Introducción a las Células PDF

92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 1 CAPÍTULO UNO 1 Introducción a las células ¿Qué significa estar vivo? Las personas, las petunias y las algas de un estanque UNIDAD Y DIVERSIDAD e...

92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 1 CAPÍTULO UNO 1 Introducción a las células ¿Qué significa estar vivo? Las personas, las petunias y las algas de un estanque UNIDAD Y DIVERSIDAD están vivos; las piedras, la arena y las brisas de verano, no. ¿Pero cuáles son las DE LAS CÉLULAS propiedades fundamentales que caracterizan a los seres vivos y los distinguen de la materia inerte? LAS CÉLULAS BAJO La respuesta comienza con un hecho básico que, en la actualidad, los biólogos dan EL MICROSCOPIO por supuesto, pero que marcó una revolución en el pensamiento cuando fue esta- blecido por primera vez hace 170 años. Todos las organismos vivos están formados LA CÉLULA PROCARIONTE por células: unidades pequeñas rodeadas de una membrana que contienen una solu- ción acuosa concentrada de sustancias químicas y dotadas de la extraordinaria capa- cidad para crear copias de sí mismas mediante el crecimiento y la división en dos LA CÉLULA EUCARIONTE células (fisión). Las células aisladas son las formas de vida más simples. Los orga- nismos superiores, como el hombre, son comunidades de células que derivan del ORGANISMOS MODELO crecimiento y la división de una célula fundadora única: cada animal, vegetal u hongo es una colonia extensa de células individuales que cumplen funciones espe- cializadas, coordinadas por sistemas complejos de comunicación. Las células, por lo tanto, son las unidades fundamentales de la vida, y la biología celular es el medio al que debemos recurrir para encontrar la respuesta a la pregun- ta de qué es la vida y cómo funciona. Con una comprensión más profunda de la estructura, la función, el comportamiento y la evolución de las células, podemos comenzar a tratar los grandes problemas históricos de la vida en la Tierra: sus orí- genes misteriosos, su diversidad asombrosa y la invasión de cada hábitat concebi- ble. Además, la biología celular puede proporcionarnos respuestas a los interrogan- tes sobre nosotros mismos: ¿De dónde venimos? ¿Cómo nos desarrollamos a partir de un solo oocito fecundado? ¿Cómo es que cada uno de nosotros es diferente de otras personas de la Tierra? ¿Por qué enfermamos, envejecemos y morimos? En este capítulo, comenzaremos por explorar la gran variedad de formas que pue- den presentar las células y también daremos una mirada preliminar a la maquina- Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 2 2 Capítulo 1 Introducción a las células ria química que todas las células tienen en común. Luego, consideraremos cómo se hacen visibles las células bajo el microscopio y qué podemos ver cuando obser- vamos su interior. Por último, analizaremos cómo se pueden aprovechar las seme- janzas de los organismos vivos para lograr una comprensión coherente de todas las formas de vida de la Tierra, de la bacteria más pequeña al roble más grande. UNIDAD Y DIVERSIDAD DE LAS CÉLULAS Los biólogos celulares suelen referirse a “la célula” sin especificar ninguna en par- ticular. Sin embargo, las células no son todas iguales y, de hecho, pueden ser sumamente diferentes. Se estima que existen, por lo menos, 10 millones –quizá 100 millones– de especies distintas de organismos vivos en el mundo. Antes de sumergirnos en la biología celular, debemos considerar: ¿qué tiene en común una bacteria con las células de una mariposa; qué tienen en común las células de una rosa con las de un delfín? Y, ¿de qué manera se diferencian? Las células varían muchísimo en su aspecto y su función Comencemos con el tamaño. Una célula bacteriana –p. ej., un Lactobacillus de un trozo de queso– mide unos pocos micrómetros (µm) de longitud, lo que equivale a alrededor de 25 veces menos que el diámetro de un pelo humano. El huevo de una rana –que también es una célula única– tiene un diámetro aproximado de 1 mm. Si establecemos una escala en la cual el Lactobacillus tuviera el tamaño de una persona, el huevo de la rana tendría una altura equivalente a 800 m. Las células también varían ampliamente en su forma y su función. Considérese la galería de células que se ilustran en la figura 1-1. La célula nerviosa típica del cere- bro humano está considerablemente extendida; envía sus señales eléctricas a lo largo de una protrusión delgada que es 10.000 veces más larga que ancha y recibe seña- les de otras células a través de una masa de prolongaciones más cortas que brotan de su cuerpo como las ramas de un árbol. Un Paramecium en una gota de agua de estanque tiene la forma de un submarino y está cubierto por decenas de miles de cilios, extensiones pilosas cuyo movimiento ondulante desplaza a la célula hacia adelante haciéndola rotar a medida que avanza. La célula de la superficie de una planta es un prisma aplanado inmóvil rodeado de una cubierta rígida de celulosa, con un revestimiento externo de cera impermeable. La bacteria Bdellovibrio es un torpe- do con forma de salchicha impulsado por un flagelo similar a un tirabuzón que está unido a su extremo posterior, donde actúa como propulsor. Un neutrófilo o un macró- fago del cuerpo de un animal se desplaza por sus tejidos, cambia de forma constan- temente y fagocita restos celulares, microorganismos extraños y células muertas o moribundas. Algunas células sólo están revestidas de una membrana muy delgada; otras aumen- tan esta cubierta delicada con una capa externa con la que forman paredes celulares rígidas, o se rodean de un material mineralizado, duro, como el que se encuentra en el hueso. Las células también son notablemente diversas en cuanto a sus requerimientos quí- micos y actividades. Algunas necesitan oxígeno para vivir; para otras, éste es letal. Algunas requieren poco más que aire, luz solar y agua como materiales básicos; otras necesitan una mezcla de moléculas complejas producidas por otras células. Algunas parecen ser fábricas especializadas en la producción de sustancias particulares, como hormonas, almidón, grasa, látex o pigmentos. Mientras que las células del músculo, queman combustible y realizan trabajo mecánico; otras son generadores de electrici- dad, como las células musculares modificadas de la anguila eléctrica. Ciertas modificaciones especializan tanto a la célula que la despojan de la posibi- lidad de reproducirse. Esta especialización no tendría sentido en especies de célu- las que viven aisladas. En cambio, en un organismo pluricelular existe una divi- sión del trabajo entre las células, lo que permite que algunas se especialicen en un grado extremo para tareas particulares, esto las vuelve dependientes de las otras Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 3 Unidad y diversidad de las células 3 Figura 1-1. Las células presentan una gran variedad de tamaños y formas. (A) Célula nerviosa del cerebelo (parte del cerebro que controla el movimiento). Esta célula tiene pro- longaciones sumamente ramificadas, median- te las cuales recibe señales de hasta otras 100.000 células nerviosas. (B) Paramecium. Este protozoo –una sola célula gigante– nada gracias a los cilios propulsores que cubren su superficie. (C) Corte del tallo de una planta joven en el que la celulosa está teñida de rojo, y otro componente de la pared celular, la pec- tina, de anaranjado. La capa más externa de las células se encuentra en el extremo superior de la foto. (D) Bacteria pequeña, Bdellovibrio bacteriovorus, que utiliza un flagelo terminal para impulsarse. Esta bacteria ataca, mata y (A) (B) se alimenta de otras bacterias más grandes. 