Fisiología - Módulo 1 y 2 PDF

Homeostasis Los seres humanos tienen numerosos mecanismos para mantener la homeostasis, esto es, el estado de relativa estabilidad del medio interno corporal. Las alteraciones de la homeostasis activan ciclos correctivos denominados sistemas de retroalimentación, que ayudan restaurar las condiciones necesarias para la salud. Los niveles de organización en la exploración del cuerpo humano avanzan desde los átomos y las moléculas hasta el individuo completo. Iremos de lo más pequeño a lo más grande a través de seis niveles de organización que nos ayudarán a comprender tanto la anatomía como la ﬁsiología. Homeostasis Referencias Lección 1 de 2 Homeostasis Figura 1: Niveles de organización estructural del cuerpo humano Fuente: Elaboración propia. C A S O D E A N Á LI S I S Belén es una estudiante de Ciencias de la Salud y tiene gran interés en el uso de células madres en el tratamiento de las enfermedades, como la diabetes tipo 1 (causada por el mal funcionamiento de algunas de las células normales del páncreas). ¿Qué cualidades harán que las células madres sean útiles para el tratamiento de las enfermedades? Te propongo analizar esta situación planteada por Belén. Para esto, debemos conocer la organización y las funciones básicas del organismo humano, a la vez que su importancia ﬁsiológica. Organización funcional del cuerpo humano La vida surgió como resultado de los niveles complejos en los que se organizó la materia. Los átomos se combinaron para formar moléculas — algunas de ellas orgánicas, como el ADN, los triglicéridos o la glucosa— que, a su vez, se combinaron con otras para formar las células, las unidades básicas de vida. En el humano, igual que en otros organismos, las células se diferencian y especializan para cumplir distintas funciones. Se agrupan y organizan formando los tejidos, que cumplirán una función determinada. Asimismo, los tejidos se dispondrán organizadamente para formar órganos, los cuales trabajarán en conjunto con otros órganos conformando los sistemas o aparatos. Estas estructuras organizadas en conjunto les permiten a los organismos, como el Homo sapiens, cumplir las funciones básicas de relación, nutrición y reproducción. Procesos vitales básicos Existen procesos que sirven para diferenciar a los organismos y los seres vivos de los objetos inanimados. Se citan los seis procesos vitales más importantes del cuerpo humano: Procesos vitales básicos (Derrickson y Tortora, 2018) Metabolismo – Es la suma de los procesos químicos que ocurren en el cuerpo. Una de las fases del metabolismo es el catabolismo, que implica la degradación de sustancias químicas complejas en componentes más simples; y otra, el anabolismo, es la síntesis o construcción de sustancias químicas complejas a partir de compuestos más simples. Capacidad de respuesta – Es la capacidad del cuerpo para detectar cambios y responder a ellos. Las distintas células del cuerpo tienen maneras características de responder a los cambios ambientales. Las células nerviosas responden a señales eléctricas, conocidas como impulsos nerviosos. Las células musculares responden contrayéndose, lo cual genera fuerza para mover las diferentes partes del cuerpo. Movimiento – Incluye los desplazamientos de todo el cuerpo, de algunos órganos, células aisladas y hasta de pequeñas estructuras dentro de las células. Crecimiento – Corresponde al aumento de tamaño corporal como resultado del incremento de tamaño de las células existentes, la cantidad de células o ambos. Además, un tejido a veces aumenta de tamaño, porque también lo hace la cantidad de material entre las células. Diferenciación – Es la transformación de una célula no especializada en especializada. Esas células precursoras que pueden dividirse y dar origen a otras se denominan células madres. Cada tipo celular tiene una estructura o función especializada que diﬁere de la de su célula precursora. Reproducción – Hace referencia a la formación de nuevas células para el crecimiento, la reparación o reemplazo de tejidos, o bien, para la formación de un nuevo individuo. La creación de nuevas células ocurre por medio de la división celular. La producción de un nuevo individuo es producto de la fertilización de un ovocito por un espermatozoide para formar un cigoto, tras lo cual ocurren repetidas divisiones celulares y la diferenciación de esas células. Cuando alguno de los procesos deja de ocurrir correctamente, el resultado es la muerte celular y de los tejidos, lo que puede llevar a la muerte del organismo. Desde el punto de vista clínico, la cesación de los latidos cardíacos o la ausencia de la respiración y la pérdida de las funciones encefálicas indican la muerte del cuerpo humano. (Derrickson y Tortora, 2018) Veamos qué pasó con Belén: Las células madres son indiferenciadas. La investigación de estas células ha demostrado que pueden ser estimuladas para diferenciarse en células especíﬁcas necesarias para reemplazar tejidos dañados o no funcionales. ¿Qué procesos vitales consideras que se pusieron en juego para realizar una intervención en la diabetes mellitus tipo 1? Diferenciación celular: es la transformación de una célula no especializada en especializada. Esas células precursoras que pueden dividirse y dar origen a otras que se diferencian se denominan células madres. Cada tipo celular tiene una estructura o función especializada que diﬁere de la de su célula precursora. Funciones básicas del ser humano En la especie humana, son 11 los sistemas o aparatos que permiten llevar a cabo las funciones básicas. Figura 2: Aparatos y sistemas en la especie humana Fuente: Elaboración propia. Control del medio interno - Homeostasis El organismo humano cuenta con diferentes sistemas para mantener las condiciones normales de funcionamiento de las células, tejidos y órganos, controlando y regulando la concentración de sustancias en el medio interno del cuerpo. La homeostasis es el mantenimiento de condiciones relativamente estables en el medio interno del organismo gracias a la interacción de los múltiples sistemas de regulación corporal. Es un proceso dinámico, ya que, en respuesta a situaciones cambiantes, los parámetros corporales pueden modiﬁcarse dentro de los estrechos márgenes compatibles con la vida. Cada estructura, desde el nivel celular hasta los aparatos y sistemas, contribuye de alguna manera a mantener el medio interno corporal dentro de sus límites normales (Derrickson y Tortora, 2018). Los líquidos corporales y su homeostasis Un aspecto importante en la homeostasis consiste en mantener el volumen y la composición de los líquidos corporales. Estas son soluciones acuosas con sustancias disueltas que se hallan dentro de las células y alrededor de ellas (ver ﬁgura 3) (Derrickson y Tortora, 2018). Figura 3: Distribución de sólidos y líquidos corporales en un varón y una mujer Fuente: Derrickson y Tortora, 2018. El líquido dentro de las células se denomina líquido intracelular (LIC) y el situado fuera de ella, líquido extracelular (LEC). Cuando el LEC llena los pequeños espacios entre las células de los tejidos, se denomina líquido intersticial. Además, cuando este último se sitúa dentro de los vasos sanguíneos recibe el nombre de plasma, mientras que el que está dentro de los vasos linfáticos se denomina linfa. El líquido que rodea el encéfalo y la médula espinal se conoce como líquido cefalorraquídeo, el de las articulaciones es el líquido sinovial y el LEC de los ojos se conoce como humor acuoso y cuerpo vítreo. El correcto funcionamiento de las células del cuerpo depende de la regulación precisa de la composición del líquido que las rodea. Como el líquido extracelular circunda las células, sirve como medio interno, mientras que el medio externo del cuerpo es el espacio que rodea al cuerpo en su totalidad (Derrickson y Tortora, 2018). El medio interno del cuerpo hace referencia al líquido extracelular que rodea las células, es decir, líquido intersticial y plasma. Para que cada célula pueda vivir y realizar su función, este medio interno debe preservar niveles adecuados de oxígeno, pH, glucosa, iones y otras sustancias. El mantenimiento de esas condiciones relativamente estables se denomina homeostasis. La homeostasis se ve continuamente alterada. Algunas de las alteraciones provienen del medio externo, como el calor o la disminución de oxígeno atmosférico cuando nos encontramos a cierta altitud. Otras provienen del medio interno, como la disminución de la glucemia a niveles demasiados bajos si se saltea el desayuno. Los desequilibrios de la homeostasis también pueden ocurrir a causa de estrés psicológico en el ámbito social (Derrickson y Tortora, 2018). Pero, ¿de qué manera el organismo logra mantener esa homeostasis ante tanta variedad de estímulos internos y externos? En la mayoría de los casos, la alteración de la homeostasis es leve y transitoria, y las respuestas de las células del organismo restablecen con rapidez el equilibrio del medio interno. Sin embargo, en algunos casos, la alteración de la homeostasis puede ser intensa y prolongada, suscitando la aparición de enfermedades de cuadros agudos y/o alteraciones adaptativas constantes y generando cuadros patológicos crónicos. El cuerpo cuenta con sistemas reguladores que restauran el equilibrio del medio interno. Las medidas correctivas más frecuentes son suministradas por el sistema nervioso y endocrino, que pueden trabajar en conjunto o en forma independiente. El cuerpo puede regular su medio interno por medio de diversos sistemas de retroalimentación. Un sistema de retroalimentación o circuito de retroalimentación es un ciclo de acontecimientos en el cual el estado de una determinada condición es monitorizado, evaluado, modiﬁcado y vuelto a monitorear, reexaminado y así sucesivamente. Cada variable monitoreada recibe el nombre de condición controlada (variable controlada o constante del medio interno); por ejemplo, la temperatura corporal normal, la tensión arterial, el pH, la glucemia, etc. En el caso del pH del plasma —que se mantiene en un estrecho margen entre 7,4 y 7,3— cualquier alteración, interna o externa, que cause un cambio por fuera de los rangos normales de una condición controlada será un estímulo que activará los mecanismos homeostáticos. Se denomina estímulo a toda alteración que modiﬁca una condición controlada. Un sistema de retroalimentación incluye tres componentes básicos: receptor, centro de control y efector (ver ﬁgura 4) (Derrickson y Tortora, 2018). Un receptor o sensor es una estructura corporal que detecta cambios en una condición controlada y envía una información a un centro de control. Esta trayectoria se llama vía aferente y es allí donde la información se dirige al centro de control. Varios receptores pueden enviar al mismo tiempo información a los centros de control y estos la integran para dirigir un efecto (respuesta) más apropiado. Los receptores suelen ser terminales nerviosas especializadas como los termorreceptores (que perciben la temperatura), quimiorreceptores (detectan la concentración iones y gases en el líquido extracelular que es responsable de la osmolaridad y el pH), barorreceptores (perciben la presión, por ejemplo, con la que circula la sangre), mecanorreceptores (detectan el estiramiento y distensión de las paredes de un órgano) y nocirreceptores (perciben las señales dolorosas que genera un daño). Un centro de control integrador en el cuerpo establece un rango estrecho de valores o puntos de ajustes dentro del cual debe mantenerse una condición controlada. Evalúa las señales aferentes recibidas de los receptores y genera señales de salida (por una vía eferente) en forma de impulsos nerviosos, secreción hormonal u otras señales químicas. La mayoría de los centros integradores de control se ubica en una región particular del cerebro o de la médula espinal, pero también puede ser un grupo de células en una glándula endocrina. Un efector es la estructura del cuerpo que recibe las señales eferentes del centro de control y provoca una respuesta o efecto que aumente o disminuya la actividad del efector para contrarrestar las modiﬁcaciones, la condición controlada y restablecer la homeostasis. Es decir, el estímulo que activó los mecanismos homeostáticos desaparece cuando estos funcionan correctamente. Casi todos los órganos y tejidos del cuerpo pueden comportarse como efectores (Derrickson y Tortora, 2018). Figura 4: Esquema de funcionamiento de un sistema de retroalimentación (los números indican el orden de las secuencias)       1 Alteración del medio interno.  