CAPÍTULO 36_ Artrópodos de importancia médica.pdf

Universidad Pontificia Bolivariana Access Provided by: Parasitología Médica, 6e CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez INTRODUCCIÓN Preguntas de evaluación inicial 1. ¿Cuáles son las características distintivas de un artrópodo? 2. Cite dos gru...

Universidad Pontificia Bolivariana Access Provided by: Parasitología Médica, 6e CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez INTRODUCCIÓN Preguntas de evaluación inicial 1. ¿Cuáles son las características distintivas de un artrópodo? 2. Cite dos grupos de artrópodos que pueden desempeñarse como vectores mecánicos de enteropatógenos. 3. ¿Cuál es el papel de los mosquitos en la transmisión biológica de organismos patógenos? 4. ¿Qué es una miasis? 5. ¿Cómo ocurre la transmisión de la escabiosis? GENERALIDADES La palabra artrópodo procede de las raíces griegas αρθρον, arthron: articulado, y πούς, pous: pie, que hacen alusión a una de las características más distintivas del grupo: la presencia de apéndices articulados. Los artrópodos son animales invertebrados con simetría bilateral, exoesqueleto quitinoso y segmentación en grado variable. En algunos de los segmentos es posible encontrar apéndices articulados. Los segmentos corporales están agrupados en unidades funcionales denominadas tagmas. En los insectos se pueden identificar tres tagmas bien definidas: cabeza, tórax y abdomen. En otros organismos, las agrupaciones funcionales responden a otros planos corporales. Presentan dimorfismo sexual y en su mayor parte son ovíparos, aunque el fenómeno de ovoviviparidad y viviparidad puede ocurrir en algunos grupos. Taxonómicamente, el grupo de los artrópodos se incluye en el filum Arthropoda, donde se pueden reconocer varias clases y órdenes (cuadro 36–1). Cuadro 36–1 Clasificación de Artrhopoda Filum Subfilum Arthropoda Trilobitomorpha Chelicerata Superclase Clase Subclase Infraclase División Superorden Orden Merostomata Pycnogonida Arachnida Araneae Scorpiones Acari Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Myriapoda Diplopoda Parasitiformes Page 1 / 31 Acariformes Pycnogonida Universidad Pontificia Bolivariana Access Provided by: Arachnida Araneae Scorpiones Acari Parasitiformes Acariformes Myriapoda Diplopoda Chilopoda Pauropoda Symphyla Pancrustacea Crustacea Hexapoda Entognatha Protura Diplura Collembola Insecta Apterygota Thyssanura Archeognatha Pterygota Paleoptera Ephemeroptera Odonata Neoptera Exopterygota Orthopteroidea Isoptera Plecoptera Dermaptera Embioptera Phasmatodea Grylloblattodea Orthoptera Zoraptera Hemipteroidea Psocoptera Phthiraptera Thysanoptera Hemiptera Neuropteroidea Neuroptera Megaloptera Rhaphidoptera Coleoptera Strepsiptera Endopterygota Mecopteroidea Mecoptera Diptera Siphonaptera Trichoptera Lepidoptera Hymenopteroidea Basada en: Daly, Doyen y Ehrlich, Downloaded 2024­2­14 3:27 P 1978 Your IP is 200.3.145.12 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Morfología general Hymenoptera Page 2 / 31 Lepidoptera Universidad Pontificia Bolivariana Access Provided by: Hymenopteroidea Hymenoptera Basada en: Daly, Doyen y Ehrlich, 1978 Morfología general Aunque los artrópodos pueden presentar diferentes planos corporales, existen algunas características generales. En la región anterior se puede ubicar una zona cefálica (cabeza) bien definida en el caso de insectos y miriápodos, pero organizada a manera de cefalotórax en algunos grupos, como arácnidos y crustáceos. En ella se encuentran las principales estructuras relacionadas con la percepción sensorial y la ingesta de alimento. Por lo regular se pueden encontrar ojos simples o compuestos, ocelos, antenas o pedipalpos en arácnidos, y piezas bucales representadas por mandíbulas, quelíceros o estructuras modificadas. El aparato bucal puede tener diferente especialización, dependiendo del sustrato alimenticio. El aparato bucal en los más primitivos es de tipo mandibulado o masticador, con estructuras especializadas para cortar y macerar el alimento sólido. En otros casos, el aparato bucal se ha modificado a manera de proboscis suctoria con morfología variable, como en moscas y mariposas. En los grupos hematófagos el aparato bucal está especializado para cortar o perforar la piel con el fin de obtener la sangre. Otros artrópodos, como los