Ders 8. Kapasitans ve Yalıtkanlar. Yalıtkan Hücre Zarı PDF

Yalıtkan Hücre Zarı. Hücre zarından akım. Kapasitans(sığa) ve Yalıtkanlar. Yalıtkan(dielektrik) Hücre Zarı. Zar kapasitansı. İmpedans Hücre zarından akım. Akson için elektrik devre modeli.  Kapasitans ve Yalıtkanlar. Yalıtkan Hücre Zarı...

Yalıtkan Hücre Zarı. Hücre zarından akım. Kapasitans(sığa) ve Yalıtkanlar. Yalıtkan(dielektrik) Hücre Zarı. Zar kapasitansı. İmpedans Hücre zarından akım. Akson için elektrik devre modeli.  Kapasitans ve Yalıtkanlar. Yalıtkan Hücre Zarı. Canlı hücrelerde yüklü atom ve moleküllerin (iyonların) hareketleri ile baş veren elektrik olayları yaşamın sürdürülmesinin temelini oluşturuyor. Elektrik konularında rastladığımız kapasitör (sığaç) ve kapasitans (sığa) kavramları, iletken ve yalıtkan maddeler ve onların özellikleri biyoloji varlıkların da bir çok işlevlerini anlamağa yardım ediyor. Canlı hücrelerin zarları dışarıdan hücre içine ve hücre içinden onun dışına taşınan bileşkelerin kontrol mekanizmasını yürütür. Bu zarlar hücre içi ve hücre dışı elektrik iyonlarının olduğu ortamlarda kendilerini bir kapasitörün yalıtkan maddesi gibi sergiliyor ve bu nedenle fizik yasalarına göre incelenebiliyor.  Kapasitans ve Yalıtkanlar. Yalıtkan Hücre Zarı. Bunların dışında, ayrılıkta tek bir hücrenin biyofiziksel özellikleri, özel(spesifik) zar kapasitansı, zar direnci ve özdirenci, sitoplazm özdirenci gibi elektriksel parametrelerle ve aynı zamanda anlık Young modülü gibi mekanik parametrelerle belirlenir. (Bu mekanik özellik, hücre iskeleti ve hücre zarının durumuna bağlı olarak anlık dış kuvvet etkisine verilen anlık hücresel tepki şeklinde meydana gelir.) Hücrelerin biyofiziksel özelliklerindeki değişimler onlarda baş veren fizyolojik ve patolojik süreçlerle yakından ilişkilidir. Bu değişimler, 1)sıtma(malarya) nedeniyle enfekte edilen kırmızı kan hücrelerinde, 2) hücre göçü (migrasyon) ve kaçınma sırasında tümör hücrelerin oluşumunda; (3) kan zehirlenmesinden (sepsis) etkilenen lökositlerde, 4) değişime uğrayan kök hücrelerde ve başka hastalıklarda görülür.  Kapasitans ve Yalıtkanlar. Yalıtkan Hücre Zarı. Hücre göçü, çok hücreli organizmaların gelişimi ve sürdürülmesinde merkezi bir süreçtir. Embriyonik gelişim sırasında doku oluşumu, yara iyileşmesi ve bağışıklık tepkilerinin tümü, hücrelerin belirli yönlerde belirli yerlere yönlendirilmiş hareketini gerektirir. Hücreler genellikle kimyasal sinyaller ve mekanik sinyaller dahil olmak üzere belirli dış sinyallere yanıt olarak göç eder. Bu süreçte