Éléments d’écologie évolutive (LU2SV301 - 2023) PDF

Licence Sciences de la Vie - LU2SV301 – 2023 Éléments d’écologie évolutive Clotilde Biard Institut d'Écologie et des Sciences de l’Environnement [email protected]  LU2SV301 – 2023 Éléments d’écologie évolutive Introduction à l’écologi...

Licence Sciences de la Vie - LU2SV301 – 2023 Éléments d’écologie évolutive Clotilde Biard Institut d'Écologie et des Sciences de l’Environnement [email protected]  LU2SV301 – 2023 Éléments d’écologie évolutive Introduction à l’écologie évolutive Plasticité phénotypique Histoire de vie Les concepts de stratégie et de compromis Évolution des traits d’histoire de vie Sélection sexuelle  Qu’est ce que l’écologie évolutive ? Écologie Évolution Étude des relations des Changements dans le temps des caractéristiques des populations organismes avec leur Changement des fréquences environnement, biotique ou alléliques ou génotypiques d’une abiotique population au cours des générations  Forces impliquées: mutation, sélection, dérive génétique, flux de Écologie évolutive gènes => Pourquoi? => Quels sont les processus évolutifs à l’origine des caractères tels que nous les observons aujourd’hui?  Qu’est ce que l’écologie évolutive ? Exemple du cannibalisme sexuel femelle Préparation à la copulation: le mâle tisse une petite toile, la toile spermatique dépose du sperme sur la toile, mâles l’aspire avec ses pédipalpes Latrodectus hasselti, veuve noire d’Australie Pédipalpe et le garde dans un réservoir situé dans les (appendices modifiés) Spermathèques pédipalpes: spermathèques Andrade 2003 Behav Ecol, Zuk 2016 Curr Biol, Schwartz et al. 2016 Curr Biol  Qu’est ce que l’écologie évolutive ? Exemple du cannibalisme sexuel Copulation: 1. Le mâle introduit un pédipalpe dans la cavité génitale 2. Il se tourne de 180°, en utilisant le pédipalpe comme pivot Latrodectus hasselti, veuve noire d’Australie 3. Il se retrouve dans les crochets de la femelle. Elle commence à le manger pendant le transfert du sperme. Souvent, le mâle peut se libérer, mais il retourne alors à la femelle pour la féconder avec le deuxième pédipalpe; il est alors dévoré totalement.  Qu’est ce que l’écologie évolutive ? Exemple du cannibalisme sexuel Le mâle stimule la femelle à le manger en sautant sur sa bouche. Comment l’évolution a-t-elle pu mener à un tel comportement? 1. La probabilité de trouver une Latrodectus hasselti, veuve noire d’Australie deuxième femelle est très faible. 2. Le mâle contribue énergétiquement à la production des jeunes. 3. Les mâles dévorés fertilisent plus d’œufs. 4. Les femelles qui cannibalisent leur partenaire s’accouplent moins souvent une deuxième fois. 5. Les jeunes produits sont plus nombreux et survivent mieux.  Qu’est ce que l’écologie évolutive ? Tout organisme vivant peut être appréhendé sous deux angles différents: - Par ce que l’on en perçoit, à travers sa morphologie, ses structures, sa physiologie et ses comportements - Par le biais de ses gènes, non immédiatement perceptibles => Distinction Phénotype/Génotype  Qu’est ce que l’écologie évolutive ? L’écologie évolutive vise à comprendre pourquoi des traits phénotypiques particuliers ont évolué: - En relation avec quel contexte environnemental? - En réponse à quelles conditions écologiques particulières? - En fonction de quelles contraintes?  Qu’est ce que l’écologie (évolutive) ? Comment? …Études sur le terrain Populations naturelles ou semi-naturelles Observations, descriptions: approche corrélative et/ou approche expérimentale  Qu’est ce que l’écologie (évolutive) ? Comment? …Études au laboratoire Populations expérimentales Analyses physiologiques, en conditions contrôlées biochimiques, génétiques, Observations et/ou expériences toxicologiques, « -omiques »…  Qu’est ce que l’écologie (évolutive) ? Comment? …Modélisation Modelled spatial distributions of Hymenoscyphus fraxineus. Goberville et al 2016 Scientific Reports  LU2SV301 – 2023 Éléments d’écologie évolutive Plasticité phénotypique Valeur sélective ou fitness  Introduction à l’écologie évolutive Phénotype et génotype Phénotype: ensemble des traits d’un individu: physiologie, morphologie, comportement… Génotype: ensemble des gènes d’un individu, exprimés ou non => variabilité génétique entre individus Environnement biotique abiotique Génotype Phénotype Au cours du développement: embryon => maturité + Au cours de la vie de l’individu  Introduction à l’écologie évolutive Valeur sélective (fitness) d’un individu Contribution relative d’un génotype à la génération suivante par rapport à la contribution des autres génotypes. Mesurée par le nombre de descendants viables et reproducteurs produits au cours de la vie Environnement Génotype Phénotype Sélection naturelle Valeur sélective Évolution Sélection sexuelle  Introduction à l’écologie évolutive Plasticité phénotypique Capacité d'un organisme à exprimer différents phénotypes à partir d’un génotype donné selon des conditions environnementales biotiques et/ou abiotiques Environnement variable Phénotype Phénotype Génotype Phénotype Phénotype Au cours du développement: Phénotype plasticité généralement irréversible Plasticité discrète Au cours de la vie: plasticité réversible ou continue  Introduction à l’écologie évolutive Plasticité phénotypique Exemple: Réponse à la prédation Deux individus de la même espèce et du même clone. Individu de gauche: exposé à des poissons prédateurs durant son développement => le rostre et la queue pointus sont des protections contre la prédation Daphnia lumholtzi N.B. On parle de polyphénisme Individu de droite: s’est développé dans lorsque la plasticité phénotypique un environnement sans prédateur conduit à deux (ou un nombre limité de) phénotypes alternatifs, c'est à dire lorsque la plasticité est "discrète": c'est un cas particulier de Agrawal 2001 Science plasticité phénotypique.  Introduction à l’écologie évolutive Plasticité phénotypique Exemple: Réponse au changement climatique Date de Ponte moyenne (1= 1er Avril) Somme des températures max. Températures (°C) journalières Mésange charbonnière Parus major Année Wytham woods, UK Année  La date de ponte moyenne (caractère héritable) a avancé  Les températures printanières sont plus chaudes Davies, Krebs & West 2012, Charmantier et al 2008 Science  Introduction à l’écologie évolutive Plasticité phénotypique Exemple: Réponse au changement climatique Émergence des chenilles (1= 1er Avril) Date de Ponte moyenne (1= 1er Avril) Phalène brumeuse Operophtera brumata R²= 0.72 Mésange charbonnière R²= 0.72 Parus major Somme des Températures (°C) Températures (°C) températures max. Wytham woods, UK journalières  La date de ponte moyenne est liée aux températures printanières  Relation similaire pour la date d’émergence des chenilles Davies, Krebs & West 2012, Charmantier et al 2008 Science  Introduction à l’écologie évolutive Plasticité phénotypique Exemple: Réponse au changement climatique Différence de date de ponte (jours) Femelles s’étant reproduites deux années ΔDP = DPn – DPn-1 consécutives dans la population: Réponse individuelle à la variation de Mésange charbonnière températures moyennes Parus major Différence de température (°C) Wytham woods, UK ΔT = DTn – DTn-1  Plasticité phénotypique des femelles pour la date de ponte  On n’observe pas la même plasticité dans d’autres populations! Davies, Krebs & West 2012, Charmantier et al 2008 Science  Introduction à l’écologie évolutive Plasticité phénotypique Exemple: Réponse au changement climatique Expérience «au champ» : simulation du réchauffement => Manipulation de la température et des précipitations  Altération des niveaux d’expression de + de 1000 gènes (sur + de 7000) Barbon de Gérard  Identification de gènes de la fluorescence chlorophyllienne  Effets stress thermique > stress hydrique Travers et al. 2010 Journal of Ecology  LU2SV301 – 2023 Éléments d’écologie évolutive Histoire de vie Les concepts de stratégie et de compromis Évolution des traits d’histoire de vie  Histoire de vie Définition Distribution des évènements majeurs au cours de la vie d’un individu qui contribuent directement ou indirectement à la production et à la survie des descendants Représentée par le cycle de vie  Histoire de vie Exemple: le cycle de vie de l’hirondelle rustique Appariement Ponte Incubation (1 œuf/j, 4-5j) (~15j) MARS-MAI: Europe Éclosion 2nde ponte élevage au nid Arrivée puis ~15j Envol des jeunes soins aux jeunes Migration ~2-3 semaines Émancipation Hirundo rustica MUE COMPLETE MUE INCOMPLETE HIVER: SEPT.