Cuadernillo-AE-BIO2024 Biology - PDF

Biología Página | 2 Índice PROGRAMA ANALITICO...................................................................................................................... 6 UNIDAD I. INTRODUCCIÓN A LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS..................................................... 11 LAS CIENCIAS...

Biología Página | 2 Índice PROGRAMA ANALITICO...................................................................................................................... 6 UNIDAD I. INTRODUCCIÓN A LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS..................................................... 11 LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS: CAMPO DE ESTUDIO........................................................................ 11 RAMAS DE LA BIOLOGÍA........................................................................................................................................................ 11 CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS........................................................................................ 12 NIVELES DE ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA DE LA MATERIA..................................................... 13 COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS SERES VIVOS.............................................................................. 16 BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS.............................................................................................................................................. 16 UNIDAD II. LA CÉLULA...................................................................................................................... 21 INTRODUCCIÓN....................................................................................................................................... 21 ORIGEN DE LAS CÉLULAS...................................................................................................................... 22 CÉLULAS PROCARIOTAS:...................................................................................................................... 23 CÉLULAS EUCARIOTAS.......................................................................................................................... 24 MEMBRANA PLASMÁTICA.................................................................................................................... 25 COMPONENTES DE LA MEMBRANA................................................................................................................................. 27 CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS..................................................................................................................... 31 ESTRUCTURA INTERNA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS............................................................ 33 NÚCLEO......................................................................................................................................................................................... 33 VESÍCULAS................................................................................................................................................................................... 35 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO........................................................................................................................................... 36 RIBOSOMAS................................................................................................................................................................................. 38 APARATO DE GOLGI................................................................................................................................................................. 39 LISOSOMAS.................................................................................................................................................................................. 40 PEROXISOMAS............................................................................................................................................................................ 41 MITOCONDRIAS......................................................................................................................................................................... 42 UNIDAD III. MECANISMOS DE TRANSPORTE............................................................................. 44 PERMEABILIDAD DE MEMBRANA..................................................................................................... 44 PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS DE MEMBRANA..................................................................... 45 TIPOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS......................................................... 46 TRANSPORTE PASIVO............................................................................................................................................................. 47 TRANSPORTE ACTIVO............................................................................................................................................................ 50 TRANSPORTE MEDIADO POR VESÍCULAS..................................................................................................................... 54 UNIDAD IV. ORGANIZACIÓN CELULAR E INTERACCIONES.................................................... 56 CITOESQUELETO..................................................................................................................................... 56 MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA...................................................................................................... 57 FILAMENTOS INTERMEDIOS............................................................................................................................................... 58 MICROTÚBULOS........................................................................................................................................................................ 60 INTERACCIÓN ENTRE LAS CÉLULAS y SU ENTORNO................................................................... 64 MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)........................................................................................................................................ 64 Página | 3  UNIONES CELULARES............................................................................................................................................................. 66 UNIDAD V. TRAFICO INTRACELULAR, SECRECIÓN y ENDOCITOSIS................................... 74 TRÁFICO VESICULAR............................................................................................................................. 76 FORMACIÓN DE VESÍCULAS................................................................................................................................................. 76 VIA BIOSINTÉTICA SECRETORA......................................................................................................... 78 TRANSPORTE ANTERÓGRADO........................................................................................................................................... 78 TRANSPORTE RETRÓGRADO.............................................................................................................................................. 78 DESTINOS FINALES DE LA VÍA BIOSINTÉTICA – SECRETORA............................................................................. 80 RUTA ENDOCÍTICA................................................................................................................................. 82 ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORES................................................................................................................ 83 DEGRADACIÓN PROTEICA................................................................................................................... 84 UBIQUITINA y PROTEASOMA.............................................................................................................................................. 85 LISOSOMAS.................................................................................................................................................................................. 85 AUTOFAGIA.................................................................................................................................................................................. 86 UNIDAD VI: GENÉTICA...................................................................................................................... 87 ESTRUCTURA DEL ADN Y ARN............................................................................................................ 87 MODELO DE WATSON Y CRICK........................................................................................................................................... 88 NIVELES DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN.................................................................................. 89 PROTEÍNAS HISTONAS Y NUCLEOSOMAS..................................................................................................................... 90 EMPAQUETAMIENTO DE LA CROMATINA.................................................................................................................... 91 CROMOSOMA METAFÁSICO................................................................................................................................................. 92 GENES.......................................................................................................................................................... 93 REPLICACIÓN DEL ADN......................................................................................................................... 94 INICIO DE LA REPLICACIÓN................................................................................................................................................. 96 ELONGACIÓN DEL ADN.......................................................................................................................................................... 97 FINALIZACIÓN DE LA REPLICACIÓN................................................................................................................................ 98 CORRECCIÓN DE ERRORES EN EL ADN.......................................................................................................................... 99 FLUJO DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA........................................................................................... 99 RELACIÓN ENTRE GENES Y PROTEÍNAS..................................................................................................................... 100 DOGMA CENTRAL DE LA BIOLOGÍA MOLECULAR.................................................................................................. 