yapılan hataların zihinsel engellilik, damar hastalıkları, tümör oluşumu ve metastaz gibi ciddi sonuçları vardır. Hücrelerin göç etme mekanizmasının anlaşılması, örneğin istilacı tümör hücrelerinin kontrol edilmesi için yeni tedavi stratejilerin geliştirilmesine yol açabilir. Hücre zarının kapasitansı ve iletgenliği (özdirenci) zarın yalıtkan (dielektrik) özelliğine bağlıdır ve bu parametrelerin biyoişaretleyici (biyomarker) gibi kullanılmak üzere önemeli klinik uygulamaları vardır. Aşağıdaki çalışma bu konunu ele alır. (Wenfeng Liang, Yuliang Zhao, Lianqing Liu, Yuechao Wang, Wen Jung Li, and Gwo-Bin Lee. Determination of Cell Membrane Capacitance and Conductance via Optically Induced Electrokinetics(Hücre Zarı Kapasitansı ve İletkenliğinin Optik İndüklenen Elektrokinetik Metotla Belirlenmesi), Biophysical Journal 113, 1531–1539, October 3, 2017.  Kapasitans ve Yalıtkanlar. Biri birinden ve çevresinden izole edilmiş iki iletken kapasitör adlanır. Yüklü Kapasitörde iletkenler eşit değerde zıt işaretli yüklerle yükleniyorlar. Şekilde, iletkenleri +q ve –q yüklü kapasitör, ve bu yükler arasındaki E E elektrik alanı gösteriliyor. +q -q İletkenlerdeki q yük değeri artarsa onlar arasındaki potansiyel farkı V da artar, yük değerinin potansiyel Elektrik alan hatları farkına oranı q/V=C ise değişmez + – Batarya (sabit) kalıyor. Bu nicelik (C) + _ + _ kapasitans adlanır. + E _ Kapasitans birimi, 1 Farad(F)=1C/V. + _ –6 –9 –12 + _ 1F = 10 F, 1nF = 10 F, 1pF = 10 F. Paralel levhalı kapasitör  Kapasitans ve Yalıtkanlar.Yalıtkan Hücre Zarı. Örnek. Paralel levhalı kapasitörün levhalarının her birinin alanı 25 cm2 dır. İki levha arasındaki uzaklık ise 2cm dır. Kapasitörün kapasitansını bulunuz. Çözüm. Tüm nicelikleri SI birimlerinde yazalım: d= 2cm=210-2m, S = 25 cm2= 25 (10-2m) 2= 25 10-4m2, 0=8.85 10-12C2/Nm2 C = 0S/d formülünden hesaplayalım, C = 0S/d = 8.85 10-12C2/Nm2  (25 10-4m2) /210-2m = 110.6 10-14 C2/Nm = 110.6 10-14 C2/J (1J = 1VC) = = 110.6 10-14 F = 1.11pF Cevap. Kapasitörün kapasitansı, C = 1.11pF. (1pF= 10-12 F)  Kapasitans ve Yalıtkanlar. Paralel levhalı kapasitör örneğinde levhalar arasında ya vakum, ya da hava ile dolu olduğu sanılıyor. Hava, normal şartlarda (havada iyonlar olmadığında) iletken olmayan maddedir ve o elektriği geçirmiyor. Bu tür maddeler yalıtkan maddeler adlanır. Her hangi bir kapasitörün kapasitansını C = K·C0 şeklinde yaza biliriz. Burada, C0 kapasitörün levhaları arasında vakuum ve ya hava olduğu durumdaki kapasitansdır. K ise birimsiz nicelik olup