Chapitre 5 Le Soufre Et La Nutrition Des Plantes PDF

Chapitre 5 : Le soufre dans la nutrition des plantes Introduction : Le soufre est un macroelement essentiel dans la synthese de certains aa (methionine, cysteine) ce qui permet d’etablir des ponts disulfures → role dans la structure 2ndaire des proteines et cette structure definie souvent la...

Chapitre 5 : Le soufre dans la nutrition des plantes Introduction : Le soufre est un macroelement essentiel dans la synthese de certains aa (methionine, cysteine) ce qui permet d’etablir des ponts disulfures → role dans la structure 2ndaire des proteines et cette structure definie souvent la forme du site catalytique des enzymes. Si le pont disulfure est casse → changements de conformation de la proteine Le soufre se trouve aussi dans un cofacteur = CoA-S ou CoA-SH : il va etre implique dans des réactions d’OR Oligopeptides = 3-4 aa relies entre eux et qui joue un role dans le transport des metaux pour les faire rentrer dans la vacuole : permet aux plantes de sequestrer les metaux lourds dans les vacuoles Soufre aussi implique dans la synthese de nbx métabolites secondaires donnant : - Des odeurs particulieres → composes sulfures qu’on va retrouver dans la famille des Brassicacees - Des composes de defenses comme l’alcaloïde camalexine chez Ara ou des glucosinolates chez de nombreuses Cruciferes Implique dans le metabolisme primaire, dans des reactions d’OR et dans du métabolisme spécialisé = de communication avec l’environnement a travers de l’attraction des pollinisateurs, de la repulsion ou de la defense active. Soufre rentre majoritairement sous forme de Sulfate (SO42-) (= anion associe a un cation → donnera un sel) au niveau des racines par un transport actif → transporteurs en symport avec des p+ situes dans la mp mais aussi sur les mb des plastes et de la vacuole. Il existe aussi du soufre gazeux qui peut etre absorbe au niv des feuilles mais la +part du temps il est negligeable sauf dans les regions industrielles tres polluees → SO2- = dioxyde de soufre. Le sulfate doit donc traverser +ieurs mbs pour etre reduit principalement dans le plaste. I. Du sulfate a la cysteine a. Une assimilation par reduction Il va falloir desoxyder = reduire ce qui va avoir un grand cout energetique (le double du nitrate). Cela s’explique car le sulfate est tres oxyde. Assimilation en 3 etapes : - 1ère étape : activation du sulfate par un lien a de l’ATP sulfurylase qui genere l’APS grace a de l’ATP. Peut s’effectuer dans le plaste ou le cytosol (on trouve des isoformes cytosolique et plastidiale de cette enzyme). APS = compose instable qui est a nouveau phosphoryle pour former le PAPS qui est une forme + stable et pourra etre stocke. (PAPS peut aussi etre dephosphoryle et redonner de l’APS) - 2ème étape : reduction en sulfite : perte d’un atome d’O qui se sera combine avec 2 atomes d’H qu’on avait sur le glutathion → on a 2 glutathions oxyde, une molecule d’eau qui s’en va → on aura du sulfite. Reduction du sulfate sous forme d’APS s’effectue dans le plaste. Une APS réductase conduit au sulfite (SO32-), Puis, une sulfite réductase, a l’aide de ferredoxine reduite qui va donner des p+ et arracher l’O des sulfites pour devenir oxyde → permet d’obtenir du Sulfide (S²- ) - 3ème étape : introduction du sulfide dans la cysteine s’effectue a partir de serine qui est d’abord acetyle. On a ici un complexe enzymatique qui est present dans le cytosol, le plaste et la mitochondrie. Ceci s’expliquerait par l’incapacite On peut stocker le phosphate sous forme APS sous une forme PAPS → rajout d’un P Molecule de base qui va servir aux composes sulfates du metabolisme 2ndaires b. Regulation de l’assimilation Activite PSique va etre un facteur de regulation important puisque la ferredoxine reduite permet la reduction du sulfite en sulfide. - Regulation developpementale importante. Assimilation du soufre dans des feuilles jeunes et en rapport avec la synthese proteiques intense donc forte demande en cysteine. - Regulation au niveau cellulaire : au niv de l’abondance des transporteurs et dans le stockage de sulfate dans la vacuole. Assimilation de l’azote et du soufre sont coordonnées et on retrouve toujours un ratio constant d’assimilation (20 :1). En absence l’APS réductase est moins exprimée (coordination transcriptionnelle). Conclusion : l’assimilation de ces deux ions est un bon exemple d’une co-regulation de deux voies metaboliques differentes mais qui sont en competition pour l’utilisation d’un meme pouvoir reducteur (Ferr Red). - Regulation enzymatique entre la qte de sulfide produite et la qte d’acétyl-CoA qui va etre associee a de la sérine qui va donner de l’acétyl-sérine et avec le sulfate on passe a la cystéine. 