100 CÓDIGO GENÉTICO............................................................................................................................. 102 TRANSCRIPCIÓN.................................................................................................................................... 104 INICIO DE LA TRANSCRIPCIÓN........................................................................................................................................ 104 FINAL DE LA TRANSCRIPCIÓN Y MADURACIÓN POSTRANSCRIPCIONAL.................................................. 105 TRADUCCIÓN.......................................................................................................................................... 108 MOLÉCULA ADAPTADORA: ARNt................................................................................................................................... 109 RIBOSOMAS.............................................................................................................................................................................. 110 SÍNTESIS DE PROTEÍNAS................................................................................................................................................... 110 UNIDAD VII. CICLO CELULAR....................................................................................................... 114 INTERFASE.............................................................................................................................................. 114 PERÍODO G1.............................................................................................................................................................................. 115 PERÍODO S................................................................................................................................................................................. 115 PERÍODO G2............................................................................................................................................................................... 116 Página | 4  DIVISIÓN CELULAR............................................................................................................................... 117 MITOSIS...................................................................................................................................................................................... 118 CITOCINESIS............................................................................................................................................................................. 123 REGULACIÓN Y PUNTOS DE CONTROL........................................................................................... 124 UNIDAD VIII. GAMETOGÉNESIS................................................................................................... 127 MEIOSIS.................................................................................................................................................... 127 CÉLULAS DIPLOIDES y HAPLOIDES............................................................................................................................... 127 DIVISIÓN MEIÓTICA............................................................................................................................................................. 129 GAMETOGÉNESIS.................................................................................................................................. 135 ESPERMATOGÉNESIS........................................................................................................................... 135 FASE ESPERMATOGÓNICA................................................................................................................................................ 137 FASE ESPERMATOCÍTICA................................................................................................................................................... 137 ESPERMIOGÉNESIS............................................................................................................................................................... 138 CÉLULAS ANEXAS.................................................................................................................................................................. 139 REGULACIÓN HORMONAL DE LA ESPERMATOGÉNESIS..................................................................................... 141 OVOGÉNESIS........................................................................................................................................... 142 CICLO OVÁRICO...................................................................................................................................................................... 143 REGULACIÓN HORMONAL DEL CICLO OVÁRICO.................................................................................................... 147 CICLO ENDOMETRIAL.......................................................................................................................................................... 148 HORMONAS OVÁRICAS y REGULACIÓN DEL CICLO ENDROMETRIAL.......................................................... 150 FECUNDACIÓN........................................................................................................................................ 151 CONSECUENCIAS DE LA FECUNDACIÓN..................................................................................................................... 153 UNIDAD IX: HERENCIA................................................................................................................... 154 TRANSMISIÓN DE CARACTERES....................................................................................................... 154 GENES, ALELOS y LOCUS..................................................................................................................... 155 LEYES DE MENDEL................................................................................................................................ 156 PRIMERA LEY DE MENDEL o PRINCIPIO DE LA UNIFORMIDAD..................................................................... 157 SEGUNDA LEY DE MENDEL o PRINCIPIO DE LA SEGREGACIÓN...................................................................... 159 TERCERA LEY DE MENDEL o PRINCIPIO DE DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE....................................... 162 PATRONES DE HERENCIA NO MENDELIANA................................................................................ 163 LIGAMIENTO............................................................................................................................................................................ 164 DOMINANCIA INCOMPLETA............................................................................................................................................. 164 ALELOS MÚLTIPLES.............................................................................................................................................................. 165 CODOMINANCIA..................................................................................................................................................................... 166 HERENCIA LIGADA AL SEXO............................................................................................................................................. 166 GLOSARIO.......................................................................................................................................... 169 BIBLIOGRAFÍA.................................................................................................................................. 172 Página | 5  Facultad de Ciencias de la Salud Curso de Ingreso a la Carrera de Medicina y Licenciatura en Obstetricia PROGRAMA ANALITICO Materia Biología Área Específica Carga Horaria Total Extensivo 58 h ---- Intensivo 45 h Carga Horaria Porcentaje Total Distribución Horaria Teórica 60 % Práctica 40 % Carácter de la cátedra Obligatoria X Optativa Fundamentación La materia Biología brindará a los estudiantes un marco general para comprender la compleja organización del organismo humano. Esta disciplina retoma, afianza y profundiza los conocimientos sobre los principios biológicos con especial énfasis en biología celular. Es por ello, que la presente propuesta curricular contempla la integración de contenidos básicos como lo son: la célula, como la unidad estructural y funcional de los seres vivos, métodos de estudios, etapas del ciclo celular, la organización del citoesqueleto, estructura del núcleo, ácidos nucleicos, nociones básicas de genética y finalmente, con el objeto de aportar una formación integral se trata al organismo como un todo, partiendo de la gametogénesis y la reproducción hasta formar los tejidos fundamentales. Objetivos El alumno será capaz de: ▪ Despertar interés por el aprendizaje de la Biología que le permita valorar su importancia en diferentes contextos. ▪ Aplicar los conocimientos biológicos, teóricos y prácticos, en la elaboración de informes, defensa de argumentos y en la resolución de problemas en Biología. ▪ Utilizar un vocabulario científico adecuado que le ayude a lograr sólidos conocimientos conceptuales y una efectiva comunicación. Página | 6  ▪ Comprender que existe una relación estrecha entre la estructura y la función de cada componente celular y subcelular. ▪ Identificar las características fundamentales de las células, sus reacciones metabólicas y mecanismos de regulación genética. ▪ Interpretar los acontecimientos citológicos relativos al ciclo celular. ▪ Destacar la importancia de la gametogénesis como proceso fundamental para la reproducción humana. Contenidos Unidad I. Introducción a las Ciencias Biológicas Las Ciencias Biológicas: campo de estudio. Ramas de la Biología. Características de los seres vivos. Niveles de organización jerárquica de la materia. Clasificación de los seres vivos. Composición química de los seres vivos. Biomoléculas. Unidad II. La Célula Introducción. Origen de las células. Células procariotas. Células eucariotas. Membrana plasmática: componentes y características. Estructura interna de las células eucariotas. Núcleo. Vesículas. Retículos Endoplasmáticos Liso y Rugoso. Ribosomas. Aparato de Golgi. Lisosomas. Peroxisomas. Mitocondrias. Unidad III. Mecanismos de Transporte Permeabilidad de la membrana. Transportadores de membrana. Tipos de transporte a través de membrana. Transporte Pasivo. Transporte Activo. Transporte mediado por vesículas. Unidad IV. Organización Celular e Interacciones Citoesqueleto. Filamentos de actina. Microtúbulos. Filamentos intermedios. Proteínas accesorias al citoesqueleto. Uniones celulares. Matriz Extracelular. Uniones célula – célula. Uniones célula – matriz. Unidad V. Tráfico intracelular, secreción y endocitosis Tráfico vesicular. Ruta Biosintética Secretora. Transporte anterógrado y retrógrado. Destinos finales de la ruta. Ruta Endocítica. Endocitosis mediada por receptores. Degradación proteica. Ubiquitina y proteosomas. Degradación