Embryology and Histology of the Nervous System PDF

22/09/2023 Pr. COTTIER UE5 Neurosensoriel Lison GILOTIN Kathleen BALAGUER Embryologie et histologie du système nerveux I. Développement du système nerveux 1. Généralités DEVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX EN 2 PARTIES ● Mise en place des organes sur une base de tissus assez peu différenciés : l’évo...

22/09/2023 Pr. COTTIER UE5 Neurosensoriel Lison GILOTIN Kathleen BALAGUER Embryologie et histologie du système nerveux I. Développement du système nerveux 1. Généralités DEVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX EN 2 PARTIES ● Mise en place des organes sur une base de tissus assez peu différenciés : l’évolution de la plaque neurale. C’est un phénomène précoce et rapide entre les 3e et 12e semaines. La morphogenèse ou NEURULATION ● Il est composé de : o Neurulation primaire : mise en place du SNC dans sa totalité. o Neurulation secondaire : partie terminale de la moelle épinière. ● Maturation des tissus : mise en place des neurones et de la névroglie. A partir de cellules précurseurs du neuroépithélium, on a la mise en place : o Des neurones (100 milliards soit 10^11) et de leurs connexions, les synapses (1000 à 10 000 par neurone). Cette mise en place est permise grâce à un plan de câblage régulier et prévisible qui est inscrit dans les gènes ; selon un plan de développement programmé. L’histogenèse ou NEUROGENESE o Des cellules gliales ● Maturation longue qui se poursuivra après la naissance, notamment pour la myélinogénèse. 2. Neurulation a. La 3ème et la 4ème semaine Gastrulation 3E ET 4E SEMAINE ● Formation de la plaque neurale sur un plan axial. La plaque neurale (embryon plane en 2D) se développe de l’extrémité céphalique vers l’extrémité caudale. ● Repliement rapide de la plaque pour devenir une gouttière puis un tube neural primitif (structure 3D). ● J18-J24 Prolifération de crêtes neurales ● Différenciation cellulaire au niveau de l’ectoderme, à la jonction du revêtement cutané futur et du système neurologique futur. ● C’est une induction par défaut : la partie qui deviendra le futur revêtement cutané reçoit le signal et se différencie alors que la partie qui deviendra la future plaque neurale se différencie par absence de signal. ● Asynchrone et multifocale Fermeture de la gouttière neurale ● Débute au niveau des 3e et 4e somites (mésoblaste). Elle progresse vers l’extrémité céphalique puis vers l’extrémité caudale. Les extrémités céphaliques et caudales se ferment en dernier : o Neuropore antérieur à J24 o Neuropore postérieur à J26. ● Le tube devient ainsi totalement isolé du liquide amniotique. Page 1/14 b. Mécanismes de fermeture du tube neural MISE EN JEU DE MECANISMES D’ADHERENCE CELLULAIRE AVEC DIFFERENTES CATEGORIES DE MOLECULES Filaments du cytosquelette +++ (faisceau ● Ils permettent une contraction du pôle apical des cellules épithéliales. On passe de cellules rectangulaires à pyramidales. de filaments d’actine = zonula adherens) ● Passage de stade de plaque au stade de gouttière. ● En remplacement de la E-cadhérine exprimée au niveau de l’ectoderme. Expression de N-CAM et N-cadhérine (molécules d’adhérence) Protéines de la matrice extra-cellulaire Contrôle par les gènes ● Ces molécules permettent la séparation du tube neural de l’ectoderme de surface, lorsque la gouttière est suffisamment refermée. ● Fibronectine et laminine ● Shh et Pax ● Anomalies de fermeture du tube neural au niveau de l’extrémité céphalique et/ou au niveau du rachis. o Malformations mineures ou importantes, avec retentissement sur la vie du fœtus ou sur celle du nouveau-né. Image l’évolution de la plaque neurale en tube en MEB On peut observer l’incurvation de la plaque. On a la présence d’un renflement au niveau des deux berges de la gouttière. Ce renflement représente les crêtes neurales qui se développent. Les crêtes neurales apparaissent lorsque le tube est fermé. L'épithélium de surface n’a pas encore retrouvé une continuité parfaite à ce stade Page 2/14 c. Évolution du tube neural primitif LE TUBE NEURAL EVOLUE RAPIDEMENT EN VESICULES QUI CONSTITUERONT LES GRANDES STRUCTURES DU SYSTEME NERVEUX. ● Présence de 3 vésicules (augmentation du diamètre du