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KAPITEL 1 Zellbiologie Deniz Tafrali, Paul Windisch 1.1 Einführung DEFINITION Die,„Zelle" ist eine kleine, dreidimensionale Struktur, die auch Grundbaustein der L...

KAPITEL 1 Zellbiologie Deniz Tafrali, Paul Windisch 1.1 Einführung DEFINITION Die,„Zelle" ist eine kleine, dreidimensionale Struktur, die auch Grundbaustein der Lebewe- sen genannt wird. Sie ist lebendig und mit einer wässrigen Flüssigkeit voll (bio-)chemischer Stoffe befüllt, die von einer dynamisch-beweglichen Hülle umgeben wird. Die kleinsteEinheit desLebens. So werdenZellen heutzutage von verschiedenen Lehrbüchern Und das nicht zu Unrecht: beschrieben. Alleuns bekannten Lebensformen bestehen im Grundeaus ihnen. Begonnen von den kleinsteneinzeli- genBlaualgen,bis hin zu vielzelligenTieren wie dem Blauwal.Man darfsich von dem Begriff,Einheit jedoch nichtirritieren lassen: Zellensind nämlichbesonders in ihrer Form und Funktionallesandereals einheitlich von (> Abb. l.1). Die Körperzellen hochentwickelten Organismen wie dem Menschensind sogar, bis aufwenigeAusnahmen, höchstspezialisiert. Knochenzelle Sinneszelle Blutzellen Epithelzelle Drüsenzelle Eizelle(stark qlatte verkleinert) Bindegewebs- Muskelzelle zelle Flimmer- Samen- epithelzelle Knorpelzellen Nervenzelle zelle Zellen.[L190| Abb. 1.1 Beispielefür die Differenzierungmenschlicher Und dochhabenalle Zellenbestimmte, elementare Grundbausteine, die (fast) allen gleich sind: die Zell- organellen. Um dasThemaZelleganzheitlich zu verstehen,werdenwir uns zunächstallgemeinmit dem Aufbauund der Funktion der Zelle befassen,um danachdie Zellorganellen in den nachfolgendenKapi- teln genauer zu untersuchen. Zunächsteinmal jedoch eine (sehr) grobeUnterteilungder Zellen in zwei Sparten:Es gibt die Prokaryo- ten (auch Prokaryozyten oder Prozyten) und die Eukaryoten (auch Eukaryozytenoder Euzyten) (> Abb.1.2). 60-TAGE-LERNPLAN Prokaryonten besitzen keinen Zellkern und sind im Allgemeinen simpler aufgebaut als Eukaryonten. Die wichtigsten Vertreter der Prokaryonten sind die Bakterien. Eukaryontenbesitzen einen Zellkern. Zu den Eukaryonten zählen unter anderem die mehrzelligen 0rganis- men (wie Tiere und Pflanzen) sowie die Pilze. Mit Docutain erstellt 1 ZELLBIOLOGIE Bakterienzelle Zellwand Bakterienchromosom (Nukleoid) e00000000 8 8 Zytoplasma mit Zellmembran zahlreichenRibsomen Plasmid (Ort der Zellatmung) Mitochondrium (Ort der Zellatmung) Zellmembran Euzyte Kernhülle Zellkern Lysosom Zytosol glattes raues endoplasmatisches endoplasmatisches Retikulum (Ribosomen) Retikulum Golgi-Apparat Zelleim Vergleich.(G157) undeukaryontische Abb.1.2 Bakterienzelle MedAT-GEHEIMTIPP Da seit dem MedAT2015das ThemaProkaryotenaus der Stichwortliste gestrichen und in den Jahren2016und 2017auch keine einzige Frage mehr zu diesemThema im BMS gestellt wurde. konzentrierenwir uns in diesem Arbeitsbuch lediglich auf die Zelle. eukaryotische Zellorganellen.Außerdem:Was ist die kleinste Schoneinmalgeprüft: Bild einerZellemit zu benennenden desLebens? teilungsfähigeEinheit Wasmachtnun eineeukaryotische Zelleaus?(> Abb.1.3) Sie stellt einen durch eine Zellmembranbegrenztendreidimensionalen Raum dar, in welchem Stoff- wechselbetriebenwird. Dieser Raum ist nicht etwa leer, sondernmit einer wässrigenLösungbefült, die man Zytosol nennt. Dasmag zwar so klingen,alswären ZellenmikroskopischkleineWasserballons, je- dochist denm nicht so. Ihre Struktur und Stabilitätbckommensie von einem Stützgerüstnamens Zyto- skelett, welchesaus mehreren dichtenProteinnetzen mit verschiedenenGrundbausteinen besteht,die teilweisefest, teilweiselockermit den Zellorganellen und der Zellmembranverwachsensind. Ausläufer des Zytoskeletts, die über die Zellmembran Kinozilien, Geißeln oder Mikrovilli bilden, vergrößernei- -Lysosom Zentriol Mitochondrium Zell membran - Peroxisom o Zytoplasma raues ER o o0 o o0 O glattes ER Zellkern -Golgi-Apparat Nucleolus -Kernhülle freie Ribosomen Abb.1.3 Die Eukaryontenzelle (in zweidimensionaler Darstellung). [L253] Mit Docutain erstellt  1.2 DER ZELLKERN(NUCLEUS) Notizen nerseitsdie Zelloberfläche, andererseits befähigensie die Zelledazu, verschiedenste durch- Bewegungen führen zu können. EukaryotischeZellen besitzenaußerdemeinen Zellkern, welcher den Großteil der Erbinformation desOrganismus,auch DNA genannt, beinhaltet.Der Restder DNA ist in den sogenann- ten Mitochondrien zu finden,welcheals „Kraftwerke derZelledie notwendigeEnergiefür den Stof- wechsel liefern.Enggekoppeltmit der Produktionvon Stoffenund dem Organisierender produzierten Stoffesind das endoplasmatische Retikulum (ER) und der Golgi-Apparat. Da die produziertenStoffe aberauchirgendwannabgebautwerden müssen, verfügt die Zelleüber eine „Müllabfuhr": den Lysoso- men, Proteasomen und Peroxisomen. Man kann also sagen,dassdie Zelledie Summeihrer Bestandteile ist. Die allgemeinen Funktionender Zellenergebensich aus dem Zusammenspiel der spezifischenFunktionender