arácnidos, presentan piezas bucales denominadas quelíceros que pueden tener diferente morfología, dependiendo del sustrato de alimentación de los mismos, por lo que pueden ser quelados (a manera de pinza) o terminados en una uña. Regularmente, la región torácica está compuesta de tres segmentos o somitos recubiertos de placas corporales denominadas tergitos o notos (placas dorsales), esternitos (placas ventrales) y pleuritos (placas laterales). En esta región se ubican las patas, que pueden experimentar diferentes especializaciones que les permiten caminar lentamente (patas ambulatorias), correr (patas cursoriales), saltar (patas saltatorias), etc. En la mayoría de los grupos, las patas están compuestas por varios segmentos, denominados en sentido proximal­distal como coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso. En algunos insectos se pueden encontrar alas en la región torácica, las cuales son extensiones de la cutícula y reciben diferentes denominativos dependiendo de sus características. Las alas endurecidas, propias de los coleópteros, reciben el nombre de élitros. En los hemípteros las alas tienen una región endurecida y la otra membranosa, por esto se les denomina hemélitros. Las moscas tienen alas de tipo membranoso y las cucarachas poseen alas apergaminadas. Cuando aparecen las alas se encuentran en el segundo y tercer segmento torácico. Una excepción es en el orden Diptera, en el cual las alas desarrolladas solo están en el primer par, en tanto que el segundo está representado por los halterios o balancines que son los estabilizadores del vuelo. Generalmente, el abdomen está compuesto por once segmentos y sirve como estuche para la mayor parte de órganos internos. En insectos y arácnidos, los apéndices laterales se han perdido en la mayor parte de sus segmentos, en tanto que en los miriápodos y algunos crustáceos dichos apéndices aún están presentes. En los segmentos terminales se encuentran las estructuras relacionadas con la cópula. En los machos destaca el aedeago y en las hembras el ovipositor. En la parte lateral de cada segmento corporal es posible advertir la presencia de aberturas relacionadas con el intercambio gaseoso, que reciben el nombre de espiráculos. En algunas formas larvarias, estos espiráculos pueden estar colocados en posición terminal, como es el caso de las larvas de la mosca. Al interior, los artrópodos se encuentran organizados en órganos y sistemas. Poseen un sistema digestivo que está constituido por el tubo digestivo y las glándulas salivales. El primero es un canal completo con una abertura oral y un ano. En él se distinguen tres regiones denominadas estomodeo, mesenterón y proctodeo. El estomodeo o intestino anterior está constituido por la faringe, el esófago, el buche y el proventrículo. Sirve para almacenar el alimento recién ingerido. El mesenterón o intestino medio es la sección donde tienen lugar los procesos fisiológicos y bioquímicos propios de la digestión. En la parte anterior del mismo se encuentran los ciegos gástricos que constituyen el hábitat para gran cantidad de endosimbiontes. Por último, se encuentra el proctodeo, vinculado con la reabsorción de agua y electrólitos. Está constituido por un proctodeo anterior y uno posterior. El proctodeo posterior remata con el ano, que es por donde tiene lugar la eliminación de desechos digestivos. En algunos grupos, como en los hemípteros, la región anterior del proctodeo sufre una dilatación, que se conoce como ampolla rectal. En esta se descargan los fluidos de los túbulos de Malpighi, principales órganos relacionados con la excreción. Las glándulas salivales de ordinario se encuentran a nivel torácico y vierten su contenido en la cavidad preoral. La saliva es en particular importante, no solo desde un punto de vista digestivo, donde se le vincula con los procesos de maceración y predigestión, sino que en muchos grupos dicha saliva es el vehículo en la secreción de sedas, sustancias anticoagulantes y anestésicos. El sistema circulatorio es un sistema abierto formado por la cavidad general o hemoceloma y el vaso dorsal que constituye el sistema vascular más importante. Este último tiene una región pulsátil denominada corazón. La sangre o hemolinfa está constituida por plasma y células sanguíneas denominadas hemocitos, células importantes en los procesos