2 Vía aferente.  3 Vía eferente.  4 Efecto.  5 Recuperación de la homeostasis. Fuente: Adaptación propia con base en Derrickson y Tortora, 2018. Un grupo de receptores y efectores en comunicación con su centro de control conforma un sistema de retroalimentación que puede regular una condición controlada en el medio interno corporal. En un sistema de retroalimentación, la respuesta retroalimenta información para modiﬁcar de alguna manera la condición controlada, sea anulándola (retroalimentación negativa) o intensiﬁcándola (retroalimentación positiva) (ver ﬁgura 5) (Derrickson y Tortora, 2018). Figura 5: Tipos de sistemas de retroalimentación Fuente: Elaboración propia. De este modo, la actividad de los efectores es regulada por los efectos que ellos mismos producen y, cómo estos efectos suelen ir en una dirección opuesta al estímulo que los activó, este tipo de regulación se denomina mecanismo de retroalimentación negativa. Es importante considerar que estos mecanismos de retroalimentación negativa son procesos continuos. En este caso, un efector de estos sistemas siempre muestra cierta actividad; como la contracción sostenida de las ﬁbras musculares lisas de los vasos sanguíneos para mantener la presión de la sangre, o una hormona que muestra niveles basales de secreción y que aumentará o disminuirá para corregir la alteración en el medio interno que provocó el estímulo. Dado que los mecanismos de retroalimentación negativa responden después de que las desviaciones de la condición controlada han estimulado a los sensores, el ambiente interno nunca es absolutamente constante. Es preciso concebir a la homeostasis como un estado de constancia dinámica, en el cual las condiciones se estabilizan por arriba y por debajo del rango de mediciones normal. Existen otros mecanismos homeostáticos que se activan en condiciones poco frecuentes y que tienden a intensiﬁcar o reforzar los cambios de una condición controlada, por lo que se los denomina sistemas de retroalimentación positiva. En este caso, la acción de los efectores ampliﬁca los cambios que los estimularon. La acción del sistema de retroalimentación positiva continúa hasta que es interrumpido por algún mecanismo de retroalimentación negativo. Esto es así, porque la eﬁcacia en la respuesta de algunos mecanismos de retroalimentación negativa aumenta cuando los cambios en la condición controlada alcanzan cierto valor (valor umbral). Por ejemplo, la coagulación de la sangre es resultado de una activación secuencial de factores de la coagulación y la activación de un factor de la coagulación da por resultado la activación de muchos en una cascada de retroalimentación positiva. De esta manera, un cambio único se ampliﬁca para producir un coágulo de sangre y evitar una mayor pérdida de sangre. La coagulación de la sangre representa el mecanismo de retroalimentación negativo que restituye la homeostasis. Los mecanismos que mantiene la homeostasis también se pueden categorizar por la ubicación de las estructuras reguladoras, pudiendo ser: intrínsecos o integrados, es decir, que se encuentran dentro de la estructura o pared de los órganos que expresan la condición controlada involucrada, como las moléculas producidas en las paredes de los vasos sanguíneos que causan dilatación o constricción; y los extrínsecos, como la regulación de un órgano por los sistemas nervioso y endocrino. La mayoría de las veces, el sistema nervioso y el sistema endocrino, en conjunto o en forma independiente, integran y regulan los procesos corporales que mantienen la homeostasis. El sistema nervioso controla la secreción de muchas glándulas endocrinas y algunas hormonas, que, a su vez, afectan la función del sistema nervioso. La regulación por el sistema endocrino se logra mediante la secreción de reguladores químicos a la sangre, las hormonas, hasta alcanzar a las células blanco que serán las efectoras. En tanto, el sistema nervioso lo hace mediante las ﬁbras nerviosas inervando los órganos que regulan. Cuando se estimulan, dichas ﬁbras producen impulsos nerviosos electroquímicos que viajan desde el origen de la ﬁbra hasta sus terminales en el órgano blanco que inervan. Tales órganos blancos pueden ser músculos o glándulas que en ocasiones funcionan como efectores. Los impulsos nerviosos suelen causar cambios rápidos, mientras que las hormonas actúan con mayor lentitud. Gracias a todos estos procesos, el cuerpo puede adaptarse a los cambios de su ambiente y desarrollar una supervivencia saludable. Así, las respuestas que generan los mecanismos homeostáticos se denominan, respuestas adaptativas (Silverthorn, 2019). Actividades Un sistema de retroalimentación se compone por: Estímulo Receptor Dador Centro Integrador Centro Ejecutor SUBMIT La diferenciación se corresponde con uno de los procesos vitales básicos, el cual consiste en la transformación de una célula no especializada en especializada. Verdadero Falso SUBMIT C O NT I NU A R Lección 2 de 2 Referencias Derrickson, B. y Tortora, G. J. (2018). Principios de Anatomía y Fisiología. Buenos Aires, AR: Editorial Médica Panamericana. Silverthorn, D. U. (2019). Fisiología Humana. Buenos Aires, AR: Editorial Médica Panamericana. Fisiología de la célula La especie humana es una de las miles y miles especies animales que existen en la tierra, a la vez que el hombre es uno de los millones y millones de seres vivos que habitan el planeta. Somos una minúscula parte de algo tan grande como la vida. Y es que la vida se expresa desde algo tan pequeño y minúsculo como una célula. Afortunadamente, se han desarrollado métodos de estudio que nos permiten observar cómo se componen y funcionan las estructuras que sostienen la vida. Las células llevan a cabo múltiples funciones que ayudan a que cada sistema contribuya a la homeostasis de todo el organismo. En forma simultánea, todas las células comparten estructuras y funciones que son claves y que les permiten sobrellevar su intensa actividad. Fisiología de la célula Video conceptual Referencias Lección 1 de 3 Fisiología de la célula La célula como unidad de vida constituyente del hombre El cuerpo humano de un adulto promedio posee más de 100 mil billones de células. La célula es la unidad básica de estructura y función en el organismo, teniendo un tamaño pequeño, de apenas 10 a 60 µm (0,01 a 0,06 mm). Es sorprendente pensar que las características ﬁsiológicas de los órganos y los sistemas del ser humano se derivan de las funciones complejas de las células de las cuales están compuestos. “La complejidad de la función demanda la complejidad de la estructura, incluso en el ámbito subcelular... Muchas de las funciones de las células son desempeñadas por estructuras subcelulares particulares, conocidas como organelas, por lo cual, cada célula es una fábrica molecular muy organizada” (Fox, 2017). C A S O PRÁ C T I C O D E A PLI C A C I Ó N Juan es un hombre de 30 años, sin antecedentes y que consume alcohol ocasionalmente (en reuniones familiares o alguna ﬁesta). Su hermano Sebastián, de 45 años, bebe grandes cantidades de alcohol en forma habitual. Si pudieras examinar los hepatocitos (células hepáticas) de ambos hermanos, ¿esperas encontrar alguna diferencia en el retículo endoplásmico liso y en los peroxisomas? ¿Por qué piensas que ocurre esto? Recordando algunos métodos de estudio de la célula La observación de las estructuras biológicas correspondientes a los niveles de organización más básicos se ve diﬁcultada porque estas son muy pequeñas y no refractarias (transparentes) a la luz visible, por lo tanto, no se ven a simple vista. Para superar este obstáculo, muchos de los progresos en el campo de las ciencias de la salud han estado relacionados con el desarrollo de diversos métodos de estudio de la célula y sus componentes subcelulares y moleculares, uno de ellos es la microscopía. Existen distintos tipos de microscopios para el estudio celular, pero los más utilizados son el microscopio óptico y el electrónico, por la accesibilidad del equipamiento requerido, la mayor facilidad de obtención de muestras para analizar (preparados histológicos o extractos celulares) y por la información que se obtiene a partir de ellos. Funciones básicas de la célula animal y sus componentes estructurales Como se mencionó anteriormente, la célula es la unidad básica de la vida, porque, a diferencia de los sistemas químicos o de moléculas bioquímicas (como los virus), pueden cumplir las funciones básicas de relación, nutrición y reproducción por sí mismas. Para ello, cuenta con estructuras organizadas, encargadas de distintas funciones que en conjunto contribuyen al funcionamiento celular. Estas estructuras son comunes a todas las células. No obstante, existen particularidades, dependiendo de la función especíﬁca de cada una de ellas. Para facilitar la comprensión, podemos dividir la célula en tres partes principales: la membrana plasmática, el citoplasma y el núcleo. Figura 1: Partes de la célula Fuente: Elaboración propia. Veamos entonces algunas características: M E M BRA N A PLA S M ÁT I C A C I T O PLA S M A N Ú C LE O Forma la superﬁcie ﬂexible externa de la célula, le da forma y separa su medio interno (citoplasma y núcleo) del medio externo. La membrana plasmática es una barrera selectiva que regula el ﬂujo de materiales hacia el interior y el exterior celular. Esta selectividad ayuda a establecer y mantener el ambiente apropiado para las actividades celulares normales. La membrana plasmática también desempeña un papel importante en la comunicación entre las células y de las células con el medio externo. M