Ląstelė.pdf

Ląstelė, cellula Ląstelė – visų gyvų organizmų struktūrinis ir funkcinis vienetas, gebantis savarankiškai egzistuoti, vystytis ir daugintis. Ji sudaryta iš: organinių mineralinių medžiagų vandens. Kadangi ląstelė gyva struktūra, svarbiausia sudėtinė jos dalis yra organinės medžiag...

Ląstelė, cellula Ląstelė – visų gyvų organizmų struktūrinis ir funkcinis vienetas, gebantis savarankiškai egzistuoti, vystytis ir daugintis. Ji sudaryta iš: organinių mineralinių medžiagų vandens. Kadangi ląstelė gyva struktūra, svarbiausia sudėtinė jos dalis yra organinės medžiagos: ✓ baltymai ✓ nukleino rūgštys ✓ polisacharidai ✓ lipidai Pagrindinę baltyminę masę sudaro peptidinėmis jungtimis sujungtos aminorūgštys. Linijine seka išsidėsčiusių aminorūgščių grandinė sudaro pirminę baltymo struktūrą. Pagal paskirtį organizme baltymai skirstomi į: struktūrinius, jie įeina į organizmo medžiagų sudėtį (kalogenas, raumenų ląstelių baltymai) funkcinius, dalyvauja organizmo funkcijose (fermentai, hormonai) Nukleino rūkštys: dezoksiribonukleino (DNR) ribonukleino (RNR) Jos padeda ląstelei koduoti visus ląstelėje vykstančius gyvybiškai svarbius procesus ir perduoti juos kitoms kartoms. Polisacharidai: glikogenas (gliukozės atsargos kepenų, raumenų ląstelėse) glikolipidai (ląstelių membranų sudėtinė dalis) glikoproteinai (įeina į gleivingų sekretų sudėtį, išplitę tarpląstelinėje medžiagoje) Lipidai organizmo sudėtinė medžiaga, taip pat įeina ir į ląstelių membranų sudėtį. Mineralinės medžiagos (natris, kalcis, kalis ir kt.) ląstelėje yra druskų ar laisvų jonų pavidalu. Jos suteikia audiniams kietumo (kaulams), palaiko tam tikrą osmosinį slėgį. Vanduo – tai terpė, kurioje vyksta gyvybiškai svarbūs metabolizmo procesai. Ląstelėje didesnė vandens dalis yra laisvu pavidalu, kita dalis yra susijungusi su baltymais. Žmogaus organizme yra daugybė įvairios formos, dydžio ir funkcijos ląstelių. Ląstelių funkcinė specializacija (vienos jų susitraukinėja, kitos reguliuoja kitų ląstelių veiklą, iškloja, ertmes, ar išskiria sekretą) lemia jų formą ir apimtį. Jos gali būti plokščios, stulpinės, daugiakampės, apskritos, verpstės formos, su ataugomis ar specialiais judėjimo įtaisais. Pagrindinės ląstelės sudėtinės dalys nepriklauso nuo formos ir nekinta. Ląstelę sudaro: plazmolema (citolema) – tai išorinė ląstelės membrana, apsaugo ląstelės citoplazmą su visu jos turiniu, suteikia ląstelei formą ir atskiria ją nuo aplinkos. Plazmolema nėra lygi, sudaro specializuotas paviršiaus struktūras: mikrogaurelius, invaginacijas bei tarpląstelines jungtis. Plazmolemą sudaro lipidai, baltymai, angliavandeniai, jų santykis ląstelėje nėra pastovus, kinta pagal ląstelės metabolizmo aktyvumą.  Plazmolema reguliuoja ląstelės ir aplinkos medžiagų apykaitą bei dalyvauja ląstelės specifinėse reakcijose. Per ją ir kitas (vidines membranas - branduolio bei membraninės kilmės organoidų) ląstelės membranas vyksta įvairių medžiagų transportas. Jis yra abipusis ir gali būti: ✓ pasyvus – pasyviai medžiagos gali judėti dėl fizinių procesų: dujos – pagal koncentracijos, skysčiai – pagal osmosinį gradientus. O2, CO2, kitos dujos pro ląstelės plazmolemą ir kitas membranas juda difuzijos būdu – pagal koncentracijos gradientą medžiagų molekulės iš didesnės koncentracijos pereina į mažesnę. Skysčių molekulės osmozės būdu iš mažesnės koncentracijos į didesnę. ✓ aktyvus – aktyviai medžiagos transportuojamos per plazmolemą ir kitas ląstelių membranas fagocitozės ir pinocitozės būdu. Aktyvus transportas vyksta priešingai negu pagal koncentracijos