamente uno del otro. A con- ficobionte durante la fotofosforilación. Por su parte, el tinuación, se exponen varios ejemplos. hongo protege al ficobionte frente a la radiación, le aporta Un ejemplo clásico de mutualismo es el caso del proto- agua y minerales, y crea un sustrato firme en el que el fico- zoo flagelado que habita en el intestino de las termitas y de bionte puede crecer protegido del estrés ambiental. las cucarachas de la madera (Figura 28.2a). Estos flagela- Muchos invertebrados marinos (esponjas, medusas, dos son ingeridos por el huésped junto con los hidratos de anémonas de mar, corales, ciliados) hospedan en sus teji- carbono en forma de celulosa (Figura 28.2b). El protozoo dos algas esféricas endosimbióticas, denominadas zooxan- capta partículas de madera, digiere la celulosa y la metaboli- telas (Figura 28.4a). El grado de dependencia del huésped za, produciendo acetato y otros productos. Las termitas oxi- respecto del alga mutualista es variable, por ello aquí sólo dan el acetato que liberan los flagelados. Como el huésped se expone un ejemplo bien conocido, los corales hermatí- es incapaz de sintetizar celulasas (enzimas que catalizan la picos. hidrólisis de la celulosa), depende del protozoo mutualista Los corales hermatípicos (formadores de arrecifes) (Fi- para sobrevivir. gura 28.4¿>) satisfacen la mayor parte de sus necesidades Esta relación mutualista puede analizarse fácilmente en energéticas gracias a las zooxantelas. Los pigmentos que el laboratorio si se colocan cucarachas de la madera dentro producen los corales protegen al alga de los efectos perjudi- de un recipiente en forma de campana, conteniendo madera ciales de la radiación ultravioleta. Evidentemente, las zoo- y una concentración elevada de O2. Como el O2 es tóxico xantelas favorecen también al coral porque el nivel de calci- para los flagelados, éstos mueren. El O2 no afecta a las cuca- ficación es al menos 10 veces superior en la luz que en la rachas de la madera, que continúan ingiriendo madera, pero, oscuridad. Los corales hermatípicos que carecen de zooxan- al carecer de celulasas, morirán de inanición. telas tienen un nivel de calcificación más bajo. Tomando Otro ejemplo excelente de mutualismo es el de los como base su composición isotópica de carbono, se ha con- liqúenes (Figura 28.3). Los liqúenes son asociaciones entre cluido que la mayor parte del carbono orgánico de los te- ascomicetos específicos (hongos) y varios géneros de algas jidos de los corales hermatípicos procede de las zooxante- verdes o de cianobacterias. En un liquen, el organismo aso- las. Debido a esta relación mutualista entre corales y algas —captura, conservación y ciclos de nutrientes y energía—  www.elsolucionario.org 28.2 Interacciones microbianas 645 Figura 28.1 Interacciones microbianas. Características básicas de interacciones positivas (+) y negativas (-) que pueden producirse entre diferentes organismos. Figura 28.2 Mutualismo. Microfotografías ópticas de (a) una termita del género Reticulitermes comiendo madera (x 10), y (b) Trichonympha, protozoo flagelado del intestino de la termita (x 135). Obsérvense los numerosos flagelos situados a lo largo de la mayor parte de su longitud. La capacidad de Trichonympha para degradar la celulosa permite a las temiitas emplear la madera como fuente alimenticia. 646 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana Estas zonas bentónicas son anóxicas, contienen concentra- ciones elevadas de sulfuro de hidrógeno y pueden alcanzar una temperatura de 350 °C. El agua que rodea a estas zonas posee concentraciones de azufre de casi 250 ¡iM y tempera- turas de 10 a 20 °C por encima de la media del agua de mar, que es de 2.1 °C. Los gusanos tubiformes gigantes (de > 1 m de longitud) rojos (Riftia spp.), que se desarrollan en estas zonas han aportado un ejemplo incomparable de una forma de mutua- lismo y nutrición animal, en donde organismos endosimbió- ticos bacterianos quimiolitotrofos se mantienen dentro de células especializadas del gusano tubiforme huésped (Figu- ra 28.6). Hasta la fecha, ios intentos de cultivar estos micro- organismos han sido infructuosos. El gusano tubiforme capta sulfuro de hidrógeno del agua de mar, que se combina con hemoglobina (causa del color rojo brillante de estos gusanos). En esta forma, el sulfuro de hidrógeno es transportado a las bacterias, que utilizan el poder reductor del azufre para fijar dióxido de carbono en el ciclo de Calvin (véase la Figura 10.4). El CO2 necesario para este ciclo es transportado a las bacterias en tres formas: disuelto libremente en la sangre, unido a la hemoglobina y en forma de ácidos orgánicos, como malato y succinato. Estos ácidos se Figura 28.3 Liqúenes. Liqúenes crustosos (fuertemente adheridos, descarboxilan para liberar CO2 en el trofosoma, tejido que incrustados) creciendo en un poste de granito. contiene los simbiontes bacterianos. Por medio de estos meca- nismos, las bacterias sintetizan materia orgánica reducida a partir de sustancias inorgánicas. Entonces, la materia orgánica los arrecifes de coral se encuentran entre los ecosistemas pasa al gusano a través del sistema circulatorio y sirve como conocidos más productivos y favorables. principal fuente nutricional de las células tisulares. Mutualismo dependiente del sulfuro Mutualismo dependiente del metano La relación entre bacterias y gusanos tubiformes se produce en Otras cadenas alimentarias singulares están formadas por los océanos a varios miles de metros de profundidad, donde microorganismos que fijan metano como paso inicial para las placas tectónicas terrestres se separan (Figura 28.5). proveer de materia orgánica a los consumidores. Los meta- Figura 28.4 Zooxantelas. (a) Zooxantelas (verde) dentro de la punta del tentáculo de una hidra (x 150). (b) El color verde de este coral (Manilina) se debe a las numerosas zooxantelas que tiene en sus tejidos.  28.2 Interacciones microbianas 647 Emergencia de sulfuras de metales, óxidos de hierro-manganeso, hidroxilos y silicatos de hierro precipitados procedentes de fluidos bentónicos marinos formando una humareda blanca y negra Gusanos Sedimentación*.* " Dirección de la corriente del fondo tubiformes Ritti.i Sulfuras de cobre-hierro-zinc precipitados en el interior de la chimenea bentónica Filtraciones de agua de mar a través de las grietas y fisuras de la corteza ,0 0 www.elsolucionario.org jiifiE CH4 + 2H2O Mediante la síntesis de metano, Methanospirillum mantiene una concentración baja de H2 en el entorno inmediato de ambas bacterias, por lo que ambas bacterias obtienen un beneficio mutuo 1. ¿Qué características estructurales del rumen hacen a éste adecuado para un tipo de dieta herbívora? ¿Por qué rumia una vaca el bolo alimenticio? 