Embriologija Skripta PDF

EMBRIOLOGIJA OD OVULACIJE DO IMPLANTACIJE (1. TJEDAN) BRAZDANJE – zigota se dijeli i stanice koje nastaju se zove BLASTOMERE i nakon svake diobe su upola manje. Nakon 3. Diobe (8-stanični stadij) blastomere gube svoj kuglasti oblik i potpuno se sabiju jedna uz drugu čineći kompaktnu kuglastu nakupinu stanica koje su međusobno povezane čvrstim spojevima -> KOMPAKCIJA. Tim procesom se vanjske stanice počinju razlikovati od unutrašnjih koje komuniciraju putem tijesnih spojeva. Nakon 3 dana nastaje MORULA (16-stanični stadij) koja se sastoji od unutrašnje i vanjske skupine stanica. Od vanjske će nastati trofoblast, a od unutarnje embrio. Blastomere su okružene zonom pelucidom koja nestane oko 4. Dana NASTAJANJE BLASTOCISTE – kad morula počne ulaziti u šupljinu maternice, između stanica unutrašnje skupine počne ulaziti tekućina i stvara proširene međustanične prostore koji se spajaju u BLASTOCEL. Embrio se tad zove BLASTOCISTA, unutrašnja skupina se zove EMBRIOBLAST, a vanjska TROFOBLAST (stanice se spljošte i tvore epitelnu stijenku blastociste). U TO VRIJEME ZONA PELUCIDA IŠČEZAVA!! To omogućuje implantaciju blastociste (6. Dan). Prodiranje kroz epitel i nagrizanje epitelnih stanica omogućuju proteolitički enzimi koje luči trofoblast. DVOSLOJNI ZAMETNI ŠTIT (2. TJEDAN RAZVOJA) 8. DAN RAZVOJA – trofoblast se diferencira u CITOTROFOBLAST (unutrašnji sloj stanica s jednom jezgrom) i SINCICIOTROFOBLAST (vanjski sloj stanica s mnogo jezgara). Stanice citotrofoblasta se dijele i prelaze u sinciciotrofoblast i tamo se spajaju u jedinstvenu masu citoplazme s mnogo jezgara. Stanice embrioblasta se dijele u HYPOBLAST (sloj niskih, kubičnih stanica uz šupljinu blastociste – blastocel) i EPIBLAST (sloj visokih, cilindričnih stanica uz amnionsku šupljinu. To su primitivni zametni listići i oni čine DVOSLOJNI ZAMETNI ŠTIT. U epiblastu se pojavljuju mala šupljina koja postaje AMNIONSKA ŠUPLJINA. Niske stanice epiblasta uz citotrofoblast se sad nazivaju AMNIOBLASTI. 9. DAN RAZVOJA – blastocista prodire dublje u endometrij, a mjesto oštećenja epitela zatvara se fibrinskim ugruškom. Trofoblast nastavlja bujati i u sinciciotrofoblastu nastaju LAKUNE pa se taj stadij naziva LAKUNARNI STADIJ. Na suprotnim polu blastociste iz hipoblasta izrastaju sploštene stanice koje oblažu unutarnju stijenku citotrofoblasta i čine EGZOCELOMSKU (HEUSEROVU) MEMBRANU – ona zajedno s hipoblastom čini stijenku PRIMITIVNE ŽUMANJČANE VREĆE (EGZOCELOM) 11. I 12. DAN RAZVOJA – lakune u sinciciotrofoblastu se spoje u jedinstven prostor. Sinciciotrofoblast nastavlja prodirati u stromu maternice i nagriza stijenke majčinih sinusoidnih kapilara. Krv iz kapilara se počne izlijevati u lakune i uspostavlja se UTEROPLACENTARNI OPTOK KRVI. Od stanica primitivne žumanjčane vreće nastaju nove stanice koje se smještaju između vanjske plohe egzocelomske membrane i unutarnje plohe citotrofoblasta. Te stanice tvore rahlo vezivo – IZVANEMBRIONALNI MEZODERM. U njemu se stvaraju šupljine i kad se spoje nastaje novi prostor – IZVANEMBRIONALNI CELOM (KORIONSKA ŠUPLJINA). Korionska šupljina okružuje primitivnu žumanjčanu vreću i amnionsku šupljinu. Izvanembrionalni 1 mezoderm koji oblaže citotrofoblast i amnion zove se PARIJETALNI LIST IZVANEMBRIONALNOG MEZODERMA, onaj koji oblaže žumanjčanu vreću (ispred njega je i dalje egzocelomska membrana!) zove se VISCERALNI LIST IZVANEMBRIONALNOG MEZODERMA. U to vrijeme stanice endometrija gomilaju glikogen i lipide u sebi, međustanični prostori nabujaju tekućinom i cijelo tkivo postane edematozno – DECIDUALNA REAKCIJA 13. DAN RAZVOJA – na trofoblastu se pojavljuju PRIMITIVNE RESICE (stanice citotrofoblasta proliferiraju i utiskuju se u sinciciotrofoblast). Hipoblast proizvodi nove stanice koje potiskuju egzocelomsku membranu. Te stanice proliferiraju i stvaraju novu šupljinu unutar primitivne žumanjčane vreće (egzocelomska šupljina). Te stanice proliferiraju i stvaraju novu mnogo manju šupljinu – SEKUNDARNU/DEFINITIVNU ŽUMANJČANU VREĆU. S obzirom da te stanice čine unutarnju stijenku izvanembrionalnog celoma, on se jako proširuje i stvara pravu KORIONSKU ŠUPLJINU. Parijetalni list izvanembrionalnog mezoderma sad se zove KORIONSKA PLOČA. Jedino mjesto gdje izvanembr mezoderm prolazi kroz korionsku šupljinu je EMBRIONALNI DRŽAK (buduća pupkovina) U kranijalnom području hipoblast je malo zadebljan i to mjesto se zove PREKORDALNA PLOČA Sinciciotrofoblast luči hormone, među kojima i hCG – potkraj 2. Tjedna se hCG može dokazati u krvi majke -> osnovna pretraga za rano dokazivanje trudnoće. TROSLOJNI ZAMETNI ŠTIT (3. TJEDAN RAZVOJA) Gastrulacija (formiranje embrionalnog mezoderma i endoderma) – započinje pojavljivanjem PRIMITIVNE PRUGE na površini epiblasta. To je uzak žlijeb s uzdignutim rubovima. Kranijalni kraj pruge se naziva PRIMITIVNI ČVOR i on okružuje PRIMITIVNU JAMICU. Stanice epiblasta putuju prema primitivnoj prugi i kad dođu do nje, poprime oblik boce, odvoje se od epiblasta i uvuku pod njega – INVAGINACIJA. Invaginirane stanice mogu potisnuti hipoblast u stranu i tvoriti ENDODERM, a mogu se smjestiti između epiblasta i hipoblasta i stvoriti MEZODERM. Stanice epiblasta tvore EKTODERM. Stanice koje se invaginiraju putuju naprijed i lateralno. Kad dosegnu rub zametnog štita spoje se s izvanembrionalnim mezodermom koji okružuje amnion i žumanjčanu vreću. Formiranje notokorda – PRENOTOKORDNE STANICE se invaginiraju kroz primitivnu jamicu i pomiču se naprijed do prekordalne ploče. Tu se utiskuju u hipoblast i kratko vrijeme čine NOTOKORDNU PLOČU. Kako se stanice epiblasta invaginiraju u hipoblast i razvije se DEFINITIVNI NOTOKORD (proteže se ispod neuralne cijevi, on je osnova za aksijalni skelet!!). Najprije nastaje kranijalni kraj notokorda, a kaudalni kraj nastaje kako se primitivna pruga skraćuje prema kaudalno. Notokord se proteže od prekordalne ploče (buduća ždrijelna/bukofaringealna membrana!!) do primitivne jamice (ona se produži u NEUROENTERIČKI KANAL koji privremeno povezuje amnionsku šupljinu sa žumanjčanom vrećom). Na kaudalnom kraju zametnog štita nastaje KLOAKALNA MEMBRANA (sastoji se od ektoderma čvrsto priljubljenog uz endoderm, bez mezoderma između njih). Kad ona nastane, stražnji zid žumanjčane vreće se izbočuje i u embrionalni držak i tvori ALANTOIS. Rast zametnog štita – zametni štit se izdužuje tako da mu je kranijalni dio širok, a kaudalni dio (područje primitivne pruge) uzak. Kranijalni kraj štita raste zbog kontinuiranog useljavanja stanica iz područja primitivne pruge prema naprijed. Ta invaginacija i kranijalno i lateralno 2 širenje traje do kraja 4. Tjedna. Nakon što se invaginiraju stanice lateralno i kranijalno, invaginacija ide i u kaudalnom smjeru. To je bitno jer ukazuje na KRANIOKAUDALNI SMJER RAZVIJANJA – u kranijalnom djelu zametni listići se počinju specifično diferencirati sredinom 3. Tjedna, a u kaudalnom djelu diferencijacija kreće tek krajem 4. Tjedna. POREMEĆAJI: 3. Tjedan je jako osjetljivo razdoblje kad mnogi teratogeni mogu štetno djelovati na embrio. HOLOPROZENCEFALIJA (malformacija u središnjem dijelu kraniofacijalnih tvorbi zbog uništenja stanica u sredini prednjeg dijela zametnog štita).SIRENOMELIJA (kaudalna disgeneza, sindrom koji nastaje zbog manjkava stvaranja mezoderma na kaudalnom kraju embrija). Daljnji razvoj trofoblasta – početkom 3. Tjedna s površine trofoblasta strše PRIMARNE RESICE. Tijekom daljnjeg razvoja, citotrofoblast iz unutrašnjosti resica zamijenjuje mezoderm iz korionske ploče i nastaju SEKUNDARNE RESICE. Krajem 3. Tjedna mezodermalne stanice u resicama diferenciraju se u krvne stanice i krvne žile i u resicama nastaje mreža krvnih kapilara – TERCIJARNE/DEFINITIVNE PLACENTALNE RESICE. Stanice citotrofoblasta prodiru kroz sinciciotrofoblast sve dok ne dopru do endometrija. Spoje se sa izdancima citotrofoblasta iz susjednih resica i nastaje VANJSKA LJUSKA CITOTROFOBLASTA. Resice koje se protežu od korionske ploče do decidue bazalis nazivaju se PRIRASLE/USIDRENE RESICE. One koje izrastaju iz njih su SLOBODNE/TERMINALNE RESICE (preko njih se obavlja izmjena tvari i plinova). EMBRIONALNO RAZDOBLJE (TREĆI DO OSMI TJEDAN) - razdoblje najveće osjetljivosti!! Razdoblje organogeneze DERIVATI EKTODERMA – kad se pojavi notokord, on djeluje poticajno na ektoderm iznad sebe tako da on odeblja i čini NEURALNU PLOČU. Stanice neuralne ploče čine NEUROEKTODERM, a njihova je indukcija početni događaj u procesu NEURULACIJE. (indukcija je složeno zbivanje u kojem poticajna skupina stanica (induktor) inducira razvojne promjene u susjednom tkivu -> notokord inducira promjene u epiblastu). Nakon indukcije izdužena, kruškolika neuralna ploča širi se prema primitivnoj pruzi. Krajem 3. Tjedna njeni lateralni rubovi se uzdignu i tvore NEURALNE NABORE , a srednje udubljeno područje je NEURALNI ŽLIJEB. Neuralni nabori se približavaju i spoje. Spajanje počinje u razini budućeg vrata (4. Somit) i napreduje i kranijalno i kaudalno i nastaje NEURALNA CIJEV. Ona je na svom kran i kaud kraju privremeno otvorena (PREDNJI I STRAŽNJI NEUROPORUS, prednji se zatvara oko 25. Dana, a stražnji oko 27. Dana). Time završava neurulacija. Kad se neuralni nabori uzdignu i spoje, neuroektodermalne stanice na rubu ili grebenu se odvoje od neuroektoderma i pomiču u mezoderm. To su STANICE NEURALNOG GREBENA. One gube epitelni i poprimaju mezenhimski ustroj. Od stanica neuralnog grebena nastaju: VEZIVNO TKIVO I KOSTI LICA I GLAVE DERMIS LICA I VRATA GANGLIJI MOŽDANIH ŽIVACA SPINALNI GANGLIJ C-STANICE ŠTITNE ŽLIJEZDE SIMPATIČKI LANAC I PREVERTEBRALNI KONOTRUNKUSNA PREGRADA SRCA (PREAORTALNI) GANGLIJI ODONTOBLASTI 3 PARASIMPATIČKI GANGLIJI MELANOCITI PROBAVNOG SUSTAVA GLATKE MIŠIĆNE STANICE KRVNIH SRŽ NADBUBREŽNE ŽLIJEZDE ŽILA LICA I PREDNJEG MOZGA SCHWANNOVE STANICE GLIJA-STANICE MOŽDANE OVOJNICE (PREDNJI MOZAK) Kad se neuralna cijev zatvori, u kranijalnom području embrija pojavljuju se ZADEBLJANJA EKTODERMA: SLUŠNE PLAKODE I LEĆNE PLAKODE. Općenito ektoderm daje osnovu za organe i tvorbe kojima je tijelo povezano s vanjskim svijetom: središnji živčani sustav, periferni živčani sustav, osjetni epitel uha, nosa i oka, epidermis i njegove derivate (kosu, nokte, kožne žlijezde, mliječna žlijezda) i daje osnove za hipofizu i zubnu caklinu. DERIVATI MEZODERMA – oko 17. Dana razvoja stanice mezoderma uz središnju crtu proliferiraju te nastaje zadebljana ploča koja se zove PARAKSIJALNI MEZODERM. Lateralno od njega mezoderm ostaje tanak i zove se BOČNA PLOČA – unutar nje se javljaju 2 šupljine koje se spajaju i dijele ju na PARIJETALNI/SOMATSKI MEZODERM (sloj koji kontinuirano prelazi u mezoderm amniona) i VISCERALNI/SPLANHNIČNI MEZODERM (kontinuirano prelazi u