lisosómica. Autofagia. Página | 7  Unidad VI. Genética Estructura molecular del ADN y ARN. Nucleótidos. Modelo de Watson y Crick. Definición y estructura de un gen. Niveles de empaquetamiento del ADN. Cromosomas. Replicación del ADN. Flujo de la información genética. Código genético. Transcripción y traducción. Unidad VII. Ciclo celular Etapas del ciclo celular. Interfase: fases G1, S y G2. División celular. Mitosis. Control del ciclo celular. Unidad VIII. Gametogénesis Meiosis. Proceso y su relación con la reproducción sexual. Formación de gametas. Espermatogénesis. Regulación hormonal masculina. Ovogénesis: ciclo ovárico y ciclo endometrial. Fecundación. Unidad IX. Herencia Conceptos de genética. Leyes de Mendel. Herencia no mendeliana. Dominancia incompleta. Alelos múltiples. Codominancia. Herencia ligada al sexo. Metodologías de enseñanza y aprendizaje La metodología para las clases teóricas será la siguiente: ▪ Presentación del tema, discusión y profundización de diferentes aspectos con participación del alumno en base a material aportado por la cátedra en el cuadernillo. Resumen temático de tipo expositivo con participación del alumno. ▪ Se utilizarán los siguientes métodos: método Inductivo – Deductivo, de trabajo grupal. Heurístico o de búsqueda, crítico, didáctico-científico, de referencia o reconocimiento, de investigación o redescubrimiento, de observación e interpretación y de participación y socialización de la información. Se utilizarán como recursos auxiliares: ▪ Bibliografía escrita, audiovisual e informatizada. Videos de análisis. Presentaciones digitales del tipo Power Point. Cuadros, tablas, bases de datos. Libros de texto. Además de la bibliografía recomendada para la consulta, el alumno contará con un cuadernillo teórico-práctico. Actividades de los alumnos: ▪ Resolución de problemas teórico-prácticos, en los que puedan volcar los contenidos aprendidos a una situación diaria o aplicada a las ciencias biológicas. ▪ Interpretación de textos y producciones escritas. Página | 8  ▪ Puesta en común y debate de las producciones / ejercitaciones. ▪ Exposiciones orales. Bibliografía ˗ Asimov, I. (1996). “Profesión” en “Cuentos completos volumen 1”. Ed.: Nova: Barcelona. ˗ José Hib, Celia M. Ishii de Sato y otros: Marzo 2001. “Histología de Di Fiore. Texto y Atlas”. Editorial. El Ateneo. Bs. As. Argentina. ˗ Lagmann, T.W. Sadler. 8va Edición 2001. “Embriología Médica” con orientación clínica. Editorial Médica Panamericana. ˗ Campbell–Reece: 2007 “Biología” Edit. Médica Panamericana. Bs. As. 7ma Edición. ˗ Curtis – Barnes – Schnek – Massarini 2008. "Biología". Ed. Médica Panamericana. Bs. As. 7ma Edición ˗ Alberts – Johnson - Lewis y Otros: 2004 “Biología Molecular de la Célula”. Ediciones. Omega. Barcelona. 4ta Edición ˗ Purves - Sadava - Orians y Heller: 2003 "Vida: La ciencia de la Biología”. Edit. Médica Panamericana. Bs. As. 6ta Edición. ˗ Robertis, Robertis (h): 1986. "Biología Celular y Molecular". Ateneo. Evaluación y Promoción Esta asignatura contempla tres formas de evaluación: inicial, formativa y sumativa. ▪ Evaluación inicial: Consiste en una evaluación diagnóstica al inicio de cada eje temático. Se realizará de manera oral como parte del dictado de la clase. ▪ Evaluación formativa: Se realiza a través de un examen parcial escrito de opción múltiple para el curso extensivo e intensivo. ▪ Evaluación sumativa: Se concretará a través de un examen final. Régimen de promoción Aspirantes de la Carrera de Medicina: Los requisitos para acceder al orden de mérito de la Carrera de Medicina de la UCAMI, en relación con esta materia, son los siguientes: ✔ Asistir al 70% de las clases teórico-prácticas. ✔ Aprobar el examen parcial escrito o su recuperatorio escrito correspondiente con una calificación mínima de 6 (seis). Página | 9  ✔ Aprobar el examen final escrito con una calificación mínima de 6 (seis). La calificación final de esta materia corresponde a la calificación del examen final escrito. La materia Biología aporta un 30% al puntaje final del Curso de Ingreso a la carrera de Medicina de la UCAMI. Aspirantes de la Licenciatura en Obstetricia: Los requisitos para acceder al orden de mérito de la Licenciatura en Obstetricia de la UCAMI, en relación con esta materia, son los siguientes: ✔ Asistir al 70% de las clases teórico-prácticas. ✔ Aprobar el examen parcial o su recuperatorio escrito u oral, grupal o individual con una calificación mínima de 6 (seis). ✔ Rendir el examen final escrito u oral, individual o grupal, segun las condiciones establecidas por el docente. El examen final escrito se calificará en forma numérica con escala de 1 a 10. La materia Biología aporta un 30% al puntaje final del Curso de Ingreso a Medicina y a la Licenciatura en Obstetricia de la UCAMI. Página | 10 UNIDAD I. INTRODUCCIÓN A LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS: CAMPO DE ESTUDIO La Biología (Bio: vida; logos: estudio o tratado) puede definirse como la Ciencia de la Vida, es decir que se encarga del estudio de los seres vivos. Debido a la gran complejidad de los sistemas vivientes, es indispensable un enfoque interdisciplinario que permita analizar diferencias y semejanzas, niveles de organización, relaciones intra e interespecíficas y con el ambiente. Todo ello se hace posible gracias al apoyo de Ciencias Auxiliares como ser: Química Física Matemática Geología RAMAS DE LA BIOLOGÍA El gran campo de estudio que abarca la Biología permite clasificarla en una amplia variedad de ramas, aunque muchas veces no sea posible segmentar o separar en partes al objeto de estudio: el mundo vivo. Algunas de las ramas de la Biología se nombran en el listado de abajo, sin embargo, debido a la gran cantidad de nuevos conocimientos que se suman continuamente, es imposible definir todas las especializaciones que encontramos hoy en día dentro de la Biología. Biología Molecular: estudio de las biomoléculas(1). Citología: estudio de las células. Histología: estudio de los tejidos. Anatomía: estudio de la forma y estructura de los seres vivos. Fisiología: estudio de las funciones. Embriología: estudio del origen y desarrollo de los seres vivos. Genética: estudio de la transmisión de los caracteres hereditarios. Biología Evolutiva: estudio del origen y evolución de los seres vivos. Neurología: estudio del sistema nervioso. Endocrinología: estudio del sistema endocrino (glándulas y hormonas). Patología: estudio de las enfermedades. Teratología: estudio de las malformaciones. Etología: estudio del comportamiento. Paleobiología: estudio de los fósiles. Ecología: estudio de las relaciones de los seres vivos entre sí y con el ambiente. (1) Recurre al glosario para conocer la definición de los términos que están subrayados. Página | 11 CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS Si bien todos somos capaces de reconocer ciertas características comunes que reúnen bajo la noción de ser vivo a un hombre, un insecto y una planta, y somos capaces también de diferenciarlo de lo no vivo, estas características son difíciles de definir. Por un lado, vamos a encontrar dos características comunes a todos los seres vivos relacionadas con su composición y estructura básica: Composición química: todos estamos constituidos por los mismos elementos químicos primordiales C (carbono), H (hidrógeno), O (oxígeno) y N (nitrógeno). Estos elementos se combinan junto a otros para formar las biomoléculas o moléculas biológicas, de vital importancia para los seres vivos. Estas son: hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Organización específica: estamos formados por mínimas unidades denominadas “células”, que corresponden a las unidades estructurales, funcionales y de origen de todo ser vivo. Otro rasgo fundamental que caracteriza la vida es que los seres vivos intercambian materia y energía con el medio externo, funcionando como un sistema abierto. Teniendo en cuenta esto podemos determinar las siguientes características compartidas de los seres vivos: Crecimiento: es el incremento en elnúmero de células (por división celular) o el tamaño de las mismas, es decir, corresponde a un incremento de la materia viva del organismo. Movimiento: es una característica común a todos los seres vivos, ya que al menos en alguna etapa de sus vidas tienen la capacidad de movilizarse. Si bien en losanimales y protistas esto es más evidente, ya que se da un desplazamiento, los vegetales también se pueden mover, ya que son capaces de cambiar la orientación de sus órganos por ejemplo, al mover sus hojas en busca de la luz. Este fenómeno en las plantas se denomina “tropismo”, mientras que el movimiento de desplazamiento característico de los animales se conoce como “taxismo” o “tactismo”. Irritabilidad: capacidad de los seres vivos de reaccionar frente a un estímulo, cambios físicos o químicos que ocurren dentro o fuera del organismo. De esta manera el organismo puede mantener su identidad bioquímica y funcional pese a las condiciones cambiantes del medio exterior. Adaptación: los seres vivos deben sobrevivir al ambiente en el cual se encuentran, y las adaptaciones son aquellas características particulares que aparecen por azar y favorecen o son adecuadas para la sobrevida del individuo en ese determinado tiempo y lugar. Las adaptaciones pueden ser estructurales, fisiológicas, conductuales o combinación de ellas. Reproducción: es la capacidad de todos los seres vivos de originar nuevos individuos que heredan las características de sus progenitores y se las transmiten a sus descendientes. La reproducción puede ser: > asexual, cuando a partir de una célula madre se originan dos células hijas idénticas a su progenitor. Página | 12  > sexual, en la que es necesaria la intervención de dos sexos, con la producción de gametas femeninas (óvulos) y masculinas (espermatozoides), las cuales se unen por el proceso de fecundación para originar así un huevo o cigoto y a partir de él un nuevo organismo. Por tanto, en la reproducción sexual el nuevo organismo resulta de la combinación de la información genética de las dos células progenitoras. Metabolismo: gr. metabole: cambio. Es el conjunto de reacciones químicas y transformaciones de energía, incluidas la síntesis y la degradación de moléculas, que se llevan a cabo en un organismo o célula viva. Implica dos reacciones acopladas: > anabolismo: síntesis de compuestos con gasto de energía. > catabolismo: degradación de moléculas y liberación de energía. Homeostasis: propiedad que le permite a los seres vivos mantener las condiciones de su medio interno constantes a pesar de los cambios o variaciones de su entorno, esto es fundamental para mantener su estado de equilibrio. Nutrición: Los seres vivos se alimentan de sustancias nutritivas del medio ambiente. En su interior circulan líquidos que transportan los nutrientes y otros elementos indispensables para la vida. También tienen la capacidad de almacenar en algunas partes de sus cuerpos y de desechar lo que no necesitan.Los organismos según la forma que satisfacen sus requerimientos energéticos se pueden clasificar en: > Autótrofos: sintetizan moléculas orgánicas ricas en energia a partir de sustancias inorgánicas simples. Por ejemplo, las plantas y varios tipos de protistas son fotosintéticos, es