2. ¿Qué funciones bioquímicas desempeñan los microorganismos del rumen en este tipo de simbiosis? 3. ¿Qué es el sintrofismo? ¿Se requiere contacto físico para este tipo de interacción? 4. ¿Qué es la transferencia interespecífica de hidrógeno, y por qué puede ser este proceso beneficioso para ambos, www.elsolucionario.org productores y consumidores de hidrógeno? Protocooperación La protocooperación es una relación beneficiosa mutualis- ta similar a la del simple mutualismo, pero en la protocoo- Figura 28.9 Ejemplos de procesos simbióticos de peración la relación no es obligatoria. Como se muestra en protocooperación. (a) La materia orgánica (MO) y el sulfato requeridos por Desulfovibrio son producidos por Chromatium tras su la Figura 28.1, las fuentes nutritivas complementarias pro- proceso fotosintético de reducción de CO2 a materia orgánica a expensas ceden de cada una de los microorganismos participantes. de la oxidación de sulfuro a sulfato, (b) Azotobacter utiliza la glucosa En este tipo de asociación, los organismos involucrados no proporcionada por un microorganismo degradador de celulosa como requieren contacto físico, y en el caso de que los productos Cellulomonas que a su vez utiliza el nitrógeno fijado por Azotobacter. proporcionados por los microorganismos complementarios se puedan obtener del medio, cada organismo podrá desa- rrollarse independientemente del otro. Ejemplos de este dióxido de carbono y sintetizan materia orgánica que sirve tipo de asociación los encontramos entre Desulfovibrio y como fuente de carbono y energía para un organismo hetero- Chromatium (Figura 28.9a), interconectándose los ciclos trofo. Una de las más interesantes relaciones de este tipo la del carbono y el azufre; y entre microorganismos fijadores presenta el gusano Pompeii (Alvinella pompejana), llamada de nitrógeno y organismos celulolíticos, como Cellulomo- así por el sumergible Alvin, que lo descubrió en Woods Hole, nas (Figura 28.96). En el segundo ejemplo, los microor- Massachusetts. Este inusual organismo de 10 cm de longitud ganismos degradadores de celulosa liberan glucosa de la vive en túneles en los fondos abisales del Océano Pacífico, celulosa, que podrá ser utilizada por los microorganismos en aguas a 80 °C (Figura 28.11). Utiliza como fuente nutriti- fijadores de nitrógeno. va bacterias que oxidan materia orgánica y reducen com- Un excelente ejemplo de protocooperación biodegrada- puesto sulfurados. Se ha descubierto que un crustáceo de tiva se muestra en la Figura 28.10. En este caso la degrada- ambientes abisales utiliza como nutrientes a las bacterias ción de 3-clorobenzoato depende del funcionamiento de tres autotrofas oxidantes de azufre. La gamba, Rimicaris exocula- tipos de microorganismos con capacidades complementa- ta (Figura 28.12), tiene sobre su superficie filamentos de bac- rias. Si alguno de los tres microorganismos no está presente terias oxidantes del azufre. Cuando estas bacterias se sueltan o activo, no se producirá la degradación del sustrato. la gamba las digiere. Estas gambas recubiertas de bacterias En otras relaciones de protocooperación, microorganis- pueden responder a las señales luminosas emitidas por las mos filamentosos autotrofos dependientes del azufre fijan fuentes hidrotermales sulfurosas, usando un órgano reflec- tante situado en su parte posterior. Este órgano es sensible a una longitud de onda que no es detectado por el hombre. 65 2 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana Figura 28.11 Relación protocooperante entre bacterias y un Figura 28.10 Asociaciones en una comunidad definida gusano marino. Alvinella pompejana, un largo gusano marino, forma protocooperante y comensalista de tres miembros que pueden una relación protocooperante con bacterias que crecen como largos degradar 3-clorobenzoato. Si alguno de estos miembros desaparece, la filamentos sobre la superficie del gusano. Estas aguas marinas degradación no tendrá lugar. Las flechas continuas muestran el flujo de contienen compuestos azufrados que son empleados por las bacterias nutrientes, y las discontinuas el flujo hipotético (supuesto). como aceptares de electrones en presencia de fumarato y piruvato, y el gusano utiliza las bacterias como fuente nutritiva. Las bacterias y Alvinella se han encontrado en túneles próximos a las chimeneas negras hidrotermales. Otro interesante ejemplo de epicrecimiento bacteriano se observa en los nematodos, como Eubostrichm pctrasitife- rus, que vive en el interfase aeróbica-anaeróbica de los sedi- En 1990, se descubrieron zonas bentónicas hidroter- mentos sulfurosos marinos (Figura 28.13o). Estos animales males en aguas dulces, en el fondo del Lago Baikal, el lago están cubiertos por bacterias oxidantes del azufre que se más antiguo (25 millones de años) y grande del mundo. encuentran formando intrincados tapetes (Figura 28.13í>. Este lago está localizado en la zona oriental de Rusia (Fi- Esta bacteria no sólo disminuye los niveles tóxicos de sulfu- gura 28.14a), y tiene el mayor volumen de agua dulce de ro, que normalmente rodea al nematodo, sino que además le todos los lagos del planeta (el Lago Superior es el de sirve como fuente de nutrientes. mayor área). El crecimiento microbiano, en forma de lar- Figura 28.12 Relación protocooperante bacteria-crustáceo marino, (a) Fotografía de la gamba marina Rimicaris exoculata en las proximidades de un área bentónica hidrotermal, mostrando el masivo desarrollo de estos crustáceos en el área en donde los quimiolitotrofos utilizan sulfuros como fuente de electrones y de energía. Las bacterias que crecen en estas zonas y sobre la propia superficie de los crustáceos fijan el carbono del CO2 por su metabolismo autotrofo, y sirven ellas mismas como fuente nutritiva para las gambas, (b) Microscopía electrónica de una sección transversa] de una pata de Rimicaris exoculata, mostrando bacterias quimiolitotrofas cubriendo la superficie de la gamba. En esta sección resulta evidente la naturaleza filamentosa de estas bacterias comensalistas.  