inmunológicos. El sistema nervioso consiste en un sistema nervioso central y uno periférico. El primero consta de un cerebro o ganglio supraesofágico formado por la fusión de tres 2024­2­14 ganglios (proto, deuto de este se deriva la cadena ganglionar ventral que se inicia en el ganglio subesofágico y se Downloaded 3:27 P Youry tritocerebro); IP is 200.3.145.12 CAPÍTULO Artrópodos de importancia Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez continúa con36: ganglios ubicados en la porciónmédica, ventral Olger de cada segmento. El sistema nervioso periférico está conformado por gran cantidadPage de 3 / 31 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility pequeños ganglios y tejidos conectivos nerviosos ubicados a lo largo de todo el cuerpo. El sistema respiratorio está constituido por una serie de tubos huecos con engrosamientos concéntricos, cuya función es conectar los espiráculos con El sistema circulatorio es un sistema abierto formado por la cavidad general o hemoceloma y el vaso dorsal que constituye el sistema vascular más Universidad Pontificia Bolivariana importante. Este último tiene una región pulsátil denominada corazón. La sangre o hemolinfa está constituida por plasma y células sanguíneas Access Provided by: denominadas hemocitos, células importantes en los procesos inmunológicos. El sistema nervioso consiste en un sistema nervioso central y uno periférico. El primero consta de un cerebro o ganglio supraesofágico formado por la fusión de tres ganglios (proto, deuto y tritocerebro); de este se deriva la cadena ganglionar ventral que se inicia en el ganglio subesofágico y se continúa con ganglios ubicados en la porción ventral de cada segmento. El sistema nervioso periférico está conformado por gran cantidad de pequeños ganglios y tejidos conectivos nerviosos ubicados a lo largo de todo el cuerpo. El sistema respiratorio está constituido por una serie de tubos huecos con engrosamientos concéntricos, cuya función es conectar los espiráculos con las células. Los componentes de mayor calibre en este sistema tubular se denominan troncos traqueales, los cuales se continúan con las tráqueas y finalmente con las traqueolas, que son los componentes de menor calibre y están en contacto con las células. El sistema reproductor femenino consta de dos ovarios, los cuales a su vez se componen de las ovariolas. Estas últimas son segmentos germinales donde se producen los huevos. Las ovariolas confluyen para continuar con los oviductos laterales, el oviducto común, y por último el sistema se abre en la cámara genital u ovoyector. Relacionadas con este sistema puede haber una o varias espermatecas que son estructuras que sirven como reservorio de semen. También pueden existir glándulas accesorias que secretan sustancias, que sirven en la formación de ootecas o liberan sustancias pegajosas para cementar los huevos a los diferentes sustratos. El sistema reproductor masculino está constituido por dos testículos, de los cuales emergen los tubos deferentes que se continúan con las vesículas seminales y finalmente con el conducto eyaculador, que termina en el falo o pene; este se encuentra colocado internamente en el aedeago. DESARROLLO Y CRECIMIENTO La mayoría de los artrópodos se reproducen por procesos de multiplicación sexual, aunque la asexual puede ocurrir en algunos grupos. Ya se ha mencionado que gran número son ovíparos, aunque también pueden ocurrir fenómenos de viviparidad y ovoviviparidad. Cuando el desarrollo embrionario termina, da inicio el proceso de eclosión, que es la salida de las formas inmaduras a partir del huevo. Desde este momento se inicia el desarrollo posembrionario, en el cual las formas inmaduras pueden experimentar cambios morfológicos y fisiológicos hasta alcanzar el estadio adulto o imaginal. Estos cambios son los que definen el fenómeno de metamorfosis. Existen diferentes tipos de metamorfosis. La ametábola es aquella en la cual las formas inmaduras son semejantes a las formas adultas en términos de morfología y ecología. La única diferencia apreciable es el tamaño y el desarrollo incipiente de las estructuras copulatorias en las formas inmaduras. Este tipo de metamorfosis es común en los insectos del orden Thyssanura. La metamorfosis paurometábola o gradual es aquella en la cual las formas inmaduras, denominadas