E M BRA N A PLA S M ÁT I C A C I T O PLA S M A N Ú C LE O El citoplasma abarca todos los contenidos de la célula que se encuentran entre la membrana plasmática y el núcleo. Este compartimento tiene dos componentes: el citosol, porción líquida del citoplasma que contiene agua, solutos disueltos y partículas en suspensión; y las organelas (excluyendo el núcleo), que son las estructuras subcelulares de dentro del citoplasma, las cuales tienen formas y características particulares y desempeñan funciones especíﬁcas. Algunos ejemplos de orgánulos son el citoesqueleto, los ribosomas, el retículo endoplásmico o endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas, los peroxisomas y las mitocondrias. M E M BRA N A PLA S M ÁT I C A C I T O PLA S M A N Ú C LE O Es la organela de mayor tamaño, por lo general esferoide. Contiene la mayor parte del ADN (ácido desoxirribonucleico) de la célula y, así, controla casi todos los aspectos relacionados con la estructura y la función celular. El núcleo también contiene uno o más nucléolos. Los nucléolos son centros para la producción de ribosomas, que son las moléculas encargadas de la síntesis proteica. Figura 2: Estructura general de la célula eucariota Fuente: [Imagen sin título sobre la célula eucariota]. (s. f.). Recuperado de https://sites.google.com/site/biologialaorganizacioncelular/la- celula-eucariota Al referirnos a las funciones básicas de la célula, haremos referencia especíﬁcamente a la función de cada uno de sus componentes. Fisiología de la membrana plasmática Toda célula está rodeada por una estructura muy delgada, ﬂexible, pero resistente; la membrana celular, membrana plasmática o plasmalema (lemma: continuación lógica de algo), que determina los límites de las células como unidad estructural, a la vez que condiciona dinámicamente las relaciones de la célula con su entorno. Dado que los ambientes intracelular y extracelular son acuosos, es necesaria una barrera conformada por lípidos para evitar la pérdida de enzimas, nucleótidos y otras moléculas hidrosolubles. Sin embargo, las membranas plasmáticas están compuestas por una bicapa lipídica asociada a proteínas y glúcidos, respondiendo al modelo estructural de mosaico ﬂuido. De acuerdo a este modelo, la disposición molecular de la membrana citoplasmática se asemeja a un mar de lípidos en constante movimiento que contiene un mosaico de numerosas proteínas diferentes. Figura 3: Modelo de mosaico ﬂuido Fuente: [Imagen sin título sobre un modelo de mosaico ﬂuido]. (s. f.). Recuperado de https://www.signiﬁcados.com/partes-de-la-celula Los lípidos representan entre el 40 y 50 % de la membrana citoplasmática, de ellos el 75 % son fosfolípidos, 20 % colesterol y el 5 % restante son glucolípidos. Todos tienen carácter anﬁpático, es decir, un doble comportamiento respecto al agua. En los fosfolípidos, las cabezas —que contienen los grupos fosfatos— son polares o hidrofílicas (interaccionan con el agua), mientras que los extremos libres de los ácidos grasos son apolares o hidrofóbicas. Los extremos polares se orientan hacia la superﬁcie que está en contacto con el agua intra y extracelular. Por lo contrario, las dos colas no polares, formadas por los ácidos grasos, se orientan hacia el interior hidrófobo de la membrana. Esto da como resultado una doble capa de fosfolípidos trilaminar (dos líneas densas ﬁnas —la capa interna y externa, hidrofílicas— separadas por una zona clara hidrofóbica). La parte media —hidrofóbica— de la membrana restringe el paso de agua y moléculas hidrosolubles, así como de iones, aunque algunos pueden atravesarla. Entre los fosfolípidos existen uniones débiles que les permite moverse con cierta facilidad, esto le da la propiedad de ﬂuir a la membrana, por lo que su estructura se denomina mosaico ﬂuido. Las membranas de las organelas subcelulares tienen la misma estructura lipídica que la membrana plasmática. El colesterol se inserta con la misma orientación que los fosfolípidos. Los glucolípidos son oligosacáridos que se unen a los lípidos de la capa externa. La ﬂuidez y el funcionamiento de la membrana dependen en parte de la naturaleza de los lípidos que la componen. Los ácidos grasos insaturados contribuyen al funcionamiento óptimo de la membrana plasmática, siendo algunos esenciales, y tienen que ser incorporados en la dieta, pues el organismo no los sintetiza. De hecho, el colesterol disminuye la ﬂuidez y permeabilidad. Las proteínas pueden representar 50 % de la masa total de la membrana. Pueden variar considerablemente dependiendo del tipo celular del que se trate. Las proteínas no están ﬁjas en la membrana, por lo que no siempre están distribuidas uniformemente en ella, pudiendo desplazarse. Todas las proteínas sobresalen de la membrana y se clasiﬁcan en función de su ubicación en integrales y periféricas. Las integrales se extienden hasta el interior o a través de la bicapa lipídica, entre las colas de ácidos. La mayoría de ellas atraviesan todo el espesor de la membrana, por lo que están en contacto con las fases acuosas citoplasmáticas y la del exterior de las células, y se denominan proteínas integrales transmembrana. La menor parte de las proteínas integrales se unen con los ácidos grasos de la membrana y sobresalen a un lado o el otro de ella. Muchas proteínas integrales están unidas a mono u oligosacáridos, formando glucoproteínas; estas siempre están en la cara extracelular de la membrana, nunca en la citosólica. Las proteínas periféricas no están sumergidas en la membrana, sino que se unen a las cabezas polares de los lípidos o a las proteínas integrales situadas en la superﬁcie interna o externa de la membrana, las cuales nunca están asociadas a glúcidos. Las funciones especializadas y las propiedades de los transportes selectivos de las membranas de diferentes células y organelas dependen de la distribución especíﬁca y variada de proteínas que presenten. Las proteínas de la membrana plasmática cumplen al menos seis funciones diferentes y no excluyentes entre ellas. Son: Diferentes funciones de las proteínas de la membrana plasmática Son proteínas integrales a través de las cuales pueden salir y/o entrar iones como, por ejemplo, Canales iónicos o poros el potasio. La mayoría son selectivos (especíﬁcos para un solo tipo de ion). 1 of 6 Son proteínas integrales que cambian de forma Transportadoras (compuertas) para dar paso selectivamente a sustancias o iones. 2 of 6 Proteínas integrales que actúan como sitios de reconocimiento celular. Cada tipo de receptor Receptores reconoce y se une a un tipo especíﬁco de molécula. 3 of 6 Proteínas integrales o periféricas que catalizan Enzimas reacciones químicas especíﬁcas en la superﬁcie interna o externa de la célula. 4 of 6 Algunas son integrales y se unen con las proteínas de las membranas plasmáticas de las células vecinas o con los ﬁlamentos proteicos que Proteínas de anclaje o de unión se encuentran dentro y fuera de la célula. Otras son periféricas ubicadas en la cara citosólica de la membrana, a la que se unen con ﬁlamentos de citoesqueleto. 5 of 6 Son glucoproteínas que le permiten a una célula reconocer a otras de la misma clase durante la Marcadores de identidad celular formación de los tejidos o reconocer y responder a células extrañas potencialmente peligrosas. 6 of 6 Como se puede observar, las proteínas son constituyentes estructurales esenciales de las células y, por esto y otras razones, son componentes imprescindibles de la dieta. Los glúcidos o hidratos de carbono se encuentran en cadenas de polisacáridos complejos exclusivamente orientados a la superﬁcie externa de las células, ligados a las proteínas o lípidos de la membrana, que constituyen las glucoproteínas o glucolípidos, respectivamente, donde forman la envoltura celular o glucocáliz. El espesor del glucocáliz varía de 10 a 20 nm, constituye una barrera de ﬁltración y un microambiente adecuado para que las sustancias entren y salgan de la célula y está relacionado con funciones particulares de las células. Por ejemplo, las células absortivas del intestino delgado poseen un glucocáliz más grueso, debido a la gran variedad de sustancias con las que entran en contacto y a las enzimas allí localizadas que participan en la digestión. Además, el glucocáliz hace posible la programación genética en la identiﬁcación especíﬁca de la célula a nivel molecular, desempeñando una función clave en la histocompatibilidad, como vimos al referirnos a las glucoproteínas. Asimismo, esta envoltura conﬁere una carga negativa a la superﬁcie celular y es probable que esto sea importante en los contactos y adherencias celulares. ¿Cómo sería una célula del hígado? ¿Cumple con las características generales de las células? Las células tienen una amplia variedad de formas y tamaños. Esta gran diversidad, que también es evidente en las estructuras subcelulares dentro de diferentes células, reﬂeja la diversidad de funciones de las diferentes células en el organismo. No obstante, todas las células comparten ciertas características, por ejemplo, todas están rodeadas por una membrana plasmática. Así, se puede describir una estructura básica celular. Figura 4: Formas y tipos de células Fuente: Sierra, s. f., https://dianavsierra16.wixsite.com/lacelula/tamano-y-forma “La forma de las células también depende del organismo y de su función: pueden ser esféricas, rectangulares, irregulares, cilíndricas, con prolongaciones, circulares, alargadas, estrelladas, entre otras” (Sierra, s. f., https://dianavsierra16.wixsite.com/lacelula/tamano-y-forma). La membrana celular es asimétrica en su composición, ya que es una estructura dinámica y presenta diferencias que son adaptaciones de las distintas funciones que puede cumplir una misma célula; como la absorción, la secreción, el transporte de líquidos, la adherencia mecánica o las interacciones con células adyacentes. Según su disposición se pueden clasiﬁcar: Figura 5: Especializaciones de membrana Fuente: Elaboración propia. Especializaciones de la membrana plasmática apical Las microvellosidades son proyecciones digitiformes de la membrana y aumentan considerablemente la superﬁcie de absorción de las células, por eso están muy desarrolladas en los órganos que efectúan estas funciones, como las células absortivas del intestino delgado y los tubos renales. En menor número, las encontramos en otras células (de la vesícula biliar, el útero, las hepáticas, etc.) Los cilios también son especializaciones de la membrana apical. Cada cilio consta de un haz cilíndrico de microtúbulos cubierto por una extensión de la membrana plasmática. Cumplen la función de remover sustancias y partículas de la superﬁcie celular. Son abundantes en las células epiteliales de las vías respiratorias. Especializaciones de la membrana plasmática basolateral Tanto en la cara lateral como la basal (base) de células epiteliales se encuentran estructuras que permiten el sellado del espacio intercelular y el anclaje en el tejido conectivo subyacente. Se trata de proteínas integrales que se clasiﬁcan en: unión estrecha u ocluyente; unión intermedia; desmosoma, unión de hendidura o nexus; y hemidesmosoma. Las tres primeras cumplen una función mecánica, permitiendo el cierre de los espacios intercelulares y la cohesión intercelular. Las de tipo nexus tienen importancia en las comunicaciones intracelulares, ya que forman canales que permiten el paso de iones, moléculas pequeñas, corriente eléctrica y sustancias que regulan el crecimiento y la diferenciación celular, desde el citosol de una célula a la otra. Los hemidesmosomas sirven de anclaje para las células epiteliales en la lámina basal conjuntiva, sobre la que asientan para vincular las estructuras del citoesqueleto con las ﬁbras del tejido conectivo. De tal modo, la lámina basal brinda sostén para las células epiteliales, pero también funciona como ﬁltro permeable selectivo entre el epitelio y el tejido conectivo. Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática La estructura de la membrana plasmática constituye una barrera para la mayor parte de las sustancias hidrosolubles. Sin embargo, algunas sustancias atraviesan la bicapa de lípidos. Esta es permeable a moléculas no polares, sin carga eléctrica, como el oxígeno, el dióxido de carbono y los esteroides, pero es impermeable a los iones y a las moléculas polares grandes sin carga eléctrica, como la glucosa. También es algo permeable a moléculas pequeñas polares sin carga eléctrica, como el agua y la urea. La escasa permeabilidad al agua y a la urea es una propiedad inesperada, ya que ambas son moléculas polares. Posiblemente, estas dos moléculas pequeñas atraviesan la bicapa lipídica por las pequeñas brechas que se forman entre las colas de los ácidos grasos de los fosfolípidos de la membrana cuando se movilizan de un lado al otro. El pasaje de sustancias especíﬁcas a través de la membrana plasmática depende de la función propia de cada célula y, como se mencionó previamente, obedece a la presencia de proteínas integrales de la transmembrana. Las proteínas que actúan como canales y transportadores aumentan la permeabilidad de la membrana plasmática para una variedad de iones y moléculas polares sin carga eléctrica que no pueden atravesar la bicapa lipídica sin ayuda. Los canales y los transportadores son muy selectivos. Cada uno sirve a una molécula o un ion especíﬁco a atravesar la membrana. Las macromoléculas, como las proteínas, son tan grandes que no pueden transponer la membrana plasmática excepto por endocitosis y exocitosis. Gracias a la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática, la célula puede mantener diferentes concentraciones de ciertas sustancias a cada lado de la membrana. Esta diferencia de concentración genera un gradiente (magnitud de la variación de un elemento en una dirección u otra) de concentración de una sustancia química entre dos sitios como, por ejemplo, el interior y el exterior de la célula a ambos lados de la membrana plasmática. Distintos iones y moléculas están más concentrados en el citosol o en el líquido extracelular. Por ejemplo, las moléculas de oxígeno y los iones de sodio (Na+) están más concentrados en el líquido extracelular que en el citosol, mientras que sucede lo opuesto con las moléculas de dióxido de carbono y los iones de potasio (K+). A partir de esto, se crea una diferencia en la distribución de los iones con carga positiva y negativa entre ambos lados de la membrana plasmática. La superﬁcie interna de la membrana tiene más cargas negativas y la superﬁcie externa tiene más cargas positivas, lo que resulta en un gradiente eléctrico. Esta diferencia de cargas se denomina potencial de membrana. La importancia de los gradientes de concentración y los gradientes eléctricos radica en que contribuyen al desplazamiento de las sustancias a través de la membrana. En muchos casos, una sustancia atraviesa la membrana a favor de su gradiente de concentración, es decir, desde donde está más concentrada hacia donde está menos concentrada, hasta alcanzar el estado de equilibrio. Esto aplica a las sustancias de carga positiva o negativa, las cuales tienden a moverse hacia un área con carga opuesta o neutra. En conjunto, la incidencia de los gradientes de concentración y el potencial de membrana en el movimiento de un ion especíﬁco se denomina gradiente electroquímico. Este gradiente dota a esos iones de energía cinética propia para moverse de una dirección a otra a través de la membrana. No obstante, la membrana puede movilizar sustancias en contra del gradiente electroquímico, donde se utiliza energía celular para impulsar las sustancias transportadas. En conclusión, la célula tiene dos mecanismos básicos para el transporte de sustancias a través de la membrana plasmática. Mecanismos de transporte a través de la membrana Figura 6: Mecanismos de transporte Fuente: Elaboración propia. 1 Difusión o transporte pasivo. Es el desplazamiento de una sustancia a través de la membrana sin gasto de energía y a favor del gradiente. Esta puede ser de difusión simple o difusión facilitada. a.Difusión simple. Es un proceso pasivo que consiste en el movimiento libre de las sustancias a través de la bicapa lipídica sin la ayuda de proteínas portadoras. Las moléculas liposolubles (hidrófobas) atraviesan la bicapa lipídica a través de este proceso. Por ejemplo, los gases oxígeno, dióxido de carbono y nitrógeno, los ácidos grasos, los esteroides y las vitaminas liposolubles (A, D, E y K). Otras moléculas pequeñas polares sin carga eléctrica, también se difunden a través de la bicapa lipídica por este mecanismo, como el agua, la urea y algunos alcoholes. Figura 7: Transporte pasivo o difusión Fuente: Derrickson y Tortora, 2018. b.Difusión facilitada. Algunos iones o moléculas con carga eléctrica fuerte no pueden atravesar la membrana, empujados por su propia energía cinética, porque se ven repelidos por la carga de esta (negativa en las superﬁcies interna y externa o positiva en la parte central). Por lo cual, para hacerlo requieren la asistencia de proteínas integrales. La proteína integral de la membrana que posibilita este proceso puede ser un canal o un transportador. b.I.Difusión facilitada mediada por canales. Los compuestos aprovechan los pasajes que forman estas proteínas integrales y se mueven a través de ellos a favor del gradiente. La mayor parte de los canales de membrana son canales iónicos. En la mayoría de las células, los canales iónicos son selectivos para el K+ (iones potasio) o para el Cl– (iones cloruro), siendo menos los canales para el Na+ (iones sodio) o para el Ca2+ (iones calcio). Algunos canales tienen “compuertas” que se pueden abrir o cerrar. Algunas compuertas funcionan aleatoriamente, otras están reguladas por voltaje (del potencial de membrana) o por señales químicas, como el acetil colina. Figura 8: Difusión facilitada por canales Fuente: Derrickson y Tortora, 2018. b. II. Difusión facilitada mediada por compuertas. Los transportadores transﬁeren un soluto a favor de su gradiente a través de la membrana plasmática. Cuando un ion se une a un transportador especíﬁco, este cambia de conﬁguración morfológica y lo libera al otro lado de la membrana de donde fue captado. Este mecanismo es susceptible de saturación, la cual se produce cuando los transportadores están ocupados y no por un equilibrio electroquímico de la membrana, lo cual permite un control de la permeabilidad. Los compuestos que utilizan este mecanismo de transporte son monosacáridos (glucosa, fructosa y galactosa) y algunas vitaminas (B3 y B12). Figura 9: Difusión facilitada mediada por transportadores Fuente: Derrickson y Tortora, 2018. Los distintos mecanismos de difusión pueden estar afectados por diversos factores de los que depende cómo será el movimiento de las sustancias a través de la membrana: Gradiente de concentración: cuanto mayor sea la diferencia de concentración entre los dos lados de la membrana, mayor será la velocidad de difusión. Temperatura: cuanto mayor es la temperatura, más rápido es el proceso de difusión. Los estados febriles aceleran todos los procesos de difusión del cuerpo. Masa de la sustancia que difunde: cuanto mayor es la masa de las partículas que difunden, menor es la velocidad de difusión. Las moléculas más pequeñas se difunden con mayor rapidez que las más grandes. Superﬁcie: cuanto mayor es la superﬁcie disponible para la difusión, más rápida es su difusión. Un ejemplo de esto son las microvellosidades que describimos como especialización de la membrana apical de las células absortivas del intestino. Proteínas transportadoras: a un mayor número de proteínas transportadoras especíﬁcas para una sustancia, mayor será la cantidad de esta que se difunda. También inﬂuye la rapidez con la que las proteínas trasportadoras cumplan su función. Espesor de la barrera de difusión: cuanto mayor es el espesor de la superﬁcie por la cual se debe difundir una sustancia, más tiempo demora. La difusión a través de la membrana plasmática solo demora una fracción de segundo, ya que la membrana es muy delgada. c.Ósmosis. Es el movimiento de las moléculas de agua a través de una membrana permeable en forma selectiva. Podría decirse que es un tipo de difusión que permite mantener la concentración normal de agua entre los líquidos intra y extracelular. Si a un lado de la membrana la concentración de agua es mayor o si la concentración de solutos (iones y moléculas) es baja, el agua tiende a desplazarse hacia donde hay menor concentración hídrica o, lo que es igual, donde hay mayor concentración de solutos. Este proceso es posible por la permeabilidad selectiva de la membrana, que es semipermeable al agua, pero impermeable a ciertos solutos. Es decir que, durante el proceso de ósmosis, solo se da un desplazamiento de agua a través de la membrana, el cual puede efectuarse por dos vías: I) entre moléculas de fosfolípidos por difusión simple. II) a través de aquaporinas (aqua- = agua), proteínas integrales de membrana que funcionan como canales de agua. La presión hidrostática (presión que ejerce el agua por su volumen) también es un factor a considerar en el movimiento de agua entre el citoplasma, el intersticio y sus compartimentos. 