einzelnenZellorganellen. Die nennenswertesten dieserallgemeinen Funktionen,die dieZellegleichzeitigauch„lebendig machen (> Abb.1.4),nennenwir die desLebens(> Kap.7.3). Grundeigenschaften Die wichtigsteFähigkeit derZelleist es,sichim Rahmen desZellzyklus durchdieZellteilungzu reproduzie- ren.Des Weiterenist sie fåhig,Stoffwechsel zu betreibenund dadurchEnergie undProteinenichtnur für sichselbst,sondernauchfür andereZellenbereitzustellen. Eineweitereelementare Fähigkeitvon Zellenist es, Reizewahrnehmen zu könnenund diesegegebenenfallsauch weiterzuyerarbeiten.Das augenscheinlichste Charakteristikum bewegenzu können.Außerdem ist es, sich sindZellenstrukturiert, könnensich ent- wickelnundwachsenund ebensodurchZellnekrose und Apoptose (>> Kap. 1.6.1,> Kap.1.7)untergehen. AufbauausZellen Stoffwechsel Merkmale von Lebewesen Erregbarkeit/ Kommunikation Motilität Wachstum /Entwicklung Vermehrung tta Abb. 1.4 DieKennzeichen desLebens.[L190] boMaliadb DEFINITIONDer Begriff Stoffwechsel(oder auch Metabolismus) beschreibtdie Gesamtheitder chemischen Vorgänge in der Zelle. Der Zweck des Stoffwechsels ist der Aufbau und die Erhaltung der Zellsubstanz sowie die Bereitstellung von Energie für energieverbrauchende Prozesse wie z. B. die Kontraktionvon Muskelzellen. Zu berücksichtigenist aber, dassnicht jede Zelle über obenbeschriebeneEigenschaftenverfügt. Es ist al- les eine Frageder Spezialisierungund der daraus resultierendenKonstelation der Zelorganellen. Eine stabileKnochenzellemuss sich zum Beispielnicht bewegen, FresszellendesImmunsystems wohingegen dassehrwohl müssen. VERSTÄN DNIS* Um sich unbekannte Begriffe herzuleiten, ist es hilfreich, sich ein paar Wortbestandteile einzuprägen, die einem immer wieder begegnen werden: „,Pro bedeutet so viel wie „vor". Alles mit ,„kary" hat etwas mit dem Zellkern zu tun und,zyto sagt uns, dass es um Zellen geht. „,Prokaryozyten sind folglich Zellen, die „vor einem Kern" sind, sprich keinen Kern besitzen. Prokaryonten sind passenderweise in der Evolution auch vor den Eukaryonten entstanden. 1.2 Der Zellkern (Nucleus) Wir beginnenmit dem wichtigsten Organell der Zelle:demZellkern.isvh rostslodt DEFINITIONEN DNA steht für deoxyribonucleic acid. DNS Deutsch für Desoxyribonukleinsäure. Proteine (Eiweiße) sind aus unterschiedlichenAminosäuren bestehende biologische Makromoleküle, deren Zusammensetzungvon den Genen der DNA bestimmt wird. Mehr dazu im > Kap. 6.2. JederZellkern, oder auch Nucleus, beinhaltetein Biomolekülvon immenser Bedeutung:die DNA. In je- demDNA-Molekülist die gesamte Erbinformation deskomplettenOrganismusverpackt.Deshalbist es nicht verwunderlich, dasseine derart wichtige Struktur einen besonderenSchutz durch den Zellkern ge- nießt und nicht wie bei Prokaryoten frei im Zytoplasmaherumschwimmt. Der Nucleusselbstbestehtaus 5 Mit Docutain erstellt  NucleolUJ 1.5 Zellkei Abb. endoplas- [L253) Retikulum sogenannteKary asma plasma perjpheres raues das das sogenannte dieKernl matisches die lie Kernlamina an.Die Heterochromatin nen die innen Abh Phospholipiddoppe (alsozwei Derinneren Membran Retikulum liegtvon ium 1en. Die Die über über(> (>> Abb.1.5).Im Karyo Substanz,ausderdieChro. Doppelmembran einer Zytoplasma) endoplasmatische umschließt. Chromosomen. in das nahtlos für dieDNA DNA unddie ist derSammelbegriff zum von (analog geht in Form äußere sich Erbinformation Doppelmembran unsere genannt. Chromatin findet wirdChromatn plasma mosomenbestehen, ihr sind. assoziert und unordentl:. tlich, in derHosentasche: Euchromatin werdor Heterochrom diemit Chromatin: abgelesenen, Proteine, von Bereichen Formen Esgibtzwei wie verpackt in dieDNA man Smartphone-Kopfhörer bestimmten Euchromatin. 60-TAGE-LERNPLAN beieinander. DasHeterochromatin unddicht ist im Bereiche Diese Zellkern Soll nennt dann verflochten miteinander dortentwiren. und Chromatin in denKern gelangen go das man muss vomZytoplasmadie die Importine ge Importine oe. dassStoffe die geben, Möglichkeit auch andererseits nOch befassen Proteinkomplexe, in den werden, muss esauch Kernporen, mit denen wiTuns Natürlich eseinerseits Dafür ngekehrt. gibt wieetwaHistone, Moleküle umgrößere nanntwerden, (Die richtige Kernzuschleusen. haben Zelikern? keinen Zellen Welche urde schoneinmal MöglicheundThrombozyten,> daAltfrage: Kap.4.3.4).Außerden: Frage, MedAT-GEHEIMTIPP RoteBlutkörperchen lautet: gefragt. Antwort demGlykokalyx nach albkphdse eine aut Struktur Nucleoluse fällteinemim Zellkern 1.2.1 beobachtet, Lichtmikroskop durchs oderNucleolu Zellen mangefärbte wirdKernkörperchen Struktur Wenn ist.Diegefärbte angefärbt auffàllig undstelltdierRNA Chromosomen dievergleichsweise vonfünf Abschnitten Der aus besteht Nucleolus speziellen genannt. her. derRibosomen und sind aul heißenNucleolus Abschnitte OrganizerRegions (NOR)Chromoso" Man nennt sie auchdie akrozentrischen Die besagten 60-TAGE-LERNPLAN und 22 vorzufinden. 