tube) ; on passe d’un tube régulier à un tube présentant des dilations différentes. Chaque vésicule a un diamètre différent. o Le prosencéphale avec la vésicule optique o Le mésencéphale (rétrécit dans sa partie médiane) Fin de la 4 semaine e o Le rhombencéphale (qui se poursuit par le reste du tube neurale ; qui deviendra la moelle épinière). ● Cette dilatation se fait par repliement en 2D dans le plan transversal et longitudinal. ● On observera 2 courbures : o La courbure mésencéphalique en partie médiane o La courbure cervicale située entre mésencéphale et ébauche de la moelle épinière ● Présence de 5 vésicules liées à la division des deux extrêmes : o Le prosencéphale donne le télencéphale (telos = extrémité) et diencéphale o Le mésencéphale reste le même Fin de la 5e semaine o Le rhombencéphale donne le métencéphale et le myélencéphale. ● Une troisième courbure apparaît : la courbure pontique. ● Sa concavité est inversée par rapport aux autres. d. Polarisations Polarisation antéropostérieure La structure épithéliale reste peu modifiée à ce stade. En revanche, dès la 5e semaine, on observe une polarisation des structures nerveuses. Tous les segments ne sont plus équivalents en raison du contenu moléculaire différent selon les structures. C’est la polarisation antéro-postérieure. Au sein de ce tissu neuro-épithéliale, on va avoir des compartiments cellulaires et moléculaires distincts. Ces molécules sont des facteurs de transcription. Chaque étage exprime une même combinaison de facteurs. Ces compartiments sont appelés neuromères. L’organisation moléculaire très précise des neuromères permet de différencier les compartiments du système nerveux, et permet la bonne localisation des neurones et des cellules gliales. On observe : ● 6 neuromères dans la région proencéphalique (P1-P6) ● 1 neuromère dans la région mésencéphalique (M1) ● 8 neuromères dans la région rhombencéphalique (r1-r8). Polarisation dorso-ventrale Tout cela est régulé par des gènes. La polarisation antéropostérieure est accompagnée d’une deuxième polarisation qui est dorso-ventrale. C’est la mise en place de compartiments moléculaires nécessaires pour définir les différents territoires du système nerveux. Le tube est polarisé en deux grands compartiments se distinguant par des concentrations différentes de facteurs de croissances BMP et WNT et SHH : Page 3/14 • • La concentration de BMP et Wnt est plus importante en partie dorsale (présence du toit) La concentration de Shh est plus importante en partie ventrale (Présence du plancher) plaque alaire plaque basale e. Développement de l’encéphale De la 5e à la 8e semaine, on a une évolution morphologique du tube neural avec les vésicules qui grossissent de manières inégales. Le télencéphale a la croissance la plus importante. Il augmente de volume et se replie. Il croit vers l’arrière pour recouvrir l’ensemble des autres vésicules jusqu’à la partie de jonction entre le rhombencéphale et la moelle épinière. Le télencéphale donnera les deux hémisphères. Les autres structures seront inférieures. Le diencéphale correspond à la mise en place de l’hypophyse. Malgrés les changements du tube neural, une continuité des ventricules persiste pour permettre au liquide céphalo-rachidien de circuler librement f. Anomalies ANOMALIES ● Absence de développement de structures nerveuses ou un début de développement : involution des ébauches mises en place. On observe : o Absence de boite crânienne : massif tissulaire mésenchymateux à la place des structures nerveuses. Anencéphalies o Morphotype particulier avec exophtalmie et un faciès aplati. ● La mort in utéro n’est pas forcément précoce ● Elle est actuellement détectée rapidement par l’échographie pour pouvoir proposer une IVG, puisqu’il s’agit d’une anomalie non viable. ● Conséquences plus ou moins importantes au point de vue fonctionnel. ● 2 types de spina bifida : Anomalies de fermeture du tube neural o Spina bifida occulta avec un revêtement cutané continu. L’arc vertébral postérieur ne se ferme pas donc le canal rachidien ne se ferme pas complètement. La structure médullaire à l’intérieur est normale. La structure nerveuse est potentiellement exposée à des lésions mécaniques. Page 