yalıtkan(dielektrik) sabiti adlanır. Bir önceki dersimizde dipol momentinden bahis ederken yalıtkan (dielektrik) sabitinin maddenin özelliklerine bağlılığına değinmiştik. Bazı maddelerin normal şartlarda yalıtkan sabiti aşağıda gösterilir: Vakum, K=1 Hava, K=1.0006 Su, K=80.4 Gliserin, K=42.5 Benzene, K=2.28 Polietilen, K=2.25 Kapasitans ve Yalıtkanlar. Yalıtkan Hücre Zarı. Şekilde hücre zarının ayrıntılı yapısı gösterilir. Hidrofil baş grubu Hidrofobik yağ asili kuyrukları Çift katmanlı fosfolipid Çift katmanlı hücre zarı  Kapasitans ve Yalıtkanlar. Yalıtkan Hücre Zarı. Şekilde çift katmanlı hücre zarının bir katmanının ayrıntılı kimyasal formülü gösterilmektedir. Yağ asidi zincirleri Hidrofil baş Fosfat Hidrofobik kuyruk FOSFATİDİLKOLİN Gliserol Kolin Çift katmanlı hücre zarının bir katmanının kimyasal formülü  Kapasitans ve Yalıtkanlar. Yalıtkan Hücre Zarı. Canlı hücrelerin zarı kapasitör levhaları arasına yerleştirilmiş yalıtkan (elektrik geçirmeyen madde) özelliği sergiliyor. Zar iki tabaka lipit moleküllerinden oluşuyor. Zar yalıtkan özelliği batarya birleşme telleri iletken taşıyor levha + İletken olmayan – madde (yalıtkan) Yalıtkanla doldurulmuş paralel levhalı kapasitör Zar  Hücre zarının kapasitansı Şekilde sinir hücre zarı-akson gösterilmiştir. Uzun, L silindirik akson, bir elektrik kablosu ile benzer özellikler taşır. a Akson özü, bir zar (miyelinsiz bir elyaf) veya daha b kalın, yağ içeren (miyelin) madde ile çevrili Bir aksonun gerçek şekli olabilir. b Sağdaki şekiller, bir aksonun (silindir) gerçek hücre zarını ve onun açılmış düzlemsel bir tabaka şeklini S=2 a·L göstermektedir. Bu yaklaşım, aksonun 2 a kapasitansını, direncini ve akımı hesaplamak için kullanılır. L Kapasitans, 𝐶=(K𝜀0𝑆)/𝑏. Akson zarının yalıtkan Düzlem zar modeli +++++++++++ sabitinin ölçümü yaklaşık K=7 değerini verir. Birim -------------- alan kapasitansı, 𝑐𝑚=𝐶/𝑆=(K𝜀0)/𝑏=(7·8.85·10−12)/(6·10−9)=0.01𝐹/𝑚2 Düzlem iletken levhalar arasında bir zar Bu değer ölçümle bulunan sonuçla aynıdır.  Zarın yalıtkan sabiti. Bimoleküler zar modeli. Bir hücre zarının etkin(efektif) dielektrik sabiti şu şekilde hesaplanabilir 𝑏 𝐾= 𝑏𝑙 /𝐾𝑙 + 𝑏𝑝 /𝐾𝑝 𝐾𝑙 =2.2 yağ kuyruklarının yalıtkan sabiti, 𝐾𝑝 = 50 polar başın yalıtkan sabiti 𝑏𝑝 Hesaplayalım, = 1𝑛𝑚 2 7 𝐾= = 3.0 𝑏𝑙 b=7nm 5/2.2 + 𝑏𝑝 /50 𝑏𝑝 = 1𝑛𝑚 2 Hücre içinde kapasitör  Hücre zarının üç-fazlı yalıtkan modeli Bir aksonu çevreleyen miyelin, birbirine sıkıca sarılmış birkaç tabakadan oluşur. Katmanlar her 17nm'de bir tekrar eder. Üç fazlı miyelin, su + yağ kuyruğu + polar