2 Transporte activo. Es el paso de iones u otras sustancias a través de la membrana en contra de su gradiente electroquímico o de presión, por lo que requieren una fuente externa de energía para poder moverse (no están dotados de energía cinética, como se explicó en la difusión). Esa fuente de energía la aporta la célula, así, las proteínas transportadoras pueden impulsar los solutos a través de la membrana en contra de sus gradientes de concentración. Se considera un proceso activo por requerir un gasto de energía por parte de la célula, que la obtiene a partir de la hidrolisis de ATP. Según la utilización de esa energía para la movilización del soluto sea directa o indirecta, se consideran dos tipos de transportes activos: a.Transporte activo primario. La energía obtenida por la hidrolisis del ATP es utilizada por la proteína transportadora para bombear una sustancia a un lado u otro de la membrana. Normalmente, es la misma proteína la que tiene un extremo con actividad enzimática e hidroliza el ATP, lo que lleva a que estas se activen cuando captan una molécula especíﬁca, por ejemplo, el sodio. Este es el caso más común, en donde los iones de sodio son expulsados de la célula intercambiándolos con los de potasio para mantener el potencial de membrana. Las proteínas transportadoras responsables reciben el nombre bombas sodio/potasio ATPasa (Na+/K+ ATPasa). En promedio, la mayoría de las células del organismo consumen el 40 % del ATP que genera en el transporte activo primario. Siguiendo con el ejemplo de la Na+/K+ ATPasa, dada la función que cumple (mantener el potencial de membrana) y el pasaje constante a través de la membrana de los iones implicados por otros mecanismos de transporte (difusión o activo secundario), la bomba sodio/potasio se mantiene activa continuamente. Figura 10: Transporte activo primario Fuente: Derrickson y Tortora, 2018. b.Transporte activo secundario. En este mecanismo, una molécula atravesará la membrana en contra de su gradiente, valiéndose de la energía acumulada por las grandes diferencias en la concentración de Na+ a ambos lados de la membrana. Al acumularse el sodio fuera de la célula, este buscará entrar por difusión facilitada. Cuando lo hace, su energía cinética arrastra la molécula que cruza la membrana por el transporte activo secundario. Como el gradiente de concentración del sodio en las membranas celulares es creado fundamentalmente por transporte activo primario (Na+/K+ ATPasa), se considera que el transporte activo secundario utiliza en forma indirecta la energía obtenida de la hidrólisis del ATP de aquella bomba. En este mecanismo participa una proteína transportadora que se une simultáneamente al sodio y a la otra molécula, y allí cambia de conformación e impulsa ambas sustancias a través de la membrana. No obstante, la dirección de los compuestos transportados puede ser en el mismo sentido u en el opuesto. Cuando las dos sustancias se movilizan en el mismo sentido se denomina cotransporte o simporte y, si atraviesan la membrana en sentido contrario, se deﬁne como contratransporte o antiporte. Un ejemplo importante de cotransporte es el mecanismo por el cual se absorbe glucosa y aminoácidos en las células epiteliales del intestino (cotransporte sodio dependiente). Mientras que los ejemplos más comunes de contratransporte son el Na+/Ca+, que mantiene las concentraciones bajas de Ca en el citosol, y el Na+/H+, que mantiene el pH celular. Figura 11: Transporte activo secundario Fuente: Derrickson y Tortora, 2018. A estos mecanismos activos se suman otros más complejos, ya que se realizan mediante la formación de vesículas. Las vesículas son pequeños sacos esféricos formados por fosfolípidos al igual que las membranas celulares. Con este mecanismo, distintos compuestos pueden entrar o salir de la célula. Se denomina así a dos mecanismos básicos de transportes mediados por vesículas, la endocitosis y exocitosis. De la endocitosis se desprenden tres tipos: Pinocitosis: la realizan la mayoría de las células (especialmente en las absortivas), mediante esta incorporan pequeñas gotas del líquido extracelular y toman las moléculas disueltas en él (por ejemplo, aminoácidos o ácidos grasos). Endocitosis mediada por receptores: requiere la presencia de proteínas de la membrana, que actúan como receptores muy especíﬁcos de una sustancia (LDL, transferrina, etc.). Tanto la endocitosis medida por receptores como la pinocitosis se producen por una invaginación de la membrana plasmática para formar las vesículas. Fagocitosis: donde un compuesto es reconocido por proteínas receptoras y, a partir de esto, la célula fagocítica emite extensiones de la membrana plasmática como seudópodos (pseudos: pies) para rodear el compuesto junto con el líquido extracelular e incorporarlo en una vesícula (fagocítica), para luego fusionarse con un lisosoma en el citosol, donde los compuestos fagocitados serán degradados. Esta es una de las propiedades con la que cuentan los macrófagos y neutróﬁlos, con ella pueden degradar bacterias, virus o células enteras. La exocitosis es un mecanismo que utilizan todas las células para expulsar material fuera de ellas. Para este proceso, las vesículas secretoras, que se componen de fosfolípidos, se fusionan con la membrana plasmática y liberan al exterior el compuesto secretado. Por lo general, el aparato de Golgi es la organela que empaqueta los productos en las vesículas secretoras. Este proceso sirve para eliminar desechos celulares, productos ﬁnales de la fagocitosis, pero es particularmente importante en células secretoras de hormonas, enzimas, mucus y en las neuronas cuando liberan neurotransmisores. Figura 12: Tipos de endocitosis Fuente: [Imagen sin título sobre tipos de endocitosis]. (s. f.). Recuperado de https://es.wikipedia.org/wiki/Endocitosis La exocitosis, en cambio, libera material fuera de la célula. Este proceso lo realizan todas las células, pero es importante en dos tipos celulares: Las células secretoras que liberan enzimas digestivas, hormonas, moco u otra secreción. Las células nerviosas que liberan neurotransmisores. En algunos casos, los desechos también se eliminan por exocitosis. Durante este proceso se forman vesículas rodeadas por una membrana dentro de la célula, que luego se fusionan con la membrana citoplasmática y liberan su contenido hacia el líquido extracelular. El equilibrio entre la endocitosis y la exocitosis mantiene la superﬁcie de la membrana citoplasmática relativamente constante. Por último, la transcitosis es el transporte en las vesículas. También sirve para hacer ingresar una sustancia en la célula, desplazarla a través de ella y eliminarla en forma sucesiva. Las vesículas experimentan endocitosis en uno de los polos celulares, atraviesan la célula y luego son liberadas en la exocitosis por el polo opuesto. Esto ocurre en las células endoteliales que tapizan los vasos sanguíneos. Citosol y citoesqueleto El citosol es la porción líquida del citoplasma (líquido intracelular), representa la mitad del volumen celular y está compuesto mayormente por agua (75 a 90 %) y distintos compuestos disueltos o en suspensión; como glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, pigmentos o en algunos casos macromoléculas (glucógeno o gotas de lípidos con triglicéridos). En el citosol ocurren muchos procesos vitales para la célula, como la glucólisis o la síntesis de proteínas. El citosol no muestra un aspecto homogéneo, más bien, se observa como una estructura organizada, donde las organelas se disponen según la función de la célula. Esta organización se debe a la presencia de ﬁlamentos proteicos que conforman el citoesqueleto, de los cuales hay tres tipos: microﬁlamentos, ﬁlamentos intermedios y microtúbulos. Los microﬁlamentos son los más pequeños, proporcionan soporte mecánico y forman a la célula, ayudan a generar movimiento e intervienen en la división celular. Los microﬁlamentos de actina son los más comunes en las células, pero particularmente son los responsables de los procesos de contracción en las células musculares, junto a los microﬁlamentos de miosina. Los ﬁlamentos intermedios tienen un tamaño mayor que los microﬁlamentos y contribuyen a la resistencia mecánica, a la adhesión celular y a la organización de las organelas en el citoplasma. Los microtúbulos son los ﬁlamentos más grandes del citoesqueleto, son, en parte, responsables de la morfología de la célula, participan activamente en la división celular organizando las organelas y los cromosomas, forman la estructura central de los cilios, ﬂagelos y axones, y permiten el movimiento de vesículas secretoras, como sucede en las neuronas. Organelas Las organelas son estructuras del citoplasma con características particulares y se especializan en cumplir la función que coopera en el crecimiento, mantenimiento y reproducción celular. El número y el tipo de organelas varían en los distintos tipos de células de acuerdo a la función que cumplen. Mitocondrias Todas las células del cuerpo, con la excepción de los eritrocitos maduros, tienen entre cien y algunos miles de mitocondrias; como las células musculares, hepáticas o la de los túbulos renales, que requieren gran cantidad de ATP. Las mitocondrias producen casi toda la energía de las células, ya que generan la mayor parte del ATP a través de la oxidación aeróbica (dependiente de oxígeno) de compuestos carbonados (glucosa y ácidos grasos fundamentalmente). Las mitocondrias pueden migrar en el citoplasma, dividirse y reproducirse por sí mismas. De hecho, las mitocondrias contienen su propio ADN. Todas las mitocondrias en el organismo de una persona derivan del óvulo. De este modo, todos los genes mitocondriales de una persona se heredan de la madre. Figura 13: Mitocondria representada en esquema y su apariencia al microscopio electrónico Fuente: [Imagen sin título sobre la mitocondria]. (s. f.). Recuperado de https://elrincondelcalmecac.wordpress.com/2019/08/23/las- mitocondrias-mucho-mas-que-fabricas-de-energia Las mitocondrias varían de tamaño y de forma, pero todas tienen la misma estructura básica. Están formadas por dos membranas, una interna y una externa, y entre ellas hay un espacio estrecho, el espacio intermembranoso. Las dos membranas tienen una estructura similar a la membrana plasmática. La membrana mitocondrial externa es lisa, pero la membrana interna se pliega sucesivamente formando crestas que se proyectan como repisas hacia el área central o matriz mitocondrial. Las crestas proporcionan una superﬁcie extensa para las reacciones químicas implicadas en la generación de energía aeróbica de la respiración celular; o sea, allí se ubica el complejo enzimático de la cadena transportadora de electrones que produce ATP a partir de la fosforilación oxidativa. En la matriz mitocondrial se encuentra el complejo enzimático responsable del ciclo del ácido cítrico (de Krebs), en el cual son reducidos el nicotinamida-adenina-dinucleótido y riboﬂavina-adenina-dinucleótido (NADH y FADH, compuestos derivados de las vitaminas B2 y B3 respectivamente) que transportan los electrones que, en última instancia, cederán al complejo enzimático de la cresta para producir ATP. Con esto, el NAD y FAD oxidados se regeneran para alimentar el ciclo de ácido cítrico. La fosforilación oxidativa consiste en una serie de reacciones óxido-reductoras en cascada, generando, como producto ﬁnal, energía que se utiliza para fosforilar ADP formando ATP y agua. Esta secuencia de óxido-reducciones es posible gracias a que entre los componentes de las enzimas de la cadena transportadora de electrones encontramos ﬂavina-mononucleótido (FMN) derivada de la riboﬂavina (B2), coenzima Q y citocromos que contienen hierro, todos compuestos con un alto poder óxido-reductor. Así, los electrones pasan sucesivamente de reacción en reacción óxido-reductora, bajando cada vez su nivel energético hasta ser compatible con lo requerido para la fosforilación del ADP. Cabe aclarar que, en estas reacciones, parte de la energía de