28.2 interacciones microbianas 653 Figura 28.13. Relación protocooperantes entre nematodos marinos y bacterias. Nematodos marinos de vida libre, que crecen en zonas en donde tanto los sulfuros (reductores) como el oxígeno (oxidante) están presentes, están recubiertos de bacterias oxidantes del azufre. Las bacterias protegen al nematodo al disminuir las concentraciones altas de sulfuro (tóxico para el nematodo) al utilizarlos como fuente de energía, y el gusano utiliza a las propias bacterias como fuente nutritiva, (a) El nematodo marino Eubostrichus parasitiferus con bacterias sobre su superficie siguiendo una distribución característica en hélice (barra = 100 u.m). (b) Bacterias quimiolitotrofas adheridas a la cutícula de Eubostrichus parasitiferus. Las células se fijan a la cutícula del nematodo por ambos extremos (barra = 10 u,m). Véase también la Figura 28.17. gas hebras, se produce en el centro de la zona hidrotermal 1. ¿Por qué Alvinella, Rimicaris y Eubostrichus son buenos en donde se alcanzan las más altas temperaturas (Figura ejemplos de interacciones protocooperantes entre microorganismos y animales? 28.14/?). En los bordes del área, con temperaturas más bajas, el tapete microbiano desaparece, y aparecen las 2. ¿Qué importantes comunidades bentónicas hidrotermales han sido descritas en ambientes de agua dulce? esponjas, gasterópodos y otros organismos, que utilizan como alimento a las propias bacterias oxidantes de azufre (Figura 28.14c). Áreas similares, aunque menos desarro- lladas, se pueden encontrar en el Lago Yellowstone, Wyo- ming (EE.UU.). Comensalismo Un ecosistema basado en el sulfuro de hidrógeno se ha descubierto en el sur de Rumania, en una zona muy próxima El comensalismo [del griego com, juntos; mensa, mesa] es a la superficie del suelo. En esta área se han encontrado cue- la asociación en la que un simbionte, el comensal, se bene- vas conteniendo tapetes de microorganismos que fijan dióxi- ficia, mientras que el otro (denominado a menudo huésped) do de carbono utilizando sulfuro de hidrógeno como reduc- ni se perjudica ni se beneficia, como se muestra en la Figura tor. La nutrición de al menos cuarenta y ocho especies de 28.1. Éste es un proceso unidireccional. A menudo, tanto el invertebrados adaptados a estas cuevas depende de estos comensal como el huésped «comen en la misma mesa». La quimiautotrofos. proximidad física de los organismos asociados permite al Una forma de protocooperación se debe al quorum comensal alimentarse de las sustancias que captura o sensing (véase la sección 6.5), por la que una población ingiere el huésped, y obtiene también protección al vivir de microorganismos similares detecta su propia densidad. dentro o sobre el huésped. El comensal no depende meta- Los microorganismos producen compuestos específicos bólicamente de forma directa del huésped, y no le ocasiona autoinductores, y conforme aumenta la densidad de la un perjuicio determinado. Cuando se separan experimen- población, aumentará la concentración de dichos com- talmente, el comensal puede sobrevivir sin que sea necesa- puestos, y a partir de una cierta concentración crítica rio aportarle ningún factor o factores originarios del hués- inducirá la expresión de genes específicos. Estas respues- ped. Una relación comensalistas entre microorganismos tas son importantes para los microorganismos que forman incluye la situación en la que los productos de desecho de asociaciones con plantas y animales, incluidos los patóge- nos del hombre.  www.elsolucionario.org 654 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana similares (véanse pp. 206-208). Nitrobacter se beneficia de esta asociación con Nitrosomonas porque usa nitrito para obtener energía para el crecimiento. Las asociaciones comensalistas también se producen cuando un grupo microbiano modifica el ambiente hacién- dolo más adecuado para otro organismo. Por ejemplo, la cepa común no patógena Escherichia coli vive en el colon humano, pero también se desarrolla muy bien fuera del huésped, siendo por tanto un comensal típico. Estas relacio- nes pueden ser muy complejas. Cuando E. coli, bacteria anaerobia facultativa, utiliza todo el oxígeno disponible, pueden crecer en el colon anaerobios obligados, como Bac- teroides spp. Los anaerobios se benefician de la asociación entre el huésped y E. coli, pero esta asociación no obtiene ningún beneficio evidente de los microorganismos anaero- bios. En este caso, el comensal E. coli contribuye al desa- rrollo de otros simbiontes. El comensalismo puede involu- crar otras modificaciones ambientales. La síntesis de productos ácidos derivados de la fermentación estimulan la proliferación de microorganismos ácido-tolerantes, que únicamente constituyen una minoría de la microbiota a pH neutro. Un buen ejemplo es la sucesión de microorganis- mos durante el deterioro de la leche. Cuando se forman bio- films (sección 28.4), la colonización de nuevas superficies por algún microorganismo (primer colonizador) hace posi- ble la colonización de otros microorganismos que de otra forma no lo hubieran conseguido. El comensalismo también es importante en la coloniza- ción del cuerpo humano y de las superficies de otros anima- les y plantas. Los microorganismos asociados con la piel y orificios del organismo pueden utilizar como nutrientes los compuestos orgánicos volátiles, solubles y particulados deri- vados del huésped {véase la sección 31.2). En condiciones normales, estos microorganismos no dañan al huésped, salvo que producen mal olor. A veces, cuando el huésped está estresado o la piel no está intacta, estos microorganis- mos comensales pueden llegar a ser patogénicos. Estas inte- racciones se discutirán en el Capítulo 31. 1. ¿En qué se diferencian el comensalismo y la protocooperación? 2. ¿Por qué la nitrificación es un buen ejemplo de un proceso comensalista? Figura 28.14 Ecosistemas bentónicos hidrotermales en medios de 3. ¿Por qué los microorganismos comensales son importantes agua dulce. Se ha observado la existencia de chimeneas hidrotermales de «baja» temperatura en el Lago Baikal (Rusia), (a) Situación del Lago para los seres humanos? ¿Dónde se pueden encontrar en el Baikal y del área de la chimenea hidrotermal, (b) Tapete bacteriano cuerpo humano? próximo al centro de dicha área, (c) Filamentos bacterianos y esponjas en el extremo del área, (d) Fuente: datos a partir de National Geographic Society. Predación un microorganismo son aprovechados por otra especie. Un La predación es un fenómeno muy extendido en el que el ejemplo es la nitrificación, oxidación del ion amonio a nitrito predador atrapa o ataca a una presa, como se muestra en la por microorganismos como Nitrosomonas; y la posterior Figura 28.1. La presa puede ser mayor o más pequeña que el oxidación de nitrito a nitrato por Nitrobacter y bacterias predador, y normalmente se produce su muerte.  