Teixit Epitelial PDF

Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana TEMA 1: INTRODUCCIÓ A LA HISTOLOGIA Al cos humà tenim 10 tipus de teixits, repartits en 4 teixits bàsics: TEMA 2: EL TEIXIT EPITELIAL Els teixits epitelials estan formats per una o més capes de cèl·lules polaritzades,...

Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana TEMA 1: INTRODUCCIÓ A LA HISTOLOGIA Al cos humà tenim 10 tipus de teixits, repartits en 4 teixits bàsics: TEMA 2: EL TEIXIT EPITELIAL Els teixits epitelials estan formats per una o més capes de cèl·lules polaritzades, és a dir, aquelles cèl·lules de les quals podem distingir la part apical de la part basal i la part lateral. Cadascuna d’aquestes parts de la membrana té les seves proteïnes per realitzar la seva funció determinada. Algunes de les cèl·lules polaritzades més característiques són: ➔ Neurones: Aquestes estan molt polaritzades, en la mesura que les dendrites són la part basolateral i la part axonal és la part apical. ➔ Cèl·lules epitelials de l’intestí: Aquestes estan fortament polaritzades, amb la seva part basolateral apuntant cap els vasos sanguinis, i la seva part apical apuntant cap el lumen de l’intestí. Les cèl·lules epitelials estan fortament unides entre elles, de tal manera que no tenen vasos sanguinis (són teixits avasculars) i NO posseeixen matriu extracel·lular, o la que tenen és molt escassa i es troba en forma de làmina basal. Hem mencionat que aquest teixit és avascular. Tot i així, com totes les cèl·lules (a excepció dels eritròcits), requereix oxigen per sobreviure. Per aquest motiu, la làmina pròpia del teixit connectiu que envolta l’epiteli, la qual sí que conté vasos sanguini, s’encarrega d’irrigar les cèl·lules epitelials. ➔ L’associació teixit epitelial-teixit connectiu és fonamental per l’estabilitat del teixit epitelial i, a la vegada, la seva correcta irrigació. A la imatge següent, veiem un epiteli i el seu teixit connectiu lax adjacent. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.1. FUNCIONS DEL TEIXIT EPITELIAL L’epiteli és un teixit que en tots els casos serveix com a frontera entre un medi extern i un medi extern. Per exemple, tenim un teixit epitelial al sistema digestiu, a l’aparell resipiratori, al cor, als vasos sanguinis… i, sobretot, a la pell. Aquest és el teixit epitelial més llarg del cos, en la mesura que es troba per tota la seva superficie. En tots aquests teixits presenta un gran nombre de funcions: ➔ Funció de protecció: Aquesta fa que les cèl·lules, a la llarga, pateixin un desgast, cosa que fa que el nostre cos hagi adaptat un sistema de renovació de cèl·lules de teixit epitelial, perquè es renovin les cèl·lules a mesura que les anem “gastant”. Per exemple, sempre se’ns renova la pell. a) Química: El TE protegeix un medi intern d’agents nocius presents en el medi extern, contra la radiació, entre d’altres. La seva polarització limita el pas de substàncies d’un costat a l’altre de l’epiteli, sobretot a partir de les tight junctions. b) Mecànica: Protegeix de cops o dany físic, per exemple, l’epidermis, el teixit epitelial de la pell. ➔ Intercanvi de substàncies: Entre el medi extern i el medi intern, a través de processos de transcitosi, per exemple. Uns bons exemples són l’intercanvi de gasos en els alvèols. ➔ Transport i secreció del medi intern a l’extern: Per exemple, tenim el teixit epitelial de la tràquea, el qual secreta mucosa. També poden transportar substàncies a través del medi intern, en la mesura que mouen els seus cilis per fer moure aquestes molècules. Tenim, per exemple, cèl·lules d’aquest tipus en la tràquea o en les trompes de Fal·lopi, on es desplacen els òvuls. ➔ Absorció de substàncies: Sobretot en l’epiteli intestinal, en la mesura que les seves cèl·lules absorbeixen nutrients, aigua, entre d’altres. ➔ Captació d’estímuls del medi extern: Aquests són comunicats amb el sistema nerviós. Tenim, per exemple, els neuroepitelis de les papil·les gustatives. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.2. ORIGEN EMBRIONARI DEL TEIXIT EPITELIAL El zigot està format per cèl·lules mare que es van dividint i que, en un principi, poden derivar a qualsevol tipus de cèl·lula. Després de la blàstula, es forma la gàstrula, i a partir del procés de gastrulació, durant el qual la gàstrula rep una sèrie de senyals, aquesta dona lloc a tres capes embrionàries: ➔ Ectoderm: És la fulla embrionaria més externa, a partir de la qual es formen les glàndules de l’epiteli, les glàndules mamàries, l’adenohipòfisi, l’oïda interna i els epitelis de la còrnia i el cristal·lí. ➔ Mesoderm: La fulla embrionaria mediana, a partir de la qual es formen els túbuls renals, els conductes dels sistemes reproductors (M i F), l’endoteli dels vasos sanguinis i el mesoteli de les cavitats corporals. ➔ Endoderm: La fulla embrionaria interna, a partir de les quals s’origini el revestiment dels sistemes respiratori i digestiu, les glàndules tiroide i paratiroide, la cavitat del timpa i la trompa d’Eustaqui. Hem de mencionar que totes aquestes capes estan formades per cèl·lules mare pluripotencials. Per altre banda, hem de retenir que, tot i que algunes estructures, òrgans i sistemes s’obtenen només a partir d’unes fulles determinades, el teixit epitelial es pot obtenir a partir de qualsevol de les tres fulles embrionàries. 2.3. ESTRUCTURA DEL TEIXIT EPITELIAL Les cèl·lules epitelials tenen dos dominis amb característiques variants segons el tipus de teixit epitelial: ➔ Domini apical: Aquest es tracta del domini que està en contacte amb el medi extern si és un epiteli simple, o si més no, que està apuntant del costat del medi extern si és un epiteli estratificat. ➔ Domini basolateral: Està en contacte amb el medi intern, i el dividim en dos subdominis: - Lateral: Està en contacte amb altres cèl·lules. Basal: Es troba en contacte amb la membrana basal si es tracta d’un epiteli simple, o amb una altra cèl·lula si es tracta d’un epiteli estratificat. Hem de destacar que la membrana basal es tracta de la base sobre la qual romanen les cèl·lules del teixit epitelial. Aquesta està sintetitzada per les pròpies cèl·lules del teixit, i està formada per dues capes: ➔ Làmina basal: Està en contacte directe amb les cèl·lules. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana ➔ Làmina reticular: Aquesta es troba per sota de la làmina basal. A tot això, hem de destacar que per sota de la membrana basal trobem la làmina pròpia. Aquesta es tracta de teixit conjunctiu associat a l’epiteli, i té la important funció d’aportar vascularització a aquest darrer teixit. En efecte, la làmina pròpia conté vasos sanguinis i limfàtics que aporten nutrients a l’epiteli. 2.3.1. FORMA DE LES CÈL·LULES EPITELIALS La forma de les cèl·lules epitelials és un important determinant de la funció del teixit epitelial: ➔ Planes: Presenten una forma aplanada. ➔ Cúbiques: Aquestes cèl·lules presenten unes mateixes dimensions en tots els eixos de l’espai. ➔ Cílindriques: Aquestes cèl·lules presenten una forma allargada i cilíndrica. 2.3.2. DOMINI BASOLATERAL El domini basolateral comprèn els dominis lateral i basal de la cèl·lula del teixit epitelial. El primer efectua un contacte amb les cèl·lules epitelials adjacents, mentre que el segon efectua un contacte entre cèl·lules o bé amb la pròpia membrana basal, concretament, amb la làmina basal. Lògicament, aquests dos tipus de contactes fan que les membranes basals siguin diferents en els dos casos. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.3.2.1. DOMINI LATERAL És aquell a través del qual es donen els complexes d’unió entre cèl·lules adjacents del teixit epitelial. Aquests tenen la funció de potenciar l’adhesió entre les cèl·lules contígües, i depenent de les necessitats de l’epiteli, trobarem unes determinades unions o unes altres. Veiem els diferents tipus d’unions intercel·lulars que es donen en aquest domini: ➔ Zonula occludens: Aquesta és, pròpiament, una zònula (regió gran de la superficie de la cèl·lula) en la qual les cèl·lules estan completamente adherides entre elles, de tal manera que es forma una regió segellada o tight junction. Aquesta està feta per la fusió de les MP i la ocludina. Amb això, serveix per regular la permeabilitat a través de l’epiteli, de la mateixa manera que determina la polaritat del mateix. La regulació del pas de substàncies li dona el rol de barrera protectora. ➔ Zonula adherens: Aquestes aporten resistència mecànica al teixit davant d’esforços de tracció, és a dir, de sepearació. Això és en la mesura que aquestes unions estan mediades per la unió d’Ecadherines de dues cèl·lules adjacents (en el medi extracel·lular). Aquestes E-cadherines estan connectades als filaments d’actina de les dues cèl·lules conectades. ➔ Macula adherens: Aquestes són unions puntuals entre les dues cèl·lules; contràriament a les màcules, que s’extenen spbre una superficie determinada, els desmosomes de la macula adherens uneixen cèl·lules entre elles en punts precisos i determinats. Els contactes concrets es donen a partir de la unió entre desmocolines i desmogleïnes. ➔ Unions comunicants (gap junctions): A diferència de les altres formes d’unió mencionades, aquestes comuniquen les cèl·lules a partir de comunicar els seus citoplasmes. Les gap junctions són unions comunicants que permeten el bescanvi de petites substàncies presents en el citoplasma de les cèl·lules comunicades. Les unions comunicants estan formades per dos connexons units, els quals, al seu torn, estan composats per sis connexines, unes petites proteïnes. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.3.2.2. DOMINI BASAL El domini basal es tracta d’aquell domini pel qual les cèl·lules epitelials s’ancoren a la membrana basal, de tal manera que a través d’aquest domini es donen unions entre la cèl·lula i la MEC. En els epitelis estratificats, és a dir, en aquells epitelis que tenen més d’una capa de cèl·lules, lògicament no tots els dominis basals estaran en contacte amb la MEC, sinó que la majoria d’aquests estarà en contacte amb les cèl·lules més internes. D’aquesta manera, es donaran contactes intercel·lulars entre el domini basal d’una cèl·lula i el domini apical d’una altra. Els contactes cèl·lula MEC són mediats per integrines, I en trobem de dos tipus: ➔ Hemidesmosomes: En aquests, les integrines uneixen els filaments intermedis d’una cèl·lula amb els components de la MEC. Són típics en els epitelis estratificats. ➔ Contactes focals: En aquest, les integrines uneixen els filaments d’actina d’una cèl·lula amb els compostos de la MEC. Són típics en epitelis simples. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana Alguns epitelis, tal i com l’epiteli de l’intesti, necessiten disposar d’una major superficie de contacte entre les cèl·lules i la MEC. És per aquest motiu que es formen els plecs, uns plagements de membrana que permeten fer això tot ocupant menys espai del que hauria. Els plecs es poden donar, de la mateixa manera, entre dues cèl·lules amb el mateix objectiu. A l’esquerra, plecs donats en el teixit lateral de dues cèl·lules. Aquests permeten tenir una major superficie d’intercanvi de substàncies. A la dreta, mentrestant, tenim un tall de la glàndula salival el qual, vist sota el TEM, ens revela molts plecs, els conductes estriats, en els quals podem veure molts mitocondris. ➔ Això passa en la mesura que els mitocondris aporten l’energia necessària a la cèl·lula per aconseguir transportar, de manera activa, ions sl seu interior i al seu exterior. 2.3.3. MEMBRANA BASAL La membrana basal és un suport flexible del teixit epitelial. És flexible alhora que permet que les cèl·lules s’hi adhereixin fortament. A més, serveix com a filtre molecular, en la mesura que disposa de porus formats per proteoglicans que seleccionaran quines molècules acaben arribant a aquesta membrana. Més enllà de tot això, representa un important substrat on s’efectua la migració cel·lular, com per exemple durant el desenvolupament embrionari. I és que és sobre aquest que les cèl·lules migren fins arribar a la seva localització deguda. ➔ També juga un rol important durant la reparació de lesions en l’epiteli, doncs les cèl·lules epitelials són capaces de desplaçar-se sobre aquesta membrana per regenerar ferides. Per exemple, la regeneració de les cèl·lules de la pell quan la part més externa s’ha vist trencada. ➔ El procés de metàstasi de les cèl·lules canceroses es dona en el moment que aquestes proliferen de manera descontrolada i, en un moment donat, aconsegueixen trasvassar la membrana basal (basement membrane en anglès) i arriben als vasos sanguinis, des dels quals es poden disseminar. La transició EMT (Epithelial To Mesenchymal), que es dona quan aquestes cèl·lules deixen d’expressar gens de cadherines i les seves unions intercel·lulars es veuen desregulades, afavoreix aquesta disseminació. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana A partir d’aquí, hem de tenir en compte que la membrana basal no s’evidencia en una tinció d’H&E, ja que aquesta membrana no és ni basòfila ni acidòfila. En la imatge inferior, tampoc es veu tenyit el citoplasma, pel que aquest tampoc és basòfil ni acidòfil. I és que estem tractant amb cèl·lules cal·liciformes (de les quals parlarem més endavant), que secreten moc, una glucoproteína. ➔ Per tal d’observar la membrana basal, podem emprar la tinció de PAS (Periodic Acid Schiff). En la mesura que la membrana basal conté glucoproteïnes (com la laminina), aquesta esdevindrà visible i tenyida de vermell, de la mateixa manera que el citoplasma ple de moc de les cèl·lules cal·liciformes. La tinció de la dreta és H&E + PAS. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana Més enllà d’això, la membrana basal està formada per tres capes les quals no es poden veure bé al microscopi òptic. Aquestes, però, sí que es poden veure sota el TEM: ➔ Làmina basal: Es troba immediatament inferior a les cèl·lules de l’epiteli. Sintetitzada per les pròpies cèl·lules epitelials i no és prou gruixuda. Es divideix en dues parts, totes dues elles prou electrodenses i reconeixibles sota el TEM: - Làmina lúcida: És la làmina de la làmina basal que està directament en contacte amb les cèl·lules epitelials. Podem fer immunohistoquímica contra la laminina, les integrines (la uneixen a la cèl·lula epitelial) o l’entactina, típiques en aquesta làmina. - Làmina densa: Es troba per sota de la làmina lúcida, i doncs, no està en contacte amb les cèl·lules epitelials. Trobem col·lagen de tipus IV, el qual no forma fibres, fibronectina i proteoglicans. ➔ Làmina reticular: Aquesta és inferior a la làmina basal, i està formada, essencialment, per fibres de col·lagen de tipus III. També tenim plaques i fibrilles de fixació, de col·lagen tipus IV i VII, respectivament. Aquestes uneixen la làmina reticular a la làmina basal. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.3.4. DOMINI APICAL En el domini apical podem trobar una sèrie de modificacions de la membrana cel·lular que permeten a la cèl·lula portar a terme diferents funcions cel·lulars. 2.3.4.1. MICROVELLOSITATS Les microvellositats tenen la funció d’augmentar la superficie d’absorció de les cèl·lules epitelials. Aquestes formacions venen donades per l’empenyiment d’uns 20-30 filaments d’actina paral·lels i units entre si. En funció del tipus de cèl·lula absortiva, tenim diferents microvellositats. ➔ Un bon exemple de microvellositats són aquelles que es troben en la part apical del teixit epitelial de l’intestí prim. Allà, augmenten la superficie d’absorció d’aigua i nutrients. ➔ Quan veiem que els microvilis són abundants i estan disposats de manera ordenada, regulada i que tenen una mateixa alçada aproximada, diem que es troben en distribució de ribet en raspall. ➔ Les microvellositats, sinó, també poden ser petites, ramificades i irregulars. D’aquesta manera, la placenta presenta microvellositats irregulars i ramificades, i l’endometri, que és l’epiteli uterí, presenta unes microvellositats petites. 2.3.4.2. ESTEREOCILIS Tenen essencialment la mateixa estructura que els microvil·lis, però són més estrets i llargs. Tenen la funció d’augmentar la superficie de la membrana apical amb diferents finalitats depenent de la localització de l’epiteli: ➔ Funcio d’absorció/secreció: Es troben a l’epidídim i al segment proximal del conducte deferent de l’aparell reproductor masculí i femení. Permeten l’intercanvi entre cèl·lules i medi extern, de la maeteixa manera que augmenta la superficie a partir de la qual es poden secretar productes. ➔ Funció de captació de senyals: Es troben a la oïda interna, a les cèl·lules sensorials piloses de la còclea. Aquestes capten les senyals del so del medi extern i després les envia en forma de senyal elèctric cap el sistema nerviós. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.3.4.3. CILIS Els cilis, per la seva banda, permeten el moviment cel·lular i, sobretot, el transport de substàncies presents a l’exterior de l’epiteli. Per exemple, les cèl·lules de l’epiteli dels conductes del tracte respiratori, com la tràquea, són riques en cilis, els quals permeten l’escombrada de moc, bacteris i cèl·lules mortes que es dipositen sobre la membrana apical de les cèl·lules epitelials. ➔ Les trompes de Fal·lopi també són riques en cil·lis que permeten el desplaçament dels òvuls. ➔ Estructuralment parlant, es tracten de protuberàncies a la membrana estabilitzades per 9 doblets de microtúbuls que envolten dos microtúbuls senzills. 2.3.4.4. PLAQUES Les plaques tenen la funció fonamental de permetre l’adaptació de l’epiteli als canvis de volum. Són, essencialment, engruiximents de la membrana del domini apical de les cèl·lules, i estan formats per una acumulació de proteïnes i filaments d’actina, de tal manera que poden modificar la superficie de membrana en contacte amb el medi extern. Això permet els canvis de volum. ➔ Hem de destacar que aquestes només es troben presents a la part apical de les cèl·lules epitelials de l’uroteli, que és l’epiteli que recobreix les vies urinàries. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana La localització de les plaques al sistema renal té dues funcions: ➔ Protegeixen les cèl·lules del teixit de les substàncies toxiques: L’orina que es troba a la bufeta pot ser tòxica per les cèl·lules de l’uroteli. ➔ Permeten l’adaptació de l’epiteli als canvis de volum: En la mesura que la làmina pròpia, situada inferior a la membrana basal que està en contacte amb el teixit epitelial, consta de teixit muscular llis el qual permet que la bufeta es pugui fer més gran o més petita. En el moment en el qual es fa més gran la bufeta, més pressionades estan aquestes cèl·lules, i davant d’això, un conjunt de plaques, disposades sobre la membrana del teixit, permet que aquest no reventi. - Lògicament, les cèl·lules que contenen aquestes plaques són les cèl·lules més externes (part apical) del teixit, i en una tinció d’H&E, aquesta mateixa part és la més tenyida amb eosina (més acidòfila). 