13, 14, 15, 21 denChromosomen men. Zu der DNA und demZytoplasma ist es also,eineBarrierezwischen desZellkerns Scua Die Funktion Informationen desErbgutszu schützen. Dabei um dadurchdiewichtigen Hier findet auchder erste Schritt der Proteinbiosynthesestatt. Man ennt ihn Transkription. wird aus DNA, MRNA gemacht, welcheentwederaus dem Zelkern über die Kernporen zu ae zt er- men desrauen endoplasmatischen Retikulums(rER) oder zu denen des Zytoplasmas gelang. wirdTrans- gibt die räumlicheNähezwischen lation genannt und snielt sich an becaton Dibo Schritt demZellkernund dem rER auch Sinn. Der zweite Schrittwi Rrotein iübersetzt Mit Docutain erstellt  RETIKULUMUND DIE RIBOSOMEN 1.3 DAS ENDOPLASMATISCHE Notizen 1.3 Das endoplasmatische Retikulum und die Ribosomen 1.3.1 Endoplasmatisches Retikulum (ER) der mRNA in ein Protein ist zwar der Löwenanteilder Aufgabendesendoplasmatischen Die Übersetzung Retikulums.Jedoch gibt es eine Vielzahl weiterer Prozesse, die in unseren Zellen ablaufenfür die das ER zuständigist. Will man zum Beispiel Substratefür Reaktionenin einer Zelle in hohen Konzentrationen anreichern, wärees doch praktisch, wenn man die Reaktionen räumlich voneinandertrennen könnte. Das ER als Membransystem, welchesgroßeTele der Zelle netzartig durchziehtund dabei Kanälebildet, ist dafür wie geschaffen. Um die Aufgabenbereiche dieseskomplexenOrganells zu verstehen, unterscheidetman das ER in das rau (rough) aussehendeund daher mit RibosomenbesetzteER (¢ER) und in elektronenmikroskopisch dasglatte (smooth)ER ohneRibosomen(sER) (> Abb. 1.6). Glattesund raues ER habenalsojeweils unterschiedlicheAufgaben.Dabeiist interessant, dassdas glatte ER durch Anlagerungvon Ribosomen zu rauem ER werden kann und umgekehrt.Übrigens ist das ER auchsonst sehr dynamisch.Verarbeitete Stofe werden in Form von Vesikeln, also mobilen Membran- bläschen, abgeschnürtund zur Weiterverarbeitung zum Golgi-Apparat gesendet,oder direkt aus der Zellesezerniert. Andere Stoffewerden importiert und die Membranen bilden permanent neue ILumina undZisternen. GlattesER:Hier istFaktenwissen gefragt! Diewichtigsten Funktionendesglatten ER sind: Lipidsynthese: Dazu zählt einerseitsdie Synthesevon Phospholipiden(die in jederbiologischen Membran gebrauchtwerden), andererseits auch die Synthesevon Steroidhormonenwie Testoste- ron und EatsprechendverfügenGewcbe,derenZellenviele Steroidhormone Ostrogen. produziere (Hoden, Eierstec Neannierenrinde etc.) über vergleichsweise große an Mengen glatem ER. - Calciumspeickes Disss Funktionist vorallemin Muskelzellenwichtig (dort wird das endoplas matischeRetikulcas auch sarkoplasmatisches Retikulum genannt). Soll eine Kontraktion ausgelöst werden, strömen ciatn-lonen ins Zytosol (= Zytoplasma),wasüber verschiedene Mechanismen zurKontraktion hrt Biotransformation: Die Biotransformationist eigentlich eine Domäne der Biochemie.Grob gesagt gehtes darum, lipophilebzw. hydrophobeStoffewie bestimmteMedikamentedurch chemische Reaktionenin eine hydrophile bzw. lipophobeForm zu bringen, um sie dann über die Niere oder Galleausscheidenzu können (>> Kap. 4.2 und > Kap. 4.9). Kohlenhydratspeicher rauesER: - Das raue ER synthetisiert mithilfe seiner Ribosomenim Rahmender Translation aus der MRNA Proteine (> Abb.17, SRP= signal recognition particle, GDP (GTP) = Guonosindi-(tri-)phosphat). Nachder Translationkönnen im ER auch sogenannte posttranslationale Modifikationen durch- geführtwerden. MedAT-GEHEIMTIPP Bisher dreimal geprüft (letztes Mal 2022): Was sind die Aufgaben des ERs? glattes ER Kernporen Kernhülle oo o o rauesER Ribosomen ER-Lumen ER-Zisternen Abb. 1.6 Endoplasmatisches Retikulum.[L231 7 Mit Docutain erstellt  RETIKULUMUND DIE RIBOSOMEN 1.3 DAS ENDOPLASMATISCHE Notizen 1.3 Das endoplasmatische Retikulum und die Ribosomeno 1.3.1 Endoplasmatisches Retikulum (ER) der MRNA in ein Protein ist zwar der Löwenanteilder Aufgaben desendoplasmatischen Die Übersetzung gibt es eine Vielzahlweiterer Prozesse, die in unseren Zellenablaufen für die das ER Retikulums.Jedoch zuständigist. Will man zum Beispiel Substratefür Reaktionenin einer Zelle in hohen Konzentrationen anreichern, wärees doch praktisch, wenn man die Reaktionenräumlich voneinandertrennen könnte. Das ER als Membransystem, welchesgroße Teile der Zelle netzartig durchziehtund dabeiKanälebildet, ist dafür wie geschaffen. Um die AufgabenbereichedieseskomplexenOrganells zu verstehen, unterscheidetman das ER in das rau (rough) aussehendeund dahermit RibosomenbesetzteER (rER) und in elektronenmikroskopisch dasglatte (smooth)ERohne Ribosomen(sER) (> Abb. 1.6). Glattesund raues ER habenalsojeweils unterschiedliche Aufgaben.Dabeiist interessant, dassdasglatte ER durch Anlagerungvon Ribosomen zu rauem ER werdenkann und umgekehrt.