Curs 3 Citologie Vegetală 2024 PDF

CURS 3 Citologie vegetală Viteza de deplasare a citoplasmei variază foarte mult în aceeaşi celulă, fiind mai mare la celulele tinere. Cicloza este influenţată de diverşi factori (lumina, temperatura, variaţiile osmotice), care pot fi suspendaţi temporar prin acţiunea anestezicelor. Prin cic...

CURS 3 Citologie vegetală Viteza de deplasare a citoplasmei variază foarte mult în aceeaşi celulă, fiind mai mare la celulele tinere. Cicloza este influenţată de diverşi factori (lumina, temperatura, variaţiile osmotice), care pot fi suspendaţi temporar prin acţiunea anestezicelor. Prin cicloză, deplasarea organitelor celulare favorizează schimburile de materie şi energie în interiorul celulei, transporturile de metaboliţi sau de produşi ai catabolismului, reînnoirea constituenţilor celulari. Compoziţia chimică a hialoplasmei: apă – 80%; compuşi organici – glucide, lipide, proteine: 75% din materia organică a celulei şi compuşi minerali, fie în stare de săruri disociate în ionii lor în apa hialoplasmei, fie legaţi chimic de molecule organice (ca de exemplu fosforul, în acidul fosforic al acizilor nucleici). Funcţiile hialoplasmei: sediul unui mare număr de reacţii ce constituie metabolismul intermediar; sediul a mii de enzime ce catalizează reacţii în urma cărora au loc biosinteze de acizi graşi, acizi aminici, nucleotide; suportul organitelor celulare, deplasarea acestora şi fluxul membranar determinând mişcarea de cicloză. 3. Reticulul endoplasmic (RE) A fost descoperit de K. Porter în 1945 la microscopul electronic. Este un sistem complex de cavităţi (sacule, cisterne, vezicule) sau canalicule fin ramificate şi anastomozate, aflate în citoplasmă. Toate aceste formaţiuni sunt delimitate de citosol prin membrane simple, lipoproteice cu grosime de 7,5 nm. Membranele RE au legături cu diferite organite: nucleu, ribozomi, dictiozomi, dar şi cu plasmalema, având rol în sinteza şi conducerea substanţelor proteice în compartimentele celulare. RE este mai dezvoltat în celulele diferenţiate decât în cele meristematice. Structura lamelară a RE granular (RE g). Elementele caracteristice acestui tip de RE sunt lamelele fine (cisterne, sacule sau cavităţi aplatizate) dispuse adesea într-un fel de foiţe paralele, ale căror membrane sunt tapisate cu ribozomi, granule sferice cu diametrul de 15 nm, 1 lipsite de membrană şi care conţin 60% ARN şi 40% proteine; aceştia se fixează de membrană prin subunitatea lor mare. Dispoziţia şi numărul lamelelor variază în funcţie de tipul celular şi de impotanţa activităţii sale. Când REg este foarte bine dezvoltat, dispoziţia lamelelor este ordonată, paralelă. In celulele mai puţin active, lamelele sunt mai puţine la număr şi relativ dispersate în masa citoplasmei. La majoritatea celulelor, mici regiuni membranare ale REg sunt pe alocuri lipsite de ribozomi; ele stau la originea formării de mici vezicule de tranziţie, limitate de o membrană netedă. Acestea asigură transportul intracelular al constituenţilor membranari sau ai proteinelor din conţinutul saculelor spre alte destinaţii (plasmalemă, aparat Golgi, lizozomi). Asemenea regiuni netede ale REg şi veziculele de tranziţie constituie RE de tranziţie. REg este prezent în toate celulele nucleate, fiind deosebit de abundent în celulele specializate în sinteza şi secreţia de proteine şi glicoproteine. Structura tubulară a RE neted (REn). Acest tip de RE este format dintr-un labirint de tubuli sau canalicule fine, cu diametrul de 30-60 nm, ramificate şi anastomozate, ce este infiltrat în toată citoplasma. Faţa externă a membranelor sale este lipsită de ribozomi. REn are proprietatea de a stabili contacte strânse cu mitocondriile, peroxizomii şi depozitele de glicogen (în celulele animale). Funcţiile RE: - intervine în formarea anvelopei nucleare (există o legatură directă între spaţiul perinuclear şi cavitatea RE); - la nivelul REg se derulează principalele etape ale proteinosintezei; - REn asigură sinteza lipidelor; - RE are rol de colector, transportor şi distribuitor de diferite substanţe (venite din mediul extra- şi intracelular); - fiind în contact cu citoplasma vecină prin intermediul plasmodesmelor, RE intervine în transmiterea excitaţiilor; - RE, prin dilatările sale locale, participă la formarea vacuolelor; de asemenea, el poate sta la originea altor organite: mitocondrii, dictiozomi, proplastide. 