4/14 o Spina bifida aperta. Le tube neural n’est pas formé. La moelle épinière est au stade de plaque/gouttière avec une connexion directe de la plaque neurale et de la peau. La structure nerveuse est exposée à l’extérieur. C’est une anomalie de maturation. Le déficit nerveux est en lien avec la hauteur de la lésion. Plus la lésion est haute, plus le retentissement est important. L’anomalie peut toucher les structures génitales basses, les structures rectales et vésicales mais ne sont pas forcément incompatibles avec la vie. ● Anomalies qui touchent seulement les structures osseuses et méningées. ● Le canal rachidien n’est pas totalement formé. ● La moelle est correctement positionnée mais présence d’une hernie méningée. Méningocèles ● On a une poche méningée qui fait protrusion au niveau de la surface cutanée et qui est visible à l'échographie ● Se soigne facilement par une intervention chirurgicale dès la naissance. Myéloméningocèle ● Au sein de la hernie, se trouve la structure de la moelle (la moelle se trouve désormais à l’extérieur) en plus des méninges. Le risque lésionnel est important. ● Anomalie plus tardive sur la fin du deuxième mois. Holoprosencéphalie / Cyclopie ● Holo= totalité ; c’est la totalité du prosencéphale qui n’a pas correctement évolué et qui forme un seul cerveau unique non séparé. Cette anomalie impacte le développement de la face. On observe une orbite unique avec à l’intérieur une ébauche oculaire ou autres tissus non reconnaissables. Au-dessus de l’orbite est présente une trompe. ● Elles sont en lien avec des anomalies chromosomiques qui concernent différents chromosomes (2-7-18-21) et perturbent la voie Shh ● C’est une pathologie non viable g. Évolution des crêtes neurales ÉVOLUTION DES CRETES NEURALES ● Selon un gradient céphalo-caudal. ● Cellules caractérisées par un convoi de migration important. Mise en place o Très peu de cellules restent en place, hormis celles qui constituent les ganglions rachidiens. o La plupart migrent pour contribuer à des mises en place très variées Plusieurs voies de migration ● ● La voie superficielle constitue les mélanocytes (cellules responsables des pigmentations de peau) Les voies profondes constituent soit des structures nerveuses qui vont participer à la formation du système nerveux périphérique ( ex: chaînes ganglionnaires et les viscères, notamment le tube digestif) soit la formation d’organes notamment des structures glandulaires comme les surrénales. Page 5/14 Schéma ● Les anomalies concernant les crêtes neurales sont migratoires et de prolifération. Anomalies ● Ce sont les neurocristopathies (groupe hétérogène de maladies liées à des anomalies de la migration ou de la prolifération des crêtes neurales > touchent le plus souvent la peau et le SN) ● Des défauts de pigmentation ● Une surdité Syndrome de Waardenburg Anomalie de migration ● Dilatation anormale du côlon terminal par absence de péristaltisme Maladie de Hirschsprung (mégacôlon congénital) Neurofibromatose de Von Recklinghausen : nombreux Sclérose tubéreuse de Anomalie de prolifération ● Un hypertélorisme = orbites éloignées les uns des autres (diverses mutations du gène PAX 3 localisé sur le chromosome 2) Bourneville Phéochromocytome à incidence ● Absence de formation des plexus nerveux myentériques entre les 2 couches de la musculeuse (anomalie d’un gène sur le chromosome 10) ● Neurofibromes (tumeurs nerveuses périphériques) et taches «café au lait» ● La plus fréquente des neurocristopathies à transmission autosomique dominante (incidence : 1/ 3 000 naissances) ● Nombreux hamartomes (SN, peau…) à transmission autosomique dominante (1/10 000 naissances) ● Maximale au niveau des médullosurrénales, et peut siéger au niveau de l'abdomen (surrénale), le long de l'aorte ou au niveau du thorax. Ce sont des proliférations glandulaires qui produisent un excès de catécholamines. ● La maladie s’exprime tardivement h. Déterminisme du système nerveux La transformation de l’ectoderme en neurectoblaste se fait spontanément par un phénomène d’induction. Il forme le neuroépithélium sur l’ensemble de la plaque neurale. Ce déterminisme est précoce dès la mise en place des feuillets embryonnaires. Ce déterminisme est