mezoderm žumanjčane vreće). Ta 2 lista omeđuju novu šupljinu EMBRIONALNI CELOM koja se otvara u izvanembrionalni celom (korionska šupljina). Dio mezoderma koji spaja paraksijalni mezoderm i bočnu ploču zove se INTERMEDIJARNI MEZODERM. Početkom 3. Tjedna paraksijalni mezoderm se počinje ustrojavati u nepotpuno odijeljene odsječke SOMITOMERE (osnova za mezenhim glave). One se pojavljuju u kraniokaudalnom smjeru. U svakoj somitomeri mezodermalne stanice raspoređene su koncentrično oko središnje nakupine. KAUDALNO OD OKCIPITALNOG PODRUČJA SOMITOMERE SE RAZDVAJAJU U POJEDINAČNE SOMITE (PRASEGMENTE). Ukupno nastanu 4 zatiljna, 8 vratnih, 12 prsnih, 5 slabinskih, 5 križnih i 8-10 trtičnih parova somita (prvi zatiljni i 5-7 trtičnih nestaju, a od ostalih se razvija aksijalni skelet). DIFERENCIJACIJA SOMITA – stanice ventralnih i medijalnih stijenki gube svoj epitelni raspored i migriraju prema notokordu. Te se stanice skupno nazivaju SKLEROTOM (čini ga mezenhim, on kasnije okružni kralježničnu moždinu i notokord i čini osnovu kralježnice). Od dorzalne stijenke somita (DERMOMIOTOM) nastaje nova skupina stanica, MIOTOM (svaki miotom čini osnovu za mišićje vlastitog segmenta). Preostale stanice dermomiotoma gube svoje epitelne značajke i raspu se ispod susjednog dijela ektoderma gdje čine osnovu za CORIUM kože i potkožno vezivno tkivo. Svaki somit stvara svoj vlastiti sklerotom (hrskavicu i kost), svoj vlastiti miotom (segmentne mišiće) i svoj vlastiti dermatom (segmentne dijelove kože). INTERMEDIJARNI MEZODERM – u vratnom i gornjem prsnom području čine ga segmentalno raspoređene nakupine stanica (budući NEFROTOMI), dok u kaudalnim dijelovima čini nesegmentiranu nakupinu tkiva NEFROGENI TRAČAK. Od intermedijarnog mezoderma se razvijaju nefroni bubrega i spolne žlijezde. BOČNE PLOČE (PARIJETALNI I VISCERALNI MEZODERM) – parijetalni mezoderm zajedno sa susjednim ektodermom čini buduću lateralnu i ventralnu stijenku tijela. Visceralni mezoderm zajedno s embrionalnim endodermom čini stijenku crijeva. Stanice uza samu šupljinu embrionalnog celoma diferenciraju se u MEZOTEL TANKIH SEROZNIH MEMBRANA (oblažu peritonealnu, pleuralnu i perikardijalnu šupljinu). 4 KRV I KRVNE ŽILE – početkom 3. Tjedna stanice visceralnog mezoderma u stijenci žumanjčane vreće diferenciraju se u krvne stanice i u stijenke krvnih žila (angioblasti). Stapanjem međustaničnih pukotina u njima nastaje lumen. Srednjišnje stanice koje ostanu u lumenu (KRVNI OTOČIĆI) diferenciraju se u primitivne k rvne stanice, a periferne stanice koje okružuju krvne otočiće spljošte se i postanu ENDOTELNE STANICE. Kontinuiranim pupanjem izvanembrionalne krvne žile uspostavljaju vezu sa žilama u embriju i krvožilni sustav embrija se spoji sa žilama placente. Od embrionalnog mezoderma nastaju potporna tkiva (vezivno tkivo, hrskavica i kost), skeletno i glatko mišićno tkivo,krvne i limfne stanice te stijenke srca, krvnih i limfnih žila, bubrezi, spolne žlijezde i njihovi odvodni kanali, kora nadbubrežne žlijezde i slezena. DERIVATI ENDODERMA – PROBAVNI SUSTAV JE GLAVNI SUSTAV ORGANA KOJI NASTAJE OD ENDODERMA! Razvoj probavnog sustava ovisi o kraniokaudalnom i lateralnom savijanju embrija. Kraniokaudalno savijanje posljedica je brzog rasta središnjeg živčanog sustava u dužinu, dok je poprečno ili lateralno savijanje posljedica pojavljivanja naglog rasta somita. Posljedica savijanja je sužavanja prvobitno široke veze između embrija i žumanjčane vreće u uski dugački kanal koji ostaje kao ŽUMANJČANI KANAL (DUCTUS VITELLINUS ili OMPHALOMESENTERICUS) Razvojem i rastom moždanih mjehurića zametni štit se izbočuje u amnionsku šupljinu i savija se u kraniokaudalnom smjeru. Zbog toga nastaju GLAVENI NABOR i REPNI NABOR. Zbog kraniokaudalnog savijanja veći dio endodermalne šupljine ugradi se u tijelo samog zametka. U prednjem dijelu zametka endoderm tvori PREDNJE CRIJEVO, a u predjelu repa STRAŽNJE CRIJEVO, između njih je SREDNJE CRIJEVO koje je privremeno povezano sa žumanjčanom vrećom žumanjčanim kanalom. Kada žumanjčani kanal obliterira, srednje crijevo gubi vezu s prvobitnom endodermalnom šupljinom i zauzima svoj slobodni položaj u trbušnoj šupljini. Kranijalni kraj prednjeg crijeva privremeno zatvara prekordalna ploča koja se sad zove ŽDRIJELNA/BUKOFARINGEALNA MEMBRANA, ali ona krajem 3. Tjedna puca i uspostavi se veza između amnionske šupljine i primitivnog crijeva. Stražnje crijevo privremeno završava KLOAKALNOM MEMBRANOM. Posljedica kraniokaudalnog i lateralnog savijanja je djelomična ugradnja alantoisa u tijelo embrija gdje od njega nastaje KLOAKA (od nje nastaje mokraćni mjehur). Distalni dio ostaje u embrionalnom dršku. Embrionalni endoderm u početku tvori epitel primitivnog crijeva te embrionalnih dijelova alantoisa i žumanjčanog kanala. Tijekom daljnjeg razvoja daje još osnove za epitel dišnog sustava, parenhim štitne žlijezde, epitelnih tjelešaca, jetre i gušterače, retikularnu stromu tonzila i timusa, epitel mokraćnog mjehura i mokraćne cijevi, epitel bubnjišta i Eustahijeve cijevi. Krajem 4. Tjedna glavne značajke embrija su somiti i ždrijelni lukovi pa se dob određuje brojanjem somita. U 2. Mjesecu se dob iskazuje kao DUŽINA TJEME-ZADAK (CRL). U 2. Mjesecu (5. Tjedan) pojavljuju se udovi – ruke dorzalno od srčane izbočine u razini 4. Vratnog i 1. Prsnog somita (zato inervacija brahijalnim spletom) 5 FETALNO RAZDOBLJE (OD TREĆEG MJESECA DO ROĐENJA) Fetalno razdoblje traje od 9. Tjedna trudnoće do rođenja i obilježeno je brzim rastom tijela i funkcionalnim sazrijevanjem organskih sustava. Rast u dužinu osobito je izražen tijekom 3., 4. I 5. Mjeseca dok je porast težine najuočljiviji u posljednja 2 mjeseca trudnoće. Usporava se rast glave (u 3. Mjesecu iznosi ½ CRL, u 5. Mjesecu 1/3 CRL, a na kraju trudnoće 1/4 CRL) Tijekom 5. Mjeseca majka osjeti kretnje fetusa. Fetus je prekriven lanugo dlačicama Trajanje trudnoće za donešen fetus je 280 dana ili 40 tjedana nakon početka zadnje menstruacije ili točnije 266 dana ili 38 tjedana nakon oplodnje. Postoje različite metode prenatalne dijagnostike kao što su ultrazvuk, amniocenteza (uzimanje amnionske tekućine iz amnionske šupljine. U tekućini se određuje količina α-FETOPROTEIN (AFP), fetalna bjelančevina čija se količina povećava u malformiranih fetusa s rascjepom neuralne cijevi ili trbušne stijenke) i uzimanje uzoraka korionskih resica. OVOJNICE I PLACENTA Početkom 2. Mjeseca s površine trofoblasta strše resice. One polaze od korionske ploče, a pričvršćene su za bazalnu deciduu vanjskim slojem citotrofoblasta. Površinu resice oblaže sinciciotrofoblasta ispod kojeg je jedan sloj stanica citotrofoblasta koji prekriva središnji mezoderm. Kapilarna mreža koja se razvije u mezodermu resica ubrzo se spoji s kapilarama korionske ploče i embrionalnog drška i tako nastaje izvanembrionalni krvožilni sustav. Brojni pupoljci resica izrastaju iz postojećih u okolni LAKUNARNI/INTERVILOZNI PROSTOR. Početkom 4. Mjeseca stanice citotrofoblasta i vezivno tkivo nestaju iz stijenke resica i sinciciotrofoblast i endotel krvnih žila jedini su slojevi koji odvajaju majčin krvotok od fetalnog (u intervilozne prostore se ulijeva majčina krv, a u kapilarama resica je fetalna). Nestajanje stanica citotrofoblasta napreduje od manjih prema većim resicama. U prvim tjednima resice prekrivaju cijelu površinu koriona, ali napredovanjem trudnoće resice na embrionalnom polu se nastave razvijati i čine CHORION FRONDOSUM/RESIČASTI KORION, a na suprotnom polu nestanu pa se u 3. Mjesecu ta strana koriona zove CHORION LAEVE/GLATKI KORION. Decidua uz resičasti korion naziva se DECIDUA BASALIS i sastoji se od decidualnih stanica koje sadržavaju mnogo lipida i glikogena. Kompaktni sloj decidue bazalis se zove i BAZALNA PLOČA i čvrsto je srasla s resičastim korionom. Decidua uz glatki korion se zove DECIDUA CASPULARIS. Ona degenerira povećanjem korionske šupljine. Kad glatki korion dosegne suprotni zid maternice spaja se s PARIJETALNOM DECIDUOM i tad nestaje šupljina maternice. Resičasti korion i decidua basalis čine PLACENTU i samo ta 2 samo ta 2 sloja sudjeluju u izmjeni tvari između fetusa i majke. Spajanjem amniona i koriona nastaje AMNIOKORIONSKA OVOJNICA (vodenjak), a korionska šupljina nestaje. GRAĐA PLACENTE – početkom 4. Mjeseca placenta se sastoji od FETALNOG DIJELA (čini ga resičasti korion, zid tvori korionska ploča) i MAJČINOG DIJELA (čini ga decidua basalis, zid tvori bazalna/decidualna ploča). Vanjski sloj citotrofoblasta je uglavnom nestao. Između bazalne i korionske ploče nalaze se INTERVILOZNI PROSTORI (potječu od lakuna u sinciotrofoblastu i ispunjeni su sinciciotrofoblastom koji oblaže površine resica koje se granaju u interviloznim prostorima). U 4. I 5. Mjesecu iz decidue izrastaju DECIDUALNE PREGRADE, obložene sinciciotrofoblastom koje strše u intervilozne prostore (ali ne skroz do 6 korionske ploče) i pregrađuju posteljicu na KOTILEDONE. Intervilozni prostori različitih kotiledona su spojeni. Placenta odebljava zbog grananja resica u njoj. Zrela placenta je diskoidna oblika, teška 500-600g. Kad se odljušti nakon porođaja na njoj se razlikuju MAJČINA STRANA (uočljivi kotiledoni prekriveni tankim slojem bazalne decidue) i FETALNA STRANA (prekrivena korionskom pločom u kojoj se vide korionske žile koje teku prema pupkovini. Slobodnu plohu koriona prekriva amnion) OPTOK KRVI U PLACENTI – kotiledoni primaju krv iz spiralnih arterija koje prodiru kroz bazalnu ploču u intervilozne prostore. Lumen tih arterija je uzak pa krv dolazi pod visokim tlakom. Visoki tlak omogućuje da se krv proširi skroz do korionske ploče. Dok se širi krv interviloznim prostorima, tlak pada i krv se vraća prema bazalnoj ploči i ulijeva se u vene endometrija i vraća se u majčin krvotok. Intervilozni prostori sadržavaju oko 150ml krvi i u njima se krv izmjenjuje 3-4 puta u minuti. Izmjena tvari u placenti se ne odvija u svim resicama nego samo u onima gdje stijenke žila dodiruju sinciciotrofoblast (on dijeluje kao četkasta prevlaka i povećava slobodnu površinu). PLACENTALNA BARIJERA/MEMBRANA se nakon 4. Mjeseca sastoji samo od sinciciotrofoblasta i endotela žile. Budući da je majčina krv u interviloznim prostorima odijeljena od fetalne dijelovima koriona (resice), placenta u čovjeka je HEMOKORIJALNA FUNKCIJA PLACENTE: o Izmjena plinova (difuzijom) između majčinog i fetalnog optoka krvi o Izmjena hranjivih tvari i elektrolita o Prijenos majčinih imunoglobulina (IgG) – sinciciotrofoblast prima pinocitozom protutijela iz majčine krvi i prenosi ih u fetalne kapilare o Izlučivanje hormona – sve hormone sintetizira sinciciotrofoblast! Izlučuju se progesteron, estrogen (estriol), hCG, somatomamotropni hormon (placentalni laktogen, daje prednost