2  4. Aparatul Golgi Cuprinde două tipuri de elemente: dictiozomii şi veziculele golgiene. Dictiozomii rezultă prin suprapunerea şi dispunerea în teancuri a saculelor sau a cisternelor aplatizate în număr de 4-6, uneori chiar până la 40. Sunt uşor curbaţi şi umflaţi la capete, fiind limitaţi de o membrană lipoproteică simplă. Membranele diverselor sacule poartă echipamente enzimatice. Sacula este unitatea de bază a dictiozomilor. Veziculele golgiene sunt limitate, de asemenea, de o membrană simplă, lipoproteică, de 7,5 nm. Sunt vezicule de secreţie sau granule de secreţie ce rezultă prin înmugurirea laterală a saculelor ce formează dictiozomi, de care apoi se detaşează. Aparatul Golgi (reprezintă o structură dinamică formată plecând de la REg; acesta din urmă, după ce s-a separat de ribozomii ce-i tapisau membrana, emite vezicule de tranziţie ce se vor asambla pentru a forma prima saculă a dictiozomului (sacula de la faţa cis). Ulterior se formează noi sacule ce împing progresiv pe primele formate spre cealaltă extremitate a teancului, acolo unde se afla faţa trans. Ultimele sacule de la această faţă devin vezicule golgiene (de secreţie). Funcţii: - intervine în formarea fragmoplastului şi a lamelei mediane a celulei în cursul citocinezei; - în celulele tinere, veziculele golgiene se grupează în lomazomi, localizaţi între plasmalemă şi perete (ulterior, poliholozidele lor se integrează în peretele celular); - veziculele golgiene stau la originea lizozomilor primari; - membrana veziculelor golgiene intervine în reînnoirea plasmalemei. - Compusii ce se acumuleaza in vezicule pot fi secretati de RE si numai transformati in aparatul Golgi sau pot fi secretati de aparatul Golgi; ex: la plantele parazite (Cuscuta) dictiozomii concentrează enzimele ce intervin în distrugerea peretelui celular și a protoplasmei celulelor gazdă. 3 - Intervin în elaborarea peretelui scheletic la celulele vegetale. - In procesul de gelificare a peretelui scheletic și în producerea de mucilagii la algele roșii și la Malvaceae, dictiozomii sunt foarte abundenți și produc vezicule golgiene ce se îndreaptă spre peretele scheletic, eliberând mucilagiile și gumele (poliholozide); aceste celule sfârșesc prin moarte, ca urmare a izolării lor prin mucilagiile abundente produse. 5. Lizozomii Au fost descoperiţi şi studiaţi din punct de vedere biochimic mai întâi în celulele animale; ulterior au fost descrişi şi în celulele vegetale, unde au răspândire foarte limitată. Sunt vezicule mici, de circa 150-300 nm în diametru, limitate de o membrană lipoproteică, de 7,5 nm, bogată în proteine glicozilate. Lizozomii conţin enzime digestive (hidrolaze acide), capabile să degradeze toate substanţele biologice. Alterarea membranei lizozomale conduce la eliberarea acestor hidrolaze în citoplasmă producând moartea celulei. Lizozomii sunt de două feluri: primari, care nu au început activitatea de digestie și secundari, formaţi prin fuziunea lizozomilor primari veziculele digestive. Funcţii: - sunt responsabili de digestia substanţelor de origine extracelulară (heteroliză) – fenomenul a fost descris la capitolul referitor la fagocitoză. - ei pot digera mici porţiuni din celulă, izolate în prealabil de restul citoplasmei printr-o membrană simplă (autoliză); în acest caz, fragmente din organitele celulare nefuncționale, care trebuie eliminate din celulă, sunt înconjurate de membrană; se formează astfel o veziculă de autofagie care fuzionează cu un lizozom primar, rezultând un autofagozom (citolizom) în care organitele înglobate sunt digerate. După moartea celulelor, membranele lizozomilor se distrug și enzimele se eliberează declanșând autolize locale. 