bileşenlerden oluşur. Madde k bi, nm 𝑏 𝐾 = 𝑏1 𝑏2 𝑏3 Su 80 2.1 + + 𝐾1 𝐾2 𝐾3 Yağ 2.2 4.2 Polar 50 10.8 Miyelinsiz bir akson zarının miyelinin yarı ünitesi ile aynı yapıya sahip olduğunu varsayarak yukarıdaki formülle hesap yaptığımızda 𝐾 = 7.95 buluruz. Fakat bu değerlendirmeler zar su polar proteyinlerinin ve zarın diğer Yağ bileşenlerinin katkısını dikkate polar almıyor. su Zarın üç fazlı modeli  Akım ve direnç İletkenler elektrik akımı ileten malzemelerdir. Elektrik akımı maddede aktığında, yükler (iletkenlerde serbest elektronlar, çözeltilerdeki iyonlar) madde içinde hareket ederler. dQ yük miktarı dt zaman diliminde telin kesit alanını geçer, akım 𝑑𝑄 𝐶 𝑖= 𝑏𝑖𝑟𝑖𝑚, 1𝐴 = 1 𝑑𝑡 𝑠 İletken telin uçlarına 𝑣 voltajı verildiğinde , akım 1 𝑖= 𝑣 = 𝜎𝑣, 𝑣 = 𝑖𝑅 (Ohm yasası). 𝑅 1𝑣𝑜𝑙𝑡 1 𝑅 d irenç (𝑜ℎ𝑚) (1𝑜ℎ𝑚 = ,Ω =𝑉∙ 𝐴−1 ) , 𝜎= iletkenin 𝑎𝑚𝑝𝑒𝑟 𝑅 iletkenliğidir (ve ya geçirgenliği). Akım-voltaj bağıntısı iletkenlerde lineer, bir sinir hücresinde ise farklıdır. İletken bir telin direnci, 𝐿 𝑅=𝜌 , 𝜌 özdirençtir, 1/𝜌 öz iletkenliktir S 𝑆 L  Hücre zarının özdirenci Bir zardan akım ve zar içinde akım gerçekleşe bilir. L Zarın direncini hücre zarının düzlemsel a yaklaşım modeline göre hesaplaya Sızıntı b biliriz. Zarın direnci akım Bir aksonun gerçek şekli 𝑏 𝑅𝑧 = 𝜌𝑧 , b 𝑆 𝜌𝑚 zarın özdirencidir. S=2 a·L Sinir zarının özdirenci, yaklaşık 2 a 𝜌𝑧 = 1.6 ∙ 107 Ω𝑚 Karşılaştırma amacıyla, iletken gümüş L ve yalıtkan kehribarın özdirençleri Düzlem zar modeli verilmiştir +++++++++++ 𝜌𝐺ü𝑚üş = 2.4 ∙ 10−8 Ω𝑚 , -------------- 𝜌𝑘𝑒ℎ𝑟𝑖𝑏𝑎𝑟 = 5 ∙ 1014 Ω ∙ 𝑚 Düzlem iletken levhalar arasında bir zar  Boyuna akım Aksonun içinde ve aksonun dışında akım axoplasm gerçekleşebilir. Akson içinde boyuna akım, a yani akson eksenine paralel akımın Boyuna akım gerçekleştiği durumda iç sıvını (aksoplazm) L L uzunluğu ve a yarıçaplı basit direnci olarak kabul edilebiliriz. Böyle bir parçanın direnci R 𝐿 𝐿 𝑅𝑖 = 𝜌𝑖 = 𝜌𝑖 2 𝑆 𝜋𝑎 i Birim uzunluğun direnci (aksoplazm için), 𝑅𝑖 𝜌𝑖 𝑟𝑖 = = 2 𝐿 𝜋𝑎 Aksoplazmın özdirencini 𝜌𝑖=0.5 Ω 𝑚 alabiliriz. 𝜌𝑖 𝑟𝑖 = 2 = 6.4 ∙ 109 Ω 𝑚−1 𝜋𝑎  Empedans Hücre zarının mekanik ve elektriksel özellikleri ondan değişken akım geçtikte ortaya çıkarılabilir. Bu nedenle hücre zarına aynı anda hem direnç, hem de kapasitör özelliği taşıyan elektrik devresinin bir parçası gibi baktığımızda ondan belirli 𝜔 frekansına sahip değişken(alternatif) akım geçmesi durumunda İmpedans kavramı kullanılır. Direnci 𝑅 olan, kapasitansı 𝐶 olan devrenin (paralel elemanlı) impedansı; 1 𝑍 =𝑅+𝑖 𝜔𝐶 şeklinde ifade edilir. Burada, 𝑖 hayali sabittir. Bu tanımda, empedansı karakterize eden parametreler, empedansın amplitudu, 𝐴 = 1 𝑅2 + ve fazı 𝜙’dır. Faz, formülü; 𝜔𝐶 2 1 𝑡𝑎𝑛𝜙 = ( )/𝑅 = 1/𝜔𝐶𝑅. 