decir, utilizan la luz del sol como fuente de energía. > Heterótrofos: incorporan moléculas orgánicas del ambiente exterior y las degradan para obtener energía y componentes para su estructura, como los animales, hongos y muchos organismos unicelulares. Todos los organismos vivos compartimos características básicas que ponen de manifiesto la existencia de un ancestro común. NIVELES DE ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA DE LA MATERIA La materia se organiza en diferentes niveles de organización, donde cada uno de ellos constituye la agrupación de los componentes del nivel anterior y a su vez presenta propiedades nuevas y particulares. La cantidad, proporción y el modo de combinarse los componentes, determina las propiedades del nuevo nivel de organización. Por ejemplo: las moléculas son estructuras inertes, pero al combinarse y organizarse son capaces de formar estructuras vivas como las células, con características nuevas y distintivas del nivel anterior. Los niveles de organización desde el más sencillo hasta el más complejo son los siguientes: Partículas fundamentales: la componen los quarks y los leptones que son los constituyentes fundamentales de la materia. Especies de leptones se unen para formar electrones y especies Página | 13  de quarks se unen para formar neutrones y protones. La física es la ciencia que se encarga del estudio de este ámbito junto con el nivel atómico y subatómico. Subatómico: las distintas partículas que configuran a un átomo conforman a este nivel: electrones, protones y neutrones. Átomos: encontramos en este nivel a los elementos que se clasifican en la tabla periódica. A nivel biológico podemos llamar a los átomos como bioelementos (no todos los átomos son bioelementos) y clasificarlos según sus cantidades en las células: > Bioelementos primarios: se encuentran en grandes cantidades y forman la mayoría de las biomoléculas, es decir, tienen una función estructural. Entre ellos, carbono, fósforo, nitrógeno, hidrógeno, oxígeno y azufre que forman por ejemplo, las membranas de las células, las proteínas, los ácidos grasos, los lípidos. > Bioelementos secundarios: se encuentran en menor porcentaje, cumpliendo una función más bien catalítica. Como el calcio, sodio, potasio, magnesio, cloro, iodo, fundamentales para el funcionamiento de la célula pero no forman parte estructural de las mismas. > Oligoelementos o elementos vestigiales: sus cantidades en el organismo son muy escasas. Como por ejemplo, cobalto y zinc, que intervienen en el funcionamiento de ciertas enzimas. Moléculas: este nivel se forma por la unión de dos o más átomos, iguales o diferentes. Por ejemplo, oxígeno en estado gaseoso (O2), dióxido de carbono, agua. Las moléculas pueden ser orgánicas (ácidos grasos, cadenas polipeptídicas) o inorgánicas (agua, sales minerales, gases, óxido). La Bioquímica y Biología Molecular se encargan del estudio de este nivel de organización. Macromoléculas: las moléculas de gran tamaño, formadas a partir de moléculas simples, como por ejemplo,. lípidos, proteínas, ADN, ARN, forman a este nivel. Estructuras subcelulares u orgánulos: se constituyen este nivel cuando se unen varias moléculas para formar estructuras más grandes como los orgánulos de las células, las membranas plasmáticas, o un virus. Célula: A partir de este nivel surge la propiedad más notable: la vida. La célula es la unidad anatómica, morfológica o estructural; fisiológica o funcional y genética o de origen de todo ser vivo. En algunos casos las células pueden formar organismos de vida independiente, es decir, individuos que alcanzan únicamente este nivel de organización, como son los protozoos, las amebas y las bacterias. Existen cuatro características que distinguen a las células vivas de otros sistemas químicos: - Presencia de una membrana. - Presencia de enzimas. - Capacidad para replicarse. - Posibilidad de evolucionar. Página | 14  La Citología o Biología celular se encarga del estudio de las células y los orgánulos que las componen. Tejidos: este nivel de organización aparece en la evolución de los seres vivos cuando ocurre el pasaje de la unicelularidad a la multicelularidad, permitiendo la especialización de funciones. Los tejidos son conjuntos de células especializadas, que se agrupan para cumplir una función específica. En el cuerpo humano encontramos cuatro tipos de tejidos: epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso.La Histología es la ciencia que se encarga del estudio de los tejidos. Órganos: los tejidos se organizan para constituir los órganos, como por ejemplo, corazón, bazo, pulmones, cerebro, riñones, etc. sistema de órganos: los órganos se estructuran en sistemas que llevan a cabo funciones más amplias. En el cuerpo humano por ejemplo, podemos diferenciar los sistemas digestivo, respiratorio, circulatorio, nervioso. Organismo: este nivel puede alcanzarse cuando las células, tejidos, órganos y sistemas de funcionamiento forman una organización superior, como seres vivos complejos,animales, plantas, etc, o como organismos simples, como una bacteria, que solamente alcanza el nivel celular. Población: Es el nivel formado por la interacción de individuos de la misma especie, que viven en un mismo territorio en un determinado momento, como por ejemplo la población de yaguaretés de la selva misionera. Comunidad: En este nivel encontramos a organismos de diferentes especies, como conjunto de seres vivos de un determinado lugar. Por ejemplo, podemos hablar de la comunidad de peces, plantas y protozoos del Río Paraná. Ecosistema: este nivel se compone de factores bióticos (con vida) y abióticos (sin vida), es el conjunto de seres vivos que se relacionan entre sí y con el medio físico en un determinado lugar. Un conjunto de comunidades. Las poblaciones, comunidades y ecosistemas son estudiados por la ecología. Biosfera: es el último nivel de organización, que comprende no solo la gran diversidad de seres vivos, sino también las características físicas del ambiente y del propio planeta Tierra. Página | 15 Figura 1: Representacion de los niveles de organización de la materia. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS SERES VIVOS Como nombramos anteriormente, todos los seres vivos estamos compuestos por los mismos elementos básicos. Alrededor de 30 de los más de 90 elementos que hay en la naturaleza, son esenciales para los seres vivos. Estos elementos se combinan para formar las moléculas biológicas o biomoléculas. BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS > Hidratos de Carbono Este grupo de sustancias se conoce también con el nombre de Carbohidratos, Glúcidos o Azúcares. Sus moléculas están formadas por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno (C, H, O), que se combinan en cantidades y formas variadas dando lugar a la formación de una gran diversidad de sustancias. Los glúcidos se dividen en monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos: Página | 16  Monosacáridos: están formados por una sola molécula, que contienen entre 3 y 7 carbonos, y no pueden ser hidrolizados a glúcidos más pequeños. La fórmula química general de un monosacárido no modificado es (CH2O)n, donde n es cualquier número igual o mayor a tres, e igual o menor a 7 carbonos. Ejemplos: Glucosa, galactosa y fructosa. Ribosa y Desoxirribosa son pentosas que forman los Nucleótidos y los Ácidos Nucleicos. Figura 2: Estructura quimica de los monosacaridos Glucosa, Galactosa y Fructosa. Disacáridos: están formados por la unión de dos unidades de azúcar y se degradan por Hidrólisis. Ejemplos: ˗ Maltosa (azúcar de malta) formado por glucosa + glucosa ˗ Sacarosa (azúcar común o azúcar de caña) glucosa + fructosa ˗ Lactosa (azúcar de la leche) glucosa + galactosa Oligosacáridos: son polímeros de hasta 20 unidades (monómeros) de monosacáridos y suelen estar unidos covalentemente a proteínas o a lípidos formando glicoproteínas y glicolípidos. Figura 3: Estructura de la Membrana Plasmatica en la que se observan glucoproteinas y glucolipidos. Página | 17  Polisacáridos son macromoléculas formadas por la unión de muchos monosacáridos. Ejemplos: ˗ Almidón, que se almacena en vegetales. ˗ Glucógeno, que se almacena en animales (células hepáticas y musculares). ˗ Celulosa es el componente estructural de las paredes celulares de las plantas. ˗ Quitina es el componente del exoesqueleto de insectos, crustáceos, y otros. Forma también las paredes celulares de los hongos. Funciones de los Hidratos de Carbono Energética: son la principal fuente de energía de las células. La glucosa es la sustancia de la cual la mayoría de los seres vivos obtienen energía en forma inmediata a través de la degradación en el proceso de respiración celular y de fermentación (en ausencia de oxígeno). Reserva de energía: las macromoléculas como el almidón y glucógeno son sustancias de reserva. Estructural: son materiales de construcción y sostén de las células, por ejemplo la celulosa forma las paredes celulares; la ribosa y desoxirribosa forman los ácidos nucleicos. > Lípidos Constituyen un grupo heterogéneo de sustancias entre las que se encuentran las grasas, los aceites, las ceras y el colesterol, que tienen una propiedad en común: son insolubles en agua (H2O) y solubles en solventes orgánicos. Están constituidos por átomos de Carbono, Hidrógeno y Oxígeno, combinados a veces con Fósforo y Azufre (C, H, O, P, S). Estructura de un lípido En la cabeza polar se encuentra el glicerol (alcohol), al que se unen los ácidos grasos. Si se une un ácido constituye un monoglicérido, si son dos ácidos grasos forman un diglicérido y 3 un triglicérido. Los ácidos grasos son moléculas hidrofóbicas (repelen el agua). Figura 4: Estructura quimica de un fosfolípido. Página | 18 Funciones de los Lípidos Reserva energética: fundamentalmente los triglicéridos se almacenan en el tejido adiposo o graso de muchos animales y en las semillas y frutos de algunos vegetales. Son utilizados para la obtención de energía en aquellos casos en que hay poca disponibilidad de glúcidos. Estructural: ciertos lípidos, como los fosfolípidos, el colesterol y los glucolípidos son componentes fundamentales de la membrana celular. Otros como las ceras, forman cubiertas alrededor de las semillas y frutos de los vegetales y de la piel, pelos y plumas de algunos animales, lo que les brinda protección. Reguladora: algunos lípidos se utilizan en el organismo como materia prima para la fabricación de otras sustancias, como algunas vitaminas y hormonas que regulan muchos procesos. Por ejemplo, las vitaminas A, D, E y K y las hormonas sexuales se incluyen en el grupo de los lípidos. > Proteínas Biomoléculas constituidas por Carbono, Hidrógeno, Oxígeno, Nitrógeno y a veces Azufre (C, H, O, N y S). En los seres vivos existe una gran diversidad de proteínas, con formas y tamaños diferentes, que cumplen funciones muy variadas. La célula de una bacteria, por ejemplo, puede tener 800 tipos de proteínas, mientras que en una célula humana pueden encontrarse 10.000 clases diferentes de proteínas. A pesar de su enorme diversidad, todas las proteínas tienen una estructura química similar, formada a partir de la unión de subunidades denominadas aminoácidos. Existen 20 tipos de aminoácidos, que forman todas las