fetusu u iskorištavanju glukoze, zato se kod trudnica može pojaviti dijabetes) AMNION I PUPKOVINA – granica između amnionskog i ektodermalnog ektoderma (AMNIOEKTODERMALNI SPOJ) se zove PRIMITIVNI PUPČANI PRSTEN. U 5. Tjednu kroz njega prolaze: EMBRIONALNI DRŽAK (sadržava alantois, 2 pupčane arterije i pupčanu venu), ŽUMANJČANI KANAL/DUCTUS VITELLINUS (prate ga žumanjčane krvne žile) i KANAL KOJI POVEZUJE EMBRIONALNU I IZVANEMBRIONALNU CELOMSKU ŠUPLJINU. Žumanjčana vreća je u korionskoj šupljini. Amnionska šupljina se brzo povećava i obuhvati embrionalni držak i žumanjčani kanal, tako nastaje PRIMITIVNA PUPKOVINA (u njoj su žumanjčani kanal i pupčane žile distalno, a proksimalno je ostatak alantoisa i crijevne vijuge – fiziološka umbilikalna hernija). Krajem 3. Mjeseca amnion i korion se spoje i nestaje korionska šupljina i tad nestaje žumanjčana vreća, crijevne vijuge se povuku natrag u tijelo, a celomska šupljina, žumanjčani kanal i njegove žile i alantois u pupkovini obliteriraju i u pupkovini ostaju samo pupčane žile obložene WHARTONOVOM SLUZI. PROMJENE U PLACENTI PRI KRAJU TRUDNOĆE: o Povećanje količine vezivnog tkiva u resicama o Zadebljanje bazalne membrane fetalnih kapilara o Obliteracija kapilara u malim resicama o Taloženje fibrinoida na površini resica u spojnoj zoni i uz korionsku ploču 7 AMNIONSKA TEKUĆINA – bistra vodenasta tekućina koju djelomično stvaraju amnionske stanice, a djelom dolazi iz majčine krvi. Oko 800-1000ml tekućine koja služi kao mehanička zaštita (ublažava potresanje, sprječava prirašćivanje zametka za amnion, omogućuje pokretanje fetusa). Izmjenjuje se svaka 3h. U 5. Mjesecu fetus ju počinje gutati i piški u nju. POREMEĆAJI: OLIGOHYDRAMNION (smanjena količina amnionske tekućine, posljedica nedostatka bubrega), HYDRAMNION (povećana količina tekućine, posljedica anencefalije ili atrezije jednjaka). DVOJAJČANI/DIZIGOTNI/FRATERNALNI BLIZANCI – nastaju kad jajnik izbaci 2 jajne stanice i obje se oplode. Svaki embrio se implantira u maternicu zasebno, razvija svoju posteljicu, korion i amnion, a ako se implantiraju blizu jedan drugom, posteljice i korioni se mogu spojiti, ali amnioni uvijek ostaju odvojeni. JEDNOJAJČANI/MONOZIGOTNI/IDENTIČNI BLIZANCI – nastaju podjelom zigote na različitim stadijima razvoja, najranije na dvostaničnom stadiju, ali najčešće u ranom stadiju blastociste. Embrionalni čvorić se podijeli u 2 skupine stanica smještene unutar istog blastocela, tako da se od trofoblasta razvija zajednička posteljica i korion, ali odvojene amnionske šupljine (jer nema još dvoslojnog štita). Ako se odvajanje dogodi u stadiju zametnog štita, tad ti blizanci imaju zajednički amnion, korion i placentu. SKELETNI SUSTAV (Lubanja, udovi, kralježnica, rebra i prsna kost) Razvija se od parakasijalnog mezoderma, parijetalnog mezoderma bočne ploče i od neuralnog grebena Somiti paraksijalnog mezoderma se diferenciraju u sklerotome i dermomiotome. Stanice sklerotoma u 4. Tjednu gube svoje epitelne značajke i pretvaraju se u MEZENHIM (rahlo embrionalno vezivno tkivo). Mezenhimske stanice mogu migrirati i diferencirati se u mnogo različitih vrsta stanica (fibroblaste, hondroblaste, osteoblaste) Sposobnost mezenhima da se diferencira u kost osim stanica sklerotoma imaju i stanice parijetalnog (somatskog) mezoderma (od njih nastaju kosti zdjelice, ramenog pojasa i duge kosti udova) i stanice neuralnog grebena (kosti lica i lubanje) INTRAMEMBRANSKO OKOŠTAVANJE – mezenhim se izravno diferencira u kost (plosnate kosti lubanje) ENHONDRALNO OKOŠTAVANJE – od mezenhima prvo nastaje hrskavica koju zamijeni kost LUBANJA Neurokranij - dijeli se na 2 dijela prema načinu okoštavanja i prostornom odnosu prema mozgu: MEMBRANSKI DIO (plosnate kosti svoda lubanje), HRSKAVIČNI DIO/HONDROKRANIJ (baza lubanje) Membranski neurokranij nastaje od stanica neuralnog grebena. Mezenhim okruži mozak i u njemu počinje membransko okoštavanje – u mezenhimskoj osnovi kosti nastaje primarno središte okoštavanja od kojeg se tanke koštane gredice radijalno šire prema periferiji. Membranske kosti se povećavaju apozicijom (dodavanjem) koštanog tkiva na vanjskoj strani uz istodobnu resorpciju osteoklastima iznutra. Plosnate košti novorođenčeta su spojene suturama od vezivnog tkiva, a tamo di se spajaju više od 2 kosti šavovi se šire u fontanele (vezivne ploče). Šavovi i fontanele omogućuju kostima svoda da se pomiču i preklapaju i na taj način omogućuju prolazak glave kroz porođajni kanal. Kasnije ta područja okoštaju. 8 Hrskavični neurokranij (hondrokranij) sastoji se od PREKORDALNE, HIPOFIZNE I PARAKORDALNE HRSKAVICE. Prekordalna i hipofiza hrskavica leže ispred prednjeg kraja notokorda i potječu od stanica neuralnog grebena. Od prekordalne hrskavice se razvija etmoidna kost, a od hipofizne sfenoidna kost. Parakordalna hrskavica leži iza prednjeg kraja notokorda i potječe od zatiljnih somita paraksijalnog mezoderma (kordalni hondrokranij). Od parakordalnih hrskavica i 3 zatiljna somita nastaje baza okcipitalne kosti. Viscerokranij – čine ga kosti lica koje nastaju od hrskavica prva 2 ždrijelna luka. Prvi luk ima ventralni i dorzalni dio. Od dorzalnog (maksilarnog nastavak) nastaje maksila, zigomatična kost i squama ossis temporali. Od ventralnog (mandibularni nastavak) nastaje mandibula intramembranskim okoštavanjem mezenhima. Mandibularni nastavak sadržava Meckelovu hrskavicu nestaje uglavnom, ali se od njenog stražnjeg dijela razvijaju čekić i nakovanj. Od stražnjeg dijela 2. Luka nastaje stremen. Okoštavanje slušnih kosti započinje u 4. Mjesecu. Mezenhim od kojeg nastaju kosti lica potječe od stanica neuralnog grebena. Poremećaji: o ANENCEPHALIA – izostanak razvoja mozga zbog izostanka zatvaranja kranijalnog neuroporusa. Lubanja se ne razvije (ACRANIA), a mozak degenerira. o CRANIOSYNOSTOSIS – prerano okoštavanje jednog ili više šavova među kostima svoda lubanje zbog čega je lubanja izobličena, a oblik joj ovisi o tome koji se šav zatvorio (scaphocephalia, acrocephalia, plagiocephalia) o MICROCEPHALIA – posljedica zaostajanja rasta mozga zbog kojeg se ne razvije ni lubanja UDOVI Izrasline na ventrolateralnoj strani tjelesne stijenke, vidljivi krajem 4. Tjedna. Sastoje se od mezenhima koji potječe od parijetalnog mezoderma bočne ploče pokrivenog ektodermalnim kubičnim epitelom. Mezenhim indukcijski djeluje na ektoderm na vrhu osnove da zadeblja i tvori APIKALNI EKTODERMALNI GREBEN (AEG). AEG zatim indukcijski djeluje na mezenhim tako da mezenhim ispod njega ostaje nediferenciran i mitotski se dijeli, a udaljeniji mezenhim se počinje diferencirati u hrskavicu i mišiće (proksimodistalni smjer razvoja udova). Prsti se razvijaju kad se zbog lokaliziranog propadanja stanica AEG podijeli na 5 dijelova. Mezenhim se zgušnjava u zrakasto raspoređene hrskavične osnove prstiju, a tkivo među tim osnovama propada. Zgusnuti mezenhim enhondralno okoštava. Tijekom 7. Tjedna udovi se okreću – ruke se rotiraju za 90° lateralno i ekstenzori tako dolaze lateralno i straga, a palac lateralno. Noge se rotiraju za 90° medijalno i ekstenzori dolaze na prednju stranu, a palci medijalno. Poremećaji: o AMELIA – potpuna odsutnost uda o MEROMELIA – manjkavost jednog dijela uda, npr ako nedostaju duge kosti, zakržljale šake/stopala drže se trupa tijela samo malim nepravilnim kostima (PHOCOMELIA) o POLYDACTILYA – prekomjeran broj prstiju šake, najčešće obostrano o SYNDACTILIA – spojeni prsti, zbog izostanka propadanja mezenhima o RASCJEP ŠAKE ILI STOPALA (JASTOGOVA KLIJEŠTA) – malformacija zbog nedostatka metakarpalne kosti i falange 3. Prsta. Palac i kažiprst i 4. I 5. Prst mogu biti spojeni. 9 KRALJEŽNICA Kralježnica i rebra razvijaju se od paraksijalnog mezoderma, od sklerotomskih dijelova somita. Kralješci nastaju spajanjem donje polovice jednog sklerotoma s gornjom polovicom drugog sklerotoma (intersegmentalno podrijetlo). Zgusnuti mezenhim u toj tvorbi diferencira se u hijalinu hrskavicu koja enhodralno okošta. Mezenhimske stanice smještene u sredini prvobitnih sklerotoma ne umnažaju se i ne diferenciraju u hrskavicu nego od njih nastane INTERVERTEBRALNA PLOČA. U području trupova kralježaka notokord isčezne, ali se poveća u intervertebralnim pločama gdje od njega nastane nucleus pulposus. Kasnije se oko njega diferencira anulus fibrosus.ž PRSNA KOST – razvija se od parijetalnog mezoderma prednje tjelesne stijenke. MIŠIĆNI SUSTAV Razvija se od mezoderma, skeletno mišićje se razvija od paraksijalnog mezoderma (u glavi tvori somitomere, a od zatiljnog do križnog područja somite), glatko mišićje i srčani mišić se razvijaju od visceralnog mezoderma Od somita i somitomera nastaje mišićje aksijalnog skeleta, tjelesne stijenke, udova i glave Somiti se diferenciraju u sklerotome i dermomiotome – stanice miotoma u tjelesnoj stijenci i osnovama udova putuju do mjesta svojeg konačnog smještaja gdje se diferenciraju u MIOBLASTE Oblikovanjem pojedinih mišića i mišićnih skupina upravlja vezivno tkivo u koje se mioblasti usele (vez. tkivo porijeklom od neur grebena, somita ili parijetalnog mezoderma) Krajem 5. Tjedna miotomi se podijele na dorzalnu EPIMERU (ekstenzori kralježnice) i ventralnu HIPOMERU (fleksori kralježnice, u vratnom dijelu scalenus i geniohyoideus i prevertebralni, u prsnom dijelu vanjski, unutrašnji i poprečni trbušni mišići, a u trbušnoj stijenci vanjski, unutrašnji kosi i poprečni trbušni, lumbalno m. Quadratus lumborum, križno i trtično dijafragma zdjelice i sfinkter ani ext.). Živci koji inerviraju mišiće pojedinih segmenata dijele su u DORZALNI I VENTRALNI PRIMARNI OGRANAK svi skelet mišići glave razvijaju se od paraksijalnog mezoderma, uključivši mišiće ždrijelnih lukova, jezika, oka (osim mišića šarenice – iz ektoderma očnog vrča) mišići udova se počinju razvijati u 7. Tjednu – zgnusuće mezenhima uz bazu osnove uda, mezenhim potječe od dermomiotomskih stanica somita kad se osnove udova počnu produživati, miš tkivo se podijeli na ekstenzore i fleksore. Osnove ruku leže nasuprot donjih 5 vratnih i gornja 2 prsna segmenta Osnove nogu leže nasuprot donja 4 slabinska i gornja 2 križna segmenta Čim se pojave osnove udova, u njihov mezenhim urastaju odgovarajući spinalni živci (n. Radialis inervira ekstenzore, nastaju spajanjem dorzalnih segmentnih ogranaka, N. Ulnaris i medianus inerviraju fleksore, nastaju spajanjem ventralnih ogranaka). Spinalni živci daju i osjetnu inervaciju dermatomima U srčanom mišiću mioblasti se ne spajaju (u skeletnom se mioblasti spajaju u duga mišićna vlakna s više jezgara) nego na dodirnim mjestima stvaraju spojeve koji se razviju u PRIJELAZNE PLOČE 10 TJELESNE ŠUPLJINE Krajem 3. Tjedna razvoja nastaje u lateralnom mezodermu (u bočnoj ploči) sa svake strane zametka šupljina