Chapitre 4. Plasticité Phénotypique des Plantes - PDF

La plasticité phénotypique des plantes : exemple de tropismes I- La plasticité phénotypique 1. Qu\'est ce que c\'est ? Capacité d'un génotype donné de développer différents phénotypes (morphologique, physiologique, phénologique, comportemental) lors de conditions environnementales différentes....

La plasticité phénotypique des plantes : exemple de tropismes I- La plasticité phénotypique 1. Qu\'est ce que c\'est ? Capacité d'un génotype donné de développer différents phénotypes (morphologique, physiologique, phénologique, comportemental) lors de conditions environnementales différentes. La plasticité phénotypique sert à s\'adapter au mieux à son environnement pour survivre à l\'environnement changeant. 1. 1. Caractère sujet à l'évolution par la sélection naturelle : Pré-requis : - Hétérogénéité environnementale - Variation génétique intra-population pour la plasticité des caractères phénotypiques - Plasticité doit être avantageuse On peut voir qu\'il y a beaucoup plus d\'espèces capables de faire de la plasticité génotypiques que d\'espèces qui n\'en sont pas capables. 1. 2. Caractère rencontré chez les animaux Développement de tête plus ou moins volumineuse en fonction du régime alimentaire présent dans le milieu du poisson. Chez les reptiles et les poissons effets de la température sur les caractère sexuels. Poisson capable de changer de pigmentation en fonction des proies qu\'il trouve dans son environnement. Il devient de la même couleur que sa proie pour pouvoir se noyer dans la masse et donc passer inaperçu. 1. 3. Caractère rencontré chez les plantes Plantes doivent s\'adapter à leur environnement parce qu\'elles sont sessiles. L\'organogenèse des plantes est continue ce qui leur permet de s\'adapter. La morphologie peut changer en fonction du développement à la lumière ou à l\'obscurité. Plante qui se développe à proximité d\'étendues d\'eau, va au fil des saisons se retrouver soit complètement immerger soit complètement en dehors de l\'eau, ce qui l\'oblige à s\'adapter Développement différent du système racinaire en fonction des nutriments présents dans le sol. 2. Paramètres extérieurs Paramètres environnementaux : - Lumière (qualité, quantité) - Température → anatomie, densité de stomates - Humidité - Disponibilité \[CO 2\] → organisation des stomates - Disponibilité en eau, en nutriments → adaptation système racinaire - Organismes vivants 3. A quels niveaux les plantes sont-elles affectées ? 3. 1. Développement Aux niveaux Morphologique, Développemental : - Taille à maturité - Rapport système racinaire/système aérien - Masse foliaire par unité de surface (corrélée à la croissance, la capacité photosynthétique..) - Taille et densité des stomates (indicateurs des pertes en eau et de disponibilité en CO2) - Longueur du système racinaire... - Taille des graines et fertilité \~ L'appareil végétatif est très sujet à la plasticité phénotypique \~ 3. 2. Parties aérienne : l\'hétérophyllie La plante mais en place plusieurs types de feuilles en fonction des éléments présents dans son environnement. La plante présente plusieurs types de feuilles en fonction de son développement de l\'eau et dans l\'air, par exemple absence de stomate dans l\'eau. L\'anatomie change en plus de la morphologie. Chez le houx, feuille très lisse quand il n\'y a pas d\'herbivore à proximité, si il y a des herbivores la feuilles mes en place des feuilles à bords piquants. 3. 3. les parties aériennes: skotomorphogenèse vs photomorphogenèse skotomorphogenèse : morphologie à l\'obscurité photomorphogenèse : morphologie à la lumière Pour la plante à l\'obscurité : - Hypocotyle long - Crochet apical - Cotylédons non développés - Chloroplastes non différenciés Pour la plante qui se développe à la lumière : - Hypocotyle court - Pas de crochet apical - Cotylédons développés - Chloroplastes différencié Apparition de mutant qui ont permis de montrer ce qui se passait au niveau cellulaire en présence de lumière et en absence de lumière. Phénotype 'photo' à l'obscurité Régule négativement la photomorphogenèse Phénotype 'skoto' à la lumière Régule positivement la photomorphogenèse Quand on découvre un mutant souvent on donne au gène le nom du phénotype. Quand le gène est absent la photomorphogenèse se met en place alors que quand il est présent elle ne se met pas en place. On a donc une régulation négative du gène CO9. A l\'inverse chez hy5 régulation positive parce qu\'en absence du gène absence du phénotype lumière. A l\'obscurité : - Pas d\'expression des gènes de la photomorphogenèse car présence de protéines PiFs qui sont des inhibiteur transcriptionnelle - Dégradation de HY5 par COP1 régulateur négatif de la photomorphogenèse. A la lumière : - Expression des gènes - Les protéines PIFs sont dégradé ou inhibé - expression de HY5 facteur de transcription qui permet l\'expression des gènes de photomorphogenèse. Il n\'est présent qu\'à la lumière - signal lumière perçu par des photorécepteurs qui dégradent ou inactivent COP1 - Le signal lumière permet de dégrader les protéines piFS qui ne peuvent plus bloquer la transcription des gènes de photomorphogenèse. L\'acide gibbéréllique permet la mise en place des phénotypes lumière et obscurité. La lumière inhibe l\'activité de l\'acide gibbéréllique ce qui permet de conserver les protéines DELLA. Au contraire à la lumière l\'acide gibbéréllique s\'accumule et DELLA est dégradé. On a un impacte des phytohormone dans la morphologie particulière observée à l\'obscurité avec gibbérelline auxine et éthylène qui participent conjointement à la formation de ce crochet apical. 