Übrigens ist das ER auchsonst sehr dynamisch.Verarbeitete Stoffewerdenin Form von Vesikeln, also mobilenMembran- bläschen, abgeschnürtund zur zum Golgi-Apparat gesendet,oder direkt aus der Weiterverarbeitung Zellesezerniert.Andere Stoffewerden importiert und die Membranenbildenpermanent neue Lumina und Zisternen. Glattes ER: Hier ist Faktenwissengefragt!Die wichtigsten FunktionendesglattenERsind:aiof3 Lipidsynthese: Dazu zählteinerseitsdie Synthesevon Phospholipiden(die in jeder biologischen Membrangebrauchtwerden),andererseits auchdie Synthesevon Steroidhormonen wie Testoste- ron und Ostrogen.Entsprechend Gewebe,derenZellenviele Steroidhormone verfigen produzieren (Hoden,Eierstöcke,Nebennierenrinde etc.) übervergleichsweise grofßeMengen an glattemER. Calciumspeicher: DieseFunktion ist vor allemin Muskelzellenwichtig (dort wird dasendoplas matischeRetikulum auch sarkoplasmatisches Retikulum Soll eine Kontraktion ausgelöst genannt). werden, strömen Calcium-lonenins Zytosol (= Zytoplasma), Mechanismen was tiber verschiedene zurKontraktionführt Biotransformation: Die Biotransformationist eigentlicheine Domäne der Biochemie.Grob gesagt gehtes darum, lipophile bzw. bydrophobeStoffewie bestimmteMedikamentedurch chemische Reaktionenin eine hydrophilebzw:.lipophobeForm zu bringen,um sie dann über die Niere oder - Galleausscheiden zu können(> Kap. 4.2 und >> Kap. 4.9). ner Khan Kohlenhydratspeicher rauesER: Das raue ER synthetisiert mithilfe seiner Ribosomenim Rahmender Translationaus der MRNA Proteine (> Abb.1.7, SRP= signalrecognition GDP (GTP)= Guonosindi-(tri-)phosphat). particle, Nach der Translation können im ER auch sogenannte posttranslationale Modifikationen durch- geführt werden. MedAT-GEHEIMTIPP Bisher dreimal geprüft (letztes Mal 2022):Was sind die Aufgaben des ERs? glattes ER Kernporen Kernhülle raues ER Ribosomen ER-Lumen ER-Zisternen Abb. 1.6 Endoplasmatisches Retikulum. [L231] Mit Docutain erstellt  p 8L 74 u k 1 ZELLBI0LOGIE Notizen M In seiner oran sit>+. aus: Funktion teinProtein l60-TAGE-LERNPL wichtige weitere eineweite eine von Glucose-6-Dhosnb dienen. Glucose tt von Kurz zur Translationim Rahmender Proteinbiosynth zu einem Protein zusammen Glattes ER: übtdas glatte ERnoch Phosphatgruppen spaltetZelle als Energielieferant eberz zujederr Zelle im Körper gebrachte folge sie Aminosäuren In derLeber Dieses wer. erwähntenMRNAS aus dem Zellkern, die gewisserm Blutkreislaufs cekann (Glucose-6-phosphatase). (Glucose-6-phosp e in ieglicher des mithilfe m lagern sich beide Untereinheiten des Ribosomszus steheno Z wo dann sie dann Proteins, beginnt. len ins Blutüber, alsodasAnhängen 0der CKerreste ER ferti denkann. das Aber was passiert, nachdemdas Protein am Glykosylierung, an das Protein. von Einfügen desProteins die können 1s sein. RauesER: vonHydroxylgruppen Modifikationen auch Posttranslationale das die Hvdroxvlierung, Aminosäuresequenz Anhängen indie undLagerraum als 1.4 Der Golgi-Apparat Protein, (Disulfidbrücken) Synthese- Schwefel-Atomen doppelten sozusagen als Reaktions-, sowohl Das fungiert ER durch Ribosomen Proteine, die am rauen ER produziert wurden, gela Proteinbiosynthese zum Ort ihrer Bestimmung transportiert, weshalb RNA(eD Zelle bezeichnetwird. Dieser Titel wird jedoch der SorteRNA,der ribosomalen stehen. gerecht,denn hier finden unter anderemauch ne 1.3.2 Ribosomen undeinerspeziellen Sie zu übersetzen. zwei Un. besteh Doch zunächstein paar Fakten zur Struktur: Der sindausProteinen mRNA in Proteine werden rden RibosomendiedieAufgabe haben, wenn ein Proteinsynthetisiert soll.Ansonsten branen, die Hohlräume (sogenannte Zisternen) deMakromoleküle, zusammenlagern, kleiner Ind. einer (40S) und großer diesichnur dann zwischen unterscheidet (608 die man Diktyosomen nennt. Eine Seite des Go tereinheiten, im Zytoplasma. Man beidedissoziiert zusammen danndas80S-Ribosom. bilden Vesikelmit frisch synthetisiertenund modifizier „ruhen" cis-Golgi-Netzwerk. Auf der anderenSeite des ( Beide Untereinheit. Untereinheiten Man der Ribosomen? sikelnabgeschnürt und weitertransportiert. Wasist die Aufgabe Was passiert nun im Golgi-Apparat? MedAT-Altfrage: | MedAT-GEHEIMTIPP kann man Grundsätzlich sagen, dassProteine Auchdiesebesteh 70S-Ribosomen. aus stehen ej. nen etwa für die Funktion des Proteinswichtig findensichhingegen und Mitochondrien Verlauftransportiert werden muss.Ihr solltet In Prokaryonten (50S)Untereinheit. Apparat in der Lage ist, merken: (30S)undeinergroßen ner kleinen Einheitderi Sedi- Glykosylierung:Wie das raue ER auchkan Das S steht für Svedberg, die Washat es mit dem „S" sich? auf dae 60-TAGE-LERNPLAN eines Teilchenswichtig. Merkt euch gen. DieseGrößeist beiderZentrifugation nicht zur Sedimentationskonstanta Markierung von Proteinenfür den Trans mentationskonstante.von großerundkleiner Untereinheit Ite des die Sedimentationskonstanten das Lysosomen transportiert werden sollen (40 +60 80)! addieren Ribosoms gesamten doch Mannose, statt Glucose. Besser:Denkt in 20er-Schritten! Fürdie Ribosomenvon Eukaryonten: 40, 60, 80 30, 50, 70 Mitochondrien: Abspaltungvon Peptidketten aus demP vonProkaryontenund Für dieRibosomen aus 100 oder weniger Aminosäurenbesteh Sulfatierungen Damit ist dasAnhängenv Ribosomen und die Ribosomen desrER Örtlichkann man die Ribosomen in die zytoplasmatischen PhosphorylierungenDamit ist dasAnhä einteilen.DieseAufteilung ist für die Produktion Proteinen wichtig. von unterschiedlichen meint. 