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L.AS ECUE MS 2.2 Biologie Cellulaire Fiche 3 : La membrane plasmique (partie 1) Université Paris Cité 2023/2024  2 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024  LA MEMBRANE PLASMIQUE...

L.AS ECUE MS 2.2 Biologie Cellulaire Fiche 3 : La membrane plasmique (partie 1) Université Paris Cité 2023/2024  2 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024  LA MEMBRANE PLASMIQUE Partie 1 Objectifs du cours : - Connaître la structure et la composition de la membrane plasmique - Comprendre l’architecture et les mouvements des constituants de la membrane plasmique - Connaître les rôles majeurs de la membrane plasmique 1- STRUCTURE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE Au sein des membranes biologiques, on distingue : - La membrane plasmique délimitant la cellule et … - … Les membranes des organites intracellulaires Au centre de la cellule, le noyau est délimité par la membrane nucléaire, qui est dans la continuité de celle du réticulum endoplasmique. On trouve aussi dans le cytosol la membrane de l’appareil de Golgi ou encore celle des mitochondries. Ces membranes biologiques servent à séparer deux compartiments biochimiques distincts, et sont donc douées de fonctions spécifiques. La membrane plasmique permet de délimiter le milieu extracellulaire du milieu intracellulaire. La membrane plasmique est formée par une bicouche de lipides, qui est stable dans un milieu liquide. Des protéines sont insérées au sein de la bicouche. Elles ont les rôles suivants : - Récepteurs, sur lesquels vont se fixer des ligands. Ils permettent d’apporter des informations à la cellule. - Transporteurs, qui permettent l’entrée et la sortie de molécules. - Enzymes, qui catalysent des réactions chimiques. - Molécules d’adhérence, qui permettent l’adhérence cellule-cellule et cellule-matrice extracellulaire. 3 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024 L’organisation de la membrane plasmique est asymétrique → Les molécules sont différentes du côté intracellulaire et extracellulaire. Sa composition chimique est non homogène. Elle est en continuité transitoire avec le système endomembranaire (le réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgi). Ce système produit des vésicules de transport qui peuvent fusionner avec la membrane plasmique, d’où le terme de continuité transitoire. 2- COMPOSITION DE LA MEMBRANE PLASMIQUE Elle est constituée majoritairement de lipides et de protéines. Elle comporte environ 50 molécules de lipides pour chaque molécule protéique. Quand on calcule le pourcentage des différents éléments de la membrane plasmique, il faut tenir compte du poids moléculaire (PM) de chaque molécule. Or, le poids moléculaire des lipides est bien inférieur à celui des protéines. Composition % du poids sec de membrane Lipides 30 à 50 % Protéines membranaires Variable entre 20 et 70 % Glucides Environ 10 % La quantité des protéines est très variable entre les types cellulaires, elle dépend des fonctions spécifiques de la cellule. 4 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024  2.1- Composition des lipides Les lipides membranaires sont des molécules amphiphiles avec : - Une extrémité hydrophile (= polaire, = lipophobe) - Une extrémité hydrophobe (= apolaire, = lipophile) Les lipides de la membrane plasmique sont séparés en trois classes ou familles : - Les phospholipides : glycérophospholipides et sphingophospholipides - Les glycolipides : sphingolipides - Le cholestérol 2.1.1- Les lipides membranaires dérivés du glycérol : les glycérophospholipides. Les glycérophospholipides (= phosphoglycérides) sont les phospholipides les plus abondants : ils représentent 40 à 60 % des lipides membranaires. Ils possèdent : → Une tête hydrophile : orientée vers l’extérieur de la membrane. Elle est constituée d’un glycérol, d’un acide phosphorique et d’un alcool. Cet alcool peut être : o Non chargé (neutre) : ▪ éthanolamine (=phosphatidyléthanolamine) ▪ choline (=phosphatidylcholine) o Chargé négativement : ▪ Sérine (phosphatidylsérine) → Une partie hydrophobe : constituée de deux longues chaînes d’acide gras hydrophobes orientées vers l'intérieur de la membrane. Caractéristique majeure des phospholipides : ils forment spontanément des bicouches dans un environnement aqueux. Cette caractéristique est due à la nature amphipathique des lipides. La partie hydrophobe des phospholipides est insoluble dans l’eau. Il n’y a pas d’interaction énergétiquement favorable avec l’eau donc les parties apolaires s’agrègent entre elles à l’abri de l’eau. 5 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024 La partie hydrophile s’expose à l’eau : - La membrane plasmique est capable d’auto-assemblement et forme une bicouche. - Elle est aussi capable d’auto-fermeture et forme un compartiment clos. C’est la propriété d’auto- rescellement. Remarque : la bicouche constitue la charpente des membranes biologiques. 2.1.2- Les lipides membranaires dérivés de la sphingosine. À la fois les sphingophospholipides et les sphingoglycolipides sont composés d’une céramide (= sphingosine + acide gras). - Les sphingophospholipides : o Sphingomyéline : alcool aminé = choline Il s’agit du composant de la gaine de myéline de l’axone des neurones. 