3. 4. Les parties racinaires Racines d\'une plante se sont développer dans des milieu avec des concentrations de nutriments différentes, suivent les zones et les concentrations le développement n\'est pas le même. En général les plantes augmentent le développement de leur racines dans les zones riches en nutriments. Lorsqu\'il y a un excès d\'eau dans le sol ça peut mener à la mort des plantes si elles ne sont pas adaptés. Adaptation grâce à une plasticité anatomique avec la présence d\'aérenchymes qui se développent au niveau du cortex et qui sont créent par la mort de cellules du cortex. Ce sont des canaux dans lesquels l\'oxygène peut se déplacer pour alimenter les racines et éviter l\'asphyxie. Présence de nodosité au sein desquels on trouve des bactéries fixatrices d\'azote qui peuvent alimenter la plante en azote. 3. 5. Exemple détaillé de tropisme Au niveau Phénologique : Timing de stades développementaux (floraison, dispersion des graines..) Au niveau Métabolique : - Pigmentation des feuilles ( protection de l\'appareil photosynthétique lors de stress) - Type de photosynthèse 3. 6. Le tropisme Tropisme : Croissance orientée par un stimulus - Peut être dirigée vers le stimulus TROPISME POSITIF - Peut être dirigée à l'opposé du stimulus TROPISME NEGATIF Résulte d'une croissance asymétrique de l'axe de la plante (tige ou racine) et d'une croissance cellulaire anisotrope (directionnelle) Modèle de Cholodny-Went (1927) : La croissance asymétrique est liée à une distribution différentielle d'auxine, une hormone de croissance. **/!\\** TROPISME  **différent de** NASTIE Mouvement ou croissance, non orienté, ne dépend pas de la direction du stimulus Exemple de nastie : Dionae : réaction d\'attaque, fermeture des feuilles Ouverture fermeture des fleurs selon le signal lumineux. II -- Le gravitropisme gravitropisme = géotropisme Plantules qui se développe à l\'obscurité: On a basculé la plante à l\'horizontale et au bout de 33h on a observé une réorientation de la plantule. La tige se développe dans le sens inverse de la gravité alors que la racine se développe dans le sens de la gravité. La première force perçue par la plante lors de la germination de la graine  Elles accèdent à la lumière =\> photosynthèse Permet aux parties aériennes de se développer hors du sol (gravitropisme négatif) et aux racines de se développer dans le sol (gravitropisme positif)  Elles ancrent la plante, et donnent accès à l'eau et aux nutriments Le gravitropisme implique un transport d\'auxine. Le transport polaire de l\'auxine n\'est pas affecté par la gravité. Si on met la plante à l\'envers l\'auxine se déplace quand même et permet l\'orientation des racines. La gravité modifie les mouvements symétriques d'auxine ce qui va impacter sa répartition dans les racines. Les transporteurs d\'auxine se nomme les transporteur PIN, c\'est grâce à eux que se fait la répartition d\'auxine. La gravité modifie les mouvements de l\'auxine, lorsque l\'on met l\'agar en partie basse cela induit la courbure de la racine alors que si on met le bloque d\'agar en haut il ne se passe rien. Ceci est dû au fait que l\'auxine s\'accumule en bas et non en haut. 1. La coiffe Dans la racine, la coiffe est la zone de perception de la gravité : Le transport de l'auxine de la coiffe vers la zone d'élongation est nécessaire pour que la courbure se fasse. C\'est au niveau de la coiffe que la perception de la gravité se fait. Donc si on enlève la coiffe il n\'y a plus de courbure. 2. Les cellules spécialisés La gravité est perçue par des cellules spécialisées: les statocystes Ces cellules contiennent de volumineux amyloplastes, appelés statolithes. Les statolithes à cause de leur poids, subissent la gravité, et bougent dans la cellule en lien avec cette force. Les statolithes se réorganisent dans la cellule lorsqu\'ils subissent la gravité. C\'est à partir de cette réorganisation que la racine se réoriente. Dans la tige au niveau de l\'endoderme présence de statocystes contenant des statocystes lui permettant de percevoir la gravité et d\'orienter son développement. 