𝜔𝐶  Hücre zarı kapasitansı ve özdirenci ölçümleri Aşağıdaki çalışmada farklı hücrelerin zarlarının kapasitans ve iletkenlik değerleri ölçülmüştür. Genellikle, bu değerlerin ölçümünde zardan belirli frekansta değişken akım geçirilir. Bu zaman değişken akımın belirli bir sapma potansiyel değerinde «geçiş frekansı» denilen frekans değeri elde edilir ve zarın kapasitans ve iletkenlik değerleri (impedansı) belirlenir. Fakat referansı verilen çalışmada değişken akım voltajı yerine hücre üzerine elektromanyetik ışık dalgası gönderilmekle kapasitans ve iletkenlik ölçümleri yapılmıştır. Ölçümler aşağıdaki dört hücre türü için yapılmıştır: Raji hücresi (B lenfosit), MCF-7 (göğüs kanser hücresi), HEK-293 (böbrek embriyosundan elde edilen epitel hücre), K-562 (kemik iliği hücresi). (Wenfeng Liang, Yuliang Zhao, Lianqing Liu, Yuechao Wang, Wen Jung Li, and Gwo-Bin Lee. Determination of Cell Membrane Capacitance and Conductance via Optically Induced Electrokinetics(Hücre Zarı Kapasitansı ve İletkenliğinin Optik İndüklenen Elektrokinetik Metotla Belirlenmesi), Biophysical Journal 113, 1531–1539, October 3, 2017.  Hücre zarı kapasitansı ve özdirenci ölçümleri Farklı hücrelerde zar kapasitansı ve iletkenliği için ölçülmüş değerler aşağıdaki tabloda verilmiştir. Kapasitans değerleri birim alan başına değerler olarak verilmiştir. İletkenlik değerleri, birim uzunluk başına değerler olarak verilmiştir. (S birimi «siemens» adlanır ve 1S=1/Ω (ohm)) Hücre adı Hücre Kapasitans İletkenlik Hücre çapı dokusu (mF/m2) (S/m2 veya 1/Ωm2) (μm) Raji limfoblast 11.1 ± 0.9 782 ± 32 12.2 ± 1.1 MCF-7 epitel 11.5 ± 0.8 114 ± 28 16.3 ± 0.6 HEK-293 epitel 9 ± 0.9 187 ± 22 16.6 ± 0.6 K-256 limfoblast 10.2 ± 0.7 879 ± 24 18.4 ± 0.7  Hücre zarı kapasitansı ve özdirenci ölçümleri Hücrelerin elektriksel ve mekanik davranışlarını karakterize eden biyofiziksel özellikleri kızılötesi ışığın hücreleri harekete geçirdiği ölçülerek ortaya çıkarılır. Hücre zarında kapasitans ve iletkenlik değişimi gibi bulguların sinir hücreleri üzerinde önemli etkileri vardır ve bu değişimler sinir sinyalinin oluşumunda ve yayılmasında etkindirler. Kök hücre farklılaşmasının zamana bağlı (gerçek zamanlı) izlenmesi empedans algılamayla hücre soyunun dielektrik özelliklerindeki değişmelerle izlene bilir. Farklı elektrofizyolojik özelliklere dayanarak hücrelerinin tümörijenik özellikleri, hücresel tümör oluşumu hücre zarı kapasitansının izlenmesiyle karakterize edilebilir.  