ir osmosinį gradientus (medžiagos juda iš mažesnės koncentracijos į didesnę ir yra lydimos energijos suvartojimo). ▪ fagocitozė – stambių dalelių patekimas iš aplinkos į ląstelių citoplazmą. Tokiu būdu leukocitai organizme kovoja su bakterijomis, kitais svetimkūniais – svetimkūnis įgrimzta į ląstelės apvalkalo įdubimą, kuris vis gilėdamas apsupa svetimkūnį iš visų pusių ir įtraukia jį į citoplazmą, kur lizosomų fermentai svetimkūnį sunaikina. ▪ pinocitozė – skystų medžiagų patekimas į ląstelės citoplazmą, kuris vyksta panašiai kaip fagocitozė. protoplazma, skiriami du pagrindiniai komponentai: ✓ citoplazma – tai branduolį gaubianti ląstelės dalis, skirstoma į: ▪ nukleoplazma - branduolio citoplazma ▪ hialoplazma – tirpioji citoplazmos dalis, kurią sudaro vanduo ir jame ištirpusios neorganinės ir organinės medžiagos. Čia vyksta svarbūs ląstelės gyvybinės veiklos procesai. Abi citoplazmos dalys tarp savęs susisiekia pro branduolio membraną. Citoplazmoje gausu organelių ir intarpų. Organelės sudaro ląstelės gyvybinę sistemą, o intarpai, esantys hialoplazmoje, tai medžiagos, susijusios su ląstelės veikla, jų kiekis ląstelėje nepastovus. Intarpai nėra specializuotos ląstelės dalys, ląstelei dalijantis jie išnyksta, o pasidalijus vėl pradeda kauptis dukterinėse ląstelėse. Intarpai tai medžiagų atsargos, netirpių medžiagų apytakos (metabolizmo) liekanos (ekskretai), liaukų išskiriamos medžiagos (sekretai), dažai (pigmentai). Skysti intarpai ląstelėje sudaro lašus – vakuoles, o standūs - grūdelių pavidalo granules. Organelės yra: o membraninės kilmės – apsuptos plazmos membranos: endoplazminis tinklas (ET) – yra visoje ląstelės citoplazmoje (nerastas tik žinduolių subrendusiuose eritrocituose), sudarytas iš vidinių membranų tinklo, per kurį ląstelės branduolys ir kitos organelės palaiko glaudų ryšį su ląstelės plazmolema. ET yra grūdėtasis (GET) ir negrūdėtasis arba lygusis (NET). GET yra nusėtas ribosomų, kurios sintezuoja baltymus, kurie kaupiasi arba išeina iš ląstelės. NET membranų paviršius lygus, jame sintezuojami lipidai, angliavandeniai, pigmentai. NET ardo kenksmingas medžiagas, todėl jo gausu kepenų ląstelėse. Goldžio kompleksas (GK) – tai ET darinys, kurio membranos sudaro vienodesnių plokščių cisternų sankaupą. GK sukaupia įvairias ląstelėje sintetinamas medžiagas, kurios jo kanaluose chemiškai pakinta, vyksta jų rūšiavimas, jungimas į kompleksus, pakavimas į membranos apsuptus sekreto lašelius, kurie iš ląstelės išskiriami kaip įvairiausias sekretas: fermentai, hormonai, gleivės. GK formuoja lizosomas.  lizosomos – ET sintezuoti baltymai GK rūšiuojami į įvairius virškinimo fermentus ir pakuojami į vienasluoksnės membranos apsuptas pūsleles – lizosomas, cirkuliojančias hialoplazmoje. Suirus lizosomos membranai, virškinimo fermentai atsipalaiduoja ir suardo į ląstelę patekusius svetimkūnius arba savo pačios susidėvėjusias dalis. Žuvus ląstelei, jos pačios lizosomų fermentai ją sunaikina. vakuolės ir pūslelės – pačios smulkiausios membraninės kilmės organelės, kilmė įvairi: vienos, kaip transportinės atsiskiria nuo ET ar GK, kitos – atlieka ląstelėje apsauginę funkciją. Mitochondrijos – pailgų maišelių formos, kiekvieną jų sudaro išorinė (lygi) ir vidinė (raukšlėta, turi įvairios formos ataugėlių – skiauterių, kurios labai padidina membranos paviršių) membranos. Mitochondrijos vidų užpildo grūdėta matrica (neląstelinė medžiaga), kurioje gausu fermentų, struktūrinių baltymų, kalcio, magnio fosfatų, ribosomų, RNR, DNR. Ant vidinės membranos yra išsidėstę adenozintrifosforo