avancé, avec une organisation territoriale de l’embryon, avec la polarisation antéropostérieure et dorso-ventrale et le rôle des homéogènes (les gènes HOX). Complexes HOX : les gènes sont disposés dans HOX selon une séquence qui correspond à leur séquence d’expression le long de l’axe du corps. Ils contrôlent les gènes responsables de la différenciation des cellules selon leur position le long de l’axe du corps. Il y a l’expression de facteurs : ● Rôle des facteurs de croissance (EGF, FGF) ● Rôle de facteurs sécrétés (Sonic Hedgehog, BMP) Ainsi l’acquisition de caractéristiques spécifiques des cellules nerveuses se fait selon le lieu et le moment de leur naissance (moment où elles apparaissent au cours de l’embryologie) Page 6/14 3. La neurogénèse GENERALITES ● C’est la cytodifférenciation du tube neural. ● Plusieurs processus sont mis en jeu pour mettre en place les neurones et les cellules gliales. Définition ● Elle débute dans le rhombencéphale. ● Le tissu épithélial de départ permet la prolifération cellulaire et s’adapte au nombre cellulaire qu’il faut produire pour mettre en place le SN Neuroépithélium ● Possède une réserve de cellules indifférenciées qui permet de produire un nombre important de cellules par des mitoses en grand nombre. ● Dès que les cellules nerveuses se différencient, elles perdent leur capacité divisionnelle. Le neuroépithélium est donc le réservoir. Production des neurones ● Multiplication des cellules neuroépithéliales à un rythme important jusqu’à la 16ème semaine, dans la zone ventriculaire. ● Les cellules ont un aspect très allongé (cellules tendues entre la lame basale et la périphérie). ● Cette multiplication est contrôlée par la voie de signalisation Notch-Delta. ● Dérivent du neuroépithélium et sont produites en même temps que les neurones ● Elles forment la glie radiaire : Production de cellules gliales o Sert de support à la migration des neurones o Assure la cohésion du neuroépithélium ● Quand ces cellules ne se multiplient pas suffisamment, on observe des microcéphalies avec un système nerveux insuffisamment développé. a. Organisation et fonctionnement du neuroépithélium ORGANISATION ET FONCTIONNEMENT DU NEUROEPITHELIUM ● Cellules bipolaires jointives Organisation ● Réplication de l’ADN sur le versant méningé ● Division cellulaire au voisinage de la cavité ventriculaire ● Au niveau du versant ventriculaire, des mitoses vont avoir lieu. o Production d’une cellule qui reste une cellule indifférenciée et une autre qui va se différencier. ● Ces cellules qui se divisent sont l’évolution des cellules neuroépithéliales cylindriques et étirées qui vont voir leur morphologie se modifier. o Les cellules neuroépithéliales vont s’arrondir au sein de l’épithélium en se rapprochant du versant ventriculaire, se diviser et évoluer vers des types cellulaires variés. Fonctionnement ● Ces cellules souches peuvent évoluer Page 7/14 o Soit en futurs neurones = neuroblastes, qui vont interagir avec la glie radiaire o Soit en glioblastes, qui formeront la glie radiaire (cellules qui guideront les neurones dans leur processus de différenciation). b. Migration des neurones MIGRATION DES NEURONES ● Les neurones s’enroulent autour de la glie radiaire comme autour d’une corde et vont migrer. ● Migration dès le formation des neurones Grâce à la glie radiaire Anomalies de migration o Pour rejoindre leur territoire définitif ● La migration précède la formation de l’axones et des dendrites ● Neurones en position anormale ● Engendre une hétérotopie ou dysplasie. c. Différenciation des neurones DIFFERENCIATION DES NEURONES ● À partir d’une cellule directement issue de la division de la cellule neuroépithéliales A partir de la 9e semaine ● La cellule est d’abord un neuroblaste apolaire, qui va ensuite s’allonger pour devenir un neuroblaste bipolaire et enfin redéveloppements de l’axone et des dendrites en direction des cellules cibles = formation du neurone (le neuroblaste multipolaire). ● Formation d’un REG très important Organisation interne o Constituera les corps de Nissl avec une activité de synthèse très soutenue Schéma d. Différenciation des cellules gliales DIFFERENCIATION DES CELLULES GLIALES ● 15e semaine Début ● Les cellules gliales vont contribuer à l’architecture avec 2 névroglies ● La névroglie centrale (dans le SNC), plusieurs cellules différentes (voir schéma). 