Empedans Hücre zarının kapasitans ve direncinin uygulanan elektrik alanının yarattığı gerilim nedeniyle değişmesini inceleyen bir çalışma aşağıda belirtilir. Suni çift katmanlı zarın elektriksel gerilim nedeniyle deformasyona ve gözeneklenmeye maruz kalması bu makalede ele alınmış, zarın gerilmesi ve sıkıştırılması durumunda onun kalınlığının değişimi simülasyon yöntemi ile incelenmiştir. Bu değişimler zara uygulanan potansiyel farkına ve zarın Young modülüne bağlı olarak değerlendirilmiştir. Sonuç olarak zar kapasitansının ve iletkenliğinin, ve zarın yalıtkan özelliklerinin araştırılmasının hücresel olayların öğrenilmesinde ve dolayısıyla da hastalıkların nedenlerininin öğrenilmesindeki rolünü gösterir. Elias Sabri, S. Lasquellec, Christian Brosseau. Electromechanical modeling of the transmembrane potential-dependent cell membrane capacitance (Transmembran potansiyeline bağlı hücre zarı kapasitansının elektromekanik modellenmesi), Applied Physics Letters, 2020, 117 (4), pp.043701. https://doi.org/10.1063/5.0015967.  Hücre zarından akım. Sağdaki şekiller, zardan potasyum (K+, sarı oklar) ve Miyelinsiz aksonun sodyum (Na+ , siyah oklar) akım yönlerini gösterir. bir kısmı Dışa Aşağıdaki şekil bu akımın elektrik devresi modelini akım gösterir. 𝐶 zar kapasitansıdır, 𝑅z zarın direncidir, 𝑖z zardan sızıntı akımdır. İçe akım Kondansatör ve direnç üzerindeki 𝑣 voltajı 𝑣 = 𝑄/𝐶 Hücre zarından ise, burada 𝑄 kapasitör levhasındaki yüktür. Sızıntı akım + 𝑣 𝐶 𝑅𝑍 𝑖𝑧 -  Hücre zarından akım. Aksonun küçük parçasında 𝑥 yönündeki yerel akımın 𝑉𝑜 potansiyel farkı (voltaj) uygulayarak elektrik devre modelini aşağıdaki gibi göstere biriz: 𝑅𝑂 dış skışkan direnci 𝑅𝑖 iç akışkan (aksoplazm) direnci 𝑅𝑚 zar direnci 𝐶𝑚 zar kapasitansı Kapasitör yüklendiğinde capasitor 𝜕𝑣 akımı 𝐶𝑚 ‘dir. Tam yüklenme 𝜕𝑡 durumunda kapasitör akım sıfırdır. 𝜕𝑣 𝑥 voltajın zamana bağlı değişimidir. 𝜕𝑡 𝑅𝑂 𝑉𝑜 𝑅𝑚 𝐶𝑚 Bir sonraki sayfada belirli bir uygulanan voltaj değerinde akson boyunca voltaj değişimini öğrenen basit devre modeli verilir. 𝑅𝑖  Aksonun elektrik devre modeli Sinir hücresinin devre modeli, zar direnci Rm ve kapasitans Cm, dış sıvı direnci Ro ve iç sıvı direnci Ri'yi içeren tekrarlanan devre birimlerinden oluşur. Başlangıçta zar üzerinde ortaya çıkan V0 potansiyelinin mesafeye göre nasıl değiştiğini anlamak istiyoruz. Ro V0 Rm Cm Rm Ri Kapasitörün tam şarj durumuna karşılık gelen zar kapasitansı ihmal edilirse, daha sonra sadece dirençlerden oluşan devre