rūgšties (ATF) sintezėje dalyvaujantys fermentai. Mitochondrijos sintezuoja ir kaupia ATF, yra ląstelės energijos šaltinis. Jos yra plastiškos, nuolat juda, jungiasi, skyla, išsieikvojusios išnyksta ir vėl atsiranda. Kiekis ląstelėje susijęs su energetine ląstelės būsena. o nemembraninės kilmės – neturi membranos ir laisvai cirkuliuoja hialoplazmoje: ribosomos – sudarytos iš baltymo ir RNR, laisvai cirkuliuoja hialoplazmoje, GET, mitochondrijose, branduolyje. Ribosomose vyksta baltymų sintezė. mikrovamzdeliai – lazdelės formos (jų sieneles sudaro išilgai spirališkai išsidėsčiusios nedidelės baltymo molekulės), sudaro ląstelės atramą, palaiko jos formą, padeda ląstelei palaikyti ryšį su aplinka, judėti (žiuželiais ar blakstienėlėmis), dalijimosi metu padeda pasiskirstyti chromosomoms. centriolės – kiekvienoje ląstelėje yra šalia branduolio yra dvi cilindro formos centriolės. Jos sudarytos iš mikrovamzdelių. Ląstelės dalijimosi metu centriolių skaičius nekinta, viena centriolė patekusi į dukterinę ląstelę suformuoja šalia antrą – tai vyksta kiekvienoje dukterinėje ląstelėje. mikrosiūleliai (fibrilės) – siūlinės struktūros, sudaro ląstelės griaučius ir atlieka specializuotas funkcijas (pav., dalyvauja susitraukiant raumenims). ✓ branduolys, nucleus – svarbus ląstelės metabolizmui ir gyvybinei veiklai. Jį turi visos augalinės ir gyvulinės ląstelės, išskyrus žinduolių eritrocitus bei trombocitus. Branduolio forma priklauso nuo ląstelės funkcinės būsenos (pvz., šakotas ir netaisyklingos formos branduolys dėl didesnio paviršiaus pagerina intensyvius apykaitos procesus tarp citoplazmos ir branduolio). Dauguma ląstelių yra su vienu branduoliu, bet neretai būna ir 2-3 branduoliai (pvz., kepenų, seilių liaukų ląstelėse). Kai kurios ląstelės (megakariocitai) yra daugiabranduolės. Branduolių ląstelėse gali padaugėti ir patologinės būsenos metu. Branduolį sudaro: ▪ membrana – arba branduolio apvalkalas - atskiria nukleoplazmą nuo hialoplazmos (padalija ląstelę į dvi dalis – citoplazmą ir branduolį) ir yra pagrindinė medžiagų apykaitos atrankinė užtvara tarp abiejų citoplazmos dalių. Ji turo daug porų, per kurias abipusis aktyvus ir pasyvus medžiagų transportas. Branduolio membrana, priešingai nei plazmolema, pažeista neatsinaujina, todėl tokios ląstelės žūva. ▪ branduolio plazma - užpildo tarpus tarp branduolio struktūrų, sudėtimi panaši į citoplazmos skysčius su fermentais, metabolizmo trapiniais produktais Ji sudaryta: o iš skysčių (koloidinėje būklėje) o branduolio matricos (rūgščių baltymų tinklinės struktūros) o intarpų ▪ chromatinas – tai intensyviai nusidažanti branduolio medžiaga, kurią sudaro: o DNR, medžiaga, kurioje saugoma chemiškai koduota genetinė informacija ir instrukcija ląstelės baltymų sintezei. o specialus baltymas – histonas o dalis RNR Prieš ląstelės dalijimąsi chromatinas diferencijuojasi į chromosomas. Kiekvieną chromosomą sudaro į tam tikrą eilę surikiuoti genai. didumas, forma. Haploidinės (gr. haploos – paprastas, viengubas) ląstelės turi vieną chromosomų rinkinį (n), diploidinės – du (2n), poliploidinės – daugiau (4n, 8n, 16n ir t.t.). Subrendusios lytinės ląstelės yra haploidinės. ▪ branduolėlis, nucleolus – specializuota branduolio sritis, daugiausia sudaryta iš ribonukleoproteidų, kurioje intensyviai vyksta baltymų sintezė. Baltymus sintezuoja branduolėlyje esančių ribosomų RNR. Ląstelės dalijimasis – vienos ląstelės dalijasi, kitos ne, dalijimosi greitis priklauso nuo organizmo vidinių poreikių. Dažnai dalijasi raudonųjų kaulų čiulpų, papildydamos