100 μm 25 μm (E) Leucocito humano (neutrófilo) que se acer- ca y fagocita un glóbulo rojo. (A, cortesía de Constantino Sotelo; B, cortesía de Anne Fleury, Michel Laurent y André Adoutte; D, cortesía de Murry Stein; E, cortesía de Stephen E. Malawista y Anne de Boisfleury Chevance). (C) (D) 10 μm 0,5 μm PREGUNTA 1-1 Es fácil reconocer la “vida”, pero es difícil definirla. El diccionario define a la vida como “el estado o calidad que distingue a los seres u organismos vivos de los muertos y de la materia inorgá- nica, que se caracterizan principalmen- te por el metabolismo, el crecimiento y (E) la capacidad para reproducirse y res- 10 μm ponder a estímulos”. Por lo general, los libros de biología son algo más elabo- rados; por ejemplo, de acuerdo con un células para muchos requerimientos básicos. Incluso la necesidad más básica, la texto difundido, los organismos vivos: de transmitir las instrucciones genéticas a la generación siguiente, es delegada a 1. Son notablemente organizados en especialistas: el óvulo y el espermatozoide. comparación con los objetos inanima- dos naturales. 2. Presentan homeostasis, lo que permi- Las células vivas tienen propiedades básicas similares te el mantenimiento de un medio inter- no relativamente constante. Pese a la extraordinaria diversidad de plantas y animales, el hombre ha reconocido 3. Se reproducen. desde tiempos inmemoriales que estos organismos tienen algo en común, algo que 4. Crecen y se desarrollan a partir de les da derecho a ser considerados organismos vivos. Gracias a la invención del orígenes simples. ? microscopio, quedó claro que las plantas y los animales son conjuntos de células, que 5. Obtienen energía y materia del las células también puede existir como organismos independientes y que cada célula medio ambiente y las transforman. 6. Responden a estímulos. está viva en el sentido de que puede crecer, reproducirse, convertir la energía de una 7. Se adaptan a su medio ambiente. forma a otra, responder a su ambiente, etcétera. Pero, aunque fue bastante fácil reco- Otorgue una puntuación a usted, a una nocer la vida, resultó sumamente difícil establecer en qué sentido todos los organis- aspiradora y a una papa de acuerdo mos vivos se parecían entre sí. Los libros de textos debieron definir la vida en térmi- con estas características. nos generales abstractos relacionados con el crecimiento y la reproducción. Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 4 4 Capítulo 1 Introducción a las células Los descubrimientos de la bioquímica y de la biología molecular hicieron desapa- síntesis de DNA (replicación) recer este problema de una manera notable. Si bien presentan infinitas variacio- nes en su aspecto exterior, todos los organismos vivos son fundamentalmente DNA similares en el interior. En la actualidad, se sabe que las células se parecen de un modo asombroso en los detalles de sus propiedades químicas y que comparten la misma maquinaria para la mayoría de las funciones básicas. Todas las células están compuestas por las mismas clases de moléculas que participan en los mis- síntesis de RNA (transcripción) mos tipos de reacciones químicas (tratado en el cap. 2). En todos los organismos nucleótidos vivos, las instrucciones genéticas –genes– están almacenadas en moléculas de RNA DNA, escritas en el mismo código químico, construidas con los mismos compo- nentes básicos químicos, interpretadas esencialmente por la misma maquinaria química y duplicadas de la misma forma para permitir la reproducción del orga- síntesis de proteínas (traducción) nismo. De esta forma, en cada célula, las extensas cadenas de polímeros de DNA están formadas con el mismo conjunto de cuatro monómeros, denominados PROTEÍNA nucleótidos, unidos en distintas secuencias como las letras de un alfabeto para transmitir información diferente. En cada célula, las instrucciones contenidas en aminoácidos el DNA son leídas, o transcriptas, en un conjunto de polímeros químicamente Figura 1-2. En todas las células vivas, la relacionados denominado RNA (Fig. 1-2). Las moléculas de RNA cumplen diver- información genética fluye del DNA al sas funciones, pero la clase principal actúa como RNA mensajero: a su vez, los RNA (transcripción) y del RNA a las proteí- mensajes transportados por estas moléculas son traducidos a otro tipo de políme- nas (traducción). Estos procesos son conoci- ro denominado proteína. dos en conjunto como expresión génica. Las moléculas proteicas dominan el comportamiento de la célula y actúan como soporte estructural, catalizadores químicos, motores moleculares, etcétera. Las proteínas están compuestas por aminoácidos, y todos los organismos vivos utili- zan el mismo conjunto de 20 aminoácidos para fabricar proteínas. Pero los ami- noácidos están unidos en secuencias diferentes, que confieren a cada tipo de molécula proteica una forma tridimensional diferente, o conformación, así como distintas secuencias de letras forman distintas palabras. De esta manera, la misma maquinaria bioquímica básica ha servido para generar toda la gama de organis- (A) (B) Figura 1-3. Todos los organismos vivos están formados por células. Una bacteria, una mariposa, una rosa y un delfín están com- puestos por células que tienen propiedades similares y operan de acuerdo con los mismos principios básicos. (A, cortesía de Tony Brain y Science Photo Library; C, cortesía de John Innes Foundation; D, cortesía de Jonathan Gordon, IFAW). (C) (D) Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 5 Unidad y diversidad de las células 5 mos vivos (Fig. 1-3). En los capítulos 4-8, se analiza con más detalle la estructu- ra y la función de las proteínas, el RNA y el DNA. Si las células son la unidad básica de la materia viviente, nada inferior a la célu- la puede ser denominado con propiedad de estructura viviente. Los virus, por ejemplo, son paquetes compactos de información genética –en forma de DNA o de RNA– revestido en general por proteínas, pero carecen de la capacidad de repro- ducirse por sí mismos. En cambio, se copian sólo parasitando la maquinaria reproductiva de las células que invaden. Por lo tanto, los virus son zombis quí- micos: son inertes e inactivos cuando están fuera de las células hospedadora, pero ejercen un control nocivo una vez que ingresan. En apariencia, todas las células actuales han evolucionado a partir del mismo antepasado La célula se reproduce mediante