6 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024  - Les sphingoglycolipides : o Cérébrosides : céramide + oses o Gangliosides : céramide + oses + acide sialique o Sulfatides : céramide + oses sulfatés Ce sont des composés très importants dans la communication intercellulaire et dans la transmission du signal. 2.1.3- Cholestérol. Le cholestérol fait partie de la famille des stéroïdes. Il a pour structure : - Des cycles stéroïdiens (partie hydrophobe) : région membranaire rigidifiée - Tête hydroxyle (partie hydrophile) Le cholestérol a un rôle dans l’ajustement de la fluidité et de la perméabilité de la membrane. Remarque importante : Une augmentation de la quantité de cholestérol a pour conséquence une membrane moins fluide et moins perméable. Le cholestérol est inséré dans la membrane entre les phospholipides : 7 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024  2.2. Composition de la membrane en protéines Il y a différents modes d’association des protéines à la membrane plasmique : - Intégrales = transmembranaires - Par une hélice  amphipathique (en « épingle à cheveux ») - Périphériques cytosoliques ou extracellulaires - Ancrées par un ou plusieurs acides gras Les protéines peuvent avoir différentes structures moléculaires : - Avec ou sans hélice(s)  ou feuillets  anti-parallèles (tonneaux ) - Transmembranaires ou non - Si transmembranaires : à un seul ou plusieurs domaines transmembranaires - Elles présentent une orientation spécifique dans la membrane 8 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024 La fonction des protéines dépend de leur mode d’association à la membrane et de leur localisation membranaire : 2.3. Composition de la membrane en sucres (glucides) Les glucides forment des chaînes d’oligosaccharides (divers monosaccharides) hétérogènes. Ils sont toujours liés à des protéines sous forme de glycoprotéines ou à des lipides sous forme de glycolipides par glycosylation. Ils sont toujours situés sur le versant extracellulaire de la membrane plasmique. Environ 5 % des lipides sont glycosylés. Glycocalyx : ensemble des glucides forme le manteau extracellulaire. Il constitue une couche riche en carbohydrates. 9 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024  3- ARCHITECTURE ET MOUVEMENTS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE La membrane plasmique n’est pas une structure figée. Les molécules sont ordonnées et se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres. La membrane plasmique correspond au modèle membranaire de la mosaïque fluide ce qui en fait une membrane dynamique et fluide. La fluidité de la bicouche lipidique dépend de 3 facteurs : - La température : son augmentation entraine l’accélération des mouvements - La quantité de cholestérol - La nature des phospholipides Chaque molécule lipidique peut diffuser librement dans la membrane, il y a un mouvement continuel des constituants. Il existe 3 types de mouvements spontanés des lipides : - Rotation sur place : fréquente. - Diffusion latérale (dans le même feuillet) : vitesse élevée, un lipide peut changer de place avec son voisin 107 fois par seconde. 10 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024  - Changement de feuillet (flip-flop) : rare. Ce mouvement nécessite des protéines enzymatiques spécialisées dans le transport des phospholipides. Il y a 2 types de mouvements des protéines : - Diffusion latérale (souvent restreinte, du fait de la taille des protéines - Rotation sur place → Pas de flip-flop Les mouvements des protéines membranaires sont limités par 4 mécanismes : 1) Ancrage avec le cytosquelette via d’autres protéines cytosoliques Exemple : ancrage à la spectrine du globule rouge 2) Interaction avec la matrice extracellulaire via une molécule d’adhérence de type SAM (Substrate Adhesion Molecule). Exemple : interaction avec la lame basale = matrice extracellulaire sur laquelle reposent les cellules épithéliales et musculaires. 3) Interaction entre des protéines membranaires de même type : agrégat confinement dans des domaines fonctionnels spécifiques. Exemple : association de récepteurs activant une voie de signalisation spécifique et commune. 4) Interaction entre les protéines portées par deux cellules voisines en contact ou jointives (CAM = Cell Adhesion Molecule), jonctions serrées). 11 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024 4- RÔLES MAJEURS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE - Compartimentation : séparation des milieux intérieur et extérieur. - Établissement d’une barrière relativement imperméable et de perméabilité sélective : passage possible à travers des canaux et des transporteurs. - Communication intercellulaire par transmission de l’information par l’intermédiaire de signaux chimiques d’une ou de cellules sources à une ou des cellules cibles → récepteurs - Communication intercellulaire par adhérence entre cellules (et à la matrice extracellulaire) → transduction mécano-chimique - Mouvements cellulaires via le cytosquelette et la membrane plasmique → pseudopodes, endocytose et exocytose. - Transport de molécules au travers de la membrane : o Endocytose, exocytose : nécessitent des mouvements membranaires o Transporteurs et pompes : sans mouvements membranaires 12 UNIVERSITE PARIS CITE 2023/2024