28.2 Interacciones microbianas 655 En la naturaleza podemos encontrar interesantes casos También se observan formas no líticas. Vampirococcus de bacterias predadoras. Algunos de estos ejemplos, como ataca la superficie de la presa (relación epibiótica) y entonces Bdellovibrio, Vampirococcus y Daptobacter, se muestran en secreta enzimas que provovan la liberación del contenido la Figura 28.15. Cada una de éstas tiene un modelo único de celular. Daptobacter penetra las células susceptibles y utiliza ataque contra la bacteria susceptible. Bdellovibrio penetra el contenido citoplasmático como fuente de nutrientes. ' Los por la pared celular y se multiplica entre la pared celular y la: ciliados son ejemplos excelentes de predadores que atrapan membrana plasmática, en el periplasma, seguido de la lisis a sus presas, pudiendo ingerir ¡60 a 70 bacterias por hora! La de.la célula presa y liberación de la progenie {véase la Figura predación de bacterias es importante en los medios acuáticos 22.33). Esta bacteria tiene un ciclo vital muy interesante, que y durante el tratamiento de aguas residuales en donde los se trata en la sección 22.4. ciliados eliminan las bacterias que no han sedimentado. (c) Daptobacter Un hallazgo sorprendente es que la predación puede tener efectos beneficiosos (Tabla 28.3). La ingestión y asi- milación simple de una bacteria presa puede aumentar la velocidad en un ciclo de nutrientes, crítico para el ciclo microbiano (véase la sección 29.1 y la Figura 29.4). En este proceso, la materia orgánica producida por la actividad fotosintética y quimiotrófica es mineralizada antes de que alcance al consumidor superior, haciendo que los minerales sean accesibles para los productores primarios, cerrándose el ciclo. Este fenómeno es importante en los medios acuáti- cos de agua dulce, marinos y terrestres. La ingestión y reten- ción de bacterias también es crítica para el funcionamiento de los ciliados en el rumen, en donde las bacterias metano- génicas contribuyen al bienestar de los ciliados al disminuir los niveles de hidrógeno tóxico al utilizar H2 para producir www.elsolucionario.org metano, que entonces sale del rumen. La predación también puede proporcionar un ambiente protegido, rico en nutrientes, para presas concretas. Proto- zoos ciliados ingieren Legionella y la protegen del cloro, que a menudo se utiliza para controlar el crecimiento de Legionella en las torres de refrigeración. Los ciliados sirven como huésped-reservorio. Además, una vez que sale del ciliado, Legionella pneumophila tiene mayor capacidad de invadir macrófagos y células epiteliales, indicando que la predación no sólo le proporciona protección sino que ade- más aumenta la virulencia de la bacteria. Estos aspectos positivos para la presa tienen implicaciones importantes en la supervivencia y control de microorganismos patógenos en los biofilms que se forman en los sistemas de conducción de aguas y sistemas de aire acondicionado. Un fenómeno simi- lar de supervivencia en protozoos ha sido observado con Mycobacterium avium, un patógeno muy extendido en todo el mundo. En los sistemas marinos, la ingestión de nano- plancton por el zooplancton proporciona un entorno rico en nutrientes que permite al nanoplancton la reproducción en el tracto digestivo y de ahí su diseminación en el ambiente. Un proceso similar ocurre tras la ingestión de bacterias por poli- quetos (gusanos segmentados muy frecuentes en los medio marinos). Los hongos a menudo muestran interesantes capacidades predatorias. Algunos hongos pueden atrapar protozoos utili- Figura 28.15 Ejemplos de bacterias predadoras encontradas en la zando hifas adherentes o anillos constrictores y no constricto- naturaleza, (a) Bdellovibrio, un predador periplásmico, penetra a res. Un ejemplo clásico es Arthobotyris, que atrapa nemato- través de la pared celular y crece por fuera de la membrana plasmática, dos utilizando anillos constrictores. Una vez que el nematodo (b) Vampirococcus con su exclusivo sistema epibiótico de atacar a su presa, y (c) Daptobacter mostrando su localización citoplasmática es atrapado, las hifas crecen para inmovilizar la presa y utili- durante su ataque a una bacteria susceptible. 656 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana Tabla 28.3 Las numerosas caras de la predación Resultado de la predación Ejemplo Digestión El ciclo microbiano. Materia orgánica soluble procedente de los productores primarios es utilizado normalmente por las bacterias, que entran a formar parte de las fuentes nutritivas particuladas para los consumidores superiores. Flagelados y Ciliados se alimentan de estas bacterias y las digieren, haciendo que los nutrientes que contienen se mineralicen para su utilización por los productores primarios, cerrándose el ciclo microbiano. De esta forma, una gran proporción del carbono fijado por los microorganismos fotosintéticos es mineralizado y reciclado (de ahí el término ciclo microbiano) y no alcanza a las niveles tróficos superiores del ecosistema (véase la Figura 29.4). La predación también puede reducir los factores de estrés dependiente de la densidad en la población depredada, permitiendo un mayor crecimiento y reciclado de las presas, similar al que se hubiera producido si no estuvieran presentes los predadores. Las bacterias retenidas dentro del predador sirven para propósitos útiles, como la transformación de hidrógeno tóxico, Retención producido por ciliados en el rumen, a metano inocuo. Además, la captura de cloroplastos (kleptocloroplastos) por protozoos proporciona fotosintato a los predadores. La supervivencia intracelular de Legionella ingerida por ciliados la protege de estreses como el calentamiento y la Protección y mejoría física cloración. La ingestión también resulta en un aumento en la virulencia cuando la presa es de nuevo liberada al ambiente exterior, y este hecho puede ser requerido para establecer la infección en el hombre. El predador sirve como huésped reservorio. El nanoplancton puede ser ingerido por el zooplancton y desarrollarse en el sistema digestivo del zooplancton. Ellos son entonces liberados al ambiente en un estado más saludable. También se puede producir la diseminación a nuevas localizaciones. zan su citoplasma como nutriente. Otros hongos tienen coni- por Corynebacterium diphteriae (véanse Las secciones 17.5 dias que, tras la ingestión de una presa, crecen y atacan al y 34.3). Hongos parásitos, como Rhizophydium sphaerocar- huésped desde dentro de su tracto digestivo. En esta situación pum con el alga Spyrogyra, o Rhizoctonia solanii con Mucor el hongo penetra en las células huésped siguiendo un com- y Pythium, son importantes en procesos de biocontrol (con- plejo proceso interactivo. trol de un microorganismo empleando otro microorganis- Por tanto, la predación, que normalmente tiene un fatal mo). Algunas enfermedades humanas causadas por virus, desenlace para la presa como individuo, puede reportar bacterias, hongos y protozoos se tratarán en los Capítulos 38 importantes beneficios para la población a la que pertenece, al 40: y es crítica para el funcionamiento del medio natural. 