la duplicación de su DNA y la posterior división en dos células, con transmisión de una copia de las instrucciones genéticas codificadas en el DNA a cada una de sus células hijas. Por eso, las células hijas se parecen a la célula madre. Sin embargo, la copia no siempre es perfecta, y las instrucciones, en ocasiones, son adulteradas por mutaciones que modifican el DNA. En consecuen- cia, las células hijas no siempre coinciden exactamente con la célula madre. Las mutaciones –los cambios del DNA– pueden generar una descendencia con PREGUNTA 1-2 Las mutaciones son errores del DNA que modificaciones negativas (porque las células hijas son menos capaces de sobrevi- ? modifican el plan genético de la gene- vir y de reproducirse), positivas (porque son más aptas para sobrevivir y repro- ración anterior. Imagine una fábrica de ducirse) o neutras (porque son genéticamente diferentes, pero igual de viables). calzado. ¿Esperaría que los errores (es La lucha por la supervivencia elimina a las primeras, favorece a las segundas y decir, cambios involuntarios) en la copia tolera a las terceras. Los genes de la generación siguiente serán los genes de los del diseño del zapato indujeran mejoras sobrevivientes. De manera intermitente, el patrón de descendencia puede verse en los zapatos producidos? Explique su respuesta. complicado por la reproducción sexual, donde dos células de la misma especie se fusionan y los DNA respectivos se reúnen; de este modo, las cartas genéticas se barajan de nuevo, se reparten y se distribuyen en nuevas combinaciones a la generación próxima, y se vuelve a poner a prueba su valor para la supervivencia. Estos principios simples de cambio genético y selección, aplicados reiteradamente a través de miles de millones de generaciones celulares, son la base de la evolu- ción: el proceso mediante el cual las especies vivas se van modificando y adap- tando de manera gradual a su ambiente en formas cada vez más sofisticadas. La evolución proporciona una explicación sorprendente aunque convincente de por qué las células son tan similares en sus aspectos esenciales: todas han heredado sus instrucciones genéticas del mismo antepasado común. Se estima que esta célula ancestral existió entre 3.500 millones y 3.800 millones de años atrás, y debemos suponer que contenía un prototipo de la maquinaria universal de toda la vida en la Tierra actual. A través de las mutaciones, sus descendientes se diversi- ficaron de modo gradual ocupando cada hábitat terrestre con organismos vivos aprovechando el potencial de la maquinaria de una infinita variedad de maneras. Los genes proporcionan las instrucciones que determinan la forma, la función y el comportamiento complejo de la célula El genoma de la célula –es decir, la biblioteca completa de información genética de su DNA– proporciona un programa genético que le informa a la célula cómo fun- cionar y, en el caso de células vegetales y animales, cómo convertirse en organis- mos con cientos de tipos celulares diferentes. En un vegetal o un animal, estas células pueden ser extraordinariamente variadas, como se analiza en el capítulo 20. Los adipocitos, las células cutáneas, las células óseas y las células nerviosas parecen tan disímiles como puede ser cualquier célula. No obstante, todos estos tipos celulares diferenciados se generan durante el desarrollo embrionario a par- tir de un solo oocito fecundado, y todos contienen copias idénticas del DNA de la especie. Sus caracteres diversos provienen de la forma en la que las células utili- Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 6 6 Capítulo 1 Introducción a las células zan sus instrucciones genéticas. Distintas células expresan diferentes genes; es decir, sus genes producen ciertas proteínas y no otras, lo que depende de las seña- les que ellas y sus células ancestrales han recibido de su entorno. Por lo tanto, el DNA no es sólo una lista de compras que especifica las moléculas que cada célula debe tener, y una célula no es sólo un conjunto de todos los ele- mentos de la lista. Cada célula es capaz de llevar a cabo una variedad de tareas biológicas, según su medio y su historia, utilizando la información codificada en el DNA para guiar sus actividades. Más adelante, se describirá en detalle cómo el DNA define tanto los elementos de la lista de la célula como las reglas que deci- den el momento y el lugar donde se deben fabricar estos elementos. LAS CÉLULAS BAJO EL MICROSCOPIO En la actualidad, se dispone de la tecnología para descifrar los principios básicos que rigen la estructura y la actividad de la célula. Pero la biología celular comen- zó sin estos recursos. Los primeros biólogos celulares comenzaron observando simplemente tejidos y células, después los abrieron o los cortaron para intentar ver su contenido. Lo que vieron fue para ellos profundamente desconcertante: un con- junto de objetos diminutos y apenas visibles cuya relación con las propiedades de la materia viva parecía un misterio inescrutable. No obstante, este tipo de inves- tigación visual fue el primer paso hacia el conocimiento y sigue siendo esencial en el estudio de la biología celular. Por lo general, las células son muy pequeñas, demasiado pequeñas para obser- varlas a simple vista. No se las visualizó hasta el siglo XVII, cuando se inventó el microscopio. A partir de ese momento y durante cientos de años, todo lo que se supo sobre las células se descubrió con este instrumento. Los microscopios ópti- cos, que utilizan la luz visible para iluminar las muestras, todavía son piezas vita- les del equipo del laboratorio de biología celular. Si bien estos instrumentos, en la actualidad, incorporan muchas mejoras comple- jas, las propiedades de la luz en sí misma fijan un límite a la precisión del detalle que puedan revelar. Los microscopios electrónicos, inventados en la década de los PREGUNTA 1-3 treinta, sobrepasan este límite mediante el empleo de haces de electrones en lugar Usted está involucrado en un ambicioso de haces de luz como fuente lumínica, lo que amplía mucho la capacidad para proyecto de investigación: el de crear visualizar los detalles sutiles de las células e incluso posibilita la visualización vida en un tubo de ensayo. Para ello individual de algunas moléculas de mayor tamaño. La lámina 1-1 (pp. 8-9) pre- hierve una mezcla rica de extracto de levadura y aminoácidos en un recipien- senta una revisión de los principales tipos de microscopios utilizados para exami- te junto con una pizca de las sales inor- nar células. gánicas que son esenciales para la vida. Usted sella el recipiente y lo deja enfriar. Después de varios meses, el La invención del microscopio óptico condujo al líquido sigue limpio y no hay signos de descubrimiento de las células vida. Un amigo sugiere que la exclusión del aire fue un error, ya que la mayoría La invención del microscopio óptico dependió de los avances en la producción de de los organismos vivos requieren oxí- las lentes de cristal. En el siglo XVII, se perfeccionaron las lentes hasta el