EMBRIONALNI CELOM (TJELESNA ŠUPLJINA) - omeđuju ju parijetalni/somatski mezoderm i visceralni/splanhnični mezoderm (nastaju od bočne ploče) U početku se embrionalni celom s obje strane zametka otvara u izvanembrionalni celom, ali se ta veza izgubi nakon savijanja embrija u kraniokaudalnom i lateralnom smjeru Stanice parijetalnog mezoderma postaju mezotelom parijetalnog lista seroznih membrana (oblaže vanjsku stranu peritonealne, pleuralne i perikardijalne šupljine) Od visceralnog mezoderma nastaje mezotel visceralnog lista seroznih membrana koji oblaže trbušne organe, pluća i srce. VISCERALNI I PARIJETALNI LIST MEĐUSOBNO SU SPOJENI DORZALNIM MEZENTERIJEM (njime je probavna cijev obješena o zid peritonealne šupljine) Ventralni mezenterij postoji samo u području donjeg dijela jednjaka, želuca i gornjeg dijela dvanaesnika, nastaje od stanjenog septuma transverzuma POREMEĆAJI: o RASCJEP PRSNE KOSTI (FISSURA STERNI) - pukotina na prednjoj prsnoj stijenci koja nastaje zbog izostanka spajanja parne mezenhimske osnove prsne kosti, zbog toga može doći do prolapsa srca izvan stijenke tijela (ECTOPIA CORDIS). Ta anomalija nastaje tijekom savijanja embrija zbog zastoja u ranstu kranijalnog i lateralnog nabora o OMFALOKELE jest prolaps (hernijacija) trbušnih organa kroz nepotpuno zatvoren pupčani prsten, prolabirani organi (jetra, tanko crijevo, želudac, slezena, žučni mjehur) pokriveni su amnionom. Javlja se kad se crijevne vijuge ne uvuku u trbušnu šupljinu nakon fiziološke umbilikalne hernije o GASTROSHIZA jest rascpjep prednje trbušne stijenke lateralno od potpuno zatvorenog pupka, u pravilo desno, na mjestu gdje propada desna pupčana vena. Utrobni organi koji strše kroz procjep nisu pokriveni ni potrbušnicom ni amnionom, već su uronjeni u amnionsku tekućinu koja ih može oštetiti SEPTUM TRANSVERSUM je debela ploča mezoderma koja se nalazi između prsne šupljine i drška žumanjčane vreće. Ne odvaja potpuno prsnu šupljinu od trbušne ( postoje otvoreni PLEUREOPERITONEALNI KANALI, od njih će se razviti pleuralna šupljina ) Osnova pluća se širi u pleuroperitonealne kanale i počinju se utiskivati u dorz, lat, i ventr mezenhim tjelesne stijenke. U isto vrijeme sa lat zida prsne šupljine počinju izrastati PLEUROPERIKARDIJALNI NABORI kroz koje prolazi v. Cardinalis communis (od nje nastaje gorna šuplja vena) i n. Phrenicus. Oni se zbog rasta pluća izdužuju i stanjuju i od njih nastaju PLEUROPERIKARDIJALNE MEMBRANE koje će se u konačnici spojiti u sredini međusobno i s korijenom pluća pa se prsna šupljina podijeli u definitivnu perikardijalnu i 2 pleuralne šupljine. Od pleuroperikardijalnih membrana nastaje PERIKARD (PARIJETALNI LIST ILI FIBROZNI PERIKARD) Pleuralne šupljine su još uvijek povezane s peritonealnom šupljinom -> iz dorzolat dijelova stijenke celoma se razvijaju PLEUROPERITONEALNI NABORI, rastu prema naprijed i medijalno i pretvaraju se u PLEUROPERITONEALNE MEMBRANE, one se u 7. Tjednu spoje s mezenterijem jednjaka i septumom transverzumom i zatvore pleuroperitonealni kanal – 11 PLEUROPERITONEALNE MEMBRANE KONAČNO ODJELJUJU PRSNI DIO EMBRIONALNOG CELOMA OD TRBUŠNOG Od pleuroperitonealnih membrana, septuma transverzuma, dijelova lat i stražnje tjelesne stijenke (od tud potječe mišićje) i mezenterija jednjaka (crura diaphragmatis) nastaje OŠIT (DIJAFRAGMA) N. Phrenicus daje ošitu motoričku i osjetnu inervaciju. On nastaje od živčanih vlakana 3., 4. I 5. Vratnog segmenta koji se spoje. Širenjem pluća i spuštanjem septuma frenični živci se izdužuju i spuštaju u pleuroperikardijalne nabore. Ošit se spušta zbog bržeg rasta dorz strane embrija (kralježnica) u usporedbi s rastom ventralne strane POREMEĆAJI: o DIJAFRAGMALNA HERNIJA – nepotpuno zatvaranje jednog ili obaju pleuroperitonelanih kanala pleuroperitonealnim membranama. Trbušni organi prolabiraju u pleuralnu šupljinu, najčešće s lijeve strane o HERNIJA JEDNJAKA - vrsta dijafragmalne hernije koja nastaje zbog prirođeno kratkog jednjaka DIŠNI SUSTAV U 4. Tjednu pojavljuje se na ventralnoj stijenci prednjeg crijeva izraslina DIŠNI DIVERTIKULUM (plućni pupoljak) koji je osnova grkljana, dušnika, bronha i pluća -> epitel svih dijelova dišnog sustava je endodermalnog podrijetla, a hrskavični i mišićni sastojci dušnika i pluća nastaju od visceralnog mezoderma koji okružuje prednje crijevo Dišni divertikulum se odvaja od prednjeg crijeva EZOFAGOTRAHEALNIM NABORIMA koji se spoje u EZOFAGOTRAHEALNU PREGRADU – dijeli prednje crijevo na jednjak, traheobronhalnu cijev (osnovu dišne cijevi) i pluća. Dišna cijev ostaje povezana s ždrijelom preko ADITUS LARYNGIS POREMEĆAJI: o ATREZIJA JEDNJAKA S EZOFAGOTRAHEALNOM FISTULOM – zbog poremećaja odjeljivanja jednjaka od dušnika ezofagotrahealnom pregradom. Najčešće gornji dio jednjaka završava slijepo, a donji je fistulom (uskim kanalom) povezan s dušnikom. Atrezija jednjaka onemogućava protjecanje amnionske tekućine do crijeva, što dovodi do nakupljanja prevelike količine tekućine u amnionskoj šupljini (POLYHYDRAMNION). Želučani sadržaj ili amnionska tekućina mogu kroz fistulu ući dušnik i pluća i uzrokovati upalu. Epitel grkljana je endodermalnog podrijetla, a hrskavice i mišići potječu od mezenhima 4. I 6. Ždrijelnog luka (sve ih interviraju ogranci vagusa – n. Laryngeus superior inervira derivate 4. Ždrijelnog luka, a n. Laryngeus recurrens inervira derivate 6. Ždrijelnog luka). Tijekom odvajanja od prednjeg crijeva, dišni divertikulum se izdužuje u dušnik koji se grana u 2 bronhalna izdanka. U 5. Tjednu od njih nastanu lijevi i desni bronh. Od desnog se odvajaju 3 sekundarna bronha, a na lijevom 2. Plućna osnova se širi dolje i lateralno u pleuroperitonealni kanal. Ti kanali se odvoje od od peritonealne i perikardijalne šupljine uzrastanjem pleuroperitonealnih i pleuroperikardijalnih nabora te tako nastanu PRIMITIVNE PLEURALNE ŠUPLJINE. Visceralni mezoderm oko osnove pluća razvije se u visceralnu pleuru, a somatski mezoderm postaje parijetalna pleura. Između njih je pleuralna šupljina 12 Sekundarni bronhi se uzastopno dihotomički dijele na 10 tercijarnih (segmentalnih) bronha u desnom i 8 u lijevom plućnom krilu i tako nastaju BRONHOPULMONALNI SEGMENTI. Tijekom svih tih dioba, pluća se pomiču prema dolje tako da se prije rođenja račvište dušnika nalazi na visini T4 Do kraja 7. Mjeseca bronhioli se uzastopno dijele u sve manje ogranke (kanalikularni stadij). Disanje postaje moguće kad se kubične stanice respiracijskih bronhiola potpuno spljošte. Uz njih su priljubljene krvne i limfne kapilare (sad se završeci bronhalnog stabla zovu PRIMITIVNE ALVEOLE/ZAVRŠNE VREĆICE). Tijekom 7. Mjeseca oko njih se razvije dovoljno kapilara da prijevremeno rođeno dijete može preživjeti Alveolarne epitelne stanice tipa 1 oblažu vrećice i postaju sve tanje pa se kapilare izbočuju u alveolarne vrećice (epitelne i endotelne stanice čine barijeru krv-zrak) Potkraj 6. Mjesca razviju se i alveolarne epitelne stanice tipa 2 koji proizvode surfaktant (bez njega bi alveole kolabirale tijekom izdisaja (ATELEKTAZA) Pokreti disanja počinju prije rođenja i dijete udiše amnionsku tekućinu. Kad nakon rođenja započne disanje, većina tekućine iz pluća brzo se resorbira u krv, a mala količina se izbaci kroz dušnik i bronhe Rast pluća nakon rođenja zasniva se ponajprije na povećanju broja respiracijskih bronhiola i alveola POREMEĆAJI: o SINDROM RESPIRACIJSKOG DISTRESA (RDS) / BOLEST HIJALINIH MEMBRANA – u prijevremeno rođenje djece, nema dovoljno surfaktanta i u tom stanju djelomično kolabirane alveole sadržavaju tekućinu s mnogo bjelančevina i hijalinih membrana te lamelarnih tjelešaca koja vjerojatno nastaju iz sloja surfaktanta o EKTOPIČNI PLUĆNI REŽNJEVI – razviju se iz dušnika ili jednjaka, nastaju od prekobrojnih dišnih divertikula na prednjem crijevu koji se razviju neovisno od glavnine dišnog sustava o PRIROĐENE CISTE PLUĆA – nastaju proširenjem završnih ili većih bronhiola, saćast izgled, često dolazi u njima do zastoja sekreta koji izaziva kronične infekcije SARIJEVANJE PLUĆA Pseudoglandularno razdoblje 5-16 tjedana Nastavlja se grananje do završnih bronhiola. Nema respiracijskih bronhiola niti alveola Kanalikularno razdoblje 16-26 tjedana Svaki završni bronhiol dijeli se na 2 ili više respiracijskih bronhiola, koji se dalje dijele u 3- 6 alveolarnih hodnika Razdoblje završnih vrećica 26 tjedana do Nastaju završne vrećice (primitivne rođenja alveole) i uspostavlja se uzak odnos s kapilarama Razdoblje alveola Diferencirane alveole s dobro razvijenim epitelno-endotelnim (kapilarnim) odnosima PROBAVNI SUSTAV 13 Zbog kraniokaudalnog i lat savijanja embrija prox dio žumanjčane vreće ugrađuje se u embrio i čini PRIMITIVNO CRIJEVO. Ono se dijeli na 4 odsječka: o ŽDRIJELNO CRIJEVO – od ždrijelne membrane do osnove pluća o PREDNJE CRIJEVO – od osnove pluća do osnove jetre i gušterače o SREDNJE CRIJEVO - kaudalno od osnove jetre do desne 2/3 i lijeve 1/3 razvijenog poprečnog debelog crijeva o STRAŽNJE CRIJEVO – od kraja srednjeg crijeva do kloakalne membrane Od endoderma nastaje površinski epitel probavne cijevi, žlijezde u stijenci i žlijezdane stanice u jetri i gušterači. Mišićni i vezivni sastojci stijenke i potrbušnica crijeva nastaju od visceralnog splanhničnog mezoderma MEZENTERIJ – dvostruki sloj potrbušnice koji se nastavlja na seroznu ovojnicu organa, a svojim suprotnim rubom pričvršćen je za trbušnu stijenku. Pojedini dijelovi crijeva i jetre povezani su mezenterijem s prednjom i stražnjom trbušnom stijenkom (intraperitonealni organi). Peritonealni ligamenti (slični mezenteriju po građi) povezuju trbušne organe s trbušnom stijenkom. Mezenterij i perit ligg dovode u trbušne organe ili odvode iz njih žile i živce. Dorzalni mezenterij – povezuje kaudalni dio prednjeg crijeva (od dist dijela jednjaka), srednje crijevo i veći dio stražnjeg (do kloakalne membrane) sa stražnjom trbušnom stijenkom. U području želudca – dorzalni mezogastrij (od njega nastaje omentum majus; dvanaesnik – dorzalni mezoduodenum; kolon – dorz mezokolon; u području jejenuma i ileuma – mezenterij u užem smislu Ventralni mezenterij – samo u području završnog dijela jednjaka, želudca i gornjeg dijela dvanaesnika, a potječe od septuma transverzuma. Urastanjem jetre u mezenhim septuma transverzuma, ventralni mezenterij se podijeli na: o OMENTUM MINUS – od donjeg dijela jednjaka, želudca i gornjeg dijela dvanaesnika do jetre. Slobodni rub koji povezuje dvanaesnik s jetrom (LIG. HEPATODUODENALE) sadržava žučni kanal, v. Portae i a. Hepatis (PORTALNA TRIJADA). Taj slobodni rub ujedno čini krov FORAMENA EPIPLOICUM (WINSLOWI) koji povezuje bursu omentalis s ostalim dijelovima peritonealne šupljine. o LIG. FALCIFORME HEPATIS – povezuje jetru s prednjom trbušnom