60-TAGE-LERNPLAN Zwischen den beiden Formen der Ribosomen besteht eine klare Aufgabenteilung: Es wurde auch schon z MedAT-GEHEIMTIPP Die Ribosomen des rER synthetisieren Proteine, die aus derZellesezerniert werden (sekretorische Protei- Apparats gestellt. Die richtige Antwort lautet: ne), lysosomale Proteine, die in das Lysosom transportiert werden, um Abfallpradukte derZellezu ver- dauen, und Membranproteine, die in die Zellmembran eingebaut werden (> Abh. 1.7). Die Ribosomen des Zytosols Teil (=flüssiger des Zytoplasmas) stellen Proteine die her, letztlich im Zyto: sol bleiben. Ly Ribosom rER MRNA Zytosol Signalpeptid MSRP Kern GDP Coooo000oO0000000000000 o0000000o00000000000d pooon00000000000 Translations- Cis-GOLGI- SRP- komplex Netzwerk Rezeptor ER-Lumen LGOLGI-Ap Abb.1.7 Proteinsynthese amrER. L253] 8 Abb. 1.8 Der Golgi-Apparat. [L253) Mit Docutain erstellt  1.4 DERGOLGI-APPARAT Kurz zur Translationim Rahmen müssen derProteinbiosynthese:Ribosomen wissen, in welcherReihen- folge sie Aminosäurenzu einem Protein zusammensetzen sollen.Dafür gibt es in unserer Zelledie schon erwähntenmRNAs aus dem Zellkern, die das„Kochrezept darstellen.An einer MRNA gewissermaßen lagern sich beideUntereinheiten desRibosoms zusammenund die Translation,alsodie Synthesedes Proteins,beginnt. Aberwas passiert,nachdemdasProtein am ERfertig synthetisiert wurde?S03CM 1.4 Der Golgi-Apparat Proteine, dieam rauen ERproduziertwurden, gelangenzum Golgi-Apparat. Von dort werdensie weiter zum Ort ihrer Bestimmung transportiert, weshalb der Golgi-Apparatgelegentlich alsPaketzentrum der Zellebezeichnetwird.DieserTitel wird jedoch denvielfältigen Aufgabendes nicht ganz Golgi-Apparates gerecht,denn hier findenunter anderemauchnochweitere posttranslationaleModifikationenstat. Dochzunächstein paar Faktenzur Struktur:Der Golgi-Apparat besteht,ähnlichwie dasER, aus Mem- branen, die Hohlräume(sogenannte Zisternen) bilden. DieseHohlräume organisierensich zu Stapeln, die man Diktyosomennennt. Eine Seitedes Golgi-Apparatsist dem rauenER zugewandt, von dem es Vesikelmit frischsynthetisiertenund modifiziertenProteinenempfängt.DieseSeitebezeichnetman als cis-Golgi-Netzwerk.Auf der anderenSeitedesGolgi-Apparats werdendieverarbeiteten Proteinein Ve- sikelnabgeschnürtund weitertransportiert.Man spricht vom trans-Golgi-Netzwerk(>Abb.1.8). Waspassiertnun im Golgi-Apparat? Grundsätzlich kann man sagen, dassProteinehier weiter modifiziertwerden.Die Modifikationen kön- nen etwa für die Funktion desProteinswichtig sein, aberauchdeutlich machen, wohin es im weiteren Verlauf transportieriwerdenmuss.Ihr solltet euchdie wichtigsten Modifikationen, zu denender Golgi- Apparatin der Lageist, merken: Glykosylierung: Vie dasraue ERauchkannder Golgi-Apparat Zucker(Glukose) an Proteineanhãn- gen. Markierung von Proteinen für den Transport in Lysosomen Die Markierung derProteine, die in dasLysosomentransportiert werdensollen, findetauchmittelseinesZuckersstatt. Diesmalist es je- dochMannose, statt Glucose. Abspaltungvon Peptidkettenaus dem Protein Als Peptidbezeichnet die man Aminosäureketten, aus 100oderweniger Aminosäurenbestehen. Allesdarübernennt man Protein. Sulfatierungen Damit ist dasAnhängenvon Sulfat-Lonen mit der Summenformel so, gemeint. PhosphorylierungenDamit ist dasAnhängen von Phosphat-lonen mit der SummenformelPO,ge- meint. MedAT-GEHEIMTIPP Es wurde auch schon zweimal eine unspezifische Frage zu einer Aufgabe des Golgi- Apparats gestellt. Die richtige Antwort lautet: Die Herstellung von Lysosomen. Zellmembran Lysosom) sekundäres Lysosom rER Endozytosevesikel primäres Lysosom Kern -0- Sekretionsgranula Exozytosel L Cis-GOLGI- Trans-GOLGI- Netzwerk Netzwerk GOLGI-Apparat Abb.1.8 Der Golgi-Apparat.[L253] Mit Docutain erstellt  8 U Notizen 1 ZELLBIOLOGIE weitereProzesse. und vieleweitere wir Prozesse, die die im Synthesen Kontraktionen, Energie für ihren Ablauf die Reaktionen, Alle dieseVorgänge, haben,benötigen sie aus? der Lektüre erstenKapitelkennengelernt und wie sieht überhaupt Crista Wiewird sie produziert Laufe der Aberwoher stammtdieseEnergie? 1.5 Das Mitochondrium welchesden Energieliefe ist ein kleinesMolekül, (> Abb. 10). an ei- ATP für Adenosintriphosphat) Phosphatgruppen energiereichen Somit.lt ATP in der Zelle ablaufen. DEFINITION (kurz FehlenATPund seine darstellt. Reaktionen für Zellen schlechthin wie keineenergieverbrauchenden so gut Zellprozesse. nemOrt, können für die unterschiedlichsten Faktor auch als limitierender Inter- membran- äußere innere raum Membran MembI Säureanhydrid- NH2 bindungen Esterbindung N Glykolyse Lipolyse poP-0- N ib PyruvatFettsäuren Acetyl-COA drei energiereichen Phosphat- Abb. I.9 ATP mit seinen Adenosin-Triphosphat(ATP) (L253] Gruppen. CO2 Zitrat- zyklus in denenein Großteildes ATPS,das die Sicherhabtihr bereits derZelle"gehört, von den ,„Kraftwerken nHt wird. Da Energiein Form von ATP für Zellen ziemlichwichtig A ZellefürihrenAlltag benötigt,hergestellt Zellen vorkommen. NADH Mitochondrienin fastallen eukaryontischen ist, kannman sichdenken,dass MedAT-GEHEIMTIPP Altfragenalarm! ATP wird vom Mitochondriumhergestellt. Atmungskette die Frage gestellt, wie es mit dem Cholesteringehalt der inneren Mem- 2022 wurde zu den Mitochondrien ATP bran aussieht.Die korrekteAntwort lautet: Sie hat einen sehr niedrigen Cholesteringehalt. Arbeit In fast allen? 