kraują milijonais naujų kraujo ląstelių, visą laiką dalijasi odos epitelio ląstelės, kepenų ląstelės dalijasi maždaug vieną kartą per metus. Specializuotų audinių (raumeninės, nervinės) ląstelės nesidalydamos išlaiko savo gyvybingumą per visą žmogaus gyvenimą, joms žuvus, jų vietoje kitų tokių pačių ląstelių neatsiranda. Kiekviena ląstelė turi savo gyvybinį ciklą arba ląstelės amžių - tai ląstelės procesų visuma nuo vieno dalijimosi iki kito (laikotarpis nuo interfazės pradžios iki citokinezės pabaigos). Dažnai besidalinančių ląstelių gyvybinis ciklas yra gana trumpas (nuo keliolikos valandų iki keliasdešimt valandų). Gyvybinis ciklas susideda iš: interfazės (ląstelės ramybės periodo). Interfazę tik sąlyginai galima vadinti ląstelės ramybės periodu, nes tuo metu ląstelėje vyksta labai svarbūs procesai. Ląstelės organelėse sintetinamos ir transportuojamos į branduolį DNR padvigubinimui reikalingos medžiagos, vyksta DNR padvigubėjimas, ląstelė pasiruošia branduolio dalijimuisi. branduolio bei citoplazmos dalijimosi. Po interfazės periodo branduolys ir citoplazma dalijasi, tai gali vykti: ✓ mitozės – dalijasi epitelinės ir jungiamojo audinio ląstelės. Mitozėje skiriami du suderinti ir nuosekliai vykstantys procesai: o branduolio dalijimasis – kariokinezė. Vykstant kariokinezei skiriamos šios fazės: profazė – jos metu išnyksta branduolio membrana ir branduolėlis, sutankėja chromatinas, išryškėja chromosomos, jos susisuka spirale, susidaro dalijimosi poliai. Padvigubėjusios chromosomos sudarytos iš dviejų spirališkų siūlelių - chromatidžių, dauguma ląstelėje esančių organelių taip pat padvigubėja, ląstelės griaučių struktūros (centriolės) suformuoja mitozinę verpstę, kuri dalija ląstelę į dvi simetriškas dalis. metafazė – jos metuchromosomos dar labiau sustorėja ir išsidėsto verpstės ekvatoriuje. anafazė – atsiskiria chromatidės ir savarankiškos chromosomos tolsta viena nuo kitos į priešingus ląstelės polius. telofazė – chromosomos išsitiesia, jas apsupa karioplazma, susiformuoja branduolio membrana (apvalkalas), kurios išorinis sluoksnis susijungia su ET, branduolyje išryškėja branduolėliai. o citoplazmos dalijimasis – citokinezė. Ląstelės viduje traukiantis aktino ir miozino siūlams formuojasi sąsmauka, kuriai gilėjant ląstelė dalijasi į dvi dalis (citokinezė). Jei citokinezė prasideda ląstelės viduryje – susidaro tolygios dukterinės ląstelės.  ✓ amitozės – jos metu ląstelės dalijasi be ryškesnių branduolio ir citoplazmos pakitimų, branduolio apvalkalas ir branduolėlis nesuyra. Pradžioje branduolys persismaukia, susidaro pertvarėlė, po to dalijasi citoplazma, jei citoplazma nepasidalija, susidaro daugiabranduolė ląstelė. Amitozė vyksta daugelyje diferencijuotų audinių (skeleto raumenų, kepenų parenchimos, miokardo ir kt.), jos būdu gali dalintis dalis pažeisto audinio arba piktybinių navikų ląstelių. ✓ endomitozės – jos metu dalijimasis vyksta branduolio viduje, dalijasi tik chromosomos, citoplazma nekinta (atsiranda ląstelės turinčios tetraploidinė chromosomų rinkinį). Tai vyksta pirmuonių, augalų ir retais atvejais žmogaus audinių ląstelėse. ✓ mejozės - lytinės ląstelės. Lytinės ląstelės, kaip ir somatinės formavimosi pradžioje turi diploidinį chromosomų skaičių, joms bręstant, chromosomų skaičius mažėja ir subrendusios lytinės ląstelės turi vieną – haploidinį – chromosomų rinkinį. Chromosomų skaičius perpus sumažėja vykstant mejozei. Jos metu lytinės ląstelės du kartus skyla, bet tik vieno skilimo metu chromosomos reduplikuojasi (dvejinasi, pasikartoja), todėl susidaro keturi