stijenkom, u slobodnom rubu falciformnog lig nalazi se pupčana vena koja nakon rođenja obliterira i nastane LIG.TERES HEPATIS PREDNJE CRIJEVO (jednjak, želudac, dvanaesnik, jetra i žučni mjehur, gušterača) JEDNJAK – u 4. Tjednu kad se pojavi na ventr zidu prednjeg crijeva dišni divertikul i ezofagotrahealnom pregradom se odvoji osnova dišne cijevi, dorz dio prednjeg crijeva se diferencira u jednjak. U početku je kratak, ali se spuštanjem srca i pluća produžuje. Od okolnog mezenhima nastaje mišićni sloj (u gornje 2/3 poprečnoprugasti, inervira vagus, donja 1/3 glatka, inervira plexus splanchnicus). Poremećaji: ATREZIJA JEDNJAKA I EZOFAGOTRAHEALNA FISTULA, STENOZA JEDNJAKA (jednjak je prohodan, ali mu je lumen sužen), DIJAFRAGMALNA HERNIJA ŽELUDAC – nastaje u 4. Tjednu razvoja kao vretenasto proširenje prednjeg crijeva. Želudac se okreće oko uzdužne osi za 90 stupnjeva tako da njegova lijeva strana postaje prednjom, a desna stražnjom (zato lijevi vagus inervira prednju stranu, a desni stražnju). Tijekom te rotacije prvobitna stražnja strana dosta naraste u odnosu na desnu pa dobivamo veliku i malu 14 krivinu. Želudac se rotira i u odnosu na anteroposteriornu ravninu tako da se pilorički dio pomiče desno i gore, a kardijalni dio ulijevo i dolje. Konačna os želudca teče od gore lijevo prema dolje desno. Budući da se mijenja položaj želudca, mijenja se položaj ventralnog i dorzalnog mezogastrija. Okretanjem želudca ulijevo, dorz mezogastrij se isto povlači ulijevo, te iza želudca nastaje prostor BURSA OMENTALIS. U 5. Tjednu između 2 lista mezogastrija nastaje osnova slezene. Daljnjim okretanjem želudca, dorz mezogastrij se produžuje, a između osnove slezene i dorz središnje crte okreće se ulijevo i sraštava uz stražnju trbušnju stijenku. Na tom mjestu propadaju stražnji list dorz mezogastrija i parijetalni peritonej ( to određuje i konačan retroperitonealan položaj gušterače iako je bila položena intraperitonealno u početku – SEKUNDARNI RETROPERITONEALNI POLOŽAJ). Zbog okretanja želudca oko anteroposteriorne osi dorzalni mezogastrij se preklopi i raste prema dolje – nastaje dvoslojna vreća (pregača) OMENTUM MAJUS koja pokriva poprečno debelo crijevo i petlje tankog crijeva. Kasnije se njeni slojevi spajaju u jednostruku pregaču koja visi s velike krivine želudca, a stražnji sloj sraste s mezenterijem poprečnog debelog crijeva. POREMEĆAJI: STENOZA PILORUSA – zbog hipertrofije kružnog i manjim dijelom uzdužnog miš sloja, jedna od najčešćih anomalija kod djece, svako uzimanje hrane popraćeno jakim povraćanjem DVANAESNIK – nastaje od završnog dijela prednjeg crijeva i početnog dijela srednjeg crijeva (granica iza osnova jetre i gušterače). Zbog okretanje želuca dvanaesnik poprima oblik petlje (slovo C) i okreće se udesno. Zbog okretanja i brzog rasta glave gušterače dolazi do premještanja duodenuma na desnu stranu trbušne šupljine. Dvanaesnik i glava gušterače priliježu uz stražnju trbušnu stijenku, desni dio dorz mezoduodenuma sraste s peritonejem i tako glava gušterače i duodenum dođu u RETROPERITONEALNI POLOŽAJ. Budući da se isto događa s repom gušterale u dorz mezogastriju, cijela gušterača je smještena retroperitonealno. Budući da prednje crijevo opskrbljuje a. Cealiaca, a srednje a. Mesenterica superior, dvanaesnik opskrbljuju ogranci obih arterija. JETRA I ŽUČNI MJEHUR – osnova jetre javlja se sredinom 3. Tjedna kao izraštaj endodermalnog epitela na dist kraju prednjeg crijeva (JETRENI DIVERTIKUL/PUPOLJAK). Stanice brzo proliferiraju i ugrađuju se u septum transverzum. Spoj divertikula i prednjeg crijeva se sužava pa nastaje žučovod (ductus choledochus), a na njegovoj prednjoj strani izrasta izdanak od kojeg se razvija žučni mjehur i ductus cysticus. Tijekom daljnjeg razvoja jetreni epitelni tračci urastaju među ogranke žumanjčanih i pupčanih vena od kojih nastaju sinusoidne kapilare. Jetreni tračci se diferenciraju u jetreni parenhim i epitel žučnih kanalića. Hematopoetske stanice i st vezivnog tkiva potječu od mezoderma septuma transverzuma. Kad hepatociti zauzmu cijeli septum transverzum, on se stanji i tvori omentum minus i lig. Falciforme hepatis (ventralni mezogastrij). Mezoderm na površini jetre se diferencira u visceralni peritonej, osim na dijelu gornje površine gdje se diferencira u centrum tendineum ošita – na tom dijelu je jetra bez peritoneja i naziva se AREA NUDA HEPATIS. U 10. Tjednu razvoja najvažnija uloga jetre je hematopoetska (između hepatocita i stijenki krvnih žila nalaze se nakupine stanica koje se diferenciraju u eritrocite i leukocite), a u 12. Tjednu se javlja uloga stvaranja žuči. POREMEĆAJI: EKSTRAHEPATIČNA ATREZIJA ŽUČNIH KANALA (izostanak kanalizacije žučnih kanala), INTRAHEPATIČNA ATREZIJA i HIPOPLAZIJA ŽUČNIH KANALA GUŠTERAČA – nastaje od endoderma dvanaesnika iz dvije osnove: DORZALNA OSNOVA GUŠTERAČE (u dorz mezenteriju) i VENTRALNA OSNOVA (uz ušće žučovoda). Tijekom okretanja 15 dvanaesnika, ventralna osnova pomiče se zajedno s ušćem žučovoda i smjesti se neposredno ispod i iza dorzalne osnove. Kasnije se te osnove i njihovi odvodni kanali spoje. Od ventralne osnove nastaje processus uncinatus i donji dio glave gušterače, a sve ostalo od dorzalne osnove. Glavni odvodni kanal nastaje spajanjem cijelog odvodnog kanala ventralne osnove i distalnog dijela kanala dorzalne osnove. Prox dio dorzalnog odvodnog kanala može ostati kao akcesorni kanal gušterače (Santorini). Glavni odvodni kanal zajedno sa žučovodom se otvara u duodenum na papilli duodeni major, a akcesorni kanal (ako postoji) se otvara na papilli duodeni minor. Langerhansovi otočići se razviju u 3. Mjesecu od epitelnih stanica koje se odvoje od odvodnih kanala. Vezivno tkivo potječe od visceralnog mezoderma koji okružuje epitelne osnove. POREMEĆAJI: PRSTENASTI PANKREAS (pancreas anulare, nastaje kad se ventralna osnova gušterače sastoji od 2 režnja koji se ne spoje u jednu masu i obilaze dvanaesnik po suprotnim stranama tako da dvanaesnik bude potpuno okružen tkivom SREDNJE CRIJEVO Pričvršćeno je za stražnju trbušnu stijenku kratkim mezenterijem i povezano sa žumanjčanom vrećom žumanjčanim kanalom. Cijelom dužinom ga opskrbljuje a. Mesenterica superior. Za razvoj srednjeg crijeva karakteristično je brzo produljivanje crijeva i njegova mezenterija te u početku nastaje PUPČANA PETLJA/PRIMARNA CRIJEVNA VIJUGA. Kranijalni krak poprečne petlje razvija se u dist dio duodenuma, jejunum i dio ileuma, a kaudalni u distalni dio ileuma, cekum, crvuljak, uzlazno debelo crijevo i prox 2/3 poprečnog debelog crijeva Pupčana petlja se brzo izdužuje, a u isto vrijeme rastu i jetra pa trbušna šupljina privremeno postaje premala za sve crijevne vijuge i u 6. Tjednu razvoja se one zajedno s izbočinom embrionalnog celoma utiskuju u pupkovinu – FIZIOLOŠKA UMBILIKALNA HERNIJA Istodobno s rastom u dužinu pupčana petlja se okreće za 270 stupnjeva oko osi koju čini a. Mesenterica superior. Okretanje započinje za vrijeme postojanja umbilikalne hernije (90 stupnjeva), a nastavlja se tijekom povratka crijevnih vijuga u trbušnu šupljinu (180 stupnjeva) Tijekom 10. Tjedna crijevne vijuge se počinju vraćati iz pupčane kilne vreće u trbušnu šupljinu. Najprije se vraća jejunum i smješta se na lijevoj strani, a sve vijuge koje se kasnije vraćaju se smještaju više udesno. Zadnja se vraća osnova cekuma (u 6. Tjednu nastaje kao malo proširenje na kaudalnom kraku pupčane petlje, u početku je u gornjem desnom kvadrantu, a onda se spušta u desnu bočnu udubinu) Kad se kaudalni krak petlje pokreće prema desnoj strani trbušne šupljine, dorzalni mezenterij se previje preko a. Mesenterice superior Kad uzlazno i silazno debelo crijevo zauzmu svoj konačan položaj u trbušnoj šupljini, njihov dorzalni mezenterij sraste s peritonejem stražnje trbušne stijenke tako da je njihov položaj na kraju retroperitonealan. Crvuljak, donji dio cekuma i sigmoidno crijevo zadržavaju svoj slobodni mezenterij. Poprečni kolon se spaja sa stražnjom stijenkom omentuma majusa, ali zadržava pokretljivost. A kraju se njegova crta pričvršćenja proteže od flexure hepatice do flexure lienalis POREMEĆAJI: o POKRETNI CEKUM (CECUM MOBILE) – nastaje kada izostane prirastanje donjeg dijela uzlaznog mezokolona za stražnju trbušnu stijenku 16 o OMPHALOCELE o GASTROCHISIS o MECKELOV DIVERTIKUL – ne obliterira prox dio žumanjčanog kanala, nego ostane kao privjesak ileuma o UMBILIKALNA/ŽUMANJČANA FISTULA – žumanjčani kanal ostane otvoren cijelom dužinom kao izravna veza između pupka i lumena crijeva, crijevni sadržaj se prazni kroz pupak o ENTEROCYSTOMA/ŽUMANJČANA CISTA – nastaje kad su oba kraja žumanjčanog kanala pretvorena u fibrozne tračke, a srednji tvori veliku cistu o NEPRAVILNO OKRETANJE PUPČANE PETLJE – može uzrokovati zapletaj crijeva (VOLVULUS), LIJEVOSTRANI KOLON o OBRNUTO OKRETANJE PUPČANE PETLJE STRAŽNJE CRIJEVO Od njega nastaje distalna trećina poprečnog debelog crijeva, silazno debelo crijevo, sigmoidno crijevo, rektum i gornji dio analnog kanala. Endoderm stražnjeg crijeva diferencira se i u epitel mokraćnog mjehura i najvećeg dijela mokraćne cijevi Završni dio stražnjeg crijeva ulazi u KLOAKU – šupljinu obloženu endotelom koji na dnu kloake izravno priliježe uz površinski ektoderm i zajedno čine KLOAKALNU MEMBRANU U kutu između alantoisa i stražnjeg crijeva nastaje UROREKTALNA PREGRADA (septum urorectale) koja raste prema dolje i dijeli kloaku na PRIMITIVNI UROGENITALNI SINUS i ANOREKTALNI KANAL. U 7. Tjednu urorektalna pregrada dosegne kloakalnu membranu, spoji se s njom i nastaje PRIMITIVNA MEĐICA (PERINEUM) koja dijeli kloaku na ANALNU MEMBRANU i UROGENITALNU MEMBRANU Oko analne membrane buja mezenhim stvarajući kružnu izbočinu tako da se u 8. Tjednu analna membrana nalazi na dnu ektodermalne jamice – ANALNA JAMICA/PROCTODEUM; U 9. Tjednu analna membrana propada i rektum se otvara prema van Gornji dio analnog kanala je endodermalnog podrijetla i njega opskrbljuje a. Mesenterica inferior, a donja trećina je ektodermalnog podrijetla i opskrbljuju ju aa. Rectales (ogranci a. Pudendalis internae). Granicu između endodermalnog i ektodermalnog dijela čini linea pectinata – tu cilindrični epitel prelazi u mnogoslojni pločasti POREMEĆAJI: o REKTOANALNE ATREZIJE - posljedično neperforiran anus, najčešće zbog poremećaja oblikovanja urorektalne pregrade o KONGENITALNI MEGAKOLON (abnormalno proširenje debelog crijeva) – najčešće zbog odsutnosti parasimpatičkih ganglija (intramuralni splet) u stijenci crijeva zbog poremećenog useljavanja stanica neuralnog grebena u nju (AGANGLIONARNI MEGAKOLON/HIRCHPRUNGOVA BOLEST). Aganglionarni dio crijeva je sužen i nema peristaltike, a prox od suženja crijevo je veoma prošireno. Najčešće je proširen rektum. UROGENITALNI