60-TAGE-LERNPLAN Mankönnte Erythrozyten besitzenkeine Mitochondrien. Warum nicht? Erythrozyten sind voll und ganz auf Sauer- Unterscheiden sich innere und äuße stofftransport spezialisiert. Da sie sonst keine wesentlichenFunktionen ausüben, wurde alles, was diesem Ja! Die innere Membranenthält Card fehlen nicht nur Mitochondrien, sondern auch Zweck nicht dienlich ist, wegrationalisiert.Entsprechend fehlt ihr das Cholesterin, das sich w Kern oder Ribosomen.BöseZungenunterstellendem Erythrozytensogar, er sei keine Zelle, sondern nur bau erklärt auch, warum es für viele sind oft spezielle Shuttles und Tran ein hämoglobingefüllterSack.Merkt euchin jedem Fall, dassviele Mitochondrien darauf hindeuten. Porine vergleichsweise leicht passi dassdie Zelle, mit der ihr euchgeradebefasst,einen hohen Bedarf an ATP hat. Ein klassisches Beispiel wärennatürlich die Muskelzellen. 42 Wie ist ein Mitochondrium aufgebaut? Aber was ist mit der DNA derp Ganzgrob gesagt besitzen Mitochondrien eine Doppelmembran, am Anfang des Buchserwähnte die einen Raum umschließt,den Matrix nennt. Zwischen innererund äußerer man Membranfindetsichder Werdendie Mitochondrien wie Membran ist starkgefaltet(> Abb.1.10).Anhand Intermembranraum. Die innere dieserAuffaltungunterscheidetman zwei bzw. drei Mitochondrien könnensichun: Typenvon Mitochondrien: Gibt es noch andereHinweise, Mitochondrien vomCristae-Typ: DieserTyp findet besitzenMitochondrien sichbeidenmeisten wie au selaktiven Geweben wie denHerzmuskelzellen. Mitochondrien in stoffwech- Die innereMembran weist hier flächige, karyontischeZellein ihremZyt Einstülpungenauf. blattförmige Mitochondrien 70S-Ribosome MitochondrienvomTubulus-Typ: DieseMitochondrien hormone findensichvor allemin synthetisieren. DieinnereMembran bildethierröhrenartige Zellen,die Steroid- Mitochondrien MedAT-GEHEIMTIPP Eine gern vom Strukturen Sacculus-Typ:DieseMitochondrien aus. membran aufweisen.Erinnert euc merulosader findensichausschliefßlich Nebennierenrinde. drienauchgar nicht Oftmalswirdder in der Zona glo- Membran! erwähnt. Sacculus-Typ bei derBesprechung der Mitochon- VERSTÄNDNIS Außerdem gut zu wissen:Sperm sindsie in der Entgegen Wirklichkeit landläufigen Annahme, in die Eizelle Zelledurchziehen ein sich stetigim kann.In unseren Wandel Mitochondrien seien gelangen (wenndo- immer befindliches, reiskornartige Organellen, nes Kindesausschließlich nochals Abbildungenist das röhrenförmiges Netzwerk, das von dargestellt.Mitochondrium bohnenförmiges Organell jedochder die gesamte schenDefekten,die die mitocho Verständlichkeit halber Die Hauptaufgabe desMitocha Eventuell wundert ihr euch, die B-Oxidation cheAntwort warum das Citratzyklus, de Die liefert die Mitochondrium übereine zu fügung stellen. Endosymbiontentheorie: Endosymbiontentheorie besagt, dass Doppelmembran verfügt. Die mogi- eigenständige Prokaryont men.Esentstand wurdeabervonMitochondrien mal Bis jetzt habenwir den ten.Die eine innere Symbiose einemandereneigenständige Prokaryonten waren. derTranslation und die Urspru innere derbeiden (daher Prokaryonten durch Der Bereitst deihmvon Membranen derWirtszelle stammtdabei Phagozytose Endosymbiontentheorie), vonderbeide aufgenom- mit chemischen wie biologische beider vom Zellen tigt werdenodervon vornhere 10 Phagozytose phagozytierten „verpasst" prohtier- Prokaryonten, denabgebaut. die andere wur- Mit Docutain erstellt  1.5 DAS MITOCHONDRIUM Notizen & Crista ,nsmozoav.t Un9moe69io19 Inter- membran- äußere innere Matrix- raum Membran Membran raum Glykolyse Lipolyse Pyruvat|Fettsäuren Acetyl-Cak CO2 nH Zitrat- zyklus NAD ATPG H;0 Atmungskette Abb. 1.10 Struktur des Mitochondriums (und einige Arbeit Stoffwechselprozesse, die aber vor allem in der Bioche- mie wichtig sind). L190] 60-TAGE-LERNPLAN Man könnte sich nunfragen:OK h a9 Unterscheiden sich innere und äußere Membran in ihrer Zusammensetzung? Ja! Die innere Membran enthält Cardiolipin, das sonst in den Zellen unseres Körpers nicht vorkommt. Dafür fehlt ihr das Cholesterin, das sich wiederum in allen anderen Membranen findet. Der unterschiedliche Auf- bau erklärt auch, warum es für viele Stoffe nicht ganz einfach ist, die innere Membran zu passieren. Hierfür sind oft spezielle Shuttles und Transporter notwendig, wohingegen die äußere Membran dank eingebauter Porine vergleichsweise leicht passiert werden kann. Aber was ist mit der DNA der phagozytiertenBakterie pasiert? Die gibt es immer