1. Defina predación y parasitismo. ¿Cuáles son sus Parasitismo diferencias y semejanzas? 2. ¿De qué manera puede un predador conferir un beneficio a El parasitismo es unas de las interacciones microbianas su presa? Razone su respuesta en el contexto de presas más complejas; a veces la línea entre predación y parasitis- individuales frente a la población como presa. mo es difícil de definir (Figura 28.1; véase también la sec- 3. Enumere algunos ejemplos de parásitos importantes en ción 34.1). Ésta es una relación en la que uno de los dos microbiología. obtiene un beneficio del otro, y el huésped resulta normal- mente dañado. Este proceso puede estar relacionado con la adquisición de nutrientes y/o el mantenimiento físico en o sobre el huésped. En el parasitismo hay un grado de coe- Amensalismo xistencia del parásito en asociación con el huésped. Dependiendo del equilibrio entre los dos organismos, esta El amensalismo (del latín, que no están juntos en la situación puede cambiar, y lo que podía haber sido una misma mesa) describe el efecto negativo de un organismo estable relación parasitaria puede resultar en una relación sobre otro (Figura 28.1). Éste es un proceso unidireccio- patogénica, que podría ser incluso definida como preda- nal basado en la liberación de un compuesto específico ción. desde un organismo que tiene un efecto negativo sobre Algunos bacteriófagos pueden establecer una relación otro organismo. Un ejemplo clásico de amensalismo es la lisogénica con sus huéspedes, y el virus, en estado de pro- producción de antibióticos que pueden inhibir o matar fago, puede conferir nuevos atributos ventajosos para la microorganismos susceptibles (Figura 28.16a). La rela- célula huésped, como es el caso de la toxina producida ción mutuamente dependiente entre las hormigas attini y  www.elsolucionario.org 28.2 Interacciones microbianas 657 Figura 28.16 Amensalismo: interacción negativa microorganismo-microorganismo. (a) Efecto inhibidor de un antibiótico sobre el crecimiento en agar de una bacteria sensible. (b) Esquema en forma de diagrama describiendo la utilización de actinomicetos productores de antibiótico por hormigas para el control de hongos parásitos. los hongos se ve favorecida por las bacterias productoras ejemplo durante la descomposición natural de la leche de antibióticos que se mantienen en un sistema de cultivo (véase la sección 41.2). fúngico (Figura 28.166). En este caso, un estreptomiceto produce un antibiótico que controla Escovopsis, un hongo parásito persistente que puede destruir el cultivo fúngico Competición de la hormiga. Este peculiar proceso de amensalismo parece haber evolucionado hace 50 millones de años en La competición se produce cuando microorganismos dife- Sudamérica. rentes en una población o comunidad intentan adquirir el Otra importante relación amensalista depende de la mismo nutriente limitante o bien situarse en la misma locali- acción de compuestos orgánicos específicos que rompen la zación física (Figura 28.1). Este principio de competición integridad de las paredes celulares o de las membranas plas- fue estudiado por E.G. Gause, quien, en 1934, lo describió máticas. Estos compuestos incluyen las bacteriocinas (véanse como el principio de la exclusión competitiva. Gause las pp. 318, 768). Estas sustancias tienen un interés creciente encontró que si dos ciliados compiten durante mucho tiem- como aditivos para los alimentos para el control del po por el uso de una fuente concreta, uno de los dos proto- desarrollo de patógenos indeseables (véase la sección 41.3). zoos será excluido. Ejemplos de competición los podemos En el intestino, tanto las células huésped como los microor- observar en los quimiostatos (véase la sección 6.3), cuando ganismos pueden liberar péptidos antibacterianos. Estas se incuban microorganismos con sistemas transportadores moléculas denominadas cecropinas en los insectos y defensi- de diferente afinidad por un mismo nutriente limitante. Este nas en los mamíferos, se han reconocido recientemente como proceso derivará en la exclusión de la especie más lenta en moléculas de trascendencia en la inmunidad innata (véase la esas condiciones particulares. Si la velocidad de dilución del p. 776). En los animales, estas moléculas son liberadas por las nutriente cambia, la especie de crecimiento más lento podría células fagocíticas y células intestinales, y son tan potentes ahora ser la dominante. Sin embargo, a menudo, dos pobla- como las tetraciclinas. Finalmente, productos metabólicos, ciones microbianas que parecen ser similares, pueden coe- como los ácidos orgánicos formados durante la fermentación, xistir. En estos casos hay alguna sutil característica diferente pueden tener efectos amensalísticos. Estos compuestos pue- en los microorganismos o en sus ambientes que hacen posi- den inhibir el crecimiento al cambiar el pH del medio, por ble la coexistencia. 658 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana 1. ¿Cuál es el origen del término amensalismo? 2. ¿Qué son las bacteriocinas? 3. ¿Qué es el principio de la exclusión competitiva? Simbiosis en sistemas complejos Debe destacarse que las interacciones simbióticas discuti- das en esta sección no se producen independientemente. Cada vez que un microorganismo interactúa con otros orga- nismos y sus ambientes, se producen una serie de respues- tas de retroalimentación en las comunidades bióticas que impactarán tanbién sobre otros ecosistemas. Sirva como ejemplo la interacción entre el nematodo Eubostrichus parasitiferus y su bacteria protocooperadora oxidante del azufre (p. 652) que implica una serie de interacciones sim- bióticas (Figura 28.17). En este caso, la interacción proto- cooperante entre los nematodos y el epibionte oxidante del azufre se ve influida tanto por el tamaño de la población de la bacteria asociada, como por si está libre o asociada al huésped. Este equilibrio entre bacterias de vida libre y aso- ciadas con el huésped está controlada por una serie de pro- cesos de retroalimentación que involucran competición por el azufre con otras bacterias, y la predación del epibionte y de la bacteria competidora. Así, el equilibrio observado en un tiempo concreto es el resultado de una serie