2 névroglies o Cellule épendymaire (borde les cavités de l’épendyme), garde un fonctionnement de cellule épithéliale et assure un rôle d'épithélium d’interface o Cellule qui dérive d’une cellule intermédiaire le glioblastes : Page 8/14 ▪ Astrocytes (protoplasmiques et fibreux) qui participent à la barrière hématoencéphalique ▪ Oligodendrocytes qui vont permettre de former la myéline (au niveau du système nerveux central) o Cellules microgliocytes (fonction macrophagique) ● La névroglie périphérique (dans le SNP) : cellules de Schwann en 2 catégories o Celles qui se rapprochent de l’oligodendrocytes et qui vont produire la myéline o Celles qui vont entourer les fibres amyéliniques. ● Favorise la transformation des cellules neuroépithéliales en neuroblastes puis en neurones. ● Permet de maintenir un pool de cellules indifférenciées en envoyant des signaux pour les maintenir dans ce stade avec une capacité de division importante. o Expression élévés de Delta dans une cellule o Spécification neuronale > neuroblaste > neurone o Signal inhibiteur aux cellules voisines qui restent des progénitures (mitoses) Voie Notch-Delta o Les différences d’expression génique conditionnent la connexion d’un neurone avec les cellules cibles o Molécules d’adhérence +++ N-CAM, N-cadhérine o Cellules gliales, MEC (laminine, fibronectine), cellules cibles o Facteurs de croissance : EGF = Épidermal GF, FGF = Fibroblast GF o Neurotrophines = Facteurs neurotropes produits par les cellules cibles ▪ NGF = Nerve Growth Factor ▪ BDNF = Brain Derived Neurotrophic Factor Page 9/14 e. Synaptogenèse SYNAPTOGENESE ● Développement et affinage des connexions. Définition ● Commence à la fin du 2ème mois (quand il y a déjà des neurones, des axones et des terminaisons axonales) ● Va de pair avec la différenciation neuronale. ● La laminine ● La capacité des terminaisons axonal à reconnaitre et interagir avec la cellule cible pour créer la jonction Dépend de ● De l’activité électrique du neurone +++ o Activité importante puisqu’elle contribue à ne conserver au sein du tissu nerveux que les neurones qui sont le plus fonctionnels avec la meilleure activité électrique f. Apoptose : adaptation du nombre de neurones Définition APOPTOSE ● Basée sur la sélection des neurones les moins fonctionnels ● Permet la régulation régionale des neurones : la surproduction de neurones permet ensuite d’adapter le nombre de neurones à la quantité de tissu à innerver. Fonction ● La sélection des connections les plus performantes : les synapses fréquemment actives sont renforcées et participent au maintien des neurones. Les synapses les moins actives involuent. o Au moins 1/3 des neurones disparaissent au cours du développement. Rôle des microgliocytes pdt l’embryogenèse ● Éliminer les cellules apoptotiques et faire de la place pour les cellules fonctionnelles Page 10/14 g. Myélinogénèse MYELINOGENESE ● Quasi identique pour le SNC et SNP, il existe donc 2 types de myélinogénèse : Processus particulier ● SNC avec les oligodendrocytes ● SNP avec les cellules de Schwann qui sont issues des crètes neurales ● Peut avoir plusieurs prolongements et chaque prolongement va interagir avec un axone. ● Dépend de l’activité électrique axonale pour que l’oligodendrocyte interagisse avec l’axone d’un neurone. ● Déjà achevée à la naissance ● L’oligodendrocyte « regarde » son environnement c’est-àdire le nombre d’astrocytes qui sont au contact du neurones (pour la recapture du glutamate) et aussi les contacts au niveau des axones Oligodendrocytes dans le SNC ● Plus le neurone sera riche en connexions et plus l’axone aura de chances d’être myélinisés ● L’oligodendrocyte enroule un prolongement très fin de cytoplasme autour de l’axone ce qui forme la myéline. Un même oligodendrocyte peut produire des prolongements pour plusieurs axones. ● Débute au niveau des racines rachidiennes Cellule de Schwann dans le SNP ● Suit une progression caudo-céphalique(différent beaucoup de mécanisme embryonnaire) de ● Ne s’achèvera qu’au moment de la puberté Élément important : prolifération, migration, expression génique différenciée, caractère fonctionnel II. Organisation générale du tissu nerveux Tissu Nerveux • Tout ce qui contribue au SNC / SNP/ neurone et ce qui entoure les neurones=la névroglie. • Neurone, cellule hautement spécialisée, excitable, transmettant l’influx nerveux pour aller ellemême aller stimuler d’autre élément cible. 