oluşturulur. Aşağıda gösterildiği gibi eşdeğer devreyi kuralım ve başlangıç ​potansiyel farkı V0'ın 𝑥=0 noktasına uygulanmasına izin verelim. V0 V(∆𝑥) V(𝑥) 0 𝑥 axis ∆𝑥 𝑥 𝑥=0 noktasındaki başlangıç ​potansiyel farkı V0'ın 𝑥 ekseni Ro boyunca nasıl değiştiğini bulmak istiyoruz. Bunun için ∆𝑥 Rm RT adımından sonraki değişimi bulalım. ∆𝑥 adımından sonra devrenin sağa doğru toplam direncini RT ile gösterelim. Ri  Aksonun elektrik devre modeli Birim devre hücrelerinin sayısı çok yüksektir ve önceki sayfanın son devresinden toplam eşdeğer direnç şu şekilde bulunabilir𝑅𝑇 = 𝑅𝑜 + 𝑅𝑖𝑛 + 𝑅𝑚 𝑅𝑇 Τ(𝑅𝑚 + 𝑅𝑇 ) Dış ve iç akışkanların dirençleri yaklaşık olarak aynıdır, 𝑅𝑜 = Ro 𝑅𝑖𝑛 = 𝑅. Sonra, 𝑅𝑇 = 2𝑅 + 𝑅𝑚 𝑅𝑇 Τ(𝑅𝑚 + 𝑅𝑇 ). Denklemi çözerek 𝑅𝑇 için buluruz, 𝑅𝑇 = 𝑅 + 𝑅2 + 2𝑅𝑅𝑚 𝑅𝑚 𝑅𝑇 Soldaki devre için, 𝑉0 = 𝑖 𝑅𝑜 + 𝑅𝑖 + , 𝑖 = 𝑖𝑚 + 𝑖 𝑇 = Ri 𝑅𝑚 +𝑅𝑇 𝑉∆𝑥 𝑉∆𝑥 (𝑅 +𝑅 )𝑉 + = 𝑚 𝑇 ∆𝑥. Ve, ∆𝑥 𝑅𝑚 𝑅𝑇 𝑅𝑚 𝑅𝑇 𝑉∆𝑥 (𝑅𝑚 +𝑅𝑇 ) 𝑅 𝑅 𝑅𝑚 +𝑅𝑇 V0 V(∆𝑥) 𝑉0 = 𝑅𝑜 + 𝑅𝑖 + 𝑚 𝑇 = 𝑉∆𝑥 (2𝑅 + 1). 𝑅𝑚 𝑅𝑇 𝑅𝑚 +𝑅𝑇 𝑅𝑚 𝑅𝑇 ∆𝑥 adımındaki voltaj: 𝑉∆𝑥 = 𝑉0 /(1 + 2𝑅 𝑅𝑚 + 𝑅𝑇 )/𝑅𝑚 𝑅𝑇 𝛽 = 2𝑅 𝑅𝑚 + 𝑅𝑇 )/𝑅𝑚 𝑅𝑇 devrenin özellik parametresi gibi algılanabilir. Zarın çok küçük bir parçasını için 𝑅, 𝑅𝑚 , 𝑅𝑇 ve 𝛽 için aşağıdaki gibi yaza biliriz: 𝑅 = 𝑟∆𝑥, 𝑟 birim 1 uzunluktaki sıvı direnci; 𝑅𝑚 = , 𝜎𝑚 zar lifi boyunca birim uzunluktaki zar 𝜎𝑚 ∆𝑥 1 1 ∆𝑥 − geçirgenliğidir; 𝑅𝑇 = 2𝑟/𝜎𝑚 , 𝛽 = (2𝑟𝜎𝑚 ) ∆𝑥 = 2 , with 𝜆 = (2𝑟𝜎𝑚 ). 2 𝜆  Aksonun elektrik devre modeli 𝑉0 ∆𝑥 Sonuç olarak, : 𝑉∆𝑥 = ≅ 𝑉0 1 − 𝛽 = 𝑉0 1 − 1+𝛽 𝜆 𝑥 uzakl𝚤ğ𝚤ndaki voltaj𝚤 bulmak için onu 𝑛 tane ∆𝑥 uzunluğunda parçaya bölelim ve, ∆𝑥 𝑛 𝑥 = 𝑛∆𝑥. 𝑥 uzaklıktaki voltaj şöyle dir, 𝑉(𝑥) = 𝑉0 1 −. 𝜆 ∆𝑥 𝑛 𝑥 −𝜆 Çok büyük 𝑛, değerlerinde ve çok küçük ∆𝑥 değerlerinde, 1 − ≅𝑒 , ve 𝜆 𝑥 −𝜆 𝑉(𝑥) = 𝑉0 𝑒. Bu, aksonun bir noktasına ilk potansiyel farkı 𝑉0 uygulandığında sinir hücresi lifi boyunca voltaj değişiminin ifadesidir. Uzunluk sabiti 𝜆, başlangıç ​voltajının 𝑒 −1 = 0.37 kat, veya %37 azaldığı mesafeyi belirtir. Myelinsiz akson için, 𝑟 = 6.4 ∙ 109 Ω/𝑚 ve 1 1 −4 1 − 5 1 − 𝜎𝑚 = 1.25 ∙ 10 ( ). 𝜆 değerini 𝜆 = (2𝑟𝜎𝑚 ) = (16 ∙ 10 2 ) = 8 ∙ 10−2 𝑚 = 2 Ω𝑚 𝑚2 0.8𝑚𝑚 buluruz. Voltajın uygulandığı noktadan 0.8mm uzaklıkta onun değeri %37 azalır. Myelinli akson için 𝜆 değeri 16mm bulabiliriz. Bu, myelinli akson boyunca elektrik uyarısının daha hızlı yayıldığını gösterir.  Kontrol soruları 1. İletken ve yalıtkan (dielektrik) malzemelerin anlamı nedir? 2. Canlı hücrelerin zarları hangi işlevi yapar? 3. Hücre zarlarının yapısı nedir? 4. Hücre zarındaki potansiyel fark nedir ve bu fark neden kaynaklanmaktadır? 