los electrones se disipa en forma de calor, lo que contribuye a mantener la temperatura corporal. Otro producto de la respiración celular es la formación de especies reactivas del oxígeno o radicales libres. Estos compuestos tienen un alto poder oxidante con el que pueden dañar estructuras importantes —como las membranas o el ADN— si se acumulan en cantidad, y son responsables del envejecimiento celular. Figura 14: Algunas funciones mitocondriales Fuente: [Imagen sin título sobre las funciones mitocondriales]. (s. f.). Recuperado de https://elrincondelcalmecac.wordpress.com/2019/08/23/las-mitocondrias-mucho-mas-que-fabricas-de-energia Ribosomas La síntesis proteica en las células es realizada por los ribosomas. Estos compuestos son pequeños y están formados por dos subunidades, una mayor y otra menor: la subunidad mayor está formada por 45 moléculas de proteínas y tres complejos de ARN ribosomal (ARNr), mientras que la subunidad menor consta de 33 moléculas proteicas y una de ARNr. Las subunidades están separadas y se unen cuando en la subunidad mayor se identiﬁca una secuencia de nucleótidos en el ARN mensajero (ARNm) que indica la iniciación de la síntesis proteica (codón de iniciación). Los ribosomas pueden encontrarse adheridos a la membrana plasmática o nuclear, al retículo endoplásmico, dentro de las mitocondrias o libres en el citosol. En este último caso, cuando están activos (sintetizando proteínas) suelen agruparse en lo que se denomina poliribosomas, unidos por una molécula de ARNm. De este modo, una sola cadena de ARNm es leída y decodiﬁcada en proteínas en forma simultánea por varios ribosomas, acelerando la síntesis de la proteína codiﬁcada. Los ribosomas del citosol sintetizan proteínas destinadas al citoplasma o núcleo. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas que se encuentran adosados al retículo endoplásmico se destinan a la membrana plasmática, a vesículas secretoras (proteínas de secreción), lisosomas (enzimas hidrolíticas), al aparato de Golgi o el propio retículo endoplasmático. Las mitocondrias sintetizan sus propias proteínas a partir de sus ribosomas. Figura 15: Ribosoma Fuente: [Imagen sin título sobre el ribosoma]. (s. f.). Recuperado de http://www7.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval3.3.2.html Retículo endoplasmático (RE) Se compone de una red de membranas en forma de sacos aplanados o túbulos interconectados entre sí, con un espacio interno denominado luz. El RE se continúa desde la membrana o envoltura nuclear (membrana que rodea al núcleo), con la cual se conecta a través de todo el citoplasma. Se distinguen dos tipos de RE, que diﬁeren tanto en su estructura como en su función. El RE rugoso (RER) se continúa con la membrana nuclear y su superﬁcie externa está cubierta por ribosomas, donde se lleva a cabo la síntesis proteica. En todos los casos, la síntesis proteica comienza en los ribosomas libres en el citosol y, si en el primer segmento presenta un péptido de señal especíﬁco para receptores ubicados en el RER, la síntesis continúa allí hasta ﬁnalizar. Estas proteínas pasan a la luz del RER para su maduración y distribución. En algunos casos, ciertas enzimas en la luz unen proteínas con hidratos de carbono para formar glucoproteínas o con fosfolípidos para incorporarse a las membranas de los orgánulos o la membrana plasmática. En otros casos, sintetizan proteínas para ser secretadas por exocitosis o enzimas hidrolíticas para incorporarse a lisosomas. La otra variante de RE es el retículo endoplasmático liso (REL). Este se extiende desde el RER con la misma disposición de túbulos membranosos. La diferencia entre ambos es que el REL carece de ribosomas en su superﬁcie. Sin embargo, contiene enzimas especiales que le dan mayor diversidad que el RER. Tiene la capacidad de sintetizar ácidos grasos, fosfolípidos y los constituyentes de las membranas y esteroides, como estrógenos y testosterona. En los hepatocitos, contribuyen a detoxiﬁcar los fármacos liposolubles y sustancias nocivas, como el alcohol y los pesticidas. También en las células del hígado, como en las de los riñones y el intestino, una desfosforilasa del REL elimina el grupo fosfato de la glucosa-6-fosfato, lo que permite la liberación de glucosa a la sangre, en tanto que, en las células musculares, el retículo sarcoplásmico (una variación del RER) sirve como depósito de los iones de calcio necesarios durante la contracción muscular. Figura 16: Retículo endoplásmico rugoso y retículo endoplásmico liso Fuente: [imagen sin título sobre los retículos endoplásmico rugoso y endoplásmico liso]. (s. f.). Recuperado de https://www.google.com/url? sa=i&url=https%3A%2F%2Fdrakadeemia.eu%2Fphoto-collection%2Freticulo-endoplasmatico-liso-que- sintetiza&psig=AOvVaw0V9WInKLbOFAtkK3d7q9hz&ust=1621965870888000&source=images&cd=vfe&ved=0CA0QjhxqFwoTCLDC2Pbz4vA CFQAAAAAdAAAAABAI Aparato de Golgi Está presente en todas las células, salvo en los glóbulos rojos, y son más grandes en las células secretoras de proteínas. Al igual que el RE, se compone de pliegues membranosos apilados, con cavidades internas conectadas entre sí denominadas cisternas, que pueden ser hasta 20 en los Golgi más desarrollados. Las cisternas suelen ser curvas, mostrando una cara cóncava y otra convexa. La entrada convexa o cara cis se ubica frente al RE. La salida cóncava o cara trans es una cisterna orientada hacia la membrana plasmática. Las cisternas en las caras cis y trans presentan diferencias en su actividad enzimática. La cara cis, de entrada, recibe y modiﬁca las proteínas sintetizadas en el RER. A medida que estas transitan por las cisternas, van siendo modiﬁcadas, ya que la conjuga con el hidrato de carbono o lípidos para, ﬁnalmente, ser empaquetadas en vesículas transportadoras y ser liberadas por la cara trans, de salida, hacia los distintos destinos. Se dice que las proteínas que llegan al Golgi son clasiﬁcadas y sufren un proceso de maduración que, en algunos casos, se completa en las vesículas trasportadoras. Figura 17: Aparato de Golgi, esquema y vista Fuente: Derrickson y Tortora, 2018. Lisosomas Son vesículas que en su interior contienen poderosas enzimas digestivas, hidrolíticas. Los lisosomas pueden contener uno 60 tipos de enzimas, que varían según la función celular. No solo pueden digerir cualquier compuesto que ingrese por endocitosis a la célula, sino también cualquier estructura de ella que esté deteriorada. Los lisosomas comienzan a formarse en el RER, con la síntesis de proenzimas (enzimas inactivas) y, posteriormente, pasan al aparato de Golgi para completar su proceso de maduración (enzima activa) y ser empaquetadas. Las enzimas lisosomales requieren un pH de 5 para actuar eﬁcientemente. Eso es 100 veces más ácido que el pH del citosol, lo cual quizás sea un mecanismo de seguridad para la célula. Ese pH en el interior de los lisosomas se logra gracias a las bombas de hidrogeniones (H+ ATPasa) de su membrana. La capacidad digestiva de los lisosomas es muy variada y se produce cuando estos se fusionan con vesículas cenocíticas o con vesículas internas, que contienen material celular que debe ser reciclado, u con organelas dañadas. De este modo, se puede distinguir: los lisosomas primarios, que son las vesículas digestivas que no han degradado ningún producto, y los lisosomas secundarios, que resultan de los anteriores cuando estos se fusionan con las vesículas u organelas que se digerirán. A su vez, podemos considerar tres tipos de lisosomas secundarios: los heterofagosomas, donde el material a digerir proviene de la endocitosis (fagosomas o endosomas) que es el proceso básico de la función de macrófagos y neutróﬁlos del sistema inmune; los autofagosomas, que se forman cuando son digeridos los compuestos citoplasmáticos (parte del citoesqueleto, organoides deteriorados) de la propia célula, incluidos en vesículas autofágicas que permiten el reciclado y la renovación de estructuras celulares (un ejemplo son los hepatocitos, que reciclan alrededor de la mitad de su contenido citoplasmático por semana); y los cuerpos residuales, formados por el material que no pudo ser digerido en forma completa, por lo que se acumulan (forman pigmentos de envejecimiento) o pueden ser eliminados por exocitosis. Los productos más pequeños obtenidos de la digestión pueden salir de los lisosomas atravesando su membrana por difusión para regresar al citosol y ser reutilizados por la célula. La membrana lisosómica también posee transportadores que trasladan los productos ﬁnales de la digestión que tienen más carga; como la glucosa, los ácidos grasos y los aminoácidos, hacia el citosol. Figura 18: Estructura de los lisosomas Fuente: [Imagen sin título sobre la estructura de los lisosomas]. (s. f.). Recuperado de https://www.signiﬁcados.com/lisosomas Peroxisomas Son similares a los lisosomas, pero más pequeños. Están rodeados por una membrana que contiene varias enzimas especíﬁcas que promueven reacciones oxidativas. Los peroxisomas están presentes en casi todas las células, pero son, en particular, grandes y activos en el hígado. Contienen enzimas que eliminan hidrógeno de moléculas orgánicas particulares. Esto oxida las moléculas y las enzimas que promueven estas reacciones se llaman oxidasas. El hidrógeno es transferido a oxígeno molecular (O2), lo que forma peróxido de hidrógeno (H2O2). Estas organelas también participan en el metabolismo de aminoácidos y lípidos y en la producción de ácidos biliares. Los peroxisomas también oxidan moléculas tóxicas, como el alcohol; por ejemplo, gran parte del etanol ingerido en bebidas alcohólicas es oxidado hacia acetaldehído por los peroxisomas hepáticos. La enzima catalasa es una de las enzimas de acción más rápida conocida y, dentro de los peroxisomas, evita la acumulación excesiva de peróxido de hidrógeno produciendo agua y oxígeno a partir de ellos (2H2O2 → 2H2O + O2, es esta reacción la que produce la efervescencia característica cuando se vierte agua oxigenada sobre una herida). Teniendo en cuenta la función y estructura de cada organela: ¿Qué importancia tienen en las células hepáticas? ¿Qué imaginas que puede ocurrir en el retículo endoplásmico y en los peroxisomas de Santiago? Núcleo celular La presencia del núcleo es una característica distintiva de la célula eucariota. En el cuerpo humano todas las células, con la salvedad de los eritrocitos maduros, tienen al menos un núcleo. En él se almacena toda la información que necesita la célula para poder cumplir todas sus funciones y mantenerse el tiempo necesario. Pero, fundamentalmente, está vinculado con la función de reproducción. El núcleo es, por lo general, una estructura esférica y ovalada, a la vez que suele ser el órgano celular más grande. Se mantiene separado del citoplasma por su membrana, la membrana o envoltura nuclear. Esta envoltura se compone de una doble membrana, por lo que cada una de ellas es una bicapa lipídica, como la membrana plasmática. La membrana externa de la envoltura nuclear muestra ribosomas adheridos y se continúa con el RE. A lo largo de la membrana