3 composants : • Un noyau L’unité fonctionnelle du SN Le corps cellulaire (soma) Les dendrites ramifiées +++ • Un cytoplasme • Localisé dans la substance grise, au niveau du cortex • Ramifications courtes et denses permettant les interactions avec d’autres cellules. • Unique L’axone • Se terminant par une ou plusieurs synapses • Plusieurs types de neurones : forme et localisation Autour des cellules neuronales on trouve les cellules de « soutien » qui composent la névroglie • C’est la myéline (structure autour des axones) Substance blanche • Présente au centre Page 11/14 o Inversion dans la moelle 1. Le neurone, unité fonctionnelle du SN LE NEURONE PRESENTE Une région réceptrice • Corps cellulaire, à partir de laquelle se forme les dendrites Une région de conduction • Axone qui va conduire l’influx nerveux du corps cellulaire jusqu’à la terminaison axonal Une région effectrice • Jonction terminaison axonal et cellule cible Neurone • Entouré par une gaine de myéline (fabriqué ici par les cellules de Schwann) • Réception de l’information Dendrites • Neurotubules et neurofilament à la base • Épines dendritiques : augmentation de surface • Région qui va intégrer l’information, c’est le centre trophique du neurone Corps cellulaire • Ribosomes (car consomme énormément d’énergie) + REG très développé qui confère la couleur dense (corps de Nissl) + Golgi • Neurotubules • Neurofilaments • Conduction de l’influx nerveux • Diamètre constant Axone • Neurotubules et neurofilaments : qui vont faciliter le transport du neuromédiateur • Prolongement du cytosquelette à l’intérieur Page 12/14 2. Les grands types de neurones (forme/localisation) • Présente 2 pôles Neurone bipolaire o Un corps cellulaire vaguement arrondi o Le prolongement axonal d’un côté o Le prolongement dendritique de l’autre • Corps cellulaire vaguement arrondi Neurone pseudo-bipolaire • Point d’émergement de l’axone et du dendrite très proches o Impression d’un même prolongement qui se sépare • Dendrites et axone ont leur point d’émergence parallèle Neurone pseudo-unipolaire • Cellules ganglionnaires • Plusieurs arbres dendritiques à partir du corps cellulaire • Cellules ganglionnaires = étoilé Neurone multipolaire • Cellules pyramidales du cortex cérébral • Cellules de Purkinje du cortex cérébelleux 1 2 3 Page 13/14 3. La névroglie La névroglie centrale composé de cet ensemble de cellules : III. QCM Question 1 : A. La plaque neurale se développe de l’extrémité caudale vers l’extrémité céphalique. B. La neurulation correspond à la maturation des tissus. C. La concentration de BMP et Wnt est plus importante en partie dorsale D. De la 5e à la 8e semaine, le diencéphale a la croissance la plus importante. E. La voie superficielle de migration des crêtes neurales constitue les mélanocytes. Question 2 : A. Les cellules neuroépithéliales vont s’arrondir au sein de l’épithélium en se rapprochant du versant ventriculaire. B. La synaptogénèse dépend seulement de l’activité électrique du neurone. C. La formation de myéline au niveau du SNP est possible grâce aux oligodendrocytes. D. Les microgliocytes sont les cellules macrophagiques spécifiques du tissu nerveux. E. Les microgliocytes dérivent du tissu neuro-épithélial. Réponse question 1 : A. FAUX : La plaque neurale se développe de l’extrémité céphalique vers l’extrémité caudale. B. FAUX : C’est la neurogénèse qui correspond à la maturation des tissus. C. VRAI D. FAUX : De la 5e à la 8e semaine, le télencéphale a la croissance la plus importante. E. VRAI Réponse question 2 : A. VRAI B. FAUX : La synaptogénèse dépend de la laminine et de la reconnaissance de la cellule cible et aussi de l’activité́ électrique du neurone C. FAUX : La formation de myéline au niveau du SNC est possible grâce aux oligodendrocytes. D. VRAI E. FAUX : Elles dérivent d’un précurseur commun avec les macrophages. Page 14/14