punto que geno. Usted repite el experimento, pero se pudieron usar para fabricar microscopios simples. Con el empleo de un instru- en esta oportunidad deja el recipiente mento de este tipo, Robert Hooke examinó un trozo de corcho y en 1665 le infor- expuesto a la atmósfera. Para su gran deleite, el líquido se torna turbio al mó a la Royal Society of London (Sociedad Real de Londres) que el corcho esta- cabo de unos cuantos días y con el ba compuesto por un conjunto de cámaras diminutas, que denominó “células”. El microscopio observa pequeñas células nombre de “célula” se mantuvo, aunque las estructuras que Hooke describió eran que claramente están creciendo y divi- sólo las paredes celulares que quedaron después de que murieran las células vege- diéndose. ¿Este experimento demuestra tales vivas que se encontraban en su interior. Más adelante, Hooke y su contem- que usted logró generar una nueva poráneo holandés Antoni van Leeuwenhoek pudieron observar células vivas, lo forma de vida? ¿Cómo rediseñaría el ? experimento para permitir la entrada que reveló un mundo oculto lleno de organismos microscópicos móviles. de aire en el recipiente pero eliminar a Casi durante 200 años, el microscopio óptico sería un instrumento exótico, accesible la vez la posibilidad de que la contami- sólo para pocas personas con recursos económicos. Recién en el siglo XIX comenzó a nación explique los resultados? (Para ser ampliamente utilizado para la observación de las células. La aparición de la bio- una respuesta ya enunciada revise los experimentos de Louis Pasteur). logía celular como una ciencia independiente fue un proceso gradual al que contribu- yeron muchas personas, aunque en general se considera que su nacimiento oficial Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 7 Las células bajo el microscopio 7 (A) (B) 50 μm está marcado por dos publicaciones: la del botánico Matthias Schleiden en 1838 y la Figura 1-4. Las nuevas células se forman del zoólogo Theodor Schwann en 1839. En estos artículo, Schleiden y Schwann por división de células existentes. (A) En 1880, Eduard Strasburger dibujó una célula documentaron los resultados de una investigación sistemática de los tejidos de plan- vegetal viva (una célula pilosa de la flor de tas y animales con el microscopio óptico y mostraron que las células eran los com- Tradescantia), que observó mientras se dividía ponentes básicos de todos los tejidos vivos. Sus trabajos y los de otros microscopis- en dos células hijas en un período de 2,5 tas del siglo XIX, condujeron lentamente a la idea de que todas las células vivas se horas. (B) Una célula viva comparable fotogra- forman por la división de células preexistentes, un principio denominado a veces teo- fiada recientemente con un microscopio ópti- co moderno. (B, cortesía de Peter Hepler). ría celular (Fig. 1-4). La idea de que los organismos vivos no se generan en forma espontánea, sino que pueden ser generados sólo por organismos preexistentes fue combatida con vehemencia, pero finalmente se confirmó mediante los experimentos realizados en la década de 1880 por Louis Pasteur. El principio de que las células se generan sólo a partir de células preexistentes y que heredan de éstas sus características es la base de la biología y le da al tema una cualidad particular: en biología, las preguntas sobre el presente están inelu- diblemente vinculadas con preguntas sobre el pasado. Para comprender por qué las células y los organismos actuales se comportan como lo hacen, necesitamos conocer su historia desde los orígenes imprecisos de las primeras células en la Tierra. La teoría de la evolución de Darwin, publicada en 1859, aportó la clave para comprender esta historia, al demostrar cómo la variación aleatoria y la selec- ción natural pueden determinar la producción de organismos con características nuevas, adaptados a nuevas formas de vida. La teoría de la evolución explica cómo surgió la diversidad entre los organismos que comparten un antepasado común. Al combinarla con la teoría celular, nos ofrece una visión global de la vida, desde sus inicios hasta la actualidad, como un gran árbol genealógico de células individuales. Si bien este libro trata fundamentalmente sobre el funcionamiento celular actual, el tema de la evolución aparecerá una y otra vez. Células, orgánulos e incluso moléculas pueden visualizarse con el microscopio Si se realiza un corte muy delgado de un tejido vegetal o animal, y se lo coloca bajo el microscopio óptico, se observará que el tejido está dividido en miles de Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 8 8 LÁMINA 1-1 Microscopia MICROSCOPIO ÓPTICO MICROSCOPIA DE FLUORESCENCIA ojo ocular ocular 2 FUENTE espejo de ranuras ordenadas LUMÍNICA (dicroico) El microscopio óptico permite aumentar las imágenes de las células hasta 1.000 1 veces y resolver detalles de tan solo objetivo 0,2 m (una limitación impuesta por el objetivo objeto carácter ondulatorio de la luz, no por la calidad de las lentes). Se requieren tres elementos para visualizar células en un espécimen Los colorantes fluorescentes utilizados para teñir las células se microscopio óptico. Primero, se debe detectan con la ayuda de un microscopio de fluorescencia. Éste condensador enfocar una luz brillante sobre el es similar a un microscopio óptico, excepto que la luz atraviesa espécimen mediante las lentes del dos sistemas de filtros. El primero (1) 1 filtra la luz antes de que condensador. Segundo, el espécimen debe estar cuidadosamente preparado fuente alcance el espécimen y sólo deja pasar las longitudes de onda para permitir que la luz lo atraviese. de luz que excitan al colorante fluorescente usado. El segundo (2) 2 Tercero, se debe alinear un sistema bloquea esta luz y sólo deja pasar las longitudes de onda apropiado de lentes (objetivo y ocular) trayectoria de la luz en emitidas por el colorante fluorescente. Los objetos teñidos se para enfocar una imagen del espécimen un microscopio óptico ven de color brillante sobre un fondo oscuro. en el ojo. OBSERVACIÓN SONDAS FLUORESCENTES DE CÉLULAS VIVAS Núcleos en división de un embrión de mosca observado con un microscopio de fluorescencia después de la La misma célula animal tinción con colorantes fluorescentes específicos. viva (fibroblasto), no teñida, en cultivo visualizada con (A) (A) microscopio de campo claro, (B) microscopio de contraste de fase, (C) microscopio de contraste de interferencia. Los dos últimos sistemas aprovechan las diferencias con que la luz atraviesa (B) regiones de la célula con diferentes índices de refracción. Las tres imágenes se pueden obtener con el mismo microscopio sólo mediante el intercambio de los componentes ópticos. (C) 50 μm Los colorantes fluorescentes absorben la luz a una MUESTRAS FIJADAS longitud de onda y la emiten en otra más larga. Algunos de estos colorantes se unen específicamente La mayoría de los tejidos no son lo a determinadas moléculas de las células y pueden suficientemente pequeños ni transparentes revelar su localización cuando se las examina con un para realizar un examen microscópico microscopio de fluorescencia. Aquí se muestra el DNA directo. En consecuencia, por lo general se (verde). Otros colorantes se pueden acoplar a los fija químicamente y se los secciona en moléculas de anticuerpos, que después sirven como cortes muy delgados que pueden ser reactivos muy específicos y versátiles que se unen colocados en un portaobjetos de vidrio y, selectivamente a macromoléculas particulares, lo que después, se los tiñe para revelar diferentes nos permite ver su distribución celular. En el ejemplo componentes de las células. Aquí se muestra presentado, una proteína de microtúbulos del huso un corte teñido de una raíz de una planta mitótico está teñida de rojo con un anticupero (D). (Cortesía de Catherine Kidner). (D) 50 μm fluorescente. (Cortesía de William Sullivan). Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 9 9 MICROSCOPIO CONFOCAL El microscopio confocal es un tipo especializado de microscopio de fluorescencia que construye una imagen por barrido del espécimen con un haz láser. El haz se enfoca en un solo punto a una profundidad determinada del espécimen, y un orificio en el detector permite que sólo la fluorescencia emitida desde este mismo punto sea incluida en la imagen. El barrido del haz por el espécimen genera una imagen definida del plano del foco: un corte óptico. Una serie de cortes ópticos a diferentes profundidades permite construir una imagen tridimensional. Aquí se muestra el embrión de un insecto teñido con una sonda fluorescente para actina (una proteína filamentosa). (A) La microscopia de fluorescencia convencional genera una imagen borrosa, debido a la presencia de estructuras fluorescentes por encima y por debajo del plano del foco. (B) La microscopia confocal proporciona un corte óptico que muestra con claridad las células individuales. (A) (B) 10 μm MICROSCOPIA MICROSCOPIO ELECTRÓNICA DE BARRIDO ELECTRÓNICO cañón DE TRANSMISIÓN de electrones Courtesy of Philips Electron Optics, with Courtesy of Philips Electron Optics, with cañón de electrones permission from FEI Co. permission from FEI Co. condensador condensador espécimen objetivo deflector del haz La microfotografía electrónica de abajo muestra una pequeña generador región de una célula de un de barrido objetivo proyector fragmento de testículo. El tejido ha sido fijado químicamente, incluido en plástico y seccionado electrones en cortes muy delgados que se pantalla provenientes pantalla de tiñieron con sales de uranio y de de video del espécimen visualización detector o película plomo. (Cortesía de Daniel S. espécimen fotográfica Friend). En el microscopio electrónico de barrido (MEB), el espécimen, que ha sido cubierto con una película muy delgada de un metal pesado, es barrido por un haz de electrones dirigido a un foco por bobinas electromagnéticas que, en estos microscopios, actúan como lentes. La cantidad de electrones dispersados o emitidos mientras el haz bombardea cada punto sucesivo de la superficie del espécimen se mide mediante el detector, y se la usa para controlar la intensidad de los puntos sucesivos en una imagen reconstruida en una pantalla de video. El microscopio genera imágenes llamativas de objetos tridimensionales con gran profundidad de foco y puede resolver detalles en un rango de 2 a 20 nm, lo que depende del aparato. 0.5 μm El microscopio electrónico de transmisión (MET) es, en principio, similar a un microscopio óptico, pero emplea un haz de 5 μm electrones en lugar de un haz de luz, y bobinas magnéticas para Microfotografía electrónica de barrido de los estereocilios que enfocar el haz en lugar de lentes de cristal. El espécimen, que se se proyectan de una célula coloca en el vacío, debe ser muy delgado. Por lo general, el ciliada del oído interno (izquierda). Con fines contraste se introduce tiñendo el espécimen con metales pesados comparativos, se muestra la electrodensos que absorben o dispersan localmente electrones y misma estructura visualizada los eliminan del haz cuando éste atraviesa la muestra. El MET por microscopia óptica en el límite de su resolución (arriba). tiene un aumento útil de hasta un millón de veces y, en muestras (Cortesía de Richard Jacobs y biológicas, puede resolver detalles de tan solo alrededor de 2 nm. James Hudspeth). 1 μm Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 10 10 Capítulo 1 Introducción a las células Figura 1-5. Las células forman tejidos vegetales y animales. (A) Células del extre- mo de la raíz de un helecho. Los núcleos están teñidos de rojo y cada célula está rodea- da por una delgada pared celular (azul). (B) Células de los túbulos colectores del riñón. En este corte transversal, cada túbulo aparece como un anillo de células estrechamente agrupadas (con los núcleos teñidos de rojo). El anillo está rodeado de matriz extracelular, teñida de púrpura (A, cortesía de James Mauseth; B, de P.R. Wheather y col., Functional Histology, 2.ª ed. Edinburgh: Churchill Livingstone, 1987. Con autorización de Elsevier). (A) (B) 50 μm 50 μm células pequeñas. Éstas pueden estar estrechamente adosadas o separadas entre sí por una matriz extracelular, un material denso formado a menudo por fibras 0,2 mm proteicas embebidas en un gel de polisacáridos (Fig. 1-5). Cada célula suele tener mínimo de resolución (200 μm) a simple vista de 5 a 20 µm de diámetro (Fig. 1-6). Si se tuvo el cuidado de mantener la mues- tra en condiciones adecuadas, se verá que muestran signos de vida: hay partícu- x10 las que se mueven dentro de ellas y, si se observa con paciencia, se podrá ver que una célula cambia de forma con lentitud y se divide en dos (véase Fig. 1-4 y el CÉLULAS 20 μm video acelerado de la división celular de un embrión de rana en la Película 1.1). Es difícil observar la estructura interna de una célula, no sólo porque sus compo- x10 nentes son diminutos, sino también porque son transparentes y, en su mayor parte, incoloros. Un enfoque consiste en utilizar colorantes que tiñen los compo- 2 μm nente celulares en forma diferencial (véase Fig. 1-5). Como alternativa, se puede ORGÁNULOS aprovechar el hecho de que los componentes celulares tienen índices de refracción x10 ligeramente distintos, como el cristal del agua, lo que determina que los rayos mínimo de resolución lumínicos se desvíen al pasar de un medio a otro. Las pequeñas diferencias del 200 nm del microscopio óptico índice de refracción pueden ser percibidas mediante técnicas ópticas especializa- das, y las imágenes resultantes se pueden intensificar aún más por procesamien- x10 to electrónico (véase Lámina 1-1, pp. 8-9). 