2.4. CLASSIFICACIÓ DELS EPITELIS 2.4.1. CLASSIFICACIÓ DELS EPITELIS SEGONS LA SEVA FUNCIÓ ➔ Revestiment: Aquests epitelis recobreixen cavitats, tubs o òrgans. En trobem de tres tipus: epiteli (pròpiament dit, com per exemple la capa de l’epidermis). L’endoteli, per la seva part, recobreix vasos sanguinis i cavitats del cor. El mesoteli, finalment, recobreix cavitats o òrgans. Un molt bon exemple és el peritoneu, el qual recobreix l’interior de la cavitat abdominal, o la pleura, que recobreix l’interior de la cavitat pulmonar. ➔ Glandulars: Estan formats per cèl·lules secretores de substàncies. ➔ Neurepitelis: Formats per capil·lars, els quals capten estímuls externs I els transmeten al sistema nerviós central. 2.4.2. CLASSIFICACIÓ DELS EPITELIS SEGONS EL Nº DE CAPES I LA MORFOLOGIA CEL·LULAR El nombre de capes cel·lulars d’un teixit epitelial, així com la forma de les cèl·lules que el composen, pot variar en l’organisme. Hem de tenir en compte que l’estructura sempre tindrà a veure amb la funció d’aquest mateix teixit: Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana ➔ Epiteli simple: Aquest és aquell en el qual només hi ha una sola capa de cèl·lules epitelials. La forma més comuna de les cèl·lules que el composen és la forma plana, tot i que també poden adoptar forma cúbica o cilíndrica. ➔ Epiteli estratificat: Aquest està composat per més d’una capa de cèl·lules epitelials. En aquest cas, per determinar la forma de les cèl·lules d’aquest teixit i determinat si aquest és pla, cilíndric o cúbic, ens fixem en la morfologia de les cèl·lules que estan trobades a la part més apical de l’epiteli. La majoria d’aquests són plans, rarament són cúbics o cilíndrics. ➔ Pseudoestratificats: Són aquells teixits epitelials els quals estan composats per una sola capa de cèl·lules, però algunes cèl·lules no es troben en contacte amb els dos extrems (costats) de l’epiteli. ➔ Epiteli de transició: L’uroteli, essencialment, present recobrint les vies urinàries. A sota, diagrama de flux dels diversos tipus de teixits epitelials segons aquests criteris. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.4.2.1. EPITELI SIMPLE PLA Trobem, per exemple, l’epiteli dels alvèols pulmonars, en els quals es dona l’intercanvi de gasos en la sang. També el trobem en la càpsula de Bowman, en la qual es dona el transport de líquids entre el ronyó i la circulació sanguínia. ➔ Endoteli: És aquell que recobreix tots els vasos sanguinis. S’encarrega de regular l’intercanvi de susbtàncies i ajuda a la lubricació i la secreció. En la imatge inferior, observem el recobriment d’una artèria (secció esquerra) i una vena (secció dreta) a partir d’un endoteli. Diferenciem l’artèria de la vena ja que la seva capa de musculatura llisa és molt més gran que la de la vena. Entre mig de les dues seccions veiem cèl·lules sanguínies. ➔ Mesoteli: És aquell que recobreix els òrgans i les cavitats, donant protecció. Aquells que recobreixen els òrgans s’anomenen viscerals, mentre que aquells que recobreixen les cavitats s’anomenen parietals. D’aquests destaquem la pleura (cavitat toràcica), el peritoneu (cavitat abdominal) o encara la càpsula de Bowman. En la següent imatge de la dreta, a l’esquerra podem veure teixit epitelial simple cúbic en els túbuls renals. Les estructures circulars a l’esquerra són capil·lars sanguinis. 2.4.2.2. EPITELI SIMPLE CÚBIC La principal funció d’aquests epitelis és recobrir conductes. Per exemple, en els túbuls renals, els quals absorbeixen i secreten substàncies, o encara als conductes de les glàndules exocrines. A la imatge inferior esquerra, veiem uns talls seccionals de túbuls renals, i a la dreta, ídem amb conductes de glàndules exocrines. Algunes d’aquestes glàndules es veuen tallades longitudinalment, però. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana Més enllà d’això, també trobem aquest tipus d’epiteli en l’epiteli germinatiu (esquerra), que protegeix els ovaris, o en els plexes coroides (dreta), unes estructures arreplegades que recobreixen les cavitats internes de l’encèfal i s’encarreguen de secretar el líquid cefalorraquidi que aquests darrers contenen. El fet que estiguin plegats fa que augmenti la superficie de contacte amb l’exterior. 2.4.2.3. EPITELI SIMPLE CILÍNDRIC Aquests són els que poden presentar modificacions a la membrana apical, a excepció de les plaques. L’exemple més canònic es troba a l’interior de l’intestí prim, on trobem microvellositats que fan que augmenti la superficie a partir de la qual es pot portar a terme absorció de substàncies. ➔ També en trobem a les trompes de Fal·lopi, en la mesura que presenten cil·lis que, com hem mencionat anteriorment, permeten el moviment de partícules com l’òvul, i la protecció del mateix. Fins i tot, el trobem en epitelis glandulars. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.4.2.4. EPITELI ESTRATIFICAT PLA Aquest es tracta de l’epiteli més abundant en l’ésser humà, i la seva funció essencial és proporcionar protecció mecànica. El podem trobar de dues maneres: queratinitzat i no queratinitzat. ➔ La queratina, al cap i a la fi, és una modificació de la part externa de l’epiteli. En efecte, el que passa és que tenim una capa de cèl·lules externes, els queratinòcits, els quals durant la seva vida van acumulant molts filaments intermedis formats per queratina, i a partir d’un moment, el seu citoesquelet es va tornant rígid, la cèl·lula s’acaba morint i es forma un apilament de queratinòcits morts, que acaba protegint el teixit més intern. - La capa de queratina és, doncs, una capa de cèl·lules mortes amb molta queratina, i aquesta capa es troba per sobre de les cèl·lules vives de l’epiteli. La pell gruixuda, que trobem per exemple a les mans i peus, conté molta queratina (teixits queratinitzats). Altres zones de pell prima són aquelles que tenen menys queratina. - L’epiteli estratificat simple d’algunes altres parts de l’organisme, per exemple el de la cavitat oral, l’esòfag, l’anus i la vagina, no conté queratina (teixits no queratinitzats). Allà, no porta a terme la funció de resistència mecànica. En la tinció de tricròmic de Masson, com podem veure en el tall histològic de la pell d’un dit en la imatge inferior esquerra, veiem com es veuen marcades amb blau les fibres de col·lagen de tipus I presents en el teixit connectiu inferior al teixit epitelial (làmina pròpia, dermis). ➔ Mentrestant, tota la part vermella fosca representa el teixit epitelial, entre el qual veiem una capa gruixuda de queratina en color vermell menys intens. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.4.2.5. EPITELI ESTRATIFICAT CÚBIC Aquest s’encarrega d’actuar com a barrera i de conduir substàncies, toti que és molt poc abundant en l’organisme. Sobretot es troba, majoritàriament, recobrint els conductes de grans cèl·lules exocrines com les glàndules sudorípares i en la unió recte-anus. ➔ El trobem, per exemple, en glàndules salivals. En la imatge de la dreta, trobem una zona de transició, en la mesura que inicialment, més a l’esquerra, tenim un teixit epitelial simple cilíndric i, més a la dreta, ens trobem amb un teixit epitelial estratificat cúbic. 2.4.2.6. EPITELI ESTRATIFICAT CILÍNDRIC De la mateixa manera que el cúbic, aquest és gairebé inexistent en el cos. S’encarrega, també, d’actuar com a barrera i com a conductor de substàncies. Es troben en els conductes majors de les glàndules exocrines. ➔ Podem veure com en les cèl·lules més externes que composen aquest epiteli ens trobem amb el nucli pel costat de la membrana basal, de tal manera que tenim un citoplasma més dirigit cap a la membrana basal que no pas cap el costat apical. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.4.2.7. EPITELI PSEUDOESTRATIFICAT En aquest teixit, veiem com totes les cèl·lules estan en contacte amb la membrana basal però no totes arriben a la cara apical. Per aquest motiu, aquest teixit dona l’apariència de tenir més d’una capa. ➔ Les cèl·lules les quals sí que arriben a la cara apical solen tenir forma cilíndrica. D’aquesta manera, aquest teixit està format per cèl·lules basals, les quals no arriben a la cara apical, i cèl·lules cilíndriques, aquelles que sí que hi arriben. Podem observar com en aquest epiteli els nuclis es troben en indrets cel·lulars diferents, dispersos pel citoplasma de manera molt heterogènia. En aquesta tinció d’H&E + blau alcià en un tall histològic de tràquea, veiem com les cèl·lules tenyides de blau són cèl·lules cal·liciformes, de les quals parlarem més endavant, però que essencialment secreten moc, una glucoproteïna carregada negativament. ➔ El blau alcià reacciona amb aquest mucopolisacàrid. En una tinció amb PAS, com ja havíem vist anteriorment, aquest compost reacciona també, marcant la cèl·lula de color vermell. Podem trobar epiteli pseudoestratificat en dues localitzacions com a exemple en l’organisme: en primer lloc el trobem en l’epiteli respiratori, el qual inclou la tràquea i els bronquis primaris i secundaris. Allà trobem cilis que arrosseguen les partícules perquè cotinuïn el seu trànsit pels conductes. Per altra banda, també el trobem en l’epidídim (veure imatges inferiors) conducte deferent en l’aparell reproductor masculí, el qual s’encarrega de l’absorció i la conduccó de substàncies. Presenta estereocilis. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.4.2.8. EPITELI DE TRANSICIÓ (UROTELI) Ja l’havíem presentat anteriorment: es tracta del teixit epitelial que recobreix les vies urinàries, i presenta plaques que les protegeixen del medi extern. Aquestes darreres fan que, en una tinció d’H&E, presenti una capa rosa externa més fosca ja que les plaques són molt acidòfiles, i es tenyeixen més amb eosina. ➔ Els forats blancs que es veuen en aquest epiteli es tracten de vacuoles, uns replecs de la membrana d’aquestes cèl·lules. Aquest epiteli es pot adaptar als canvis de volum de les cavitats que recobreix. D’aquesta manera, quan la bufeta està buida aquest té aspecte d’epiteli estratificat amb moltes capes de cèl·lules, però en el moment en el qual la bufeta augmenta de volum, aquest teixit epitelial es reorganitza i que les seves cèl·lules es reparteixen més per la nova circumferència (major) i acaba resultant una bicapa cel·lular. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.5. CLASSIFICACIÓ DELS EPITELIS GLANDULARS Com hem mencionat anteriorment, els epitelis glandulars estan formats per cèl·lules epitelials amb la funció especialitzada de secretar molècules/substàncies. Podem classificar aquestes glàndules segons diversos criteris, com per exemple, el lloc d’acció de la substància secretada. A partir d’aquí, podem classificar les cèl·lules glandulars en: ➔ Autocrines: Aquestes cèl·lules secreten unes senyals, anomenades citocines, que tindran uns efectes sobre ella mateixa. A partir d’això, es pot dir que la secretació autocrina és un mecanisme d’autoregulació ràpid. ➔ Paracrina: Aquesta es tracta d’una cèl·lula que secreta substàncies, anomenades citocines, que modifiquen la funció de les cèl·lules properes. Aquesta substància arriba, també, de manera ràpida a la seva cèl·lula diana. ➔ Endocrina: Les cèl·lules endocrines secreten hormones, les quals tenen efectes sobre cèl·lules molt allunyades. Per arribar-hi, les hormones viatjen a través del torrent sanguini o els vasos limfàtics, pel que l’efecte de la senyalització endocrina són molt lents. De totes maneres, les glàndules solen estar classificades segons el destí del producte de secrecció: ➔ Glàndules exocrines: El producte de secreció va a parar directament al medi extern, ja sigui de manera directa o a través de conductes, per exemple, el pàncrees. ➔ Glàndules endocrines: En aquest cas, el producte de secreció s’allibera al torrent sanguini, pel que se suposa que estem parlant d’hormones. De totes maneres, sota aquesta classificació també es poden considerar com a glàndules endocrines aquelles cèl·lules que secreten citocines, sempre i quan aquestes citocines siguin secretades en la sang. És, pròpiament, una utilització rara i ambigua del llenguatge. ➔ Glàndules mixtes: Presenten unitats exocrines i endocrines. A partir d’aquí, podem classificar les glàndules exocrines i endocrines de diverses maneres: 2.5.1. LES GLÀNDULES EXOCRINES Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana Recordem que les glàndules exocrines són aquelles que secreten productes directament, o a través de canals (com el pàncrees), cap el medi extern. Podem classificar aquestes glàndules segons diversos criteris: 2.5.1.1. CLASSIFICACIÓ SEGONS EL MECANISME DE SECRECIÓ ➔ Glàndules holocrines: Són aquelles glàndules exocrines les quals alliberen cèl·lules secretores senceres plenes del seu producte de secreció, les quals una vegada han sigut alliberades, es desintegren per alliberar aquests mateixos productes de secreció. Tenim, per exemple, les glàndules sebàcies, les quals sempre estan associades al fol·licle pilós, és a dir, al peu del pèl. Allà, el que fan és alliberar greix, de tal manera que lubriquen el pèl. ➔ Glàndules merocrines: Són aquelles glàndules exocrines les cèl·lules de les quals secreten un determinat producte a través d’exocitosi, sense malmetre la seva integritat. D’aquesta manera, doncs, el producte viatja a través d’una vesícula de secreció que s’acabarà fusionant amb la membrana plasmàtica, expulsant el contingut al medi extracel·lular. Tenim, per exemple, la glàndula paròtida, una glàndula salival la qual secreta enzims digestius a l’interior de la cavitat bucal. ➔ Glàndules apocrines: Són aquelles glàndules les cèl·lules secretores de les quals, durant el procés de secreció del producte trobat al citoplasma, acaben secretant tota la seva part apical. Uns exemples de glàndules apocrines són les glàndules mamàries, les quals secreten llet durant el període de lactància, i les glàndules odoríferes, les axil·les, les quals secreten la suor. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.5.1.2. CLASSIFICACIÓ SEGONS EL TIPUS DE SECRECIÓ ➔ Glàndules seroses: Són aquelles glàndules que disposen de cèl·lules secretores de proteïnes. Aquestes mateixes cèl·lules, per portar a terme la seva funció, disposen d’un reticle endoplasmàtic rugós molt potent. El seu citoplasma és molt basòfil, de tal manera que es tenyeixen amb hematoxilina. Els grànuls de secreció, per la seva banda, també són molt basòfils, de tal manera que la cèl·lula es veu totalmente violeta. El nucli, per la seva part, es troba en posició central. ➔ Glàndules mucoses: Són aquelles glàndules que disposen de cèl·lules secretores de mucosa. La mucosa és, com a tal, un conjunt de glicoproteïnes, també anomenades mucopolisacàrids, mucígen o mucus. Hem de tenir en compte que compten amb cèl·lules grans amb molt de REL, i que ni el seu citoplasma ni els mucopolisacàrids es tenyeixen amb hematoxilina i eosina. Amb aquesta tinció només som capaços de veure el nucli de les cèl·lules, el qual, essent basòfil, es tenyeix amb hematoxilina. - Davant d’això, per poder tenyir bé aquestes cèl·lules emprem la tinció de PAS (Periodic Acid Shiff), que és perfecte per detectar glicoproteïnes. Les cèl·lules són molt grans i el nucli sol trobar-se a la part inferior de la cèl·lula. NOTA: Basòfil denota atracció pels colorants bàsics, com l’hematoxilina. Acidòfil denota atracció pels colorants àcids, com l’eosina. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana Figura 3. Imágenes de secciones consecutivas de glándulas salivales accesorias de rata. A: teñida con Van Gieson; B: teñida con PAS-hematoxilina. Destaca la fuerte coloración fucsia en los acinos mucosos con la tinción PAS-hematoxilina debido al alto contenido en mucopolisacáridos. - Atlas de histología vegetal y animal. Glándulas salivares. 2.5.1.3. CLASSIFICACIÓ SEGONS EL NOMBRE DE CÈL·LULES Les glàndules exocrines poden ser unicel·lulars o pluricel·lulars. 2.5.1.3.1. GLÀNDULES EXOCRINES UNICEL·LULARS: LES CÈL·LULES CALICIFORMES Les cèl·lules caliciformes són les úniques glàndules exocrines unicel·lulars conegudes. Aquestes sempre es trobaran acompanyant cèl·lules epitelials no secretores, és a dir, mai formaran un teixit per si mateixes. ➔ Per exemple, podem trobar cèl·lules caliciformes en el teixit epitelial de recobriment de l’intestí prim. Les cèl·lules que el composen no són secretores, sinó que tenen, més aviat, molta funció d’absorció. En la mesura que són unicel·lulars, sempre es trobaran directament en contacte amb el medi extern on s’haurà de produir la secreció. Aquesta és una característica que podem apreciar a la imatge inferior. El producte secretat per aquestes cèl·lules és mucosa, de tal manera que es tracten de cèl·lules mucoses. Per tant, en una tinció d’H&E el seu citosol no es veurà marcat, però sí que es veurà marcat amb la tècnica de PAS, que posa en evidencia la presència de glucoproteïnes, o amb blau alcià, el qual marca sucres carregats negativament. Aquest darrer es sol combinar amb H&E. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana En aquesta imatge, veiem com la cèl·lula caliciforme presenta unes vesícules de secreció plenes de mucosa, les quals es dirigeixen cap el medi extracel·lular, amb el qual fa contacte la pròpia cèl·lula. Podem identificar un petit nucli i RER, així com uns petits microvil·li (Mv) a dalt de tot en la imatge. La base estreta de la cèl·lula es tracta del tall, i és la part de la cèl·lula que està en contacte amb la làmina basal. La porció restant, la teca, per la seva banda, suposa la porció apical de la cèl·lula. Aquesta és més ampla degut a la presència d’un gran nombre de grànuls de secreció. ➔ Per aquest mateix motiu, la teca és la part per la qual la cèl·lula caliciforme s’adhereix a les cèl·lules epitelials del teixit on es troba localitzada, i per la qual s’adhereix a la membrana per on hauran de sortir les vesícules per arribar al medi extracel·lular. El nucli es troba en la part del tall, basal, perquè a l’apical hi ha el mucus, el que es secreta. En el cos humà hi ha cèl·lules caliciformes en l’intestí prim, en la tràquea i a l’intestí gros. Essencialment, s’encarreguen de secretar el moc que recobreix les seves parets, i com hem vist anteriorment, la part apical de les cèl·lules caliciformes és aquella que es troba en contacte amb la llum/lumen del conducte on es secreta el moc (ja sigui la tràquea o els intestins). En aquesta tinció d’H&E d’un tall histològic d’intestí prim (jejuni), podem veure com les cèl·lules caliciformes es troben entremig de cèl·lules epitelials del propi intestí. Les distingim molt bé en la mesura que presenten la seva teca sense marcar, doncs aquesta és rica en vesícules de transport de mucus, el qual no es marca en una tinció d’aquest tipus. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana Mentrestant, en aquestes dues tincions de PAS i d’H&E + blau alcià, podem veure com la teca de les cèl·lules caliciformes reacciona positivament, marcant-se de color vermell/rosa intens i blau, respectivament, doncs el mucus que s’hi troba present ha reaccionat amb els reactius de la tinció. 2.5.1.3.2. GLÀNDULES EXOCRINES PLURICEL·LULARS La resta de glàndules exocrines són glàndules exocrines pluricel·lulars. Hem de tenir en compte que aquestes, estructuralment parlant, tenen dues parts: ➔ Part secretora: Aquesta està composada per aquelles cèl·lules que secretaran els productes d’interès. ➔ Part ductal: Aquesta conté els conductes pels quals seran transportats les substàncies secretades fins que arribin al medi extern. Les cèl·lules que la formen no secreten cap substància pròpiament, sinó que tan sols revesteixen aquests conductes pels quals els productes viatgen. La part ductal és important ja que les cèl·lules secretores estan lluny de la seva diana, on es vol secretar els productes, i doncs, ajuda a que els productes arribin bé al seu destí. Davant de tot això, tenim diverses maneres de classificar aquestes glàndules. En primer lloc, segons la forma de les unitats secretores, podem classificar-les en: ➔ Tubulars: En aquestes, la unitat secretora té forma de tub. ➔ Acinars: En aquestes, la unitat secretora té forma de petits sacs, els quals estan formats per una sola capa de cèl·lules. ➔ Alveolars: En aquestes, la unitat secretora té forma de petites esferes, les quals són compactes. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana Per altra banda, també les podem classificar segons l’organització dels dos components de la glàndula: ➔ Simples: En aquestes, tenim un sol conducte i una sola unitat secretora. ➔ Compostes: En aquestes, tenim un sol conducte ramificat, a partir del qual sorgeixen diverses unitats secretores. ➔ Ramificades: En aquestes, tenim un sol conducte, no ramificat, del qual sorgeixen diverses unitats secretores. Podem veure com aquests dos criteris es combinen, de tal manera que acabem tenint moltes glàndules exocrines pluricel·lulars diferents. Anem a veure cadascuna d’elles: ➔ Glàndules tubulars simples: Aquestes es troben, per exemple, en l’intestí gros. Allà tenim un epiteli simple, amb una sola caoa de cèl·lules, la qual forma la glàndula tubular simple. Podem veure com aquesta glàndula està formada, essencialment, per cèl·lules caliciformes, amb la seva part apical del costat del medi extern. ➔ Glàndules tubulars simples ramificades: Aquesta es pot trobar, per exemple, en l’estómac. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana ➔ Tubular simple enrotllada: Per exemple, a les glàndules sudoríferes que estan presents en la dermis. Hem de saber diferenciar oer microscòpia la part secretora de la ductal. En les imatges següents, podem veure un tall de glàndules sudoríferes tenyit amb H&E i amb tricròmic de Masson. Podem veure com les parts ductals estan més tenyides que les parts secretores, en la mesura que a les parts ductals s’acumulen els productes a ser transportats fins el medi extern. ➔ Acinar simple ramificada: Per exemple, les glàndules sebàcies. Recordem que aquestes lubriquen el pèl i el cabell, secretant greix. Tenen cèl·lules de secreció holocrina. En aquesta imatge, veiem molt bé com les unitats secretores tenen la forma d’un “sac”. ➔ Acinar composta: Aquest tipus de glàndula es troba, per exemple, en el pàncrees exocrí o encara en la glàndula paròtide, les quals secreten enzims digestius al duodè i a la saliva, respectivament. Doncs, es podrán tenyir amb H&E. Cadascuna de les cèl·lules amb una A Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana corresponen a les cèl·lules acinars, que conformen la part secretora. Les cèl·lules centroacinars revesteixen el primer conducte ductal, el qual després s’anirà ramificant. ➔ Tubuloacinar composta: El trobem, per exemple, en la glàndula submaxilar, una glàndula salival. La part ductal de la glàndula, que veiem rodejada amb unes línies discontínues violetes, és molt gruixuda i està recoberta per un epiteli estratificat cilíndric. A mesura que els conductes es van ramificant i apropant de les diferents unitats secretores, però, aquest teixit es va simplificant: passa d’estratificat cilíndric a estratificat cúbic, després d’estratificat cúbic a simple cúbic i, finalment, a epiteli simple pla. Davant d’això, hem de recalcar que unes parts de la part secretora tenen una forma tubular, i aquestes estan compostes per cèl·lules mucoses. Mentrestant, unes altres parts tenen una forma acinar, i estan composades per cèl·lules seroses. De tal manera que aquestes glàndules secretaran tant mucus com proteïnes. En una tinció d’H&E, les parts més tenyides de color porpre/rosa fosc correspondran a les cèl·lules seroses, i les que menys, a les cèl·lules mucoses. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana Hem de mencionar que la parènquima d’un òrgan o d’una estructura és el conjunt de cèl·lules que portaran a terme la funció determinada de l’òrgan. Per exemple, les unitats secretores del pàncrees. Mentrestant, l’estroma fa referència a la part de teixit connectiu lligada a l’òrgan. ➔ Els diferents compartiments de la parènquima s’anomenen lòbuls. Aquests estan separats a partir de teixit connectiu, és a dir, per l’estroma. ➔ Els conductes (part ductal de la glàndula) es poden trobar o bé entre els lòbuls (són els conductes interlobulillars) o bé a l’interior dels mateixos (són els conductes intralobulillars). Els primers estaran més allunyats de les cèl·lules secretores, de tal manera que sabem que estarà en un punt més alt de les ramificacions del conducte, i serà més gruixut. Mentrestant, els segons estaran més propers de les cèl·lules secretores, de tal maneta que estarà en un punt més baix de les ramificacions del conducte, i serà més prim. ➔ Enmig del teixit conjunctiu que uneix els diferents lòbuls podem trobar artèries i venes. Sabem diferenciar-los ja que les artèries tenen una capa muscular més important que les venes. 