proteínas presentes en los seres vivos. La fabricación (o síntesis) de proteínas se lleva a cabo en estructuras especiales de las células denominadas ribosomas. Figura 5: Estructura química de una proteína. Página | 19 Una cadena polipeptídica, constituida por la unión de aminoácidos, se pliega sobre sí misma o se enrolla adoptando una forma tridimensional muy compleja, que es importante para su función. Un cambio en un aminoácido de la cadena puede provocar un cambio en la forma de la molécula y afectar su función. Esquema 1: Funciones de las proteínnas y ejemplos de proteinas que cumplen estas funciones en los seres vivos. > Acidos Nucleicos Los ácidos nucleicos son macromoléculas de enorme importancia biológica. Todos los seres vivos contienen dos tipos de ácidos nucleicos denominados ADN (ácido desoxirribonucleico) y ARN (ácido ribonucleico). El ADN constituye el depósito de la información genética, se halla en el núcleo integrando los cromosomas. El ARN se localiza tanto en el núcleo (donde se forma) como en el citoplasma, hacia dónde se dirige para la síntesis proteica. Los ácidos nucleicos están formados por la unión de monómeros denominados nucleótidos, los cuales están formados por un hidrato de carbono (pentosas), una base nitrogenada y un grupo fosfato. Ejemplos de otros nucleótidos: ˗ ATP : adenina – ribosa – 3 P “Moneda energética de la célula” ˗ GTP: guanosintrifosfato. Figura 6: Estructura quimica de una molécula de ADN y ARN. Página | 20 UNIDAD II. LA CÉLULA INTRODUCCIÓN A lo largo de la historia, el desarrollo de la microscopía estuvo íntimamente ligado al de la Biología Celular, éste fue el gran avance de la Biología del Siglo XVII, cuando aún se estaba gestando como ciencia autónoma. Gracias al microscopio, Robert Hooke y Anton Van Leeuwenhoek pudieron observar minúsculas porciones de seres vivos, a las que hoy conocemos como células. Podemos definir a la célula de la siguiente manera: Célula: unidad estructural, funcional y de origen de todo ser vivo. Hablamos de “unidad estructural” porque es la mínima porción que se repite para constituir un organismo, “funcional” porque cada célula cumple con los procesos metabólicos esenciales para el mantenimiento y la autoperpetuación del organismo; y “de origen” porque toda célula se origina de otra célula preexistente. A fines del Siglo XIX, se postuló la Teoría Celular, uno de los pilares básicos de la Biología, la cual establece que: Todos los seres vivos están constituidos por células. Esta teoría fue postulada en 1839 por Schleiden y Schwann, un botánico y un zoólogo respectivamente. Gracias a numerosos estudios detallados sobre la morfología y determinados procesos metabólicos en vegetales y animales han llegado a establecer una de las más amplias generalizaciones de la Biología. Veinte años más tarde, Virchow amplía la Teoría Celular, estableciendo que: Todos los seres vivos están constituidos por células y toda célula proviene de otra célula preexistente. Todas las células presentan ciertas características comunes: > una membrana plasmática o celular que la rodea, separándola del entorno, lo que permite que éste sea el primer nivel de organización de la materia, donde la entidad está separada de su entorno. > un citoplasma que ocupa la mayor parte del volumen celular. > material genético, encargado del gobierno de la célula y de la transmisión de los caracteres hereditarios. Si bien presentan estas semejanzas también existen ciertas diferencias o particularidades, que generan la principal division de las celulas en dos grandes tipos: procariotas (gr: pro: antes, primitivo; caryon: núcleo) eucariotas (gr: eu: verdadero; caryon: núcleo) Página | 21 ORIGEN DE LAS CÉLULAS El registro fósil revela que los primeros organismos vivos eran células semejantes a los procariotas actuales. Los procariotas fueron las únicas formas de vida en nuestro planeta durante casi 2000 millones de años, hasta que aparecieron los eucariontes. Si se comparan las células eucariotas con las procariotas, las primeras son evidentemente más complejas. Sin embargo, cómo ocurrió la transición evolutiva de los primeros eucariotas a partir de procariotas, es objeto de discusión aun. La teoría endosimbiótica, propuesta por la investigadora Lynn Margulis y con gran aceptación hasta la actualidad, explica el origen de algunas organelas eucariotas, especialmente mitocondrias y cloroplastos, como fruto de asociaciones estable entre procariotas que se alojaron en el interior de otras células, dando lugar a la aparición de células eucariotas. Las evidencias en favor de esta teoría son: - ADN propio en mitocondrias, diferente al nuclear, una única molécula circular, semejante a la de bacterias. - Presentan ribosomas propios, con la estructura de los ribosomas procariotas. - Presencia de enzimas en las membranas mitocondriales, similares a las presentes en las membranas celulares de bacterias. - División por fisión binaria de las mitocondrias para generar otras nuevas. De forma análoga, los cloroplastos se habrían incorporado cuando ciertos procariotas fotosintéticos fueron ingeridos por células eucariotas no fotosintéticas de mayor tamaño, que ya tenían núcleo y mitocondrias. La mayor complejidad de la célula eucariota le permitió una mayor eficiencia desde el punto de vista metabólico. La presencia de membranas posibilitó repartir las funciones en compartimentos específicos. Página | 22  Figura 7: Teoria de la Endosimbiosis. CÉLULAS PROCARIOTAS: Las células procariotas son de pequeño tamaño y forman a organismos unicelulares libres o agregados de los dominios Bacteria y Archaea. Debido a su pequeño tamaño, la célula funciona con una organización muy simple, por ejemplo, las actividades fisiológicas como la respiración y la fotosíntesis se realizan sobre su membrana plasmática. Organización celular En la célula procariota se pueden diferenciar: > Medio interno o citoplasma, una solución acuosa que contiene entre componentes al material genético y los ribosomas, y carecen de organelas membranosas o sistema de endomembranas. > Material genético, una molécula circular de ADN de doble cadena, débilmente asociado a algunas proteínas, ubicado en una región definida del citoplasma llamada nucleoide. Además, puede haber una o más moléculas pequeñas de ADN circular, llamados plásmidos. Página | 23 > Envoltura, formada por los siguientes tres elementos, en orden desde adentro hacia afuera de la célula: ˗ Membrana plasmática: similar a la de eucariotas, formada por una doble capa de fosfolípidos. ˗ Pared celular: presente en la mayoría de los procariontes, proporciona una contención externa, ayuda a regular el equilibrio hídrico y le da forma y rigidez a la célula. ˗ Cápsula: es una capa de polisacáridos que colabora en la adherencia y otorga resistencia a la fagocitosis. > apéndices externos ˗ Flagelos: son estructuras proteicas que le dan movimiento natatorio a las procariotas móviles. ˗ Fimbrias: son estructuras proteicas numerosas, cortas y de menor diámetro, cuya función es la adherencia de la célula a superficies inertes y a otras células. ˗ Pili: son estructuras más largas y menos numerosas, y permiten la conducción del material genético de una célula a otra durante el proceso de conjugación. Figura 8: Ultraestructura de una bacteria idealizada. CÉLULAS EUCARIOTAS Las células eucariotas presentan: > núcleo celular organizado, rodeado por la membrana nuclear, el cual contiene a la doble cadena de ADN lineal asociada fuertemente a proteínas (histonas). > citoplasma compartimentalizado (sistema de endomembranas y organelas membranosas). > cubiertas, principalmente mediante la membrana plasmática, y en algunos casos con la presencia de la pared celular. > citoesqueleto, formado por filamentos proteicos que funcionan como un sistema de andamiaje interno de las células. > apéndices locomotores, como cilios y flagelos. Página | 24 Figura 9: Dibujo esquematico de una celula animal tipica. MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática o celular es una estructura universal, es la barrera que indefectiblemente hay que atravesar para ingresar a una célula, ya que la rodea en toda su extensión y mantiene las diferencias entre el medio interno celular y el entorno. Esta membrana es tan delgada que no puede ser observada al microscopio óptico, mientras que con el microscopio electrónico se la puede reconocer como una doble línea oscura con un espacio más claro entre ellas. Su espesor es de aproximadamente 7-10 nm. A lo largo del desarrollo de la Biología Celular se sucedieron diferentes hipótesis y propuestas sobre la estructura de la membrana celular pero fue en el año 1972, que dos científicos, Singer y Nicholson, propusieron el “modelo de mosaico fluido”. Este modelo considera a la membrana como una estructura fluida, formada por una doble capa de fosfolípidos (bicapa) en la cual se encuentran incluidas las proteínas. La presencia de enlaces no covalentes entre las moléculas que forman a la membrana es lo que permite que sus componentes, aunque parezcan anclados, no lo estén, y puedan desplazarse dentro de ella. Además, las membranas son estructuras asimétricas; Página | 25 la composición de sus dos caras se diferencia de manera que refleja las diferentes funciones realizadas por las dos superficies. Figura 10: Micrografía electrónica de la membrana plasmática. Las flechas indican las líneas oscuras que representan a las cabezas de los fosfolípidos, mientras la franja clara entre ellas corresponde a la región de las colas fosfolipídicas.. Figura 11: Representacion de la estructura de membrana de una celula eucariota. Página | 26 COMPONENTES DE LA MEMBRANA > LIPIDOS Los lípidos de la membrana, mayoritariamente fosfolípidos, se disponen formando una bicapa lipídica, cumpliendo así una función básicamente estructural. Los fosfolípidos, son “moléculas anfipáticas” (gr. anfi: doble); es decir, tienen un extremo, la cabeza, polar o hidrofílica (gr. hidro: agua; filos: amor), es decir, afín al agua; y otro extremo, sus dos colas, no polares o hidrofóbicas, es decir, que rechazan o repelen el agua. Las cabezas de los fosfolípidos están formadas por una base orgánica variable, un glicerol y un grupo fosfato. Las colas de ácidos grasos están formadas por la unión de entre 14 y 24 átomos de carbono. El enlace entre los carbonos de la cola puede ser simple (ácidos grasos saturados) o doble (ácidos grasos insaturados). Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hace que las moléculas de fosfolípidos debido a su naturaleza anfipática se dispongan formando una bicapa lipídica; donde se diferencia una monocapa externa en contacto con el exterior celular y una monocapa interna en contacto con el citoplasma o citosol. Figura 12: Fosfolipidos de membrana. Existe una gran variedad de moléculas de fosfolípidos. Por un lado, la diversidad radica en los tipos de cabezas o grupos polares, diversidad multiplicada extraordinariamente en el caso de los glucolípidos. Pero además cada tipo comprende un gran número de especies distintas, que difieren en la longitud o en el grado de insaturación de los ácidos grasos. Por ejemplo, la membrana plasmática del eritrocito humano contiene cuatro fosfolípidos principales: fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina. En algunos organismos, principalmente animales, la membrana alberga otro tipo de lípidos, que se insertan en la bicapa, las moléculas de colesterol. Página | 27  Figura 13: Moléculas de colesterol insertas entre los fosfolípidos de membrana. La complejidad y diversidad de la composición lipídica no es producto del azar, sino que para cada membrana se selecciona un determinado conjunto de lípidos, lo cual sugiere que la mezcla de lípidos de una membrana proporciona a ésta las propiedades más idóneas para su función fisiológica, ya sea en términos de fluidez, permeabilidad, carga, reactividad o requerimientos específicos de las proteínas. Movimiento de los fosfolípidos Los fosfolípidos pueden difundir lateralmente en la bicapa, rotar sobre su eje y flexionar sus colas (cadenas hidrocarbonadas). Otro tipo de movimiento muy particular de los fosfolípidos es el flip– flop, el cual consiste en que ciertos fosfolípidos cambien de monocapa, manteniendo, de esta manera, la asimetría de la membrana. Sin embargo, debido a su naturaleza anfipática, los fosfolípidos por sí mismos no pueden girar dentro del espesor de la membrana, es por ello, que requieren de las “enzimas traslocadoras de fosfolípidos” o “flipasas”, quienes se encargan de esta tarea. Figura 14: Movimientos de las proteínas de membrana. Página | 28  > PROTEÍNAS Aunque la estructura básica de las membranas está determinada por la bicapa lipídica, la mayor parte de sus funciones específicas están desempeñadas por proteínas, por ello, la cantidad y el tipo de proteínas de una membrana reflejan su función. Las proteínas se ubican y orientan en una posición particular dentro de la bicapa lipídica, colaborando también con la asimetría de las membranas, de modo que las propiedades de la porción externa son muy diferentes a las de la porción interna. De acuerdo a su asociación a la bicapa de lípidos, las proteínas de membrana se pueden agrupar en dos tipos diferentes: Proteínas integrales o intrínsecas Proteínas periféricas o extrínsecas Figura 15: Proteinas de membrana. > Proteínas integrales o intrínsecas: son aquellas que penetran en la bicapa de lípidos, pudiendo ocupar sólo una de las monocapas o bien atravesarla completamente, en éste último caso se conocen como proteínas transmembrana. Las proteínas transmembrana se caracterizan por ser anfipáticas, es decir que constan de regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Las regiones hidrofílicas están expuestas al medio acuoso que se presenta a ambos lados de la membrana, diferenciándose así en la proteína un dominio citosólico (en contacto con el citoplasma) y un dominio extracelular (en contacto con el entorno). La región hidrofóbica, sin embargo, se ubica en el interior de la membrana en contacto directo con las colas de los fosfolípidos. Las proteínas integrales que penetran en la bicapa lipídica pueden clasificarse en dos grandes grupos: ˗ Proteínas que atraviesan la bicapa una sola vez: a mayor parte de la molécula se encuentra fuera de la bicapa,formando dominios hidrofílicos que contienen los sitios activos de las proteínas. Se conocen muchos ejemplos de proteínas de la Página | 29  membrana plasmática que atraviesan una sola vez la bicapa, entre ellas se encuentra la glicoforina A (glicoproteína de la membrana del eritrocito), algunas enzimas (peptidasas de las células del epitelio intestinal), antígenos, inmunoglobulinas y diversos receptores (de insulina, de lipoproteínas LDL, entre otros). ˗ Proteínas que atraviesan la bicapa varias veces: poseen dominios hidrofóbicos en el interior de la bicapa, que representan la mayor parte o una parte considerable de la molécula. A este grupo pertenecen todas las proteínas implicadas en el transporte de iones o solutos polares a través de las membranas (bombas, canales iónicos y transportadores en general). Esta distinción tiene claras implicaciones funcionales, ya que las primeras están simplemente unidas a la membrana, mientras que las segundas trabajan dentro de ella. > Proteínas periféricas o extrínsecas: son aquellas que no penetran en el interior de la bicapa, permaneciendo en una u otra cara de la membrana mediante interacciones no covalentes (débiles), generalmente con otras proteínas de membrana, pudiendo estar también ancladas a lípidos de membrana. Movimientos de las proteínas Es importante tener en cuenta también, que las proteínas al igual que los fosfolípidos presentan movimientos de rotación sobre su eje y difusión lateral, pero esta última se halla más restringida sobre todo para aquellas proteínas que sirven de anclaje al citoesqueleto celular, anclaje a la matriz extracelular, o bien, aquellas que por la función que cumplen se hallan confinadas a un dominio de membrana particular o específico. > CARBOHIDRATOS Los carbohidratos, hidratos de carbono o glúcidos de las membranas biológicas se encuentran unidos covalentemente a lípidos o proteínas de membrana, constituyendo así los glucolípidos y glucoproteínas, respectivamente. Estos hidratos de carbono se ubican exclusivamente en la cara extracelular de las membranas plasmáticas, y no están presentes en las membranas internas de las células eucariotas. De esta manera, los carbohidratos colaboran en forma significativa en la asimetría de las membranas. El conjunto de todos los hidratos de carbono que se proyectan hacia el exterior celular conforma la cubierta celular o glucocálix. Si bien esta zona por su poco espesor, no puede ser visualizada por microscopía óptica, utilizando ciertos colorantes específicos puede ser reconocida con el microscopio electrónico. Página | 30  Figura 16: Micrografía electrónica del Glucocáliz. Entre las múltiples funciones que se le atribuye al glucocáliz se pueden mencionar las siguientes: Protección celular: protege a la membrana plasmática de posibles daños químicos o mecánicos, ya que mantienen a cierta distancia a las moléculas o células. Microambiente: al modificar la concentración de ciertas sustancias en las proximidades de la superficie celular, genera un ambiente particular, una transición entre el medio intracelular y la matriz extracelular. Reconocimiento celular: los hidratos de carbono del glucocáliz cumplen un papel fundamental en el reconocimiento de moléculas o sustancias que van a ingresar a la célula, como así también en los procesos de adhesión e interacción celular. Un claro ejemplo lo constituyen los hidratos de carbono que forman parte de los glucolípidos de la membrana de los eritrocitos, que determinan el grupo sanguíneo de una persona; también se podría mencionar la interacción entre el espermatozoide y el óvulo, previa a la fecundación. CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS > ASIMÉTRICAS En las membranas plasmáticas la composición lipídica de las dos mitades o monocapas son muy distintas entre sí, por ello decimos que las membranas son “asimétricas”. Las variaciones en las membranas que generan asimetrías pueden estar presentes en: - La base orgánica de la cabeza de los fosfolipidos. - La longitud de las colas hidrocarbonadas que pueden presentar de 14 a 24 átomos de carbono. - La presencia de colas saturadas o insaturadas. Generalmente, los fosfolípidos de la monocapa externa o extracelular presentan sus colas con los ácidos grasos saturados, es decir, una cadena de carbonos unidos por enlaces simples. En la monocapa interna o citosólica, los ácidos grasos son insaturados, es decir que presentan uno o más dobles Página | 31  enlaces cis. Cada doble enlace presente en un ácido graso, genera una leve curvatura en la cadena hidrocarbonada. - Las proteínas periféricas o las proteínas integrales de monocapa. - La presencia de hidratos de carbono solo en la monocapa externa de las membranas celulares. > FLUIDAS La fluidez de las membranas depende de su composición química y de la temperatura, por lo tanto, ante cambios de temperatura las células son capaces de regular la fluidez de sus membranas cambiando la composición de sus lípidos. La longitud de las colas de los fosfolípidos, así como el grado de saturación de las mismas, son factores determinantes que afectan a la capacidad de las moléculas de fosfolípidos de empaquetarse unas con otras, determinando así la fluidez de las membranas. La cohesión entre las moléculas que constituyen las membranas es mayor si las colas de los fosfolípidos están constituidas por ácidos grasos saturados, de cadenas simples y largas; esta mayor cohesión determina menor fluidez de las membranas. En cambio, una menor longitud de las colas de los ácidos grasos y la presencia de dobles enlaces cis reduce la tendencia a interaccionar entre sí, dificultando así el empaquetamiento de los fosfolípidos y permitiendo que las membranas permanezcan fluidas. Lo expresado anteriormente, resulta vital para aquellos organismos cuya temperatura varía con la del entorno; cuando la temperatura disminuye, los fosfolípidos gracias a la actividad enzimática, acortan sus colas y sintetizan ácidos grasos con dobles enlaces cis, evitando así la perdida de fluidez. La conservación de la fluidez de la membrana, puede considerarse así, como un ejemplo de homeostasis a nivel celular. Figura 17: Representaciones de bicapas de fosfolipidos saturados o insaturados. Página | 32 La molécula de colesterol también juega un importante papel en la regulación de la fluidez de las membranas, sobre todo cuando las temperaturas son bajas, previene el congelamiento, evitando que las colas de los fosfolípidos se junten y se empaqueten. > AUTOSELLANTES Las bicapas son estructuras no covalentes que se autoensamblan espontáneamente, tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando compartimientos cerrados y eliminando los bordes libres, en los que las colas hidrofóbicas podrían estar en contacto con el agua. Es por ello que las bicapas se cierran o autorreparan con rapidez después de haber sido rotos. Esta característica permite que se realicen de manera efectiva procesos como la citocinesis en la división celular o los mecanismos de endo y exocitosis. > SEMIPERMEABLES Las bicapas son permeables al paso de determinadas moléculas, de acuerdo a la afinidad con el interior de la bicapa. Es así que, aquellas moléculas liposolubles, pequeñas y sin carga pueden atravesarla. Sin embargo, las membranas funcionan como eficaces barreras de permeabilidad a los solutos polares o cargados. ESTRUCTURA INTERNA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS En el citoplasma de las células eucariotas varias funciones se llevan a cabo en diversas estructuras rodeadas por membrana, las organelas, que constituyen distintos compartimentos dentro del citoplasma. A continuación describiremos la estructura y función de las principales organelas de células eucariotas. NÚCLEO El núcleo es una organela grande, rodeada por una doble membrana, que desempeña dos funciones fundamentales para la célula: - Portadora de la información hereditaria. - Reguladora de las actividades de la célula. Estructura del núcleo El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, la cual está constituida por dos membranas concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipídica, recibiendo las denominaciones de membrana nuclear interna y membrana nuclear