noch! Die ist zu der am Anfang desBuchserwähnten eigenen DNA der Mitochondrien geworden. Werden die Mitochondrien wie andere Organellen auch, vor der Zellteilung (Mitose) vermehrt? Die Mitochondrien können sich unabhängigvom Zellzyklus(azyklisch)vermehren.ab Gibt es noch andere Hinweise, dassMitochondrien mal Prokaryonten waren? Wie wir schonwissen, besitzenMitochondrien wie auch die Zelle, in der sie vorkommen, Ribosomen.Währendunsere eu- karyontischeZelle in ihrem Zytoplasmasogenannte 80S-Ribosomen besitzen,gibt es im inneren der Mitochondrien 70S-Ribosomen. Wo findet man ebenfalls70S-Ribosomen?Richtig, in Bakterien! MedAT-GEHEIMTIPP Eine gern gestellte Frage zur Zelleist die nach den Organellen die eine Doppel- membran aufweisen. Erinnert euch: Neben den Mitochondrien hat auch noch derZellkerneine doppelte Membran! Außerdemgut zu wissen: Spermien enthaltenMitochondrien, die bei der Befruchtung in der Regel nicht in die Eizellegelangen (wenn doch, werden sie dort eliminiert). Folglich stammen alle Mitochondrienei- nes Kindes ausschließlich von seiner Mutter (maternaler Erbgang). Dies wird besondersbei geneti- schenDefekten,die die mitochondriale DNA betreffen, wichtig. Die Hauptaufgabe des Mitochondriums ist es, durch eine Vielzahl von Stoffwechselwegen, darunterder der Fettsäuren und die Atmungskette,Energie in Form von ATP zur Ver- Citratzyklus,die B-Oxidation fügungzu stellen. edel sfai sllsaoy 2asbozabioll o Bis jetzt habenwir den Ursprung und die Synthesevon Proteinen, die Modifikationen von Stoffen nach der Translationund die Bereitstellung von Energie für all dieseProzessebehandelt.Doch was machen wir mit chemischen wie biologischen Molekülen, die entweder ihre Arbeit getan habenund nicht mehr benö- tigt werden oder von vornherein unnütz oder gar schädlichfür die Zelle sind? Richtig: Diese Stoffe wer- denabgebaut. Mit Docutain erstellt 1 ZELLBIOLOGIEN und Peroxisomen 1.6 Lysosomen,Proteasomen einerchemischen Reaktionbeschleunigen Enzymesind großeProteine.die DEFINITION den Ablauf genbzw ablaufen,wenn sie durch ein Enzymkataluc:W. Reaktionen katalysieren. Vielezelluläre könnenerst dann alysiert werden. -aseverwendet,handeltes sich merum ein Begriff mit der Endung Iipp: Wird in den Biowissenschaften ein Enzym(Hydrolase, Alkoholdehydrogenase, Alpha-Amylase). 1.6.1 Lysosomen warauch schonZWei Die Frage nach dem Ort des Abbausder Makromoleküle eimal MedAT-GEHEIMTIPP eine Aufgabe im BMS! Im Gegensatz sind für den Verdau, alsodenAbbau,von Makromolekülen zuständig. Zum Lysosomen ist dasLysosom wenigerspezialisiertUm dassichaufdenAbbauvonProteinen beschränkt, Proteasom, (Nucleasen,Protex braucht esnatürlich vieleverschiedeneEnzyme vieleverschiedeneStoffeabzubauen, der sauren Hydrolasen charal sen,Lipasenetc.).FürLysosomen sindvor allemEnzymeausderGruppe ist ihr Leitenzym, diesaurePhosphatase. Besonders teristisch. wichtig für dieLysosomen sind Enzyne,die Bin- Hydrolasen Wassind saureHydrolasen bzw.Ph0sphatasen? 60-TAGE-LERNPLAN gehörenzu den Hydrolasen.Siespal. Phosphatasen dungenunter EinbaueinesWassermoleküls spalten. undbenötigendafüreinWassermolekül. DerZusatz,saier macht ten einePhosphorsäureester-Bindung einem saurenpH am bestenfunktio- im Saurenhaben,alsobei deutlich,dassdie Enzyme ihr pH-Optimum bei 4,5-5,5. nieren.Fürdie saurePhosphataseliegt das pH-Optimum am bestenarbeiten, kann manschon Aus der Tatsache, dassdieEnzymein denLysosomenim Sauren denAufbauderLysosomenerahnen: kannman schlechtdasgesamteZytoplas- begrenzt,schließlich DasLysosom ist von einerMembran abschniürt dassichausdemGolgi-Apparat übrigensalsVesikel, ma ansäuern. DasLysosomentsteht (sogenannteH*-ATPasen). Diesebefördern In derMembran desLysosoms sitzenProtonenpumpen in dieLysosomen undsorgenso für denniedrigen pH im Inne- unter Verbrauch von ATPProtonen unddemStoffaustausch an Membranen mehrim > Kap. 1.8. ren. Zu der Zellmembran im Sauren haben? Wasfür einenSinnhat es,dassdielysosomalen Enzymeihr pH-Optimum Gründen einmalein EnzymausdemLysosomins Zytoplasma kann schaffen, Sollteesaus irgendwelchen undkeinengroßen Schadenanrichten. Dassaure esdort aufgrunddeshöheren pHs nichtrichtigarbeiten die Zellealsovor demSelbstverdau.Werden jedochgrößere Mengenvon Lysoso- pH-Optimumschützt waszu einer werden auchgroße MengenanH undEnzymenin die Zelleausgeschüttet, men geschädigt, despH-WertsdesZytoplasmas führt.Außerdem kann,nebendemSelbstverdau derZelle Verschiebung der saurenPhosphatase der sogenannteprogrammierte durchdie lysosomalenEnzyme, auchanhand Zelltod(Apoptose; > Kap.1.13) werden. eingeleitet Die Eintelung derLysosomenin ihreverschiedene siehtwiefolgt aus: ,„,Stadien Ein Lysosom, dasnochnichtmit abzubauenden Stoffengefülltist (sichalsofrischausdemGolgi-Ap- parat abgeschnürt man alsprimäresLysosom.bus sie hat),bezeichnet Verschmilzt dasprimäreLysosommit einemVesikel,dasein Molekülenthält,dasabgebautwerden soll, sprichtman von einemsekundärenLys0som(> Abb. 1.8).o 60-TAGE-LERNPLAN Man unterscheidet dabei: die Autolysosomen, zelleigene Stoffeabbauen. Heterolysosomen, abbauen.Der zeitnaheund sichere die zellfremdeStoffe(z. B. Bakterienbestandteile) Abbau zellfremder Stoffe ist besondersfür die Infektabwehrvon Bedeutung. 