-OCT. Afrique subsaharienne Migration  Histoire de vie Traits d’histoire de vie Trait biologique contribuant directement ou indirectement à la survie et à reproduction, ainsi qu’à la survie des descendants => et donc à la valeur sélective!  Histoire de vie Traits d’histoire de vie: exemples Quand se reproduire? Âge à la maturité Taille à la maturité Taux de croissance Saisonnalité & Phénologie Combien de fois? Sémelparité: une seule fois Itéroparité: plusieurs fois Combien de jeunes? Effort de reproduction Taille de ponte/portée Sex-ratio de la descendance Rester ou partir? Dispersion Migration Quand mourir? Longévité Sénescence  Histoire de vie Traits d’histoire de vie Quelle serait l’histoire de vie parfaite? « Démon darwinien »: mature dès la naissance, se reproduit immédiatement, donne un nombre infini de descendants et est immortel… Un tel organisme pourrait envahir l’univers, mais pourtant n’existe pas: Pourquoi?  Histoire de vie Traits d’histoire de vie Ensemble de traits qui fonctionnent ensemble et co-évoluent entre eux: combinaison complexe de caractères liés Or, toutes les combinaisons de THV ne sont pas possibles => Pourquoi les THV ne sont-ils pas indépendants?  Concept de compromis Allocation des ressources Chaleur Croissance Métabolisme Acquisition Entretien Ressources des et ressources Défense Synthèse Reproduction Réserves Barbault, Ecologie générale, 2008  Concept de compromis Définition Quantité d’énergie limitée => Nécessité de faire des « choix » pour l’allocation de l’énergie aux différentes fonctions. Il existe également des contraintes physiologiques et génétiques. On parle de compromis ou « trade-off » lorsque l’augmentation d’un caractère lié positivement à la fitness (valeur sélective) cause une diminution dans un autre caractère également lié à la fitness  Concept de compromis Exemples de compromis fréquents Entre Reproduction et Survie Pressions de sélection: Prédateurs, parasites, ressources… Probabilité de survie entre chaque reproduction Survie ? Fécondité Fécondité Survie Forte Vie Faible Vie ou fécondité courte fécondité longue  Concept de compromis Exemples de compromis fréquents Pressions de sélection: Prédateurs, parasites, ressources… Entre le nombre et la qualité des jeunes (propagules) Beaucoup Faible qualité Probabilité de survie ou Peu Bonne qualité ? des descendants Entre Croissance et Reproduction (âge à maturité) Longue Tardive Probabilité de survie à maturité ou Courte Précoce ? Nombre et taille des descendants  Concept de stratégie Définition Les traits d’histoire de vie peuvent être considérés comme des décisions concernant l’allocation des ressources Une stratégie biodémographique ou stratégie d’histoire de vie est une combinaison de THV coadaptés résultant de processus évolutifs et reflétant l’adaptation de l’organisme à son environnement (covariations de THV)  Concept de stratégie Définition 1-Rr Croissance A Survie Ressources Valeur sélective W Rr Reproduction B W Sélection naturelle Ropt Rr 0 1 Tirard et al 2012 Mini Manuel d’Écologie  Concept de stratégie Définition  Deux idées essentielles: 1. Les différentes variables (THV) qui composent les profils biodémographiques sont ou peuvent être interdépendantes 2. L’ajustement entre la stratégie biodémographique et l’environnement résulte de la sélection naturelle et implique une tendance à l’optimisation de la valeur sélective  Concept de stratégie Une approche coûts/bénéfices L’existence de compromis entre THVs implique:  Bénéfices de la modification d’un trait augmentant la fitness mais également  coûts liés à la modification d’un autre trait réduisant la fitness  Concept de stratégie Une approche coûts/bénéfices Sélection naturelle → Évolution des stratégies:  Bénéfice net = [Bénéfices – coûts] positif et maximal Déterminé par les compromis entre THVs et par l’effet de l’environnement sur la mortalité et la fécondité Ce point optimal n’est pas forcément atteignable!  