20 nm La célula revelada de este modo presenta una anatomía particular (Fig. 1-7). Tiene límites bien definidos, que indican la existencia de una membrana de envoltura. En el centro, se destaca un cuerpo redondeado y grande, el núcleo. Alrededor de MOLÉCULAS x10 éste y ocupando el interior de la célula se encuentra el citoplasma, una sustancia 2 nm transparente atestada de lo que, en principio, parece ser una mezcla de estructu- ras heterogéneas. Con un buen microscopio óptico, se puede comenzar a percibir x10 y clasificar componentes específicos del citoplasma (Fig. 1-7B). Sin embargo, las mínimo de resolución estructuras de menos de 0,2 µm –alrededor de la mitad de la longitud de onda de la luz visible– no se pueden distinguir (los puntos separados por una distancia ÁTOMOS 0,2 nm del microscopio electrónico menor a ésta no son discernibles y aparecen como una mancha única). En los últimos años, se han desarrollado nuevos tipos de microscopios fluorescen- 3 tes, que utilizan métodos de iluminación y análisis de imágenes complejos para 1 m = 10 mm visualizar detalles varias veces más sutiles que esto. Sin embargo, para obtener el = 106 μm máximo aumento y la mejor resolución, se debe recurrir al microscopio electróni- = 109 nm co, que puede revelar detalles de hasta unos pocos nanómetros (nm) (véase Fig. 1-6). Las muestras de células para el microscopio electrónico requieren una pre- Figura 1-6. ¿Qué podemos observar? Este paración cuidadosa. Más aun, para la microscopia óptica, en general se debe fijar esquema indica los tamaños de las células y el tejido (es decir, preservarlo mediante su inmersión en una solución química de sus componentes, y las unidades utilizadas para su medición. reactiva), sostenerlo mediante inclusión en una cera o resina sólida, se lo debe Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 11 Las células bajo el microscopio 11 citoplasma membrana plasmática núcleo (A) (B) 40 μm 10 μm seccionar en cortes finos, que se tiñen antes de su observación. Para el examen Figura 1-7. Las estructuras internas de con el microscopio electrónico, se requieren procedimientos similares, pero los cor- una célula viva se pueden observar con el tes deben ser mucho más delgados y no existe la posibilidad de observar células microscopio óptico. (A) Célula de la piel humana proveniente de un histocultivo foto- vivas hidratadas. grafiada con un microscopio óptico utilizando Cuando los cortes delgados son seccionados, teñidos y observados con el microsco- óptica de contraste de interferencia (véase pio electrónico, gran parte de la mezcla de componentes celulares se reconocen con Lámina 1-1, pp. 8-9). El núcleo es particular- nitidez como orgánulos diferenciados: subestructuras separadas, discernibles, que mente prominente. (B) Célula pigmentaria de una rana, teñida con colorantes fluorescentes sólo tienen una definición vaga con el microscopio óptico. Se visualiza una membra- y visualizada con una microscopia confocal na delicada, de alrededor de 5 nm de espesor, que rodea a la célula, y se aprecian (véase Lámina 1-1). El núcleo se muestra en otras membranas similares que delimitan a muchos de los orgánulos del interior (Fig. azul, los gránulos de pigmento en rojo y los 1-8A, B). La membrana externa se denomina membrana plasmática, mientras que microtúbulos –una clase de filamentos forma- las membranas que rodean a los orgánulos reciben el nombre de membranas inter- dos por moléculas de proteína del citoplasma– en verde. (A, cortesía de Casey Cunningham; nas. Con el microscopio electrónico, se pueden observar incluso algunas de las gran- B, cortesía de Steve Rogers e Imaging des moléculas individuales de una célula (Fig. 1-8C). Technology Group). El tipo de microscopio electrónico utilizado para observar estos cortes finos de tejido se conoce como microscopio electrónico de transmisión. En principio, es similar al microscopio óptico, excepto que transmite un haz de electrones en lugar de un haz de luz a través de la muestra. Otro tipo de microscopio electrónico –el microscopio electrónico de barrido– dispersa electrones de la superficie de la muestra, por lo cual se utiliza para observar con detalle la superficie de las células y la de otras estructu- ras (véase Lámina 1-1, pp. 8-9). La microscopia electrónica permite a los biólogos observar la estructura de las membranas biológicas, que tienen sólo dos moléculas de espesor (descritas en detalle en el Cap. 11). Sin embargo, incluso los microscopios electrónicos más potentes no permiten visualizar los átomos individuales que consti- tuyen las moléculas (Fig. 1-9). El microscopio no es el único medio que utilizan los biólogos modernos para estudiar en detalle los componentes celulares. Se pueden aplicar técnicas como la cristalogra- fía de rayos X, por ejemplo, para determinar la estructura tridimensional de las molé- culas proteicas (analizada en el Cap. 4). Se describirán otros métodos para investigar el funcionamiento interno de las células a medida que aparezcan en el texto. LA CÉLULA PROCARIONTE De todos los tipos de células reveladas por el microscopio, las bacterias tienen la estructura más simple y son las que más se acercan a mostrar lo esencial de Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 12 12 Capítulo 1 Introducción a las células núcleo membrana plasmática retículo endoplasmático mitocondria peroxisoma lisosoma (A) 2 μm ribosomas mitocondrias (B) (C) 2 μm 50 nm Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 13 Las células bajo el microscopio 13 Figura 1-8. (Página opuesta). Se puede observar la ultraestructura de una célula con el microscopio electrónico de transmisión. (A) Corte delgado de una célula hepática que muestra la enorme cantidad de detalles visibles. Se han señalado algunos de los componentes que se analizarán más adelante en el capítulo; son identificables por su tamaño y forma. (B) Una pequeña región del citoplasma con mayor aumento. Las estructuras más pequeñas que son claramente visibles corresponden a los ribosomas, cada uno de ellos integrado por alrededor de 80 a 90 macromoléculas individuales. (C) Porción de una molécula filiforme de DNA aislada de una célula y visualizada con el microscopio electrónico. (A y B, cortesía de Daniel S. Friend; C, cortesía de Mei Lie Wong). 20 mm 2 mm 0,2 mm 20 μm 2 μm 0,2 μm 20 nm 2 nm 0,2 nm Figura 1-9. ¿Qué tamaño alcanzan la célula y sus componentes? Este diagrama da una idea de la escala entre las células vivas y los áto- mos. Cada recuadro muestra una imagen que luego es aumentada 10 veces en una progresión imaginaria desde el pulgar, pasando por células cutáneas, una mitocondria, un ribosoma y, por último, un grupo de átomos que forman parte de una de las muchas moléculas de proteínas de nuestro organismo. Los detalles de la estructura molecular, ilustradas en los dos últimos recuadros, están por debajo del poder de resolución del microscopio electrónico. Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 14 14 Capítulo 1 Introducción a las células Figura 1-10. Las bacterias tienen diferen- tes formas y tamaños. Dibujos en escala que muestran bacterias esféricas, en bastonci- llos y espiraladas típicas. Las células espirala- das ilustradas son los microorganismos que causan la sífilis. 