5. Hücre zarının yalıtkan kapasitör modeli nedir?  Kontrol soruları 6. Hücre zarının birim alan başına kapasitansı hangi niceliklere bağlıdır? 7. Hücre zarının dielektrik sabitini hangi faktörler belirler? 8. Hücre zarının elektriksel direnci kavramı neden önemlidir? 9. Hücre zarının direnci gümüşün (iyi iletken) ve kehribarın (iyi yalıtkan) direnciyle karşılaştırıldığında sonuç nedir? 10. Hücre zarının dielektrik sabiti nasıl hesaplanır?  Kontrol soruları 11. Aksonun en basit devre modelinde başlangıç 𝑉0 voltajının uygulandığı noktadan itibaren ∆𝑥 adımındaki voltajın ifadesi nedir? 12. Aksonun en basit devre modelinde, 𝑥 − 𝑉(𝑥) = 𝑉0 𝑒 𝜆 gerilim denklemini yorumlayın. 13. Uzunluk sabiti 𝜆'nin anlamı nedir? 1 14. Uzunluk sabiti, 𝜆 = (2𝑟𝜎𝑚 ). Bu ifadede 𝑟 ve 𝜎𝑚 −2 parametrelerinin anlamı nedir? 15. 𝜆 parametresini değerleri myelinsiz akson için 𝜆 = 0.8𝑚𝑚, myelinli akson için 𝜆 = 16𝑚𝑚. Bunun anlamı nedir?  Soru örnekleri 1)Aşağıdakilerden hangisi atomun Rutherford-Bor modelini tam olarak yansıtıyor? a) Atom eksi ve artı yüklerin eşit miktarda karışımıdır. b) Atomda artı yükler merkezde, eksi yükler ise merkez etrafında paylanmıştır. c) Atomun toplam yükü sıfırdır. d) Atom, onun merkezinde yerleşen artı yükü çekirdekten ve çekirdek etrafında kararlı yörüngelerde hareket eden elektronlardan oluşur. e) Atomda eksi yüklü elektronlar ve artı yüklü çekirdek birbirini Coulomb elektrik kuvveti ile çekerler.  Soru örnekleri 2) Elektrik olaylarıyla ilgili hangisi yanlıştır? a)Elektrik alan bir vektör niceliktir, dolayısıyla hem büyüklüğü hem de yönü ile karakterize edilir. b)Bir pozitif yükün elektrik alanı, yükten uzaklaşınca azalar. c)Bir noktasal yükün elektrik potansiyeli, yalnızca yükten olan uzaklığa bağlıdır. d)Epitel hücrelerden salgılanan terde Na+ ve Cl– iyonları birbirini çeker. e)Sinir hücresi içindeki elektrik potansiyeli dinlenme halinde hücre dışındakinden daha düşüktür.  Literatür: 1. Ferit Pehlivan, Biyofizik, Ankara, 2015. 2. Intermediate Physics for Medicine and Biology, Second edition, R.K. Hobbia, John Willey and Sons, 1988 3. Physics in Biology and Medicine, Paul Davidovits, Academic Press, Elsevier, 2008. 4. Biophysics: A Physiological Approach, P.F. Dillon, Cambridge University Press, 2012. 5. University Physics with Modern Physics, Thirteen edition, H.D. Young, R. A. Freedman, A. Lewis Ford, Addison-Wesley, 2012. 6. Molecular Biology of The Cell, Fourth edition, A Problems Approach. John Wilson and Tim Hunt, Garland Science, New York and Londaon, W.H.Freeman and Company, New York, 2002.