branduoliai su haploidiniu chromosomų rinkiniu. Dirglumas – ląstelės gebėjimas reaguoti, veikiant dirgikliui. Dirgiklis – pakankamai stiprus, ilgas ir staigus išorės ar vidaus sąlygų pasikeitimas, jie gali būti: mechaniniai cheminiai terminiai biologniai Dirgiklis padirgina ląstelę tiktai pasiekęs jos dirginimo slenkstį, todėl įvyksta staigus ląstelės elektrinio ramybės potencialo pakitimas – depoliarizacija – susidaro veikimo potencialas ir ląstelė sudirginama. Medicinos praktikoje organų, audinių dirglumas vertinamas užrašius jų veikimo potencialus (pvz., širdies veikimo potencialų užrašymas – elektrokardiografija, galvos smegenų – elektroencefalografija, raumenų – elektromiografija). Fiziologijos šaka, nagrinėjanti ląstelių, audinių elektrinius reiškinius – elektofiziologija. Ląstelės membrana atlieka dvi svarbias funkcijas: palaiko ląstelės struktūrą nevienodai (asimetriškai) paskirsto Na+, K+, Cl- jonus ląstelės išorėje ir viduje (citoplazmoje). Ląstelės membrana sudaryta iš dvigubo fosfolipidų sluoksnio, kuriame įsiterpia baltymų molekulės. Ląstelės membranos baltymai sudaro joninius kanalus, receptorius, bei nešiklius. Abipus ląstelės membranos ramybės metu susidaręs elektrinis potencialas vadinamas ramybės (membraninis), jį lemia netolygus jonų pasiskirstymas ląstelės viduje ir išorėje. Ramybės metu ląstelės išorėje Na+ ir Cl- jonų koncentracija yra didesnė nei citoplazmos viduje, o K+ jonų koncentracija atvirkščiai yra didesnė ląstelės viduje nei išorėje. Dėl jonų kiekio skirtumų abipus membranos ramybės metu ląstelės išorė turi teigiamą, o vidus neigiamą elektrinė krūvį. Sudirginus ląstelę jos membranos laidumas Na+ jonams labai padidėja, didelis kiekis difunduoja į ląstelės vidų dėl to ląstelės viduje susidaro teigiamas elektrinis krūvis, o išorėje – neigiamas. Tai depoliarizacija, kurios metu susidaro veikimo potencialas. Po depoliarizacijos eina antroji – repoliarizacijos fazė, kurios metu K+ jonai pagal koncentracijos gradientą difunduoja į ląstelės išorę, atsikuria ramybės potencialas, t. y. ląstelės vidus vėl tampa elektroneigiams, o išorė – elektroteigiama. Baigiantis repoliarizacijos fazei, besitęsiantis padidėjęs K+ jonų srautas išorėje sudaro hiperpoliarizacijos fazę, kurios metu ląstelės ramybės potencialas trumpam padidėja, dirglumo sumažėja, atsinaujinus ramybės potencialiui ląstelė vėl tampa dirgli. Dirglumo fazės: absoliučios refrakterijos fazė – depoliarizacijos metu ląstelės dirglumas staigiai mažėja ir galiausiai ląstelė tampa nedirgli – joks dirgiklis negali sudirginti. reliatyvios refrakterijos fazė – tai kai po depoliarizacijos prasidėjus repoliarizacijai, ląstelės dirglumas palaipsniui didėja, jos metu tik stiprūs dirgikliai gali sudirginti ląstelę. Audinių, ląstelių dirglumą atspindi funkcinis labilumas – sugebėjimas atsakyti į didžiausią dirginimų kiekį. Funkcinis labilumas priklauso nuo absoliučios refrakterijos fazės trukmės – ilgėjant absoliučiai refrakterijai, labilumas mažėja. Ląstelė sudirginama, kai dirgiklis ląstelės ramybės potencialą sumažina iki slenkstinio arba kritinio depoliarizacijos lygio. Dirgikliai pagal stiprumą skirstomi į: priešslenkstinius – silpnesnis dirgiklis, nesumažinantis ramybės potencialo iki kritinio depoliarizacijos lygio, nesudirgina ląstelės. slenkstinius - mažiausias dirgiklis, kuriam veikiant ramybės potencialas sumažėja iki kritinio depoliarizacijos lygio ir sukelia ląstelės depoliarizaciją. viršslenkstinius – dirgiklis, kurio intensyvumas didesnis už slenkstinį dirgiklį, ląsteles sudirgina stipriausiai.