6. Ribozomii (granulele Palade) 4  Sunt particule ribonucleoproteice cu diametrul de 15-30 nm, implicate în sinteza proteinelor, prezente în număr mare în citoplasma tuturor celulelor procariote şi eucariote vegetale şi animale. La microscopul electronic ribozomii apar ca structuri mici, granulare, electronodense, nedelimitate de endomembrane. Sunt organite fără membrană. Numărul ribozomilor dintr-o celulă variază mult în funcţie de tipul de celulă, de specializarea ei funcţională, de vârstă, de momentul fiziologic considerat etc., acesta fiind mai mare (câteva milioane) în celulele implicate în sinteza unor produşi proteici. Ribozomii din celulele eucariote sunt localizaţi în citoplasmă, nucleu, plastide şi mitocondrii. Ribozomii citoplasmici pot fi liberi sau asociaţi cu membranele RE, cărora le conferă un aspect rugos (REg). În celulele meristematice, în care RE este slab dezvoltat, dominanţi sunt ribozomii liberi, în timp ce în celulele diferenţiate, marea majoritate a ribozomilor sunt asociaţi cu RE. Fenomenul poate fi considerat reversibil, deoarece se constată desprinderea ribozomilor odată cu îmbătrânirea celulelor. Frecvent, ribozomii se ordonează în grupe de câte 4-5, care constituie adevăratele unităţi funcţionale, cunoscute sub denumirea de polizomi (poliribozomi). Legătura dintre ribozomi în agregate este realizată de molecule de ARN m, purtătorul informaţiei genetice înscrisă în ADN. Polizomii liberi în citosol elaborează proteine destinate celulei, iar cei legaţi de membranele RE g sintetizează proteine ce vor fi excretate. Ribozomii sunt constituiţi din două subunităţi caracteristice, una mare şi alta mică, care prezintă un coeficient de sedimentare exprimat în unităţi Svedberg (S)1. La procariote există ribozomi de tip 70 S, subunitatea mare fiind de 50S, iar cea mică de 30 S. La eucariote există ribozomi de tip 80 S, subunitatea mare fiind de 60 S, iar cea mică de 40 S. În cloroplaste şi mitocondrii se află ribozomi de tip 70 S. 7. Microcorpii. Sferozomii. Corpii paramurali 1 O unitate Svedberg (simbolul S sau Sv) este o unitate non-metrică pentru coeficienții de sedimentare. Unitatea Svedberg oferă o măsură a dimensiunii unei particule pe baza vitezei sale de sedimentare sub influența forței centrifuge. Particulele mai grele se sedimentează mai rapid și au constante de sedimentare (masurate in Sv) mai mari. 5  Microcorpii sunt organite veziculiforme limitate de o membrană simplă, lipoproteică. Au conţinut enzimatic şi sunt de două categorii: - peroxizomi, ce conţin enzime oxidative (cum ar fi catalaza) ce descompun apa oxigenată (toxică pentru celulă) în apă și oxigen; sunt prezenți mai ales în țesuturile asimilatoare, implicate în procesul de fotosinteză. Se găsesc în apropierea cloroplastelor si sunt implicate in procesul de fotorespirație. Enzimele conținute în peroxizomi sunt sintetizate de ribozomii liberi din citoplasmă. - glioxizomi, ce conţin enzime ce intervin în transformarea lipidelor în glucide; sunt caracteristici pentru seminţele oleaginoase în timpul germinării acestora. Sferozomii sunt organite sferice, cu membrană simplă, lipoproteică şi în care se sintetizează ulei vegetal. Reprezintă dilataţii terminale sau periferice ale RE, fiind precursorii granulelor lipidice libere, lipsite de membrană din citosol. Corpii paramurali sunt organite veziculiforme sau tubuliforme cu membrană simplă, lipoproteică, prezente numai în celula vegetală. Dupa localizare pot fi: - lomazomi, localizaţi între plasmalemă şi peretele celular, având rol în sinteza şi depunerea substanţelor ce intră în structura peretelui celular şi plasmalemazomi, localizaţi sub plasmalemă, în pătura periferică a citosolului, cu rol în acumularea de polizaharide ce vor fi utilizate în formarea peretelui celular. 6