SUSTAV 17 Mokraćni i spolni sustav razvijaju se od zajedničkog parnog mezodermalnog tračka (INTERMEDIJARNI MEZODERM) smještenog duž stražnje stijenke trbušne šupljine, a u početku se odvodni kanali obih sustava ulijevaju u zajedničku šupljinu kloaku MOKRAĆNI SUSTAV Početkom 4. Tjedna intermedijarni mezoderm se u području vrata odvoji od somita i oblikuje NEFROTOME (segmentalno poredane skupine stanice od kojih nastaju samo rudimentarni kanalići koji ne izlučuju – PRONEPHROS) U prsnom, slabinskom i križnom području intermedijarni mezoderm gubi vezu sa celomom, gubi segmentni ustroj, u svakom prvobitnom segmentu oblikuje 2,3 sekretnih kanalića i spajanjem segmenata nastaju nesegmentirani NEFROGENI TRAČCI (nesegmentirani intermedijarni mezoderm – MESONEPHROS). Ti nefrogeni tračci sadržavaju sekretne kanaliće i izbočuju stražnju stijenku celoma (parijetalni mezoderm) u parne uzdužne UROGENITALNE NABORE (u sredini između njih je crijevo) Postoje 3 različite generacije bubrega koje se vremenski djelomično prekrivaju: o PRONEPHROS (PREDBUBREG) – u vratnom području, od njega nastaju rudimentarni kanalićikoji se otvaraju u celom i iščeznu. Nestaje krajem 4. Tjedna o MESONEPHROS (PRABUBREG) – nastaje od intermedijarnog mezoderma gornjih prsnih segmenata do L3. Tijekom iščezavanja pronefrosa u mezonefrosu se pojavljuju prvi sekretni kanalići. Oni oblikuju petlju u obliku slova S, a na njihovoj medijalnoj strani urasta klupko kapilara (GLOMERUL). Prošireni dio kanalića koji obuhvaća glomerul je BOWMANOVA ČAHURA, a sve skupa se zove BUBREŽNO TJELEŠCE. Lateralni krajevi kanala se ulijevajuu odvodni kanal – KANAL MEZONEFROSA (WOLFFOV KANAL) koji se ulijeva u kloaku. Mezonefros izlučuje tijekom 2. Mjeseca, a nakon toga propada. S njegove medijalne strane se razvija osnova spolne žlijezde i zajedno se izbočuju u celom kao UROGENITALNI NABOR o METANEPHROS (DEFINITIVNI BUBREG) – javlja se u 5. Tjednu. Sekretni kanalići se razvijaju od metanefrogenog mezoderma jednako kao u mezonefrosu (petlja S, glomerul itd). Odvodni kanali razvijaju se od MOKRAĆOVODNOG PUPOLJKA koji izrasta iz donjeg dijela Wulffova kanala blizu ušća u kloaku. Pupoljak prodire u metanefrogeno tkivo koje prekriva njegov distalni kraj i širi se po tkivu i oblikuje BUBREŽNU NAKAPNICU (PELVIS RENALIS) koja se podijeli u VELIKE VRČEVE. Svaki se veliki vrč dijeli dok ne nastane 12 ili više generacija kanalića (nastaju do kraja 5. Mjeseca). Kanalići 2. Generacije povećaju se i tvore MALE VRČEVE. Odvodni kanali 5. Generacije i dalje izdužuju se i teku prema malom vrču i tvore BUBREŽNU PIRAMIDU. Od mokraćovodnog pupoljka nastaju mokraćovod, nakapnica, mali i veliki vrčevi i 1-3 milijuna odvodnih kanala (sabirnih cijevi) bubrega. Oko distalnog kraja svakog sekretnog kanalića zgusne se metanefrogeno tkivo i oblikuje KAPU. Stanice kape se oblikuju u BUBREŽNE MJEHURIĆE koji se izdužuju i tvore kanale. Slobodni (proksimalni) kraj kanalića obuhvati glomerul (tkivo oko glomerula je Bowmanova čahura), a distalni kraj se spoji s jednim sekrecijskim kanalićem i uspostavi put od Bowmanove čahure do sustava odvodnih kanala. Izduživanjem i savijanjem nastaju prox kanalić, Henleova petlja itd. Tako nastaje NEFRON. BUBREG SE RAZVIJA OD METANEFROGENOG MEZODERMA (nefroni) I MOKRAĆOVODNOG PUPOLJKA (sustav odvodnih kanala). 18 Metanefros počinje funkcionirati krajem 1. Tromjesečja. Tijekom fetalnog života bubrezi ne izlučuju otpadne tvari jer tu funkciju obavlja posteljica Bubreg je najprije smješten u području zdjelice, a kasnije se pomiče prema gornjem dijelu trbuha – USPINJANJE BUBREGA (ASCENSUS RENIS). Izazvano smanjenjem zakrivljenosti embrija i rastom tijela u slabinskom i križnog području. POREMEĆAJI: o KONGENITALNI POLICISTIČNI BUBREG – abnormalno oblikovanje ili funkcija prox kanalića ili abnormalna diferencijacija mokraćovodnog pupoljka zbog čega dolazi do degenerativnih promjena i nastanka cisti o OBOSTRANI/JEDNOSTRANI NEDOSTATAK BUBREGA (AGENESIS RENIS) – zbog rane degeneracije mokraćovodnog pupoljka. Kod obostranog nedostka se jako smanji količina amnionske tekućine (olihohydramnion) jer fetus guta amnionsku tekućinu, ali ju ne izlučuje o DVOSTRUKI MOKRAĆOVOD (URETER DUPLEX) – zbog preranog grananja mokraćovodnog pupoljka o ZDJELIČNI BUBREG – ako se bubreg ne uspije provuči između pupčanih arterija, ostaje u području blizu a. Iliaca communis Od urorektalne se pregrade, koja dijeli kloaku, razvija anorektalni kanal i primitivni urogenitalni sinus. Od primit urogen sinusa se razvija MOKRAĆNI MJEHUR koji izravno prelazi u alantois (kad on iščezne, od njega ostaje URACHUS koji povezuje vrh mjehura s pupkom i u odraslih se zove lig. Umbilicale medianum). Mokraćni mjehur se prema dolje nastavlja u kanal – ZDJELIČNI DIO UROGENITALNOG SINUSA koji prestavlja osnovu za razvoj prostatičkog i membranskog dijela mokraćne cijevi. SPOLNI SUSTAV Ključ spolnog dimorfizma je Y kromosom koji sadrži ČIMBENIK DETERMINACIJE TESTISA (TDF – testis determining factor) – njegova prisutnost/odsutnost izravno djeluje na diferencijaciju spolnig žlijezda. Kad je čimbenik prisutan razvija se muški spol, a kad nije onda ženski SPOLNE ŽLIJEZDE – prva osnova spolnih žlijezda je par uzdužnih SPOLNIH NABORA (PLICAE GENITALES) medijalno od mezonefrosa, nastaju umnažanjem epitela celoma (mezoderm) i zgušnjavanjem mezenhima ispod njega. Spolne prastanice nastaju između endodermalnih stanica stijenke žumanjčane vreće blizu polazišta alantoisa i od tamo ameboidnim gibanjem duž dorzalnog mezenterija stražnjeg crijeva dospijevaju u spolne nabore i smjeste se u njegov epitel (6. Tjedan razvoja). Spolne stanice induciraju razvoj spolnih nabora u spolne žlijezde. Prije i tijekom dolaska spolnih prastanica u spolne nabore, njihov epitel proliferira i ugrađuje se u mezenhim i tvori PRIMITIVNE SPOLNE TRAČKE. Oni su i kod muških i ženskih embrija povezani s epitelom na jednak način pa se muške i ženske žlijezde ne razlikuju – INDIFERENTNA SPOLNA ŽLIJEZDA o TESTIS – pod utjecajem TDF-a spolni tračci nastave proliferirati i od njih se razviju MEDULARNI TRAČCI (TRAČCI TESTISA) koji se u području hilusa granaju u RETE TESTIS (mreža tankih tračaka stanica). Tračci testisa se odvoje od površinskog epitela i ispod epitela se diferencira debela TUNICA ALBUGINEA. U 4. Mjesecu tračci testisa se zaviju u obliku potkove, a njihovi krajevi se nastavljaju u rete testis. Tračci testisa se sastoje od spolnih prastanica i Sertolijevih stanica (potječu od epitela na površini testisa). Leydigove intersticijske stanice se nalaze između tračaka testisa i razviju se 19 od mezenhimskih stanica spolnog nabora. U 8. Tjednu počnu lučiti testosteron koji utječe na diferencijaciju spolnih kanala i vanjskih spolnih organa. DUCTULI EFFERENTES se nastavljaju na rete testis, a razvijaju se od preostalih sekretnih kanalića mezonefrosa (kanalići mezonefrosa smješteni uz spolnu žlijezdu – EPIGENITALNI KANALIĆI) i spajaju rete testis s Wolffovim kanalom od kojeg nastaje DUCTUS DEFERENS. o JAJNIK – nedostaje TDF pa nema daljnje proliferacije spolnih tračaka, oni se odvajaju razdvajaju u nepravilne skupine u srži jajnika i propadaju. Zamijeni ih dobro prokrvljena stroma koja čini SRŽ JAJNIKA. Epitel žlijezde nastavlja proliferirati te u 7. Tjednu nastaju KORTIKALNI TRAČCI smješteni u mezenhimu, budućoj kori jajnika, ali ostaju blizu površine. U 4. Mjesecu ti se tračci dijele u 2 vrste stanica koje okružuju primitivne spolne stanice (razviju se u oogonije). Epitelne stanice nastale spuštanjem s površine čine folikularne stanice SPOLNI KANALI – u početku i muški i ženski embrio imaju 2 para spolnih kanala: WOLFFOVE KANALE (ductus mesonephriticus) i MÜLLEROVE KANALE (ductu paramesonephriticus, nastaje kao uzdužna udubina epitela celoma na anterolateralnoj strani spolnog nabora). Müllerov kanal se gornjim krajem otvara u celom, najprije teče lateralno od Wolffova kanala, zatim prelazi na njegovu medijalnu stranu, spaja se sa Müllerovim kanalom suprotne strane (najprije ih razdvaja pregrada koja kasnije iščezava) te nastaje jedinstveni MATERNIČNI KANAL. Donji kraj spojenih Müllerovih kanala završava u stražnjoj stijenci urogenitalnog sinusa i izbočuje ju čineći MÜLLEROVU KVRŽICU. Wolffovi kanali otvaraju se u urogenitalni sinus s obje strane Müllerove kvržice. Sertolijeve stanice u testisu proizvode ANTI-MÜLLEROV HORMON koji uzrokuje propadanje Müllerova kanala, a testosteron iz Leydigovih stanica potiče diferencijaciju Wolffovih kanala (ductus deferens i epididymis, područje ductusa deferensa ispod ušća sjemenskog mjehurića naziva se DUCTUS EJACULATORIUS), a dihidrotestosteron potiče razvoj vanjskog muškog spolovila (penis, skrotum, prostata). U jajniku estrogeni (uz sudjelovanje hormona majke i placente) potiču diferencijaciju Müllerovih kanala u jajovod, maternicu i gornji dio rodnice i potiču razvoj vanjskog spolovila (usne, klitoris, donji dio rodnice). Budući da nedostaje TDF Wolffov kanal i kanalići mezonefrosa kod ženskog embrija propadaju. o MUŠKI SPOLNI KANALI – epigenitalni kanalići tvore ductule efferentes i spajaju se s rete testis. Gornji kraj Wolffova kanala tvori rudimentarni appendix epididymidis, a od ostatka nastaju DUCTUS EPIDIDYMIDIS (jako izdužen i savijen Wulffov kanal), od repa epididimisa do osnove sjemenskog mjehurića Wolffov kanal dobiva debeli mišićni sloj i naziva se DUCTUS DEFERENS (sjemenovod) o ŽENSKI SPOLNI KANALI – Müllerov kanal se dijeli na 3 dijela: gornji uzdužni dio koji se otvara u celom, poprečni dio koji križa Wolffov kanal i donji uzdužni dio koji se spaja s istim dijelom sa suprotne strane. Prva 2 dijela se razviju u JAJOVODE, a donji dijelovi se spajaju u MATERNIČNI KANAL (osnova za tijelo i vrat maternice,obloženi su slojem mezenhima koji se diferencira u miometrij i perimetrij). Kad se Müllerovi kanali spoje u sredini, u zdjelici nastaje širok poprečni nabor od kojeg se razvija ŠIROKA SVEZA MATERNICE (lig. Latum uteri, na gornjem rubu mu je jajovod, a u stražnjoj plohi jajnik). Maternica i široke sveze dijele zdjeličnu šupljinu na UTEROREKTALNU i UTEROVEZIKALNU UDUBINU. 