de interac- ciones, que dependen de la protocooperación, predación y competición. Figura 28.17 Interacciones complejas en ecología microbiana. Las interacciones entre el nematodo marino Eubostrichus parasitiferus y sus bacterias asociadas y de vida libre protocooperantes están influidas por los niveles de nutrientes, así como por otras bacterias 28.3 Interacciones en los ciclos competidoras por los nutrientes. Los predadores, a su vez, utilizan como fuente nutritiva a muchos tipos de bacterias, las de los nutrientes protocooperadoras de vida libre y las competidoras, derivándose complejas respuestas de retroalimentación en este ecosistema Los microorganismos, en el curso de su crecimiento y dinámico. Las flechas indican interacciones positivas o aumentadas; metabolismo, interactúan unos con otros en los ciclos de las líneas con pequeños círculos indican interacciones negativas o disminuidas. los nutrientes, incluyendo los del carbono, azufre, nitróge- no, fósforo, hierro y manganeso. Estos ciclos de los nu- trientes, denominados ciclos biogeoquímícos cuando se aplican a ambientes, consta de procesos biológicos y quí- mentarios», tales como el del hierro, no hay componentes micos. Los nutrientes son transformados y reciclados, nor- gaseosos. malmente mediante reacciones de oxido-reducción {véase la sección 8.5) que puede cambiar las características quími- cas y físicas de los nutrientes. Todos los ciclos biogeoquí- Ciclo del carbono micos están ligados (Figura 28.18), y las transformaciones relacionados con el metabolismo de estos nutrientes tiene El carbono puede presentarse en formas reducidas, como impactos a nivel global. metano (CH4) y materia orgánica, y en formas más oxidadas, En la Tabla 28.4 se indican las principales formas re- como monóxido de carbono (CO) y dióxido de carbono ducidas y oxidadas de estos elementos, junto con sus esta- (CO2). Las reservas principales en un ciclo de carbono básico dos de valencia. En los ciclos del carbono y del nitrógeno se integrado se muestran en la Figura 28.19. Los agentes reduc- producen componentes gaseosos importantes, y también en tores (p. ej., hidrógeno, que es un reductor fuerte) y oxidantes el del azufre, aunque en menor grado. Así, un microorganis- (p. ej., O2) influyen sobre el desarrollo de las reacciones bio- mo del suelo, acuático o marino puede fijar formas gaseosas lógicas y químicas en las que participa el carbono. El hidróge- de compuestos de carbono y nitrógeno. En los ciclos «sedi- no se puede producir durante la degradación de la materia  28.3 Interacciones en los ciclos de los nutrientes 659 Formas reducidas Fornas oxidadas www.elsolucionario.org Figura 28.18 Macrobiogeoquímica: visión planetaria del reciclaje de minerales por parte de los microorganismos, organismos superiores y el mundo abiótico químico. Todos los ciclos biogeoquímicos están conectados, obteniendo la energía de la luz y de óxido-reducciones químicas. Sólo se muestran aquí los flujos principales. Pueden verse en otras figuras los ciclos individuales mostrando con más detalle las interconexiones energéticas. En términos generales, todos los ciclos están interconectados. Los componentes bióticos incluyen las formas vivas y las que han muerto/senescentes y las que están siendo procesadas. Los flujos desde las fuentes litosféricas son importantes por el fósforo. La transformación del metano es únicamente'microbiana (véase la discusión del ciclo del carbono). Materia orgánica (MO). orgánica, especialmente en condiciones anaeróbicas, durante La fijación del carbono se produce gracias a las activi- el proceso de fermentación. El hidrógeno y metano generados dades de las algas verdes, las cianobacterias y otras bacterias en una zona anaeróbica pueden pasar a otra aeróbica, en donde fotosintéticas (p. ej., Chromatium y Chlorobium) y los qui- podrán actuar los oxidantes del hidrógeno y del metano. miolitoautotrofos aeróbicos. Los niveles atmosféricos de metano han aumentado en En el ciclo del carbono mostrado en la Figura 28.19 no los últimos 300 años aproximadamente un 1 % anual, desde se hace distinción entre los diferentes tipos de materia orgá- 0.7 a 1.6-1.7 ppm (en volumen). Este metano procede de nica formada o degradada. Ello se debe a una simplificación diversas fuentes. Si una columna de agua aeróbica se debido a que la materia orgánica varía enormemente en encuentra por encima de una zona anaeróbica donde se loca- cuanto a sus características físicas y en la bioquímica de su lizan microorganismos metanógenos, el metano puede oxi- síntesis y degradación. La materia orgánica varía en térmi- darse antes de alcanzar la atmósfera. En muchas situaciones, nos de la composición en elementos, estructura y unidades como en los arrozales que carecen de una zona de agua aeró- básicas de repetición, enlaces entre las unidades de repeti- bica superior, el metano se liberará directamente a la atmós- ción y características físicas y químicas. fera, contribuyendo con ello al aumento global de metano La formación de materia orgánica se trata en los Capítu- atmosférico. Las plantaciones de arroz, los rumiantes, minas los 10 al 12. La degradación de esta materia orgánica, una vez de carbón, plantas de tratamiento de aguas residuales, verte- formada, se ve influida por una serie de factores que com- deros, zonas pantanosas, son importantes fuentes de metano. prenden: 1) los nutrientes presentes en el medio; 2) las condi- Los microorganismos anaeróbicos, como Methanobrevibac- ciones abióticas (pH, potencial de óxido-reducción, O2, con- ter, del intestino de las termitas contribuyen también a la diciones osmóticas); y 3) la comunidad microbiana presente. producción de metano. Fisiología de los consumidores aeróbi- Los principales sustratos complejos que utilizan los cos de hidrógeno y metano (pp. 206, 541-543). microorganismos se resumen en la Tabla 28.5. De todos  www.elsolucionario.org 660 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana Nota: los ciclos del carbono, nitrógeno y azufre tienen importantes componentes gaseosos, denominándose ciclos de los nutrientes gaseosos. El ciclo del hierro no posee un componente gaseoso, y se conoce como un ciclo de nutriente sedimentario. Se indican las principales formas reducidas, formas intermedias de oxidación y formas oxidadas, junto con las valencias. estos, sólo la biomasa microbiana previamente cultivada ción. En este proceso la materia orgánica es descompuesta contiene todos los nutrientes necesarios para el crecimiento para liberar compuestos inorgánicos más simples (p. ej., y la multiplicación. La quitina, las