2.5.2. EL SISTEMA ENDOCRÍ El sistema endocrí està format per: ➔ Glàndules endocrines: Aquestes estan formades per cèl·lules que formaran òrgans individuals especialitzats en la secreció endocrina. Per exemple, la tiroides, la glàndula suprarenal, la glàndula pineal, entre d’altres. ➔ Cèl·lules localitzades en òrgans que tenen altres funcions a demés de l’endocrina: Per exemple, trobem cèl·lules de l’estroma i cèl·lules foliculars en els ovaris, les cèl·lules de Leydig als testicles, o encara els illots de Langerhans en el pàncrees. Nótese que el pàncrees té una funció exocrina a la vegada que endocrina. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana ➔ Sistema neuroendocrí difús: està format per cèl·lules que es localitzen entre altres cèl·lules epitelials de revestiment. És a dir, tenim cèl·lules secretores endocrines entre mig de cèl·lules de revestiment, com en el estómac, els pulmons, entre d’altres. 1.X.2.1. LES GLÀNDULES ENDOCRINES Totes les glàndules endocrines són merocrines, és a dir alliberen el seu producte de secreció a través de l’exocitosi de grànuls i vesícules sense comprometre la seva integritat. Per altra banda, les cèl·lules d’aquestes glàndules estan molt ben vascularitzades, en la mesura que estan en contacte amb capil·lars sanguinis i altres vasos, que és on aniran a parar els productes de secreció. Degut a això, el temps d’acció de la secreció sol ser molt lent, ja que els productes hauran de viatjar pel torrent sanguini fins arribar a la seva destinació. ➔ Amb tècniques immunohistoquímiques podem emprar anticossos específics contra els productes de secreció de cada glàndula, amb l’objectiu de poder identificar-la. Podem classificar les glàndules endocrines segons diversos criteris. En primer lloc, segons les substàncies que secreten: ➔ Proteïnes i polipèptids: Són similars a les glàndules exocrines seroses, en la mesura que disposen d’un RER potent i molt grànuls de secreció. Per aquest motiu són molt basòfiles, i el citoplasma es tenyeix de color violeta amb H&E. Tenim, per exemple, el pàncrees, la tiroides, la paratiroides i la hipòfisi. ➔ Esteroids: En aquest cas, aquestes glàndules tenen un gran REL i un gran aparell de Golgi, també. Hi abunden els mitocondris, els peroxisomes, els lisosomes i els lipid droplets. El citoplasma no es tenyeix amb tinció d’H&E, i com que la síntesi de proteïnes és escassa, hi ha pocs ribosomes lliures. Per exemple, els ovaris, els testicles i la glàndula suprarrenal. Per altra banda, també podem dividir les glàndules endocrines segons la seva estructura: ➔ Glàndules cordonals: Aquestes formen uns “cordons”. Per exemple, la glàndula suprarrenal, la hipòfisi o la paratiroides. ➔ Glàndules fol·liculars: Aquestes formen agrupacions similars a pilotes. Per exemple, la tiroides. Les cèl·lules revesteixen el fol·licle, i és allà on secreten precursors de la hormona a secretar en el fol·licle. En el fol·licle s’acumulen aquests precursors, i en temps de necessitat, els precursors seran transformats en la seva hormona funcional corresponent. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.5.2.2. CÈL·LULES ENDOCRINES LOCALITZADES EN ALTRES ÒRGANS Les glàndules mixtes posseeixen tantes unitats secretores exocrines com endocrines. És el cas del pàncrees, els ovaris i els testicles. ➔ La porció exocrina allibera la hormona a un conducte que comunica amb el medi extern, i la porció endocrina allibera la hormona al torrent sanguini. Seguidament, podem veure unes cèl·lules repartides en lòbuls. Veiem un conducte gros interlobulillar a dalt a l’esquerra. En aquesta tinció d’H&E, destaquem uns lòbuls molt porpres a excepció d’unes acumulacions cel·lulars: són els illots de Langerhans. Allà s’hi acumulen cèl·lules endocrines, entre mig de totes les cèl·lules exocrines. Destaquem que són menys basòfiles que les exocrines. Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana 2.5.2.3. SISTEMA NEUROENDOCRÍ DIFÚS Les cèl·lules d’aquest sistema capten i descarboxilen precursors d’amina per tal de formar l’hormona que secreten. Per aquest motiu, en anglès també s’anomena sistema APUD (amine precursor uptake and decarboxilation). ➔ Els components d’amina que es troben al seu citoplasma permeten evidenciar aquestes cèl·ules amb sals de plata, i és per aquets motiu que a aquestes cèl·lules també se les diu cèl·lules argentafins o cèl·lules argiròfiles. ➔ Per altra banda, aquestes cèl·lules no es tenyeixen amb H&E. Hem de remarcar que els grànuls de secreció d’aquestes cèl·lules es troben localitzats a la seva part basal, en la mesura que el producte de secreció ha d’arribar al sistema cardiovascular i no directament a l’exterior. Per aquest motiu, aquestes són cèl·lules endocrines. ➔ Les cèl·lules exocrines, mentrestant, recordem-ho, secreten els seus productes directament al medi exterior. Les cèl·lules de tipus obert estan en contacte amb el medi exterior i amb el sistema cardiovascular (per les seves parts apical i basal, respectivament), mentre que les cèl·lules de tipus tancat només estan en contacte amb el sistema cardiovascular per la seva part basal. Les cèl·lules del sistema endocrí difús solen localitzar-se entre les cèl·lules epitelials de revestiment del tub digestiu. Moltes d’aquestes cèl·lules secreten neuropèptids, que en la mesura que serveixen com a molècules de senyalització per cèl·lules properes, juguen un rol en la acció paracrina. Quan van més lluny, tenim una acció endocrina. ➔ La gastrina és un exemple de neuropèptid d’acció paracrina, de la mateixa manera que la serotonina, sintetitzada al sistema neuroendocrí de la glàndula pineal. ➔ Aquests neurotransmissors poden ser marcats amb tècniques immunohistoquímiques, per exemple, marcant la sinaptofistina de cèl·lules endocrines i les vesícules sinàptiques del cervell. Nótese com a la imatge més a la dreta tenim unes cèl·lules endocrines d’aquest sistema (marcades amb el requadre vermell), les quals estan secretant substàncies cap els vasos sanguinis, mentre que avall tenim unes altres cèl·lules secretant vesícules directament al medi exterior (pertanyen a glàndules exocrines). Nicolas Ducceschi Hekkers, 1r Medicina UB Campus Clínic, 2023/24 Histologia Humana En aquestes cèl·lules, han quedat marcades la somatostatina i la bombesina.