nuclear, se disponen, en segmentos más o menos regulares, un complejo de poros. Los poros nucleares se componen de proteínas que fusionan la membrana externa e interna de la envoltura nuclear. Estas proteínas dejan un espacio libre entre ellas, unas 10 veces más grande que el que dejan las proteínas canales de la membrana plasmática. A través de este complejo de poros, pasan en ambas direcciones diferentes sustancias. Los iones y moléculas pequeñas se mueven por difusión a través de ellos. Las moléculas más grandes, como las proteínas nucleares que se sintetizaron en el citosol (histonas, factores de transcripción, correpresores, ADN y ARN polimerasas y proteínas de las subunidades ribosomales) ingresan al núcleo por el transporte activo y selectivo. Del mismo modo, salen al citosol el ARNm y los ribosomas. Figura 19: Núcleo y envoltura nuclear Fuente: Derrickson y Tortora, 2018. En el interior del núcleo se encuentra el nucleoplasma o matriz nuclear, que consisten en un líquido viscoso con iones y proteínas en suspensión. En él se encuentra la cromatina que, según el estadio de la célula, presenta distinto nivel de organización. La cromatina se compone de hebras de ADN asociadas a proteínas circulares, denominadas histonas. Estas últimas permiten organizar las hebras del ADN como carreteles a un hilo. La cromatina puede mostrar distinto nivel de enrollamiento, y así, se distingue: Eucromatina: son las hebras de ADN que se encuentran extendidas para que la información que contengan pueda ser leída y transcrita a moléculas de ARN. En la eucromatina, los genes pueden estar activados o reprimidos en diferentes momentos, esto depende en parte del estado químico de las histonas y la metilación del ADN. Heterocromatina: aquí las hebras de ADN están altamente condensadas y su información no puede leerse. Es una parte estable del genoma y, mayormente, contiene genes que están permanentemente desactivados. Participa en la conformación de cromosomas en la división celular. Cromosomas: aparecen durante la división celular y es la mayor condensación del ADN. Gracias a ellos, la información genética se ordena para poder distribuirse apropiadamente entre las células hijas que surjan de la división. Los cromosomas se forman a partir de la hebra de ADN que se enrolla en las histonas. Estos complejos (ADN enrollado en una histona) se denominan nucleosomas. Los nucleosomas quedan unidos por una misma hebra de ADN, se apilan de cuatro y se ordenan sucesivamente en ﬁlas, conformando así el ﬁlamento de cromatina. Los ﬁlamentos de cromatina se pliegan en bucles uno sobre otros y forman bastones que se conocen como cromátides. Dos cromátides se unen en un punto de su extensión, este punto se llama centrómero y se ubica en distintos niveles a lo largo de las cromátides. Estas estructuras, conformadas por dos cromátides unidas en un punto, se asemejan a la letra “X” y representan los cromosomas. La disposición de los centrómeros a diferentes alturas de las cromátides permite distinguir los 23 tipos de cromosomas en el ser humano durante la división celular. Hay 22 pares homólogos de cromosomas (con similitud estructural) y un par de cromosomas sexuales; el 23, que en las mujeres tiene dos cromosomas X, mientras que en los varones tiene un cromosoma X y uno Y. Figura 20: Condensación del ADN en cromosomas y pares cromosómicos (cariotipo) Fuente: Adaptación propia con base en Derrickson y Tortora, 2018 y en Fox, 2017. Dentro del núcleo también se observan uno o más sitios redondeados y oscuros llamados nucléolos. Estos sitios no están delimitados por membranas y son concentraciones de ADN, ARN y proteínas. En los nucléolos se sintetiza el ARNr y se ensambla con las proteínas de las subunidades ribosómicas. Durante la división celular, desaparecen y se vuelven a restablecer cuando se forma la nueva célula. La mayoría de células de nuestro cuerpo son capaces de dividirse. Este proceso permite al organismo reproducirse, desarrollarse y mantenerse. Existen dos tipos diferentes de división celular, la mitosis y meiosis, que, lógicamente, tienen propósitos diferentes. La mitosis es un proceso de reproducción celular asexual, mediante el cual de una célula madre se obtienen dos células hijas idénticas entre sí y a su progenitora. Este proceso de crecimiento y división, que experimentan casi todas las células somáticas del organismo, en muchos casos se repite varias veces en la vida celular (hasta su muerte) y se denomina ciclo celular. Las células transitan por dos fases principales del ciclo celular. La primera de ellas, la interfase, es un estadio preparatorio para la división de la célula, en el cual hay un crecimiento celular caracterizado por etapas de síntesis intensa de ARN y proteínas, seguidas por otras en las que se duplica el ADN. La otra forma de división celular es la meiosis y responde a la función reproductora del organismo. Como todos los vertebrados, el humano se reproduce según un mecanismo bisexual en el cual intervienen dos progenitores, uno de sexo femenino y otro de sexo masculino, y cada uno aporta la mitad de la información genética a través de células especializadas, las gametas. En los órganos sexuales primarios, testículos y ovarios, se encuentran células germinales que darán origen a los gametos después de atravesar un proceso de división meiótica. La meiosis se produce en dos etapas de divisiones sucesivas, meiosis I y meiosis II, dando como resultado células hijas con la mitad de la carga genética, que se completará solo si se produce la fecundación. Las dos divisiones meióticas tienen las mismas etapas que la división mitótica, pero precedida por el número romano correspondiente (I o II). Como se dijo anteriormente a partir de la meiosis se producen los gametos, que en la mujer están representados por los óvulos y en el hombre por los espermatozoides. En la fecundación se une un óvulo con un espermatozoide (dos o más en caso de gemelos) formando el cigoto, una nueva célula diploide, con la carga genética aportada por cada progenitor. El cigoto crece por mitosis (hiperplasia). Todas las células tienen la misma carga genética, pero no todos estos genes son activos en cada célula que surja, por lo que no todas las células resultantes son iguales. En el ser humano se distinguen unos 200 tipos de células. La diferenciación celular se determina por procesos ﬁsiológicos que inﬂuyen en la expresión de genes mediante señales químicas (hormonas, neurotransmisores, citoquinas, iones, nutrientes o productos metabólicos) que llegan a la célula. Esos procesos ﬁsiológicos derivan de estímulos internos o externos que modiﬁcan el medio interno activando o inactivando genes, según lo requiera cada célula en particular. Algunos genes pueden estar inactivados o activados en todas las células de un tejido o incluso en todas las células en el organismo de por vida. Esto puede ocurrir desde los gametos o durante el desarrollo embrionario temprano. Estructuras celulares y su función con relación a las funciones básicas (Derrickson y Tortora, 2018) Función de relación – Membrana Contiene canales, transportadores, receptores, enzimas, marcadores de identidad celular y proteínas de plasmática unión. Media la entrada y la salida de sustancias. Citoplasma o Medio líquido en el cual suceden muchas de las reacciones metabólicas de la célula. citosol Citoesqueleto, cilios Mantienen la forma y la organización general de los contenidos celulares. Son responsables de los y ﬂagelos movimientos celulares. Función de nutrición y metabolismo – Retícul o El RER sintetiza glucoproteínas y fosfolípidos que se transﬁeren a otros orgánulos celulares, se insertan en la endopl membrana plasmática o se secretan por exocitosis. El REL sintetiza ácidos grasos y esteroides, inactiva o detoxiﬁca ásmico fármacos, extrae grupos fosfato de la glucosa-6-fosfato y almacena y libera iones de calcio en las células musculares. (RE) Aparat El polo o cara de entrada (cis) capta las proteínas provenientes del RER, las cisternas mediales forman glucoproteínas, o de glucolípidos y lipoproteínas y el polo o cara de salida (trans) produce otras modiﬁcaciones en las moléculas y luego las Golgi clasiﬁca y envuelve para su transporte hacia su destino ﬁnal. Riboso Síntesis de proteínas. ma Mitoco Sitio donde tiene lugar la respiración celular aeróbica que produce la mayor parte del ATP celular. Cumple un papel ndria importante y temprano en la apoptosis. Se fusiona con el contenido de las endosomas y lo digiere, con vesículas pinocíticas y con fagosomas y transporta los Lisoso productos ﬁnales de la digestión al citosol. Asimismo, digiere los orgánulos dañados (autofagia), células enteras ma (autólisis) y materiales extracelulares. Peroxi Oxida los aminoácidos y los ácidos grasos, detoxiﬁca sustancias nocivas como el peróxido de hidrógeno y los radicales soma libres asociados con él. Proteo Degrada las proteínas innecesarias, dañadas o defectuosas fragmentándolas en péptidos pequeños. soma Función de reproducción – N ú Los poros nucleares controlan el movimiento de sustancias entre el núcleo y el citoplasma. El nucléolo sintetiza ribosomas y cl los cromosomas contienen genes que controlan la estructura y dirigen las funciones celulares. e o A pesar de cumplir diferentes funciones, los orgánulos suelen cooperar unos con otros para mantener la homeostasis. Homeostasis celular El funcionamiento celular normal depende de la constancia de este líquido y, lógicamente, las células del organismo han desarrollado una gran variedad de mecanismos reguladores para mantenerlo en equilibrio. Como pudimos observar, muchos de esos mecanismos y procesos se producen en la superﬁcie celular, así como en las membranas. Alrededor de 67 % del agua corporal total está contenido dentro de las células (compartimiento intracelular) y el 33 % restante se encuentra en el compartimiento extracelular. Del total del líquido extracelular, el 80 % lo constituye el líquido intersticial. Más allá del agua, que es el principal componente, el líquido intracelular e intersticial tiene una composición diferente. Como se puede observar en el cuadro, el líquido intracelular contiene grandes cantidades de potasio y escasa cantidad de sodio. En cambio, lo contrario ocurre con el líquido extracelular que, además, contiene mayores cantidades de cloruros. El líquido intracelular, a su vez, es rico en fosfato y proteínas, en comparación con el extracelular. Estas diferencias son de gran relevancia para la vida de la célula. Los iones y proteínas son responsables del pH y la osmolaridad (presión osmótica), como también de la presión hidrostática, por inﬂuir en los procesos de osmosis del agua. Por su parte, el agua, debido a su capacidad difusora, controla la temperatura del medio interno. Actividades de repaso de lecturas En el caso de Santiago, quien tenía como antecedente el consumo excesivo de alcohol, al momento de visualizar las células hepáticas encontraremos un aumento de peroxisomas y del retículo endoplásmico liso. Verdadero Falso SUBMIT En el caso de Santiago, se evidenció un aumento de los peroxisomas y del retículo endoplásmico liso ¿Qué funciones cumplen? Los peroxisomas detoxiﬁcan sustancias nocivas. El retículo endoplásmico liso detoxiﬁca fármacos. El retículo endoplásmico liso sintetiza proteínas. Los peroxisomas oxidan aminoácidos y ácidos grasos. SUBMIT C O NT I NU A R Lección 2 de 3 Video conceptual Fisiología celular C O NT I NU A R Lección 3 de 3 Referencias Derrickson, B. y Tortora, G. J. (2018). Principios de Anatomía y Fisiología. Buenos Aires, AR: Editorial Médica Panamericana. Fox, S. (2017). Estudio de la función del cuerpo. En S. Fox, Fisiología Médica. Buenos Aires, AR: McGraw-Hill [Imagen sin título sobre el ribosoma]. (s. f.). Recuperado de http://www7.