Deux exemples…  Évolution des traits d’histoire de vie Taille de ponte optimale chez les mésanges Manipulation Fréquence (nombre de pontes) Recaptures par nichée expérimentale de la taille de la nichée: N optimal > moyenne!! Pourquoi les femelles ne pondent-elles pas plus d’œufs? Taille de ponte (nombre d’œufs) Davies, Krebs & West 2012  Évolution des traits d’histoire de vie Taille de ponte optimale chez les mésanges Masse moyenne des jeunes (g) Survie 3 mois après envol (%) Taille de la nichée (nombre de poussins) Masse à l’envol (g) => Il est possible d’élever plus de jeunes, mais de moins bonne qualité: probabilité de survie plus faible => Coût à augmenter l’investissement reproducteur! Davies, Krebs & West 2012  Évolution des traits d’histoire de vie Taille de ponte optimale chez les mésanges Coûts: mortalité adulte Coûts ou bénéfices Bénéfices: nombre de descendants qui survivent => Maximum pour b1 Mais: ↗ coûts quand b ↗  Fitness maximale pour b2: b2 b1  Distance max. entre les Taille de ponte (nombre d’œufs) courbes de coûts et bénéfices = Bénéfice net => Coût de l’investissement reproducteur: aussi en termes de survie adulte Davies, Krebs & West 2012  Évolution des traits d’histoire de vie Taille de ponte optimale chez les mésanges Coûts de l’investissement reproducteur: - liés aux coûts de la ponte, de l’incubation et de l’élevage des jeunes - payés en terme de qualité de la descendance et de survie adulte => L’investissement reproducteur qui maximise la fitness (‘Lifetime reproductive success’) peut être inférieur à celui qui maximise le succès reproducteur  Évolution des traits d’histoire de vie Effort reproducteur chez les Guppies Cichlidés Guppies de Trinidad: Killis Prédateurs principaux Poecilia reticulata Grands guppies matures Petits guppies juvéniles Fort taux de mortalité Faible taux de mortalité Traits d’histoire de vie observés dans différentes populations Différences héritables Âge à maturité: précoce Âge à maturité: + tardif Effort reproducteur important Effort reproducteur faible + de jeunes + petits - de jeunes + grands  La prédation est elle la cause de ces différences de THV?  Comment tester cette hypothèse? Reznick et al 1990 Nature, Stearns & Hoekstra 2005  Évolution des traits d’histoire de vie Effort reproducteur chez les Guppies Cichlidés Guppies de Trinidad: Killis Prédateurs principaux Grands guppies matures Petits guppies juvéniles Fort taux de mortalité Faible taux de mortalité Manipulation de la pression de prédation Contrôle Traits d’histoire de vie observés après 11 ans ≈ 20 générations Âge à maturité: précoce ↗ Âge à maturité: + tardif Effort reproducteur important ↘ Effort reproducteur: + faible Nombreux jeunes ↘ Nombre de jeunes Jeunes de petite taille ↗ Taille des jeunes Reznick et al 1990 Nature, Stearns & Hoekstra 2005  Évolution des traits d’histoire de vie Effort reproducteur chez les Guppies  La modification expérimentale de l’intensité de la mortalité induite par la prédation a conduit à l’évolution des THVs dans la direction prédite  Vitesse d’évolution: quelques générations!  Les THVs peuvent varier entre populations  Importance des facteurs écologiques  On ne peut pas dissocier écologie et évolution! Cichlidé Killi Guppies (M, F) Stearns & Hoekstra 2005  LU2SV301 – 2023 Éléments d’écologie évolutive Sélection sexuelle  Sélection sexuelle Historique et définition De l’origine des espèces, 1859 Paradoxe => coûts: allocation des ressources, survie  Sélection sexuelle Historique et définition “[Sexual selection depends] not on a struggle for existence, but on a struggle between the males for possession of the females; the result is not death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring” Paradoxe => absents chez les femelles  Sélection sexuelle Historique et définition The descent of man and selection in relation to sex, 1871 L’avantage de ces traits spectaculaires ne s’exprime pas en termes de survie mais d’accès aux partenaires sexuels: Ces caractères sexuels secondaires, en apparence désavantageux, peuvent être sélectionnés s’ils augmentent le succès de reproduction et s’ils sont transmis à la