externa. Estas dos membranas se hallan separadas Página | 33 por un espacio conocido como “espacio intermembrana” o “perinuclear” (peri: alrededor). La envoltura nuclear se halla interrumpida a intervalos frecuentes por la presencia de los poros nucleares, a nivel de los cuales las membranas externa e interna hacen contacto entre sí. La membrana externa de la envoltura nuclear presenta ribosomas adheridos en su superficie y se continúa con la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), por lo tanto, el espacio perinuclear tiene continuidad con la luz o lumen del RER. La membrana interna se halla estrechamente asociada a la lámina nuclear. Esta lámina, formada por filamentos intermedios, actúa como un apoyo estructural para la envoltura nuclear otorgándole cierta rigidez y sirve también como sitio de anclaje para las fibras de cromatina en la periferia del núcleo. En el interior del núcleo se encuentra la matriz nuclear o nucleoplasma donde se halla el material genético, es decir, la cromatina constituida por ADN asociado a proteínas. Cuando la célula se prepara para la división, la cromatina se condensa formando los cromosomas. El nucléolo es una estructura más o menos esférica u ovoide que se ubica dentro del núcleo y no está delimitado por membrana. Pueden encontrarse uno o dos nucleolos por núcleo, su tamaño y número es variable de acuerdo con la actividad metabólica de la célula. Está constituido por cromatina correspondiente a aquellas porciones de ADN cuya información sirve para sintetizar ARNr y proteínas. Su principal función es el armado de las subunidades ribosómicas que luego van a migrar al citoplasma para llevar a cabo la síntesis proteica. Figura 18: Estructura del núcleo Estructura del poro nuclear Los poros nucleares se hallan distribuidos más o menos regularmente en toda la superficie de la envoltura y permiten la circulación o pasaje de compuestos entre el núcleo y el citoplasma. Página | 34 Forman un aparato complejo denominado complejo del poro nuclear, el cual regula su diámetro de acuerdo a las necesidades. Este complejo del poro se halla constituido por un conjunto de proteínas, las nucleoporinas, que se disponen formando un estructura octogonal que atraviesa de lado a lado la envoltura nuclear. A partir de ellas surgen una serie de filamentos proteicos hacia el citoplasma y otros hacia el interior del núcleo. Dentro del núcleo estas fibrillas delimitan una estructura conocida como “cesta o jaula nuclear”. La función clave de estas fibrillas proteicas es colaborar en el pasaje de sustancias a través del poro. Los poros permiten la difusión pasiva (sin gasto de energía) de moléculas solubles pequeñas, en cambio, las moléculas grandes, como las proteínas o las subunidades ribosomales, se movilizan según señales específicas hacia adentro o hacia afuera del núcleo, por transporte activo (con gasto de energía) y con cambios de conformación del complejo del poro. Es decir, el pasaje de sustancias a través del complejo del poro es regulado, por ello, todas las proteínas que van a ingresar al núcleo deben poseer una señal de localización nuclear, la que va ser reconocida por las fibrillas proteicas, asegurando así su entrada. De la misma manera aquellas proteínas que van a ser exportadas del núcleo hacia el citoplasma, deberán contar con la señal de exportación correspondiente. Figura 19: Estrutura del poro nuclear. VESÍCULAS El citoplasma de las células eucariotas contiene un gran número de vesículas, organelas con forma de bolsas rodeadas por membrana. Sus principales funciones son el almacenamiento y transporte, tanto dentro de la célula como hacia el interior o exterior. Por ejemplo, las proteínas viajan del RE al Golgi en el interior de vesículas que se desprenden o salen por gemación de la membrana del RE que enfrenta a la cara cis del Golgi. En cambio, decimos Página | 35 que aquellas vesículas que se forman al ingresar contenidos desde el exterior celular al interior lo hacen por invaginación, y las vesículas que se fusionan con la membrana para liberar contenidos al exterior, lo hacen por secreción. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Está constituido por una red interconectada de sacos y túbulos aplanados y ramificados conformando una especie de laberinto, rodeado por una membrana que delimita un espacio interno denominado “lumen”, “espacio luminal” o “luz” del retículo endoplasmático. El retículo endoplasmático surge como una continuidad de la envoltura nuclear. Entre el 10 y el 15 % del volumen celular total se halla ocupado por el retículo endoplasmático (RE), el cual juega un papel fundamental en la biosíntesis celular. En toda célula se pueden diferenciar dos tipos de retículo: Retículo endoplasmático liso (REL) o agranular (REA) Retículo endoplasmático rugoso (RER) o granular (REG) Figura 20: Estructura de los Reticulos Endoplasmático Liso y Rugoso. Retículo Endoplasmático Liso (REL) Corresponde a las regiones del retículo que carecen de ribosomas. Si bien se encuentra en todas las células eucariontes, se halla especialmente desarrollado en células especializadas como ser aquellas relacionadas con el metabolismo lipídico. Entre las funciones del REL se incluyen: Página | 36  Síntesis de lípidos: sintetizan ácidos grasos, fosfolípidos, esteroides como el colesterol y hormonas esteroideas como las hormonas sexuales (testosterona, progesterona y estrógenos). Por ello está muy desarrollado en células del hígado (hepatocitos), células de los ovarios, testículos y de la corteza suprarrenal. Destoxificación de sustancias: consiste en anular los efectos de ciertas sustancias como ser: drogas, medicamentos, pesticidas, carcinógenos. Esto se logra por modificación de su estructura química a través de una serie de reacciones enzimáticas, de manera que puedan ser transformadas en moléculas hidrosolubles como para abandonar la célula y ser secretadas generalmente a través de la orina. Secuestro de iones calcio del citosol: la liberación de iones calcio al citosol y su posterior recaptura por parte del REL media muchas de las respuestas rápidas de la célula a señales extracelulares, ya que el calcio actúa como un segundo mensajero. Las células musculares, por ejemplo, tienen un abundante desarrollo del REL, llamado retículo sarcoplasmático, el cual a través de la liberación y posterior recaptura del calcio citosólico regula los procesos de contracción y relajación muscular. Movilización de glucosa: cuando existe necesidad de glucosa en el organismo entre las comidas o durante el ejercicio muscular, las reservas que se hallan en las células del hígado (hepatocitos) bajo la forma de glucógeno, son escindidas o desdobladas a glucosa, la cual luego se moviliza hacia la sangre para su posterior distribución y utilización en los tejidos del cuerpo. Retículo endoplasmático rugoso (RER) Corresponde a aquellas porciones del RE que se hallan recubiertas temporariamente por ribosomas, organoides encargados de la síntesis proteica, los cuales se hallan adheridos a la superficie citosólica de su membrana. La extensión y distribución del RER es variable y depende de la actividad metabólica de la célula. Está especialmente desarrollado en las células que participan activamente en la síntesis de proteínas, tanto proteínas de membrana, proteínas de secreción que pasarán por el Golgi para ser acondicionadas antes de su salida de la célula, como también enzimas hidrolíticas destinadas a los endosomas y lisosomas. Las principales funciones del RER son: Síntesis de proteínas para su exportación. Síntesis de proteínas (enzimas) para los endosomas y lisosomas. Síntesis de proteínas de membrana. Agregado de azúcares a ciertas proteínas (proceso conocido como “glucosilación”). Página | 37 RIBOSOMAS Si bien los ribosomas no son organelas rodeadas por membrana, sino partículas o agregados macromoleculares compuestos por ARNr (ácido ribonucleico ribosómico) y proteínas, son claves para la síntesis de proteínas. Los ribosomas están formados por dos subunidades, una subunidad mayor (60S) y una subunidad menor (40S) (la S proviene de Svedberg = unidad que expresa la velocidad de sedimentación de las subunidades ribosómicas), que normalmente se encuentran separadas y su ensamblaje se produce en el momento de la sintesis de proteinas. Figura 21: Representación esquemática de un ribosoma. Las subunidades ribosómicas se originan en el nucleolo (interior del núcleo), de allí cada una de las subunidades migran hacia el citoplasma, a través de los poros de la envoltura nuclear, y se dirigen a su destino donde llevarán a cabo la síntesis proteica. Los ribosomas pueden encontrarse de dos formas en el citoplasma: - Libres: participan de la síntesis de proteínas que tienen como destino el núcleo, las mitocondrias, los peroxisomas o los cloroplastos; o simplemente proteínas que cumplen funciones citoplasmáticas. - Adheridos: se encuentran asociados a la membrana del RER y se encargan de la síntesis de proteínas de membrana, de exportación o de aquellas destinadas a los endosomas o lisosomas. Página | 38 APARATO DE GOLGI El biólogo italiano Camilo Golgi fue merecedor del Premio Nobel en 1906, gracias al descubrimiento de éste organoide, existente en todas las células eucariotas y ubicado cerca del núcleo. El aparato o complejo de Golgi tiene una morfología muy particular, se halla constituido por sacos o cisternas aplanadas, revestidas por membrana, asemejándose a una pila de platos. Cada una de estas cisternas recibe la denominación de dictiosoma. El número de dictiosomas del Golgi varía de acuerdo al tipo de célula y a la función metabólica de la misma. El aparato de Golgi constituye un centro de compactación, modificación y distribución de las proteínas y lípidos que se formaron en el RE. El aparato de Golgi presenta tres regiones funcionalmente distintas, cada uno con sus particularidades en lo que hace a la estructura de la membrana y sobre todo a la dotación enzimática de cada una de las cisternas, lo que determina que sean funcionalmente diferentes. Las regiones que se pueden diferenciar se denominan: Región cis: ubicada más cerca del núcleo, se conoce como “cara de entrada”, ya que recibe las vesículas cargadas provenientes del RE. Región medial: los diferentes compuestos migran de la región cis a través de vesículas a la región medial, para continuar con las modificaciones químicas de los compuestos, sobre todo el agregado de azúcares (glucosilación) a los lípidos y proteínas. Región trans: más próxima a la superficie de la membrana plasmática, se encarga de empaquetar y clasificar los distintos compuestos que ya fueron modificados en las otras regiones del Golgi, para enviarlos a su destino final. Figura 22: Representación de las diferentes regiones del Aparato de Golgi. Página | 39 Algunas proteínas y lípidos permanecen en el Golgi, mientras que otras viajan en vesículas de transporte a: - Lisosomas y endosomas. - La superficie de la célula para formar parte de la membrana. - El exterior celular. LISOSOMAS Son vesículas membranosas que contienen en su interior una gran cantidad de enzimas hidrolíticas utilizadas para el proceso de digestión, tanto del material intracelular como de aquel proveniente del exterior de la célula. Dentro de