proteínas, la biomasa CO2, NH4+, CH4, H2). microbiana y los ácidos nucleicos contienen nitrógeno en Los otros sustratos complejos de la Tabla 28.5 contienen grandes cantidades. Si estos sustratos son utilizados para el sólo carbono, hidrógeno y oxígeno. Si han de crecer los crecimiento, el exceso de nitrógeno y otros minerales que no microorganismos utilizando estos sustratos, deben adquirir se usan en la formación de nueva biomasa microbiana será del entorno los restantes nutrientes que necesitan para la sín- liberada al ambiente, proceso conocido como mineraliza- tesis de su biomasa, en el proceso de inmovilización. Figura 28.19 Ciclo básico del carbono en el ambiente. La fijación del carbono se produce por medio de las actividades de los microorganismos fotoautotrofos y quimioautotrofos. Se puede producir metano a partir de sustratos inorgánicos (CO2 + H2) o de materia orgánica. El monóxido de carbono (CO) —emitido por fuentes como automóviles e industria— vuelve al ciclo del carbono por bacterias oxidantes del CO. Las flechas azules indican los procesos aeróbicos y las rojas, los anaeróbicos. La metanogénesis inversa se discutirá en el Capítulo 29.  28.3 Interacciones en los ciclos de los nutrientes 661 Las relaciones del O2 en el empleo de estos sustratos son tras los cimientos permanezcan anaeróbicos y saturados de también importantes porque la mayoría de los sustratos pue- agua, la estructura es estable. Sin embargo, si la capa freática den degradarse rápidamente con o sin presencia de oxígeno. disminuye, los pilotes comienzan a pudrirse, poniendo en Las excepciones son los hidrocarburos y la lignina. Los peligro la estructura del edificio. De forma similar, la limpie- hidrocarburos son únicos en este tipo de degradación micro- za de los puertos puede ocasionar la descomposición de mue- biana, especialmente los de cadena lineal y ramificada, ya lles valiosos construidos con pilotes de madera, debido al que requieren la adición inicial de O2 molecular. Reciente- aumento de la degradación aeróbica de la madera por hongos mente, se ha observado la degradación anaeróbica de hidro- filamentosos. El funcionamiento del rumen aporta un ejem- carburos con sulfato o nitrato como oxidantes. Cuando hay plo final de la relación entre la degradación de la lignina y el sulfato, los organismos del género Desulfovibrio están acti- oxígeno. El rumen (pp. 648-651), al ser prácticamente anae- vos. Esto ocurre sólo lentamente y con comunidades micro- róbico, no permite una degradación importante de la lignina bianas que han estado expuestas a estos compuestos durante contenida en el pienso. Por ello, la utilización de los azúcares períodos largos de tiempo. Este tipo de degradación puede e hidratos de carbono en el rumen deja un residuo inactivo que tener como resultado la formación de sulfuras, presentes en puede emplearse para mejorar los suelos muy eficazmente. los «gases ácidos» asociados con el petróleo. Los modelos de degradación microbiana son importan- La lignina, un componente estructural importante de la tes en muchos hábitats. Contribuyen a la acumulación de materia vegetal madura, es un polímero complejo amorfo productos derivados del petróleo, la formación de ciénagas, basado en monómeros de fenilpropano, ligados mediante y a la conservación de objetos históricos valiosos. enlaces carbono-carbono y carbono-éter. La lignina supone La presencia o ausencia de oxígeno también afecta al aproximadamente 1/3 del peso de la madera. Es un caso espe- producto final que se acumula cuando los sustratos orgáni- cial en el que la biodegradabilidad depende de la disponibili- cos han sido procesados por microorganismos y mineraliza- dad de O2. Por ello, a menudo, no existe una degradación sus- dos en condiciones aeróbicas y anaeróbicas. En condiciones tancial porque la mayoría de los hongos filamentosos que aeróbicas, se producirán compuestos oxidados, como nitra- degradan la lignina original in situ sólo pueden actuar en pre- to, sulfato y dióxido de carbono (Figura 28.20) a partir de la sencia de O2. La falta de biodegradabilidad de la lignina en degradación microbiana de la materia orgánica compleja. En condiciones anaeróbicas produce la acumulación de materia- comparación, en condiciones anaeróbicas, hay tendencia a les ligniñcados, incluyendo la formación de turberas y manti- que se acumulen productos finales reducidos, como ion amo- llo. Esta ausencia de degradación de la lignina en condiciones nio, sulfuro y metano. anaeróbicas es también importante en la construcción. A Las formas oxidadas y reducidas, si permanecen en los menudo, se construyen grandes estructuras de albañilería en ambientes aeróbicos o anaeróbicos en donde se formaron, lugares pantanosos, clavando pilotes de madera por debajo de normalmente servirán sólo como nutrientes. Si se producen la capa freática, que sirven para asentar los edificios. Mien- mezclas, las especies oxidadas pueden desplazarse a una 662 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana zona más reducida, o especies más reducidas pueden despla- zarse a zonas más oxidadas. En estas circunstancias, se crea- rán nuevas posibilidades energéticas (ligando oxidantes y reductores), permitiendo la sucesión y posterior reciclado de nutrientes conforme estos oxidantes y reductores mezclados son explotados por la comunidad microbiana. 1. ¿Qué es un ciclo biogeoquímico? 2. ¿Qué polímeros orgánicos de los tratados en esta sección tienen nitrógeno, y cuáles no lo tienen? 3. ¿Qué hay de particular sobre la lignina y su degradación? 4. Defina mineralización e inmovilización, y ponga algunos ejemplos 5. ¿Qué formas del C, N y S se acumulan tras una degradación anaeróbica de materia orgánica? Ciclo del azufre Los microorganismos contribuyen sustancialmente al ciclo del azufre, cuya versión simplificada se muestra en la Figu- ra 28.21. Los microorganismos fotosintéticos transforman el azufre utilizando los grupos sulfuras como fuentes de electrones. En ausencia de luz, los sulfuras pueden pasar a Figura 28.20 La influencia del oxígeno en la descomposición de medios oxidados, permitiendo el desarrollo de Thiobacillus la materia orgánica. Los microorganismos forman diferentes productos cuando degradan materia orgánica compleja tanto aeróbica y de otros géneros similares quimiolitoautotrofos {véanse como anaeróbicamente. En condiciones aeróbicas se acumulan los las pp. 206-209 y 537-539). Por su parte, cuando el sulfato productos oxidados, mientras que los productos reducidos se difunde a medios reducidos permite a distintos grupos de acumulan anaeróbicamente. Estas