1ere etape : Production d’OAS. 2eme etape : la serine acetyltransferase n’est fonctionnelle qu’associee a l’OAS-lyase. L’augmentation dans le milieu d’OAS (= produit de la 1ere etape) a tendance a dissocier le complexe et donc a ralentir la 1ere etape. De maniere inverse, la presence de sulfide libre favorise la formation d’OAS et la formation du complexe enzymatique Si on a trop d’acetyl-serine il faudra augmenter l’etape Necessite une coordination entre les 2 etapes II. De la cysteine a la methionine et aux composes soufres ATG = codon de depart = methionine La méthionine est le 2nd aa forme a partir de la cysteine → a partir de ces 2 aa on peut former de l’acétyl-CoA, de l’éthylène, des glutathions. A partir de ces 2 aa le soufre sera incorpore dans de nombreuses proteines, et d’autres composes importants comme l’acetylCoA et la S-adenosylmethionine. Le 1er est important dans de nombreuses reactions (photosynthese, biosynthese des acides gras…), le 2nd est implique dans la synthese de l’éthylène. III. Le glutathion, un oligopeptide important dans l’accumulation et le transport du soufre Le glutathion est un tripeptide : 3 aa = glycine, glutamate et cystine → implique dans le stockage et permet le transport a longue distance du soufre dans les differentes parties de la plante. Il est aussi implique dans : Les voies de transduction du signal Le piegeage de H2O2 et des radicaux libres O- (piegeage de l’eau oxygenee) La detoxification des xenobiotiques (ex. herbicides) Le substrat pour la synthese des phytochelatines → piegeage des metaux lourds a. Le glutathion, un precurseur des phytochelatines Important dans le piegeage des metaux lourds. Éxposition des plantes a des metaux lourds toxiques comme le cadmium (Cd²+) ou le cuivre (Cu²+) induit la synthese de phytochélatines. Phytochélatines = [Glu – Cys]n – Gly avec n = 2 à 11 Én perdant le H : S- qui peut prendre un metal lourd qui sera positif → cadmium peut se complexer avec des phytochelatines. Implication du glutathion dans la synthese des phytochelatines certifiee par l’etude d’un mutant d’Arabidopsis (cad 2) tres sensible au cadmium. ➔ Analyse par cartographie : montre que le gene mute code pour la glutamylcystéine synthase empechant donc la synthese de glutathion. Cette plante ne produit que 10% du glutathion que l’on trouve chez une plante sauvage dans des conditions de non-stress. ➔ De la meme façon, le mutant ne produit que 10% de phytochelatines compare a une plante sauvage. ➔ Énfin, l’utilisation d’un inhibiteur de la glutamylcysteine synthase (GCS) inhibe aussi la tolerance au cadmium et la production de phytochelatine. Traiter des plantes sauvages avec l’inhibiteur GCS → elles devenaient moins resistantes au cadmium Les phytochelatines fixent les ions metalliques part leur groupe thiol et les concentrent dans la vacuole. - Phytochelatines + LMW (Low Molecule Weight) Cd forment un complexe qui renter dans la vacuole par un transport actif. - Cd2+ : ions entrent par antiport dans la vacuole. Une recharge en protons s’effectue par une pompe a protons. b. Le glutathion et la detoxification des xenobiotiques Oligopeptide qui a un role dans la detoxification → molecules etrangeres Plantes capables de detoxifier des toxines, des hormones ou des produits chimiques comme les herbicides, en les conjuguant avec du glutathion. ➔ Reaction catalysee par la glutathion S- transferase qui lie le groupe thiol (SH) au wenobiotique. ➔ Conjugue ensuite transporte et accumule dans la vacuole. La selection de plants qui expriment une forte activite glutathion S-transferase a conduit a des varietes resistantes a certains herbicides Conclusion : Le soufre, comme l’azote rentre dans la constitution de nombreuses molecules. Bien que l’assimilation et la regulation dans les voies de reduction soient differentes, l’incorporation du soufre comme de l’azote cout de l’energie a la cellule.