05bT9luh LysosomwerdenalleStoffe,dienochverwertbarsind ins Zytoplas- NachdemAbbauim sekundären werdenund müssen ma exportiert.MancheStoffekönnenallerdingsnicht abgebaut eingelagertwer- den.Ein Lysosom,daseine solcheSpeicherfunktion ausübt,wird tertiäres Lysosom, Telolysosom oderResidualkörper genannt. 60-TAGE-LERNPLANBei einemGroßteilder Stoffe, die nicht abgebaut werdenkönnen, handeltes sich um Lipide, sodassvor allem Fette(aber auch Proteine) in den tertiären Lysosomen zurückbleiben und bräunlicheAblagerungen bilden, die auch als Lipofuscingranula bzw. Alterspigment bezeichnetwerden. Die meistenwerdendas Alterspigment aus den Handrücken besondersältererPersonenkennen. Lysosomenkönnenübrigensauchmit der Zellmembranverschmelzen und dabeiihre Enzyme nachau- Ben(in denExtrazellularraum) abgeben.Dasnennenwir dannExozytose. Mit Docutain erstellt  UND PEROXISOMEN 1.6 LYS0SOMEN, PROTEASOMEN Notizen Zwei Beispielezu diesemThema: Enzymen, um Kno- Osteoklasten, besondereKnochenzellen, nutzen die Exozytose von lysosomalen chenabzubauen(> Kap. 3.2.2, >- Kap. 4.7.5). Spermien besitzen in ihrem KopfeinLysosom, das Akrosom (> Kap. 2.2.1)genannt wird, um die Zona pellucida(die Schutzhülle der Eizelle) aufzulösen. LSCsinibsuarwlde biosgole 1.6.2 Proteasomen MedAT-GEHEIMTIPP Proteasom und Peroxisomen waren beide im MedAT 2017 als Antwortmöglichkeit einer Biologie-Frage zum Thema,,Vorhandensein einerZellmembranbei bestimmten Organellen In einer Zelle fallen oft Proteine an, die nicht mehr gebraucht werden. Die Zelle könnte die anfallenden Proteine jetzt verdauen und wie oben durch Exozytose nach dem Motto ,aus der Zelle aus dem Sinn" hinweg befördern. Viel effizienterist es allerdings, die Proteine zu recyceln. Genau dafür gibt es im Zyto- plasma das Proteasom. Das Proteasom ist nicht wie das Lysosom von einer Membran umgeben, Es ist stattdessen ein großer Proteinkomplex, der andereProteine auseinanderschneidet. Damit ein Protein zum Proteasom gelangt, muss es zunächst mit einer Substanzmarkiert werden, die deutlich macht, wo es hingehensoll. Diese SubstanzheißtUbiquitin. Inncrhalb desProteasomswird dasProtein in kleinerePeptidkettengespalten, die wiederum bis zu den eiaaelnenArninosäuren abgebaut werdenkönnen.Aus den Aminosäuren kõn- nen dannneueProteine syatteio iortwerden.DasProteasom wird oft alstonnenförmig beschrieben, was schließlich zu auchgut seineEnction passt ( Abb.1L11,> Abb.1.12). abialhsdy Abbau im 199 Proteasom Ubiquitin 20S Ubiquitiny- lierung fehlgestaltetes ollassol oder 19S altes Protein Abb. 1.11 ProteinabbaudurchdasProteasom.[L231] abzubauendes Protein 195- Komplex a-Ring- B-Ring 20S- Threonin- Komplex Proteasen 19S- 50nm Komplex a 26S b Aufnahme.(P414,L138/F1022-001] Abb. 1.12 Proteasom.a Aufbau.b Elektronenmikroskopische 13 Mit Docutain erstellt  des rauenER oder durch Kpo 1.6.3 Peroxisomen einerZelleentstehen ausAbschnürungen entweder wie die Lysosomen, abernichnospu htwie Die Peroxisomen dassdie Peroxisomen Dasbedeutet auch, ausanderen Peroxisomen. von einer Membran umgebenwerden. Wa in der Zelle anfallende asse dasProteasom, erahnen:Sie bauendas Man kann ihre Aufgabe schon aus dem Namen namens Peroxidase und Katal die Peroxisomen überzweiEnzyme die von der Die Reaktion, ab.Hierfürverfügen katalysieren. stoffperoxid von Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff die den Abbau Katalase unterstütztwird, lautet: + 2H,0, 2H,0 0, Sauerstoff 2Wasser+ 2Wasserstoffperoxid Enzyme überhaupt. Sie kannin ei. ist wohl einesder faszinierensten Die Katalase umsetzen. 60-TAGE-LERNPLAN zu Wasserund Sauerstoff H,0,-Moleküle ner Sekundebis zu 40 Millionen Wennihr aufimerksam mitgeleser Peroxisomenist derAbbauvon Fettsäuren. der Fettsäurenaber schonals Aufgabedes Eineweitere der Aufgabe fällt euch auf, dass wir die B-Oxidation habt, mõglicherweise In das Peroxisomgelangen nur Fettsäuren,die besonderslang Mitochondriums haben. kennengelernt und die (also aus vielenC-Atomen aufgebaut)sind. Dort werdeneinigeKohlenstofatome abgespalten nun kürzeren Fettsäuren zum endgültigen Abbauins Mitochondrium. gelangen entstehenin ihnen Plasmalogene Peroxisomen könnenaberauchFette synthetisieren.Genauergesagt des Nervensystems, aber auch im Herz von Beden- (Etherlipide), die vor allemfür die Myelinscheiden tung sind. in ihrer Struktur und Funktion besprochen. Mittlerweilehabenwir schonziemlichvieleZellorganellen Wasfür unserganzheitliches Verständnis über die Zellenoch fehlt, ist die räumliche Anordnungall die- ser Strukturen in der Zelleselbst.Eingangswurdeerwähnt, dassZellen als äußere Grenze eine Zellmem- bran aufweisen. Innerhalb dieser Grenzen befinden sich Zellorganellen.Sie sind von einer Flüssigkeit umspült, die wir Zytosol nennen. Mit Docutain erstellt