20 o RODNICA - kad donji kraj Müllerovih kanala dosegne urogenitalni sinus, iz njega izrastu 2 epitelna tračka SINOVAGINALNI BULBUSI koji se spoje u VAGINALNU PLOČU. Ona raste na gornjem kraju i do kraja 5. Mjeseca cijela vaginalna ploča dobiva lumen. Gornji prošireni dio (fornix vaginae) potječe od Müllerovih kanala, a ostatak potječe od urogenitalnog sinusa VANJSKI SPOLNI ORGANI – u 3. Tjednu mezenhimske stanice iz područja primitivne pruge okruže kloakalnu membranu pa oko nje nastaju izbočine ektoderma – KLOAKALNI NABORI. Oni se ispred kloakalne membrane spoje u SPOLNU KVRŽICU (tuberculum genitale). U 6. Tjednu kloakalna membrana se podijeli na urogenitalnu i analnu membranu pa se i kloakalni nabori podjele na URETRALNE NABORE i ANALNE NABORE. Lateralno od uretralnih nabora se pojavljuju SPOLNE IZBOČINE iz kojih će se kod muškaraca razviti SKROTALNE IZBOČINE, a kod žena VELIKE USNE. o MUŠKO VANJSKO SPOLOVILO – razvija se pod utjecajem androgena. Brzo se razvija spolna kvržica koja se naziva FALUS. Njenim rastom uretralni nabori se izdužuju i omeđuju URETRALNU BRAZDU (donja strana falusa). Kad pukne urogenitalna membrana dno brazde oblaže endodermalni epital urogenitalnog sinusa koji tvori URETRALNE PLOČE. Krajem 3. Mjeseca uretralni nabori se spajaju i nastaje SPONGIOZNI DIO MOKRAĆNE CIJEVI. Završni dio cijevi nastaje urastanjem ektodermalnih stanica s vrha glansa (kratki epitelni tračak). Kad se u tračku stvori lumen nastaje VANJSKI OTVOR MOKRAĆNE CIJEVI. Spolne izbočine se spajaju u SKROTUM. POREMEĆAJI: HIPOSPADIJA (posljedica nepotpunog spajanja uretralnih nabora, nastaju abnormalni otvori mokraćne cijevi na raznim mjestima donje strane penisa), EPISPADIJA, EKSTROFIJA MOKRAĆNOG MJEHURA, MIKROPENIS, RASCJEPLJENI PENIS, DVOSTRUKI PENIS o ŽENSKO VANJSKO SPOLOVILO – pod utjecajem estrogena, spolna kvržica se samo malo poveća i od nje nastaje KLITORIS. Uretralni nabori se razvijaju u MALE USNE, od spolnih izbočina nastaju VELIKE USNE, urogenitalna brazda tvori PREDVORJE RODNICE. POREMEĆAJI: KLINEFELTEROV SINDROM (XXY, neplodnost, ginekomastija, poremećaj spolnog sazrijevanja), TURNEROV SINDROM (45,X, nizak rast, visok svod nepca, postranični nabori na vratu, široka ravna prsa, anomalije srca, bubrega, uvučene bradavice) GLAVA I VRAT Mezenhim glave nastaje od: o PARAKSIJALNOG MEZODERMA (somiti i somitomere) – razvija se baza i mali dio zatiljnog područja lubanje, svi skeletni mišići glave, korijum i vezivno tkivo stražnjeg dijela glave te moždane ovojnice kaudalno od prozencefalona o MEZODERMA BOČNIH PLOČA – vokalna i prstenasta hrskavica, vezivno tkivo grkljana o STANICA NEURALNOG GREBENA – migriraju iz neuroektoderma prednjeg, srednjeg i stražnjeg mozga u ždrijelne lukove i područje lica i od njih se razvija skelet središnjeg lica i ždrijelnih lukova, dentin, tetiva, korijum, pia, arahnoidea, osjetni neuroni i stroma žlijezda 21 o STANICA EKTODERMALNIH PLAKODA – diferenciraju se zajedno sa stanicama neuralnog grebena u živčane stanice osjetnih ganglija N5, N7, N9 i N10 ŽDRIJELNI (ŠKRŽNI/BRAHIJALNI) LUKOVI – nastaju u području vrata u 4./5. Tjednu, to su duguljaste izbočine mezoderma prekrivene ektodermom i odijeljene dubokim ŽDRIJELNIM (ŠKRŽNIM) BRAZDAMA. Istodobno s unutrašnje strane nastaju ŽDRIJELNE VREĆE – udubine endoderma na lateralnom zidu ždrijelnog crijeva, utiskuju se u mezenhim, ali ne dopiru do ždrijelnih brazdi izvana. ŽDRIJELNI LUKOVI – svaki ždrijelni luk se sastoji od mezenhima (potječe od paraksijalnog mezoderma, mezoderma bočnih ploča te stanica neuralnog grebena) koji je izvana prekriven površiskim ektodermom, a iznutra ga oblaže epitel endodermalnog podrijetla. Od paraksijalnog mezoderma i mezoderma bočnih ploča se razvija mišićje lica i vrata tako da svaki ždrijelni luk ima svoje mišiće koje inervira vlastiti moždani živac. Skelet (hrskavice i kosti) lica se razvijaju od stanica neuralnog grebena što su se uselile u sredinu ždrijelnog luka. o PRVI ŽDRIJELNI LUK (MANDIBULARNI) – dorzalni i ventralni dio. Dorzalni dio čini maksilarni nastavak. Ventralni dio čini mandibularni nastavak (sadržava Meckelovu hrskavicu koja propada, samo u stražnjem dijelu se od nje razvija nakovanj i čekić). Od mezenhima maksilarnog nastavka se razviju maksila, zigomatična kost i squama ossis temporalis. Mandibula nastaje intramembranskim okoštavanjem mezenhima oko Meckelove hrskavice. Mišići 1. Ždrijelnog luka su žvačni, venter anterior m. Digastrici, m. Mylohyoideus, m. Tensor tympani, m. Tensor veli palatini. Inervira ih n. Mandibularis. Od mezenhima nastaje i korijum kože lica pa i osjetni živci koji ju inerviraju potječu od trigeminusa (oftalmikus, maksilaris) o DRUGI ŽDRIJELNI LUK (HIOIDNI) – od stražnjeg dijela Reichertove hrskavice nastaje stremen, processus styloideus, lig. Stylohyoideum. Od ventralnog dijela razvije se cornu minus ossis hyoidei, gornja polovica trupa jezične kosti. Mišići: m. Stapedius, stylohyoideus, venter posterior m. Digastrici, mišići uške, mimični mišići. SVE IH INERVIRA N. FACIALIS. o TREĆI ŽDRIJELNI LUK – od hrskavice nastaje donja polovica trupa jezične kosti, cornu majus ossis hyoidei. Jedini mišić: M. Stylopharyngeus. ŽIVAC: N. GLOSSOPHARYNGEUS. o 4. I 6. ŽDRIJELNI LUK – hrskavični sastojci formiraju hrskavice grkljana. Mišiće 4. Ždrijelnog luka inervira n. Laryngeus superior, a mišiće 6. Ždrijelnog luka (grkljanski) inervira N. Laryngeus recurrens. Oba živca ogranci VAGUSA. ŽDRIJELNE VREĆE o PRVA ŽDRIJELNA VREĆA (TUBOTIMPANALNA) – cjevasta izbočina ždrijelnog crijeva koja rastom dosegne pokrovni epitel 1. Ždrijelne brazde. Distalno se vreća širi i postaje PRIMITIVNO BUBNJIŠTE, a proksimalno ostaje uska i čini EUSTAHIJEVU CIJEV. Epitel pimitivnog bubnjišta s unutarnje strane ublaže BUBNJIĆ o DRUGA ŽDRIJELNA VREĆA – proliferacijom epitela nastaju izdanci koji urastaju u mezenhim. Mezenhim se oko tih izdanaka zgušnjava i nastaje osnova NEPČANE TONZILE o TREĆA ŽDRIJELNA VREĆA – na distalnom kraju nastaje ventralno i dorzalni proširenje. Od ventralnog se razvija TIMUS, a od dorzalnog DONJA EPITELNA 22 TJELEŠĆA (5. Tjedan). Osnove tih organa se odvajaju od ždrijelnog zida – timus putuje prema dolje u prsnu šupljinu i povlači donja epitelna tjelešca za sobom. o ČETVRTA ŽDRIJELNA VREĆA – epitel dorzalnog proširenja se odvoji od zida ždrijela i prilegne na dorzalnu plohu štitnjače i čini GORNJA EPITELNA TJELEŠCA o PETA ŽDRIJELNA VREĆA – zadnja se razvija, smatra se dijelom 4. Vreće. Od nje nastaje ULTIMOBRAHIJALNO TIJELO od kojeg se diferenciraju PARAFOLIKULARNE/ C-stanice štitnjače ŽDRIJELNE BRAZDE – Samo prva brazda (od 4) sudjeluje u oblikovanju definitivnih tvorbi. Od nje nastaje VANJSKI SLUŠNI HODNIK čiji epitel pokriva vanjsku stijenku bubnjića. Drugi škržni luk jako proliferira pa preraste 3. I 4. Luk tako da 2.,3. I 4. Brazda nestaju, od njih ostaje samo VRATNI MJEHURIĆ koji tijekom daljnjeg razvoja iščezne. JEZIK – potkraj 4. Tjedna nastaje od 1. Ždrijelnog luka osnova jezika koju čine 2 LATERALNE JEZIČNE KVRŽICE i jedna MEDIJALNA JEZIČNA KVRŽICA. Od mezenhima 2.,3.,4. Luka se razvija još jedna medijalna kvržica – KOPULA, a od stražnjeg dijela 4. Luka se razvija treća medijalna kvržica od koje se razvije epiglotis. Iza nje je otvor grljana. Lateralne kvržice se povećavaju i spoje i tako nastaju prednje 2/3 jezika (inervira ih osjetno n. Mandibularis jer potječe od 1. Ždrijelnog luka). Korijen jezika nastaje od 2.,3. i 4. Luka, s tim da 3. Luk preraste 2. Pa osjetna inervacija korijena dolazi od N9. Skroz stražnji dio jezika potječe od 4. Luka i inervira vagus. Mišići jezika se uglavnom doseljuju iz zatiljnih somita te ih zato inervira n. Hypoglossus. Specijalna inervacija (osjet okusa) daje chorda tympani (N7, 2. Luk) ŠTITNA ŽLIJEZDA – razvija se umnažanjem endodermalnog epitela na granici medijalne jezične kvržice i kopule. Dijeli se na 2 režnja i spušta se ispred ždrijelnog crijeva ostajući privremeno povezana s jezikom pomoću DUCTUSA THYROGLOSSUSA (on obliterira kasnije i gubi se). U 7. Tjednu žlijezda dosegne svoj konačan položaj i koncem 3. Mjeseca u njoj se pojavljuju prvi folikuli i ona počinje izlučivati LICE – potkraj 4. Tjedna počinju se oko usne jamice (stomodeum) pojavljivati LIČNI NASTAVCI – pravilne izbočine nastale bujanjem mezenhima kojeg tvore stanice neuralnog grebena. Ti nastavci ugl priradaju 1. Ždrijelnom luku. Lateralno od usne jamice – MAKSILARNI NASTAVCI; s donje strane – MANDIBULARNI NASTAVCI; iznad – ČEONI NASTAVAK (jedan, ostali su parni!). Na lateralnim rubovima frontalnog nastavka nastaju NJUŠNE PLAKODE, tijekom 5. Tjedna se udubljuju pa nastaju NOSNE JAMICE. Mezenhim oko njih buja pa nastaju nove izbočine na čeonom nastavku: LATERALNI NOSNI NASTAVAK i MEDIJALNI NOSNI NASTAVAK. Od 5. Do 7. Tjedna maksilarni nastavak raste i poguruje medijalne nosne nastavke jedan prema drugom dok se ne spoje međusobno i sa maksilarnim nastavcima – tako nastaje GORNJA USNA (2 medijalna nosna nastavka i 2 maksilarna nastavka). Donja usna i čeljust nastaju spajanjem mandibularnih nastavaka. Nazolakrimalna brazda odvaja maksilarni nastavak od lateralnog nosnog. Ti epiteli se na kraju spoje i brazda se odvoji od površinskog epitela i od nje nastaje DUCTUS NASOLACRIMALIS koji se u gornjem kraju širi u SUZNU VREĆICU. Od maksilarnih nastavaka nastaje maksila (no shit). NOS nastaje od 5 nastavaka: čeoni, 2 medijalna nosna i 2 lateralna nosna. Dio lica, čeljusti i krova usne šupljine nastao spajanjem medijalnih nosnih nastavaka zove se INTERMAKSILARNI SEGMENT – ima svoj usni dio (od njega nastaje filtrum gornje usne), dio alveolarnog nastavka maksile i trokutasto primarno nepce. SEKUNDARNO NEPCE – nastaje od NEPČANIH NASTAVAKA koji u 6. Tjednu izrastu iz maksilarnih nastavaka koso dolje s obje strane jezika. Oni se podignu u vodoravni položaj (7. 