3. Mutation Des mutants dépourvus de statolithes perdent la perception de la gravité. Les plantes sauvage ont une racine qui se développent essentiellement dans le sens de la gravité et quelques fois un petit peu de biais. Dans les plantes mutantes sans statolithes, développement anarchique avec 20 à 30° de décalage par rapport au sens de la gravité. Les mouvements de statolithes permettent un déplacement de la protéine membranaire LAZY. Le mutant possède des tiges non orienté. Lorsque les statolithes se déplacent ils entraînent la protéine LAZY pour la repositionner avec eux dans le sens de la gravité. 4. Signalisation Les mouvements de statolithes sont associés à des flux calciques. Les statolithes peuvent modifier très localement la signalisation calcique. C\'est le déplacement des statolithes qui provoque un choc mécanique au niveau du réticulum sarcoplasmique. Un choc mécanique comme celui ci va moduler l\'activité des canaux mécano sensible calcique. L\'apex racinaire possède un flux d\'auxine polaire non influencé par la gravité à la différence du transport basipectale. Au niveau des cellules statocystes présence de LAZY qui doivent être organisés dans le sens de la gravité. Même si le signal est perçu au niveau de la coiffe la réponse se fit au niveau de la zone d\'élongation de la racine . En haut de la racine peu d\'auxine donc la paroi reste plus souple et l\'élongation peut se faire. L\'accumulation d\'auxine dans le bas de la racine va inhiber l\'élongation cellulaire. Au niveau de la tige l\'auxine s\'accumule vers le bas mais elle induit l\'élongation cellulaire. Donc ici ce sont dans les zones où l\'auxine s\'accumule que les cellules grandissent, la courbure se fait vers le haut. 5. Évolution Chez les bryophytes et les ptéridophytes au bout de 36h la racine ne s\'est pas courbé ce qui nous montre que l\'on a pas de réponse gravitropique. Chez les gymnosperme et les angiosperme réponse gravitropiques très rapide et très marquée. PIN2: Évolution des caractéristiques fonctionnelles Lorsque le transporteur est absent la racine ne répond plus du tout à la gravité, lorsque l\'on transforme le mutant avec des gènes pin d\'autres végétaux on remarque que chez les algues le transporteur pin n\'a pas les caractéristiques fonctionnelle adéquate pour restaurer la réponse à la gravité. Pour les bryophytes et les ptéridophytes on fait le même constat que pour les algues. Lorsque l\'on regarde les gymnospermes on peut ou non restaurer la réponse gravitropiques. Chez les angiospermes quelque soit l\'espèce que l\'on utilise on aura une restauration de la réponse gravitropique. 6. Etudes Etudes en gravité altérée: gravité \< 1g : étude sur la lune pour faire un comparatif d\'une développement des plantes sur terre et sur la lune. Différence au niveau du développement de la racine. On perd la réponse gravitropique de la racine sur la lune. La micro gravité perturbe la disposition des amyloplastes. Etudes en gravité altérée: gravité \> 1g : Dans le cas d\'une force gravitationnelle élevées ce sont les cellules épidermiques au niveau de la tige ET de la racine qui apporte une perception de la gravité. C\'est le poids du cytoplasme qui génère des flux calciques par les canaux. Présence de plante qui se développent beaucoup moins en hauteur mais beaucoup plus en épaisseur pour résister à la force de gravité. Les parois sont très rigidifiés avec une forte accumulation de lignine. 7. La circumnutation, un processus en partie dépendant du gravitropisme ? Mécanisme présent chez toutes les plantes mais particulièrement présent chez les plantes volubiles. Terme utilisé par Darwin (1880) : Oscillations de l'apex lors de la croissance, plus ou moins marquées suivant les plantes. Différentes trajectoires de circumnutation peuvent être observées Résulte d'une croissance radiale asymétrique, de variation de volume cellulaire réversible. Mais la régulation de ce mécanisme est encore peu claire : - Théorie de Darwin : Mécanisme endogène → oscillateur interne - Modèle de Cholodny-Went : Réponse compensatoire à la perception changeante de la gravité → Réponse à un stimulus externe On suppose que c\'est un mélange des deux. Croissance radiale asymétrique, provoque une courbure vers la zone la plus lente. La zone active se déplace ensuite de manière hélicoïdale Différence de concentration ionique et de turgescence de part et d'autre de l'apex. Serait un mécanisme stabilisant l'épicotyle lors de l'élongation cellulaire qui fragilise la paroi Mécanisme endogène: oscillateur interne ? Rythmicité dans les flux ioniques (H+, Ca2+, K+). Sous contrôle du rythme circadien (processus biologiques cycliques d\'une durée d\'environ 24 heures). La théorie de Darwin est validée. Réponse à un stimulus externe ? La circumnutation est dirigée et contrôlée par la gravité. Les oscillations sont des ajustements continus aux changements de disposition des statolithes par rapport à la force gravitationnelle terrestre Des expériences réalisées en microgravité montrent que la gravité n'est pas indispensable pour que la circumnutation se mette en place, mais les oscillations sont de moindre amplitude. Les oscillations sont de moindre amplitude dans des mutants de statocystes ; On peut donc également valider la théorie de Cholodny-Went.