un lisosoma típico hay alrededor de 50 enzimas hidrolíticas diferentes, las que son sintetizadas en el RER y luego de pasar y ser modificadas en el Golgi, son enviadas finalmente a estos organoides. Estas enzimas lisosómicas son capaces de hidrolizar prácticamente cualquier tipo de macromolécula biológica para convertirla en moléculas sencillas que puedan ser transportadas a través de la membrana lisosomal hacia el citoplasma. Las enzimas de un lisosoma tienen una propiedad importante, son hidrolasas ácidas, es decir, tienen actividad óptima a un pH ácido, aproximadamente a pH 5. Esta acidez del interior lisosómico se debe a la elevada concentración de protones, lograda por la actividad de las bombas de protones ubicadas en las membranas de dichas organelas. El hecho de que las enzimas lisosómicas sólo sean activas a este pH, constituye un mecanismo protector para el citoplasma y el resto de la célula contra su propio sistema digestivo; ya que, en caso de que la membrana del lisosoma sufriera algún tipo de daño y las enzimas se liberaran al citoplasma, éstas no serían activas al pH citosólico y no podrían degradar organelas o partes celulares. Se cree que no logran destruir las membranas de los lisosomas que las contienen por tener una alta glicosilación de las proteínas de membrana, lo que ejercería un papel protector de las propias enzimas. Figura 23: Imagen esquemática de un lisosoma con la Bomba de protones en la membrana. Página | 40 Los lisosomas no sólo están implicados en la destrucción de materiales que penetran a la célula desde el exterior, también desempeñan un papel clave en el recambio de los organelos, es decir, destrucción de “organelos viejos” para su sustitución. En este proceso conocido como autofagia, el organoide a ser digerido, por ejemplo una mitocondria, es englobado por membranas provenientes del RE para formar así un autofagosoma, el cual posteriormente se fusiona con un lisosoma para proceder a la digestión. Figura 24: Dibujo esquemático de los procesos que involucran a los lisosomas. Las enzimas lisosomales pueden ejercer su capacidad digestiva extracelularmente; para ello, las hidrolasas ácidas deben ser excretadas por exocitosis y degradar algunos componentes extracelulares. De esta forma su acción hidrolítica interviene en el recambio de las matrices extracelulares, la reabsorción y formación del tejido óseo, en el proceso de fecundación del óvulo, durante determinadas etapas de la morfogénesis en las que hay invasión celular. PEROXISOMAS Son organelas pequeñas rodeadas por una única membrana, en las que se producen diferentes reacciones gracias a las distintas enzimas que contienen, principalmente enzimas oxidativas. Una de las principales funciones del peroxisoma es la hidrólisis de las moléculas de ácidos grasos. Junto con las mitocondrias, constituyen los principales sitios de utilización del oxígeno dentro de la célula. En los peroxisomas, la degradación de ácidos grasos libera energía en forma de calor y compuestos que participan en la síntesis de otras sustancias. En este proceso la enzima oxidasa, remueve el hidrógeno de pequeñas moléculas orgánicas y lo une a átomos de oxígeno formando peróxido de hidrógeno (H2O2), conocido comúnmente como agua oxigenada, un compuesto extremadamente tóxico para las células vivas. Otra de las enzimas, la catalasa, escinde inmediatamente el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno, evitando cualquier daño a las células. Página | 41 En las células hepáticas estas organelas son particularmente abundantes, ya que participan activamente en la desintoxicación de algunas sustancias, como el etanol. MITOCONDRIAS Las mitocondrias son organelas en las que se degradan moléculas orgánicas (azúcares) y se libera energía química (en forma de ATP) contenida en sus enlaces mediante un proceso que consume oxígeno: la respiración celular. Estas organelas están involucradas esencialmente en la obtención de energía útil para la célula, que se almacena en moleculas de ATP (adenosintrifosfato). El ATP es un mediador que actúa como “moneda energética” en la célula, formado por una base nitrogenada (adenina), un azúcar de cinco carbonos (ribosa), y tres grupos fosfato. En las uniones fosfato, enlaces que se rompen y se construyen con relativa facilidad, se almacena temporalmente gran cantidad de energía. Cuando se rompe un enlace fosfato, el ATP se transforma en ADP (adenosindifosfato) y se libera energía que es utilizada o aprovechada por la célula. Figura 25: Estructura de la molécula de ATP. Estructura de las mitocondrias Estas organelas tienen una forma ligeramente ovoide y su número varía de acuerdo a las células, pudiendo existir una única mitocondria como en algunos protistas, hasta miles de mitocondrias en otras células. Por ejemplo, una célula hepática humana contiene como promedio más de mil mitocondrias. Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas: Membrana externa: lisa, protectora y relativamente permeable, es decir, ofrece poca resistencia al movimiento de sustancias desde la mitocondria y hacia ella. Esto se debe Página | 42  básicamente a la presencia de grandes canales acuosos formados por proteínas transmembrana, denominadas “porinas”. Membrana interna: desarrolla pliegues hacia el interior, los que son bastante regulares en su disposición dando lugar a estructuras similares a estantes que se denominan “crestas mitocondriales”. La presencia de estos pliegues le otorga a la membrana interna una superficie mucho mayor comparable con la membrana externa. Además, esta membrana ejerce mayor control sobre la entrada y salida de sustancias (permeabilidad selectiva) y presenta un alto grado de especialización, puesto que en ella se lleva a cabo una de las etapas claves del proceso de respiración celular, llamada “cadena respiratoria”. Cuanto más activa es una mitocondria, más crestas tiene. Entre ambas membranas queda delimitado un compartimiento, el “espacio intermembrana” o “espacio perimitocondrial”, cuyo contenido y composición es muy similar al del citoplasma, debido a la presencia de porinas en la membrana externa. La “matriz mitocondrial” es el espacio delimitado por la membrana interna, que ocupa todo el interior del organoide. Además de un gran número de proteínas, la matriz contiene ADN circular y ribosomas. Por ello, son considerados “organoides semiautónomos”, ya que tienen la información y maquinaria para poder sintetizar por sí mismas, parte de sus proteínas, mientras otras son sintetizadas en el citoplasma celular y transportadas al organoide. Otra particularidad de las mitocondrias es que son “organoides autoduplicables”, es decir, que se reproducen por fisión binaria, ya que cuentan con su propio material genético. Figura 26: Representación de las partes de una mitocondria. Página | 43 UNIDAD III. MECANISMOS DE TRANSPORTE PERMEABILIDAD DE MEMBRANA Todos los sistemas biológicos interaccionan con su entorno a través de intercambios de materia y energía, por ello decimos que son sistemas abiertos. El entorno puede variar según cual sea el sistema de estudio (una célula, una parte de una célula, un órgano, un individuo u otros). En el caso de la célula, su ambiente son los fluidos que la rodean y en ocasiones, otras células, y requiere de un intercambio de materiales con este entorno mediante sistemas de transporte específicos para regular la concentración intracelular de iones, ingerir nutrientes esenciales y liberar desechos metabólicos. En una célula, la superficie que separa al sistema del medio que lo rodea es la membrana celular, y el intercambio de sustancias ocurre a través de ella. En las células eucariontes ocurren intercambios no sólo en la membrana celular sino también en la de las diferentes organelas. La permeabilidad de la membrana al pasaje de sustancias depende de la polaridad, la carga, el tamaño y la solubilidad de las mismas. Polaridad: se refiere a la distribución asimétrica de la carga eléctrica de una molécula. Cuanto más polar es una molécula, más hidrofílico es su comportamiento. Las moléculas más pequeñas y no polares, pueden atravesar más rápidamente las membranas, tal es el caso de los gases como el oxígeno (O2), dióxido de carbono (CO2), nitrógeno (N2), etc. Carga: las moléculas con carga (ya sea positiva o negativa), por más pequeñas que sean, encuentran mayores dificultades para atravesar las membranas. Por ejemplo, un ión como el sodio (Na) tiene un elevado grado de hidratación, es decir que la carga hace que se rodee de una cantidad de moléculas de agua, lo que les impide el pasaje a través de la bicapa. Tamaño: a menor tamaño de una molécula, mayor será la velocidad de difusión a través de una membrana lipídica. Solubilidad: si su estructura es afín a la membrana (liposoluble) se disuelve y la atraviesa. El agua, a pesar de ser una molécula hidrofílica, es una molécula no cargada y tan pequeña que no encuentra dificultad para pasar de un lado a otro de la membrana, filtrándose entre las moléculas de fosfolípidos, pero a pesar de ello es poca la cantidad de agua que ingresa a la célula de esta manera. En resumen, las moléculas hidrofóbicas, pequeñas, como los gases (O2 – CO2 – N2), el benceno y otros hidrocarburos, pueden difundir rápidamente a través de la bicapa de lípidos. Moléculas pequeñas, polares, pero no cargadas como el agua (H2O), urea, glicerol, etc. también difunden por la membrana. Moléculas grandes, polares, no cargadas como glucosa, disacáridos o polisacáridos, no pueden atravesar la bicapa lipídica. Moléculas con carga como los iones sodio (Na) – calcio (Ca) – potasio (K) –cloro (Cl), entre otros, tampoco pueden atravesar los lípidos de membrana. Página | 44  Figura 27: Permeabilidad de la membrana a diferentes solutos. PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS DE MEMBRANA Muy pocas moléculas y ningún ion pueden atravesar la bicapa a velocidades apreciables, como para satisfacer las necesidades celulares, por difusión simple. Así, el transporte de la mayoría de las moléculas, hacia el interior o exterior de la célula, con o sin gasto energético, requiere de la asistencia de proteínas transmembrana especializadas. En algunos casos, se utilizan proteínas transmembrana formadoras de canales hidrofílicos y en otros, proteínas transportadoras que pueden ser de tres tipos diferentes: Uniportadoras: mueven un único soluto en una dirección. Simportadoras: permiten el pasaje de dos solutos en la misma dirección. Antiportadoras: mueven dos solutos, cada uno de ellos en direcciones opuestas. Página | 45  Figura 28: Tipos de transportadores de membrana. TIPOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS Figura 29: Representación de los distintos tipos de transporte a través de membrana. Página | 46 TRANSPORTE PASIVO Es el mecanismo de transporte a través de las membranas en el cual no se requiere gasto de energía, ya que las sustancias pasan siguiendo el gradiente, es decir, desde regiones donde el potencial químico o electroquímico es mayor (están más concentradas) hacia regiones donde es menor (están menos concentradas). Cuanto mayor sea el gradiente, o mayor sea la diferencia de concentración a un lado y otro de la membrana, más rápida será la difusión. Difusión simple Se denomina difusión