23 Tjedan) i međusobno spoje i nastaje SEKUNDARNO NEPCE. Sprijeda se spaja s primarnim nepcem (trag spajanja – foramen incizivum) POREMEĆAJI: RASCJEPI USNE I NEPCA – mogu biti prednji i stražnji rascjepi, granica je foramen incizivum. Prednji rascjepi: LATERALNI RASCJEP USNE, RASCJEP MAKSILE i RASCJEP IZMEĐU PRIMARNOG I SEKUNDARNOG NEPCA. Prednji rascjepi nastaju zbog djelomičnog ili potpunog izostanka spajanja maksilarnog nastavka s medijalnim nosnim nastavkom s jedne ili s obe strane. Stražnji rascjepi: RASCJEP SEKUNDARNOG NEPCA (ako se nepčani nastavci ne spoje) i RASCJEP UVULE ZUBI – Proliferacijom bazalnog epitela usne šupljine u mezenhim, u 6. Tjednu nastaje potkovasta epitelna tvorba ZUBNI GREBEN. Na svakom grebenu izrasta ZUBNI PUPOLJAK (ektodermalna osnova mliječnog zuba). Slobodni kraj pupoljka zadeblja i nastaje ZUBNA KAPA (STADIJ KAPE). Njenu konveksnu stranu oblaže VANJSKI CAKLINSKI EPITEL, a konkavnu UNUTRAŠNJI CAKLINSKI EPITEL. Između ta 2 sloja nastaje rahlo vezivo ZVJEZDOLIKA MREŽICA (CAKLINSKA PULPA). U konkavitetu zvona mezenhim nastaje od stanica neuralnog grebena i čini ZUBNU PAPILU. Zubna kapa raste i postaje zvonolika – STADIJ ZVONA. Mezenhimske stanice papile uz unutrašnji caklinski epitel diferenciraju se u ODONTOBLASTE. Od preostalih stanica papile nastaje ZUBNA PULPA. Stanice vanjskog caklinskog epitela se diferenciraju u AMELOBLASTE. Caklina se najprije odlaže na vrhu krune i zatim se širi prema vratu. Kad caklina primjereno odeblja, ameloblasti propadaju u zvjezdolikoj mrežici. Zgusnute mezenhimske stanice koje izvana obavijaju korijen zuba diferenciraju se u CEMENTOBLASTE koji luče cement na vanjsku površinu dentina korijena. Od preostalih stanica mezenhima s vanjske strane cementa razvija se PARODONTALNI LIGAMENT. Zubni pupoljci za trajne zube nastaju tijekom 3. Mjeseca razvoja i miruju do 6. Godine života. UHO UNUTRAŠNJE UHO – u embriju starom 22 dana pojavljuju se zadebljanja ektoderma SLUŠNE PLAKODE koje se udubljuju i tvore SLUŠNE MJEHURIĆE (otociste). Svaki mjehurić se dijeli na ventralni dio (iz njega se razvija sakulus i pužnični kanal) i dorzalni dio (iz njega se razvija utrikulus, polukružni kanali te ductus i saccus endolymphaticus). U 6. Tjednu na dnu sakularnog dijela slušnog mjehurića nastaje izbočina koja prodire u mezenhim i spiralno se zavija i iz nje se formira PUŽNIČKI KANAL. Ostaje povezan sa sakulusom preko ductusa reuniensa. Mezenhim oko pužničkog kanala se formira u hrskavicu koja se u 10. Tjednu djelomično resorbira i nastaju 2 perilimfatička prostora: SCALA VESTIBULI i SCALA TYMPANI. Pužnički kanal je odijeljen od scale vestibuli vestibularnom membranom, a od scale tympani bazilarnom membranom. Lateralna stijenka kanala ostaje povezana s hrsavicom preko SPIRALNOG LIGAMENTA. Na timpanalnoj strani pužničkog kanala nastaju 2 nabora: UNUTRAŠNJI NABOR (budući LIMBUS SPIRALIS) i VANJSKI NABOR (od njega nastaje jedan red unutrašnjih i 3-4 reda vanjskih stanica s dlačicama – osjetne stanice slušnog organa). Osjetne stanice zajedno s potpornim stanicama i membranom tectoriom čine CORTIJEV ORGAN. Podražaji se od Cortijeva organa prenose do spiralnog ganglija i zatim na N8. Tijekom 6. Tjedna razvijaju se osnove polukružnih kanala kao plosnate izbočine utrikularnog dijela slušnog mjehurića. Središnji dijelovi izbočina se udubljuju i nestaju tako da ostaju samo 24 3 polukružna kanala. Jedan kraj svakog kanala se proširi i čini AMPULU (crus ampullare) u kojoj stanice formiraju zadebljanje CRISTA AMPULLARIS koja sadržava osjetne stanice za održavanje ravnoteže. U stijenci sakulusa i utrikulusa se razvijaju slična osjetna polja, samo se tu zove MAKULE. SREDNJE UHO – bubnjište i Eustahijeva cijev se razvijaju od 1. Ždrijelne vreće. Čekić i nakovanj nastaju od hrskavice 1. Ždrijelnog luka, a stremen od hrskavice 2. Ždrijelnog luka. Slušne košćice su uložene u mezenhim koji iščezne tek u 8. Mjesecu. Zamijeni ga endodermalni epitel primitivnog bubnjišta i nastaje definitivno bubnjište. Potkraj fetalnog razdoblja resorpcijom okolnog tkiva bubnjište se širi dorzalno oblikujući ANTRUM MASTOIDEUM. Nakon rođenja epitel bubnjišta prodire u mastoidni izdanak -> PNEUMATIZACIJA VANJSKO UHO – vanjski slušni hodnik (zvukovod) nastaje od dorzalnog dijela 1. Ždrijelne brazde. Epitel na dnu hodnika proliferira i tvori ČEP ZVUKOVODA. U 7. Mjesecu stanice u njegovoj sredini propadnu. Bubnjić čine ektodermalni epitel dna vanjskog zvukovoda, endodermalni epitel bubnjišta i središnji sloj vezivnog tkiva. Uška se razvija od 6 ušnih kvržica nastalih proliferacijom mezenhima na dorzalnim krajevima 1. I 2. Ždrijelnog luka koji okružuju 1. Ždrijelnu brazdu. POREMEĆAJI: PRIROĐENA GLUHOĆA – malformacije u razvoju membranskog i koštanog labirinta, često nasljedni poremećaji, virus rubeole, poliomijelitis, fetalna eritroblastoza, dijabetes, hipotireoidizam, toksoplazmoza SVI ČESTI I VEĆINA RIJEĐIH SINDROMA KROMOSOMSKIH ANOMALIJA IMAJU MEĐU SVOJIM ZNAČAJKAMA I MALFORMACIJE UŠKE. OKO Osnova oka pojavljuje se u embrija od 22 dana kao par plitkih udubina sa svake strane prednjeg mozga. Kad se neuralna cijev zatvori, te udubine oblikuju OČNE MJEHURIĆE. Kad dosegnu ektoderm , mjehurići se počnu udubljivati i formirati OČNI VRČ sa dvostrukim zidom. Unutrašnji i vanjski zid vrča u početku su odvojeni INTRARETINALNIM PROSTOROM koji iščezne i 2 se zida izravno dodiruju. Vrč se udubljuje i prema dolje te formirana FETALNU OČNU PUKOTINU koja omogućava hijaloidnoj arteriji ulazak u šupljinu vrča. Tijekom 7. Tjedna rubovi fetalne očne pukotine srastu pa ulaz u očni vrč postaje okrugao (buduća ZJENICA). Očni držak povezuje vrč sa mozgom. Kada očni mjehurić još tamo na početku dotakne ektoderm, on potiče njegovu diferencijaciju. Ektodermalne stanice se počne izduživati i udubljivati i tvore LEĆNU PLAKODU koja se oblikuje u LEĆNI MJEHURIĆ. On se u 5. Tjednu odvoji od ektoderma i smjesti u udubinu očnog vrča. Rahli mezenhim potpuno okruži vrč. Mrežnica, šarenica i cilijarno tijelo – u cijelom vanjskom zidu očnog vrča pojavljuju se sitna pigmentirana zrnca i on postaje PIGMENTNI SLOJ MREŽNICE. Stražnje 4/5 unutrašnjeg zida čine VIDNI DIO MREŽNICE (PARS OPTICA) i diferenciraju se u štapiće i čunjiće, vanjski zrnati sloj, unutrašnji zrnati sloj i sloj ganglijskih stanica. Na unutrašnjoj površini je sloj aksona živčanih stanica koji teku konvergentno prema očnom dršku koji se razvija u VIDNI ŽIVAC. Svi slojevi vidnog dijela osim pigmentnog sloja mrežnice čine ŽIVČANI SLOJ MREŽNICE. 25 U prednjoj 1/5 očnog vrča unutrašnji zid se ne diferencira u neurone, nego ga čini jedan sloj epitelnih stanica priljubljen uz vanjski pigmentni sloj – ta 2 sloja čine SLIJEPI DIO MREŽNICE koji se dijeli na PARS IRIDICA RETINAE (epitel i mišići šarenice) i PARS CILIARIS RETINAE (epitel cilijarnog tijela – dvoslojni, vanjski sloj pigmentiran, unutarnji nepigmentiran. Epitel je s vanjske strane prekriven mezenhimom u kojem se diferencira m. Ciliaris, a s unutarnje strane je tankim nitima (zonula) povezan s lećom) Leća – nakon nastanka lećnog mjehurića, stanice njegova stražnja zida se izdužuju prema naprijed i šalju duga vlakna prema prednjem zidu leće. Kad ih dotaknu nastaje PRIMARNA LEĆA, ali ona ne završava rast nego se jezgri dodaju SEKUNDARNA LEĆNA VLAKNA koja nastaju izduživanjem ekvatorijalnih stanica Žilnica, bjeloočnica, rožnica – potkraj 5. Tjedna osnova oka je okružena rahlom mezenhimom koji se dijeli na unutrašnji sloj od kojeg se razvija žilnica i vanjski sloj od kojeg se razvija bjeloočnica. Mezenhim prednje strane oka se vakuolizira i njegovom vakuolizacijom nastaje prednja očna sobica koja dijeli mezenhim na unutrašnji sloj ispred leće i šarenice (IRIDOPUPILARNA MEMBRANA, kasnije iščezne) i vanjski sloj koji čini STROMU (SUBSTANTIA PROPRIA CORNEAE). Rožnica se dakle sastoji od sloja epitelnih stanica nastalih od površinskog ektoderma, strome i epitelnog sloja koji oblaže prednju sobicu Staklasto tijelo - mezenhim ulazi kroz fetalnu očnu pukotinu u unutrašnjost očnog vrča. Tu tvori nježnu mrežu vezivnih vlakana u šupljini između leće i rožnice. Kasnije prostore među vlaknima ispuni prozirna želatinozna tvar i nastaje staklasto tijelo. Tu nastaju i hijaloidne žile koje intrauterino prehranjuju leću, kasnije obliteriraju i ostane hijaloidni kanal. Vidni živac – živčana vlakna mrežnice prema mozgu putuju kroz unutrašnji zid očnog drška. Kako se broj živčanih vlakana sve više povećava tako se intraretinalni prostor sužava, unutarnji zid postaje sve deblji i na kraju se spoji s vanjskim zidom. Stanice samog unutrašnjeg zida se diferenciraju u glija-stanice koje podupiru vlakna vidnog živca. Sredinom živca prolazi a. Centralis retinae kroz hijaloidni kanal. POREMEĆAJI: o COLOBOMA IRIDIS – rascjep šarenice, nastaje ako se ne zatvori fetalna očna pukotina normalno u 7. Tjednu. o PRIROĐENA KATARAKTA – zamućenje leće tijekom intrauterinog života. Genetski određena anomalija. o ARTERIA HYALOIDEA može trajno ostati u obliku tračka/ciste o MICROPHTALMIA – stanje u kojem je oko premaleno te očna jabučica može biti smanjena na 2/3 svog volumena, posljedica intrauterinih infekcija o ANOPHTALMIA – nedostatak očne jabučice o PRIROĐENA APHAKIA (nedostatak leće) i ANIRIDIA (nedostatak šarenice) – posljedica smetnji u indukciji i nastanku tkiva koja izgrađuju te tvorbe o CYCLOPIA (postojanje samo jednog oka ispod sredine čela) i SYNOPHTALMIA (spojene oči) – posljedica propadanja tkiva u središnjem dijelu lubanje od 19. Do 21. Dana trudnoće zbog čega dolazi do zastoja u razvoju prednjeg mozga i čeonog nastavka 26 KOŽNI SUSTAV Dvostruko podrijetlo – epidermis nastaje od ektoderma, a korijum od mezenhima. Epidermis nastaje od jednog sloja ektodermalnih stanica koji se u 2. Mjesecu podijeli pa površinu ektoderma prekrije sloj spljoštenih stanica PERIDERM ili EPITRICHIUM. Bazalni sloj nastavi proliferirati pa nastane intermedijarni sloj i potkraj 4. Mjeseca epidermis poprimi svoju definitivnu građu: bazalni sloj, nazubljeni (spinozni sloj), zrnati sloj i rožnati sloj. Stanice periderma se u drugom dijelu intrauterinog života odljušte i mogu se pronaći u amnionskoj tekućini. Tijekom prva 3 mjeseca u epidermis prodiru MELANOCITI koji potječu od stanica neuralnog grebena. Proizvode melanin. Korijum nastaje od mezenhima smještenog ispod ektoderma. Tijekom 3. I 4. Mjeseca se to tkivo u obliku papila izbočuje u slojeve epidermisa. U papilama su krvne kapilare i osjetni živčani završetci. U potkožnom tkicu se u drugoj polovici fetalnog života razvije masno tkivo. Nakon 5. Mjeseca koža je prekrivena VERNIX CASEOSOM koji štiti kožu od djelovanja amnionske tekućine. Dlake nastaju kao izraštaji epidermisa u korijum, udubljuju se na svom donjem kraju i tvore PAPILU DLAKE koja se ispuni mezenhimom. Stanice u središtu papile poprime vretenast oblik i orože se te stvaraju dlaku, a stanice bliže periferiji daju epitelnu ovojnicu folikula dlake. Od okolnog mezenhima nastaje vezivna ovojnica korijena dlake za koju je pričvršen m. Arrector pilli (također iz mezenhimske osnove). Prve dlačice na tijelu (3. Mjesec intrauterino) se zovu LANUGO DLAČICE. Na epitelnoj ovojnici folikula dlake izrasta mala izbočina od koje se razvija žlijezda lojnica Mliječne žlijezde – razvoj započinje zadebljanjem epidermisa u obliku pruge (MLIJEČNA PRUGA) koja se pruža od pazuha do prepone. Održi se samo na prsima i urasta u mezenhim i tvori epitelne tračke na kojima izrastaju epitelni pupoljci. U tračcima se pojavi lumen i postaju DUCTULI LACTIFERI, a od pupoljaka nastani kanalići i acinusi žlijezde. ŽIVČANI SUSTAV Središnji živčani sustav pojavljuje se početkom 3. Tjedna kao zadebljane ektoderma – NEURALNA PLOČA. Ona se uzdiže na lat dijelovima u neuralne nabore koji će zatvoriti neuralnu cijev. Spajanje počinje u vratnom području i širi se kranijalno i kaudalno. PREDNJI NEUROPORUS zatvara se oko 25. Dana, a zatvaranje stražnjeg neuroporusa 2 dana kasnije. Na prednjem kraju neuralne cijevi nastaju 3 proširenja (PRIMARNI MJEHURIĆI): prosencephalon, mesencephalon i rhomboencephalon. Neuralna cijev se u isto vrijeme pregiba i nst

Embriologija Skripta PDF

Document Details

Tags

Related

Summary

Full Transcript

Upgrade to continue