2 μm células esféricas; células en forma de bastoncillo; células espiraladas; p. ej., Streptococcus p. ej., Escherichia coli, p. ej., Treponema pallidum Salmonella la vida. Una bacteria no tiene orgánulos, ni siquiera un núcleo que contenga su DNA. Esta propiedad –la presencia o ausencia de núcleo– se utiliza como base de PREGUNTA 1-4 una clasificación simple, pero fundamental, de todos las organismos vivos. Los Una bacteria pesa alrededor de 10–12 g y organismos cuyas células tienen núcleo se denominan eucariontes (del griego eu, se puede dividir cada 20 minutos. Si una que significa “bien” o “verdadero”, y karyon, “grano” o “núcleo”). Los organis- sola célula bacteriana se sigue dividien- mos cuyas células no tienen un núcleo diferenciado se denominan procariontes do a esa velocidad, ¿cuánto tardaría (de pro, que significa “antes”). Los términos “bacteria” y “procarionte” con fre- hasta que la masa de bacterias igualara cuencia se utilizan como sinónimos, aunque se verá que la categoría de procarion- la de la Tierra (6 × 1024 kg)? tes también abarca otra clase de células, las arqueas, que están tan remotamente Contraponga su resultado con el hecho de que las bacterias se originaron por lo relacionadas con las bacterias que reciben un nombre distinto. menos hace 3.500 millones de años y se Los procariontes suelen ser esféricos, bastoniformes o espiralados y pequeños, están dividiendo desde entonces. sólo de unos pocos micrómetros de longitud (Fig. 1-10), aunque hay algunas Explique la paradoja evidente. (La canti- ? dad de células N de un cultivo en el especies gigantes que miden hasta 100 veces más. Con frecuencia, tienen una tiempo t es descrita por la ecuación cubierta protectora resistente, denominada pared celular, alrededor de la membra- N = N0 × 27/G, donde N0 es el número de na plasmática, que rodea a un compartimiento único que contiene el citoplasma y células en el tiempo 0 y G es el tiempo el DNA. En el microscopio electrónico, el interior de la célula en general se visua- de duplicación de la población). liza como una matriz de textura variable sin una estructura interna organizada evidente (Fig. 1-11). Las células se reproducen con rapidez por división en dos. En condiciones óptimas, cuando el alimento es abundante, la célula procarionte se puede duplicar en tan solo 20 minutos. En 11 horas, por divisiones reiteradas, un solo procarionte puede dar lugar a una progenie de más de 8.000 millones (que supera la cantidad total de seres humanos que habitan la Tierra en la actualidad). Gracias a su gran número, su velocidad de crecimiento rápida y su capacidad para intercambiar material genético mediante un proceso semejante al sexual, las poblaciones de células procariontes pueden evolucionar con rapidez y adquirir rápidamente la capacidad de utilizar una nueva fuente alimentaria o de resistir la acción de un nuevo antibiótico. Las procariontes son las células más diversas La mayoría de las células procariontes viven como organismos unicelulares, aun- que algunos se unen y forman cadenas, grupos u otras estructuras pluricelulares organizadas. Por su forma y estructura, las células procariontes pueden parecer simples y limitadas, pero en términos químicos constituyen la clase de células más diversa e ingeniosa. Aprovechan una extensa gama de hábitat, desde charcos cálidos de barro volcánico hasta el interior de otras células vivas, y superan ampliamente en cantidad a los demás organismos vivientes de la Tierra. Algunas Figura 1-11. La bacteria Escherichia coli (E. coli) es el mejor conocido de los organis- mos vivos. Aquí se muestra una electromi- crofotografía de un corte longitudinal; el DNA de la célula está concentrado en la región más clara. (Cortesía de E. Kellenberger). 1 μm Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 15 La célula procarionte 15 Figura 1-12. Algunas bacterias son foto- H S sintéticas. (A) Anabaena cylindrica forma fila- V mentos pluricelulares largos. Esta microfoto- grafía óptica muestra células especializadas que fijan nitrógeno (es decir, capturan el N2 atmosférico y lo incorporan a compuestos orgánicos; marcados con H), fijan CO2 (A) (mediante la fotosíntesis; V) o se convierten 10 μm en esporas resistentes (S). (B) La electromicro- fotografía de una especie relacionada, Phormidium laminosum, muestra las membra- nas intracelulares en donde se produce la fotosíntesis. Obsérvese que incluso algunos procariontes pueden formar organismos pluri- celulares simples. (A, cortesía de David Adams; B, cortesía de D.P. Hill y C.J. Howe). (B) 1 μm son aerobias, por lo que utilizan el oxígeno para oxidar las moléculas de alimen- tos; otras son estrictamente anaerobias y mueren por la más leve exposición al oxígeno. Como se analizará más adelante en este capítulo, se cree que las mito- condrias –los orgánulos que generan energía en la célula eucarionte– evoluciona- ron a partir de las bacterias aerobias que vivieron en el interior de los antepasa- dos anaerobios de las células eucariontes de la actualidad. Así, nuestro metabo- lismo basado en el oxígeno puede ser considerado como un producto de las acti- vidades de las células bacterianas. Casi cualquier material orgánico, de la madera al petróleo, puede ser utilizado como alimento por un tipo de bacterias o por otro. Aún más destacable, algunos procariontes pueden vivir íntegramente de sustancias inorgánicas: pueden obte- ner el carbono del CO2 de la atmósfera, el nitrógeno del N2 atmosférico, y el oxí- geno, el hidrógeno, el azufre y el fósforo del aire, el agua y los minerales inorgá- nicos. Algunas de estas células procariontes, como las vegetales, realizan fotosín- tesis y obtienen energía de la luz solar (Fig. 1-12); otras producen energía a par- tir de la reactividad química de sustancias inorgánicas del medio ambiente (Fig. 1-13). En cualquier caso, estos procariontes desempeñan un papel único y funda- mental en la economía de la vida en la Tierra: otros organismos vivos dependen de los compuestos orgánicos que estas células generan a partir de materiales inor- gánicos. Las plantas también pueden capturar energía de la luz solar y carbono del CO2 atmosférico. No obstante, sin la ayuda de las bacterias, no pueden captar el N2 de la atmósfera y, en cierto sentido, incluso dependen de las bacterias para la foto- síntesis. Es casi seguro que los orgánulos de la célula vegetal que realizan la fotosíntesis –los cloroplastos– evolucionaron a partir de bacterias fotosintéticas que habitaron el citoplasma de la célula vegetal. El mundo de los procariontes se divide en dos dominios: eubacterias y arqueas Tradicionalmente, todos los procariontes se clasificaron en un gran grupo. Pero los 6 μm estudios moleculares revelan que hay una brecha en la clase de procariontes, que la divide en dos dominios diferentes, denominados bacterias (o, a veces, eubac- Figura 1-13. Una bacteria azufrada obtie- terias) y arqueas. Cabe destacar que, en el nivel celular, los miembros de estos dos ne su energía de H2S. Beggiatoa, un proca- dominios se diferencian tanto entre sí como de los organismos eucariontes. La rionte que vive en medios sulfurosos, oxida el mayoría de los procariontes familiares de la vida cotidiana –las especies que habi- H2S y puede fijar carbono incluso en la oscuri- tan en el suelo o que provocan enfermedades– son bacterias. Las arqueas se dad. En esta microfotografía óptica, se obser- van depósitos amarillos de azufre en el inte- encuentran no sólo en estos hábitats, sino también en medios hostiles para la rior de las células. (Cortesía de Ralph W. mayoría de las demás células: hay especies que viven en salmuera, en fuentes Wolfe). Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 16 16 Capítulo 1 Introducción a las células volcánicas de ácido caliente, profundidades de los sedimentos marinos sin aire, barro de las plantas de tratamiento de aguas servidas, estanques por debajo de la superficie congelada de la Antártida y, en el medio ácido carente de oxígeno del estómago de la vaca, donde descomponen la celulosa y generan gas metano. Muchos de estos ambientes se asemejan a las condiciones rigurosas que deben haber existido en la Tierra primitiva, donde los organismos vivos comenzaron a evolucionar antes de que la atmósfera se tornara rica en oxígeno. LA CÉLULA EUCARIONTE Por lo general, las células eucariontes son más grandes y más complejas que las bacterias y las arqueas. Algunas tienen una vida independiente como organismos unicelulares, como las amebas y las levaduras (Fig. 1-14); otras, forman agrupa- ciones pluricelulares. Los organismos pluricelulares más complejos –p. ej., las plantas, los animales y los hongos– están formados por células eucariontes. Por definición, todas las células eucariontes tienen un núcleo. Pero la presencia del núcleo conlleva la existencia de una variedad de otros orgánulos, estructuras subcelulares que cumplen funciones especializadas. La mayoría estas estructuras también son comunes a todos estos organismos eucariontes. A conti- 5 μm nuación, se analizarán desde el punto de vista de sus funciones los orgánulos principales que se encuentran en las células eucariontes. Figura 1-14. Las levaduras son eucariontes simples de vida libre. La célula que se observa en esta microfotografía óptica perte- nece a la misma especie, Saccharomyces cere- visiae, que permite que la masa leude y que la malta de cebada se transforme en cerveza. Se reproduce mediante gemación y la posterior división asimétrica en dos células hijas, una grande y otra pequeña. Estas dos células tie- nen un solo núcleo (tinción oscura), pero en la célula hija pequeña de este ejemplo particular, el núcleo es de forma irregular y el plano de sección lo ha cortado en dos regiones separa- das. (Cortesía de Soren Mogelsvang y Natalia Gómez-Ospina). envoltura nuclear núcleo (A) (B) 2 μm Figura 1-15. El núcleo contiene la mayor parte del DNA de una célula eucarionte. (A) En este dibujo de una célula animal típica –com- pleta con su extenso sistema de orgánulos rodeados de membranas–, el núcleo es de color marrón, la envoltura nuclear es verde y el citoplas- ma (el interior de la célula fuera del núcleo) es blanco. (B) Microfotografía electrónica de un núcleo de una célula de mamífero. No se visualizan los cromosomas individuales porque el DNA está disperso en forma de fibras finas por todo el núcleo en esta etapa del crecimiento celular. (B, cortesía de Daniel S. Friend). Introducción a la Biología Celular ©2011. Editorial Médica Panamericana 92546-01.qxd 8/10/10 8:42 AM Page 17 La célula eucarionte 17 núcleo envoltura nuclear cromosomas condensados Figura 1-16. Los cromosomas se tornan visibles cuando la célula está a punto de dividirse. Cuando una célula se prepara para la división, su DNA se condensa o compacta en cromosomas filiformes que pueden ser observados con el microscopio óptico. Las fotografías muestran tres pasos sucesivos del proceso en una célula cultivada de pulmón de tritón. (Cortesía de Conly L. Rieder). 25 μm El núcleo es el depósito de información de la célula El núcleo suele ser el orgánulo más destacado de la célula eucarionte (Fig. 1-15). Está rodeado por dos membranas concéntricas que forman la envoltura nuclear, y contiene moléculas de DNA: polímeros muy largos que codifican la información genética del organismo. En el microscopio óptico, estas moléculas de DNA gigan- tes son visibles como cromosomas individuales cuando se condensan mientras la célula se prepara para dividirse en dos células hijas (Fig 1-16). El DNA también almacena la información genética de las células procariontes; estas células care- cen de un núcleo definido, no porque no tengan DNA, sino porque no lo guardan en el interior de una envoltura nuclear separado del resto del contenido celular. Las mitocondrias generan energía utilizable del alimento para proporcionársela a la célula Las mitocondrias están presentes en casi todas las células eucariontes y son uno de los orgánulos más destacados (Fig. 1-17). Tienen una estructura muy característica cuando se los visualiza con el microscopio electrónico: cada mitocondria tiene forma de salchicha o de gusano, mide entre uno y muchos micrómetros y se halla rodeada de dos membranas separadas. La membrana interna presenta pliegues que se pro- yectan hacia el interior (Fig. 1-18). Las mitocondrias contienen su propio DNA y se reproducen dividiéndose en dos. Como se asemejan a las bacterias en muchos aspec- tos, se cree que provienen de bacterias que fueron fagocitadas por algún antepasado de las células eucariontes actuales (Fig 1-19). Es evidente que esto creó una relación simbiótica, en la que la célula eucarionte hospedadora y la bacteria incorporada se ayudaron mutuamente para sobrevivir y reproducirse. La observación microscópica por sí sola aporta escasa información sobre la fun- ción de las mitocondrias. Ésta se descubrió al fragmentar las células y centrifugar los fragmentos, proceso que separa a los orgánulos según su tamaño, forma y densidad. Después, se estudiaron las mitocondrias purificadas para determinar qué procesos químicos podían realizar. Los resultados revelaron que las mitocon- drias generan energía química para la célula. Obtienen la energía de la oxidación de las moléculas de alimentos, como los azúcares, y producen adenosina trifos- 10 μm fato, o ATP, el combustible químico básico de la mayor parte de las actividades Figura 1-17. Las mitocondrias pueden celulares. Como la mitocondria consume oxígeno y libera dióxido de carbono tener forma variable. En esta microfotogra- durante esta actividad, el proceso completo se denomina respiración celular: fía óptica de una célula de mamífero cultiva- esencialmente, respirar en el nivel celular. El proceso de la respiración celular se da, las mitocondrias están teñidas de verde considera con mayor detalle en el capítulo 14. con un colorante fluorescente y tienen una forma similar a la de un gusano. El núcleo Sin mitocondrias, los animales, los hongos y las plantas serían incapaces de utilizar está teñido de azul. Las mitocondrias son el oxígeno para extraer la máxima cantidad de energía de las moléculas de alimen- generadores de energía en la célula. Estos tos que los nutren. El oxígeno sería tóxico para ellos,