reacciones también ilustran las transformaciones mutualistas de un sustrato, en las que los productos microorganismos llevar a cabo la reducción de sulfatos. de desecho de un grupo microbiano pueden ser utilizados por un Por ejemplo, cuando existe un compuesto reductor orgánico segundo grupo microbiano. utilizable, Desulfovibrio puede obtener energía al emplear Figura 28.21 Ciclo básico del azufre. Los microorganismos fotosintéticos y quimiosintéticos contribuyen al ciclo del azufre. Las reducciones anaeróbicas del sulfato y del sulfilo que realizan Desulfovibrio y otros microorganismos relacionados, señaladas en la figura con flechas moradas, son procesos desasimilatorios. También se puede producir la reducción del sulfato en reacciones asimilatorias, liberándose formas orgánicas de azufre. Desulforomoncis, archaeas termófilas, o cianobacerias en sedimentos hipersalinos, reducen el azufre elemental a sulfuro. La oxidación del azufre puede llevarla a cabo una amplia variedad de quimiotrofos aeróbicos y fototrofos aeróbicos y anaeróbicos. Los procesos que se desarrollan tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas se indican con flechas de barras cruzadas.  www.elsolucionario.org 28.3 Interacciones en los ciclos de los nutrientes 663 sulfato como oxidante {véanse las pp. 203 y 550-551). Este Cuando las condiciones de pH y de óxido-reducción son uso de sulfato como aceptor externo de electrones para favorables, pueden producirse transformaciones claves en el formar sulfuras, que se acumula en el ambiente, es un ciclo del azufre como resultado de reacciones químicas en ejemplo de proceso de reducción desasimilatoria y de res- ausencia de microorganismos. Un ejemplo importante de piración anaerobia. En comparación, la reducción del sulfato este tipo de procesos es la oxidación de sulfuro a azufre ele- para utilizarlo en la biosíntesis de aminoácidos y de pro- mental. Esta transformación tiene lugar rápidamente a un pH teínas se describe como proceso de reducción asimilatoria neutro, con una vida media de aproximadamente 10 minutos (véase la sección 10.4). Se ha observado que otros organis- para el sulfuro, a temperatura ambiente. mos llevan a cabo la reducción desasimilatoria del azufre elemental. Por ejemplo, Desulfuromonas (véase la p. 551), archaeas termófilas (véase el Capítulo 20) y también ciano- Ciclo del nitrógeno bacterias en sedimentos hipersalinos. Los sulfitos son tam- bién otros intermediarios críticos que pueden reducirse a Se van a exponer varios aspectos importantes del ciclo básico sulfuras por una gama amplia de microorganismos, inclu- del nitrógeno: los procesos de nitrificación, desnitrificación y yendo los géneros Altero/nonas, Clostridium, Desulfovibrio la fijación del nitrógeno (Figura 28.22). Hay que señalar que y Desulfotomaculum. Desulfovibrio normalmente es consi- se trata de un ciclo «básico» del nitrógeno. Aunque no se derado anaerobio obligado. Sin embargo, recientes estudios menciona en la figura, los heterotrofos pueden llevar a cabo indican que este interesante organismo también respira uti- la nitrificación y algunos de éstos combinan la nitrificación lizando oxígeno cuando éste está disuelto a un nivel del con la desnitrificación anaeróbica, con lo que oxidan los 0.04 %. iones amonio a N2O y N2, con niveles de oxígeno bajos. Si se Además de los importantes fotolitotrofos oxidantes del produce una oxidación anóxica de iones de amonio (anam- azufre como Chromatium y Chlorobium, que actúan en con- mox es el término empleado para el proceso comercial), quie- diciones estrictamente anaerobias en las partes profundas de re decir que la nitrificación no es sólo un proceso aeróbico. los sistemas acuáticos, una gran variedad de bacterias reali- En consecuencia, a medida que conocemos más sobre los ciclos biogeoquímicos, incluidos los del nitrógeno, los ciclos www.elsolucionario.org zan la fotosíntesis aeróbica anoxigénica. Estos fototrofos aerobios anoxigénicos utilizan bacterioclorofila a y pigmen- más sencillos descritos en los primeros libros de texto ya no representan con precisión los procesos naturales. tos carotenoides, y se encuentran en medios marinos y de agua dulce; a menudo forman parte de tapetes microbianos. La nitrificación es el proceso aeróbico de oxidación de Algunos géneros representativos son Erythrotnonas, Roseo- iones amonio (NH4+) a nitrito (NO2~), que posteriormente se coccus, Porphyrobacter y Roseobacter. oxida a nitrato (NO3~). Por ejemplo, las bacterias de los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus, desempeñan pape- Otros compuestos «menores» interviene significativa- les importantes en el primer paso, y las del género Nitrobac- mente en la biología del ciclo del azufre. Un excelente ejem- ter y bacterias quimiolitotróficas relacionadas, realizan el plo es el dimetilsulfoniopropionato (DMSP), que es utiliza- segundo paso. Recientemente, se ha comprobado que Nitro- do por el bacterioplancton (bacterias flotantes) como fuente somonas eutropha oxida iones amonio anaeróbicamente a de azufre para la síntesis de proteínas, siendo transformado nitrito y óxido nítrico (NO), utilizando dióxido de nitrógeno en dimetilsulfuro (DMS), un compuesto volátil que puede (NO2) como oxidante en una reacción relacionada con la afectar a los procesos atmosféricos. Figura 28.22 Ciclo básico del nitrógeno. Los flujos que ocurren predominantemente en condiciones aeróbicas se señalan con flechas blancas. Los procesos anaeróbicos se indican con flechas moradas. Los procesos que se desarrollan tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas se indican con flechas de barras cruzadas. Se muestra la reacción anammox del NO2~ y NH4+para generar N2. Se exponen como ejemplos los géneros más importantes que contribuyen al ciclo del nitrógeno. 664 Capítulo 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana desnitrificación. Además, la nitrificación heterotrófica que de oxígeno, y/o una velocidad elevada de la actividad meta- realizan las bacterias y los hongos contribuye sustancial- bólica. Bioquímica de la fijación del nitrógeno (pp. 228-230). mente a que estos procesos tengan lugar en medios más áci- Como se muestra en la Figura 28.22, se han aislado dos. Nitrificación y nitrificadores (p. 207). microorganismos que acoplan la oxidación anaeróbica del El proceso de desnitrificación requiere una serie de NH4+ con la reducción del NO2", para producir nitrógeno condiciones ambientales diferentes. En este proceso desasi- gas, denominado proceso anammox (oxidación anóxica de milatorio, en el que se emplea nitrato como oxidante en la