descendance  Sélection sexuelle Historique et définition La sélection sexuelle n’est pas seulement un processus de choix du partenaire sexuel: Il s’agit, comme la sélection naturelle, d’un mécanisme d’évolution des caractères au cours des générations  Sélection sexuelle Mécanisme Conditions nécessaires pour qu’il y ait évolution d’un trait chez un des deux sexes: 1. La population doit présenter une variabilité interindividuelle pour ce trait 2. Ce trait doit être lié à la capacité de séduire l’autre sexe (lien avec la fitness) 3. Ce trait doit être héritable 4. Ce caractère doit conférer un bénéfice en terme d’accès au partenaire > au coût qu’il engendre en termes de survie  Sélection sexuelle Mécanisme Qui choisit?  Le sexe « limitant », celui qui: - a le plus faible potentiel reproducteur (anisogamie) - investit le plus dans la reproduction  L’autre sexe entre en compétition pour l’accès au partenaire  Sélection sexuelle Mécanisme Qui choisit? Le mâle Les deux! Ver luisant Lampyris noctiluca La femelle Fou à pieds bleus Sula nebouxii Femelle Mâle, reproducteur Mâle, Choix mutuel Hors saison de reproduction Espèce à rôle Euplecte à longue queue sexuel inversé Syphonostome Euplectes progne Syngnathus typhle Hopkins et al 2015 Biol Lets  Sélection sexuelle Mécanisme La sélection sexuelle peut opérer selon deux modalités pouvant : - coexister chez une même espèce, - agir sur le même caractère - ou agir sur des caractères différents => Sélections intra et inter sexuelles  Sélection sexuelle Mécanisme Sélection intrasexuelle Compétition entre individus du même sexe, le plus souvent les mâles, pour l’accès à un partenaire du sexe opposé => Armements Sélection intersexuelle Choix du partenaire par l’autre sexe, en général choix du mâle par les femelles => Ornements => Pourquoi les femelles préfèrent-elles ces traits? McCullough et al 2016 TREE  Sélection sexuelle L’évolution des préférences Existence de bénéfices directs pour les femelles: - Quantité et qualité du sperme - Cadeaux nuptiaux - Soins aux jeunes: territoire, nourriture, défense contre les prédateurs, protection contre les autres mâles… => Bénéfices en termes de reproduction et/ou de survie  Sélection sexuelle L’évolution des préférences Or, dans de nombreuses espèces, le mâle ne fournit aucun soin parental et les femelles ne retirent aucun bénéfice direct de leur choix de partenaire… Comment dans ce cas expliquer l’existence de préférences des femelles pour des traits extravagants? => Modèles impliquant des bénéfices indirects => Bénéfices génétiques: transmission + qualité  Sélection sexuelle L’évolution des préférences Bénéfices indirects: modèle de Fisher (1915, 1930) Préférence des femelles et avantage du « fils sexy » 1. Variation génétique pour le choix des femelles et pour le signal exagéré des mâles. Préférence des femelles arbitraire ou non 2. Choix des femelles pour les mâles exagérant le signal => bénéfices pour leurs fils: À chaque génération, les fils exprimant le trait exagéré ont plus de succès que les autres mâles 3. Avantage en fitness à la fois aux mâles qui expriment l'ornement et aux femelles qui choisissent les mâles ornementés! => Bénéfice pour les femelles: transmission de l’attractivité de l’ornement à leurs fils  Sélection sexuelle L’évolution des préférences Bénéfices indirects: modèle de Zahavi (1975) L’extravagance des ornements est un handicap dont le coût ne peut être toléré que par les mâles de meilleure qualité génétique  Notion de « bons gènes » Selon l’hypothèse du handicap, seuls les mâles de bonne qualité pourront développer pleinement l’ornement sans diminuer leur survie  Bénéfice pour les femelles: transmission de ces « bons gènes » à la descendance.  Sélection sexuelle L’évolution des préférences Les différents modèles d’évolution des préférences ne sont pas mutuellement exclusifs. Bien que les principes de base de la sélection sexuelle aient été posés dès le XIXe siècle, elle n’a vraiment été étudiée qu’à partir des années 1980 et a connu un grand essor depuis. => Un grand nombre d’études a montré son rôle majeur dans l’évolution des espèces. Lectures conseillées... Et aussi…