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval3.3.2.html [Imagen sin título sobre exocitosis]. (s. f.). Recuperado de https://www.lifeder.com/exocitosis [Imagen sin título sobre la célula eucariota]. (s. f.). Recuperado de https://sites.google.com/site/biologialaorganizacioncelular/la-celula-eucariota [Imagen sin título sobre la estructura de los lisosomas]. (s. f.). Recuperado de https://www.signiﬁcados.com/lisosomas [Imagen sin título sobre la mitocondria]. (s. f.). 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Recuperado de https://dianavsierra16.wixsite.com/lacelula/tamano-y-forma Fisiología de los tejidos Como vimos la célula funciona como una unidad básica aislada o agrupada dentro del organismo. La estructura y las propiedades básicas de un tejido especíﬁco dependen de factores como la naturaleza de la sustancia extracelular que rodea las células y las conexiones entre las células que componen el tejido. Un tejido básico puede deﬁnirse como un agrupamiento de células con morfología semejante, cuyos productos especializados tienen una función común y su origen puede deberse a cualquiera de las tres hojas embrionarias: ectodermo, endodermo y mesodermo, siendo más comunes las dos primeras. Los tejidos pueden tener consistencia dura, como el tejido óseo; semisólida, como el tejido adiposo; o líquido, como la sangre. También existe una gran diversidad en los tejidos respecto del tipo de células, su disposición y el tipo de sustancia extracelular. Su clasiﬁcación en variedades puede ser hecha bajo diferentes puntos de vista, por lo que tendremos en cuenta la más popularizada, que se basa en la estructura microscópica y la función que desempeñan. Es por esto que los rasgos más característicos para identiﬁcar, diferenciar y clasiﬁcar los tejidos deben extraerse conociendo el tipo, proporción y distribución de las células, las cuales diﬁeren entre sí por estar estructuralmente especializadas y desempeñar funciones particulares que dependen de las propiedades ﬁsiológicas del protoplasma y la estructura de la matriz extracelular. Se clasiﬁcan, entonces, en epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso, contando, además, cada uno de ellos, con particularidades que los subclasiﬁcan. Ninguno de estos tejidos existe de manera independiente, sino relacionados unos con los otros para formar los órganos. Se deﬁnen como un grupo anatómicamente diferenciado de tejidos de diversos tipos y orígenes que desempeñan funciones especíﬁcas en los seres humanos y tienen numerosos mecanismos para mantener la homeostasis, el estado de relativa estabilidad del medio interno corporal. Fisiología de los tejidos Referencias Lección 1 de 2 Fisiología de los tejidos C A S O D E A N Á LI S I S Juli hizo una dieta de “pan y agua” durante tres semanas y nota un corte en su piel que no se cura y que sangra con facilidad. No solo eso, también ha notado la pérdida de peso en su cuerpo. ¿Qué sucede con la herida que no cura? ¿Qué tejidos se encuentran afectados? Te propongo analizar la situación de Juli para conocer los diferentes tejidos, su función básica dentro del organismo humano y su importancia ﬁsiológica. Tipos de tejidos Un tejido es un grupo de células que tienen un origen embrionario en común y funcionan juntas realizando actividades especializadas. Los tejidos en el cuerpo pueden clasiﬁcarse en cuatro tipos básicos según su estructura y función. Figura 1: Tipos de tejidos Fuente: Elaboración propia. Fuente: Elaboración propia. El tejido epitelial y la mayoría de los tejidos conectivos; a excepción del cartílago, el hueso y la sangre, son de naturaleza más general y están ampliamente distribuidos en el organismo. Estos tejidos componen la mayoría de los órganos del cuerpo y tienen un amplio rango de estructuras y funciones. La mayoría de las células de un tejido se encuentran unidas a otras células o estructuras. Solo algunas células, como los fagocitos, se desplazan libremente en busca de invasores que deben ser destruidos. Tejido epitelial El epitelio está formado por células dispuestas en una lámina continua y que pueden formar una capa única o múltiples capas. El tejido epitelial se dispone en el organismo en dos patrones generales: Cubre y reviste diversas superﬁcies. Forma la porción secretora de las glándulas. La función del tejido epitelial es proteger; secretar moco, hormonas y enzimas; absorber nutrientes en el tubo digestivo; y excretar diversas sustancias en las vías urinarias. Figura 2: Funciones del tejido epitelial Fuente: elaboración propia. El tejido epitelial está formado principalmente por células con poca sustancia extracelular entre las membranas plasmáticas adyacentes. Las superﬁcies apical, lateral y basal se modiﬁcan de diversas maneras para llevar a cabo funciones especíﬁcas. Si bien el tejido epitelial es avascular, tiene inervación. Debido a la alta tasa de división celular, este tiene gran capacidad de renovación. Clasiﬁcación del tejido epitelial Los tipos de tejidos epiteliales, de cubierta o de revestimiento, se clasiﬁcan sobre la base de dos características: La disposición de las células en capas: simple, seudoestratiﬁcado y estratiﬁcado. La forma de las células: pavimentosas (plana), cúbicas, cilíndricas y células transicionales. Si se combinan ambas características (disposición en capas y formas celulares), se obtiene: Figura 3: Clasiﬁcación del tejido epitelial Fuente: elaboración propia. Clasiﬁcación del tejido epitelial (Derrickson y Tortora, 2018) Epitelio pavimentoso simple: Presente en los sitios de ﬁltración (como la ﬁltración de la sangre en el riñón) o de difusión (como la difusión de oxígeno hacia los vasos sanguíneos de los pulmones) y en sitios de secreción en las membranas serosas. No se encuentra en zonas del cuerpo sujetas a tensión mecánica. Epitelio cúbico simple: Su función es la secreción y la absorción. Epitelio cilíndrico simple: Su función es la secreción y la absorción; las células cilíndricas grandes contienen más orgánulos y esto le permite mayor nivel de secreción y de absorción que las células cúbicas. El moco secretado lubrica las paredes del tracto digestivo, respiratorio, reproductor y gran parte del aparato urinario, evitando que la acidez de los jugos gástricos destruya la capa protectora del estómago. Epitelio cilíndrico simple ciliado: Los cilios se mueven en forma coordinada y desplazan el moco y las partículas extrañas hacia la garganta, en donde pueden ser expectoradas o tragadas. La tos y el estornudo aumentan el movimiento de los cilios y del moco. Los cilios ayudan también al movimiento del ovocito liberado por el ovario a través de las trompas uterinas hacia el útero. Epitelio cilíndrico pseudoestratiﬁcado no ciliado: Reviste el epidídimo, los conductos mayores de muchas glándulas y parte de la uretra masculina. Su función principal es la secreción y la absorción. Epitelio cilíndrico pseudoestratiﬁcado ciliado: Reviste las vías aéreas de la mayor parte del tracto respiratorio. Su función es secretar moco, el cual atrapa las partículas extrañas, a la vez que los cilios lo desplazan para ser eliminado del cuerpo. Epitelio pavimentoso estratiﬁcado: El epitelio queratinizado forma la capa superﬁcial de la piel, mientras que el epitelio no queratinizado reviste superﬁcies húmedas (la boca, el esófago, parte de la epiglotis, de la faringe y la vagina) y cubre la lengua. La función principal es de protección contra la abrasión, la pérdida de agua, la radiación ultravioleta y la invasión de cuerpos extraños. Ambos tipos forman la primera línea defensiva contra los microbios. Epitelio cúbico estratiﬁcado: En el adulto, se encuentra en los conductos de las glándulas sudoríparas y las glándulas esofágicas y en parte de la uretra masculina. La función principal es de protección, con limitada secreción y absorción. Epitelio cilíndrico estratiﬁcado: Reviste parte de la uretra, grandes conductos excretores de algunas glándulas y parte de la conjuntiva ocular. Su función principal es de protección y de secreción. Epitelio de transición (urotelio): Reviste vejiga y partes de los uréteres y uretra. Permite que los órganos urinarios se estiren manteniendo su capa protectora y puedan almacenar cantidades variables de líquido sin romperse. La dieta de pan y agua que realiza Juli no provee los nutrientes necesarios para estimular la reparación de los tejidos. Se necesitan de vitaminas; como la C, necesaria para la reparación de la matriz de los vasos sanguíneos; y la A, necesaria para mantener los tejidos epiteliales. También es necesaria una ingesta adecuada de proteínas para sintetizar las proteínas estructurales del tejido dañado. ¿Qué epitelio crees que se encuentra afectado? Epitelio glandular La función del epitelio glandular es la secreción, llevada a cabo por las células glandulares que suelen ubicarse en grupos en la parte profunda del epitelio de cubierta y revestimiento. Una glándula es un epitelio que secreta sustancias hacia un conducto, una superﬁcie o hacia la sangre en ausencia de conductos. Todas las glándulas del cuerpo se clasiﬁcan en endocrinas o exocrinas. Figura 4: Tipos de glándulas Fuente: elaboración propia. Tejido conectivo El tejido conectivo, uno de los más abundantes en el cuerpo, está formado por un número pequeño de células y por una abundante matriz extracelular de sustancia fundamental y ﬁbras proteicas. Suele tener inervación y está altamente vascularizado. Tipos de células en el tejido conectivo: Fibroblastos: secretan matriz extracelular. Macrófagos: realizan fagocitosis. Células plasmáticas: secretan anticuerpos. Mastocitos: producen histamina. Adipocitos: almacenan grasa. Glóbulos blancos: responden a infecciones. La sustancia fundamental y las ﬁbras forman la matriz celular. La primera sostiene y une las células, proporciona un medio para el intercambio de sustancias, almacena agua e inﬂuye activamente en las funciones celulares. La sustancia fundamental posee agua y polisacáridos, proteoglicanos y proteínas de adhesión. La matriz extracelular brinda fuerza y sostén. Puede ser de tres tipos: Fibras de colágeno: se encuentra en grandes cantidades en tendones, huesos y ligamentos. Fibras elásticas: presentes en la piel y pared de los vasos y los pulmones. Fibras reticulares: alrededor de células adiposas

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