por lo regular ninfas, difieren ligeramente de los adultos, sobre todo en lo referente al desarrollo de estructuras como alas, ocelos y segmentos tarsales. El desarrollo de estas estructuras se va completando conforme se progresa en la metamorfosis. En este tipo de metamorfosis, las formas inmaduras y adultos ocupan el mismo nicho ecológico. Esta metamorfosis corresponde a órdenes como Blattodea, Hemiptera y Phthiraptera. La metamorfosis holometábola o completa incluye varias fases inmaduras denominadas larvas, que culminan con la fase de pupa o crisálida, etapa que antecede a la emergencia del adulto. En este tipo de metamorfosis, las formas inmaduras y los adultos ocupan diferentes nichos ecológicos, lo que representa la ausencia de competencia por alimento y hábitat. Algunos ejemplos representativos de artrópodos que sufren este tipo de metamorfosis son los pertenecientes a los órdenes Diptera, Siphonaptera e Hymenoptera. Cada uno de los cambios de fase involucra un proceso complejo, hormonalmente regulado, en el cual el artrópodo recambia su cutícula. Este proceso se denomina muda. La hormona de la muda o ecdisona es la responsable de que ocurra el desprendimiento y recambio de dicha cutícula. La hormona juvenil o neotenina es otra hormona que actúa sinérgicamente y es la que se vincula con la retención de características juveniles. Cuando el artrópodo llega a su estadio adulto o imaginal los niveles de hormona juvenil por lo regular son mínimos. ORDEN BLATTODEA Para efectos de este libro, es considerado como un orden. Este agrupa insectos bastante primitivos, comúnmente conocidos como cucarachas. Las especies de importancia médica se ubican en tres familias pertenecientes a dos subórdenes: Blattoidea y Blaberoidea. En el suborden Blattoidea se incluye la familia Blattidae, donde se encuentran cucarachas comunes en ambientes humanos pertenecientes a géneros como Periplaneta, Eurycotis y Blatta. En el suborden Blaberoidea, la familia Blattellidae contiene géneros como Blattella y Supella, en tanto la familia Blaberidae incluye los géneros Blaberus, Archimandrita, Leucophaea y Pycnoscelus, entre otros. Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 Page 4en / 31 Entre las características morfológicas más destacadas de lasCalderón cucarachas están unAdriana par de ojos grandes y un aparato bucal masticador. El pronoto CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Arguedas; Troyo Rodríguez ©2024 McGraw All Rightsy Reserved. Terms of Use Privacy Notice Accessibility forma de placa esHill. prominente se extiende cubriendo la cabeza totalPolicy o parcialmente. En los adultos, el primer par de alas consta de tegminas (alas apergaminadas), aunque hay algunas especies sin alas. Las patas por lo general están desarrolladas para correr (cursoriales) y presentan gran cantidad de espinas. En el abdomen sobresalen un par de cercos sensoriales en todos los estadios, una placa supraanal amplimente desarrollada en Universidad Pontificia Bolivariana Para efectos de este libro, es considerado como un orden. Este agrupa insectos bastante primitivos, comúnmente conocidos como cucarachas. Las Access by: especies de importancia médica se ubican en tres familias pertenecientes a dos subórdenes: Blattoidea y Blaberoidea. EnProvided el suborden Blattoidea se incluye la familia Blattidae, donde se encuentran cucarachas comunes en ambientes humanos pertenecientes a géneros como Periplaneta, Eurycotis y Blatta. En el suborden Blaberoidea, la familia Blattellidae contiene géneros como Blattella y Supella, en tanto la familia Blaberidae incluye los géneros Blaberus, Archimandrita, Leucophaea y Pycnoscelus, entre otros. Entre las características morfológicas más destacadas de las cucarachas están un par de ojos grandes y un aparato bucal masticador. El pronoto en forma de placa es prominente y se extiende cubriendo la cabeza total o parcialmente. En los adultos, el primer par de alas consta de tegminas (alas apergaminadas), aunque hay algunas especies sin alas. Las patas por lo general están desarrolladas para correr (cursoriales) y presentan gran cantidad de espinas. En el abdomen sobresalen un par de cercos sensoriales en todos los estadios, una placa supraanal amplimente desarrollada en las hembras, y un par de estilos en los machos. Las cucarachas presentan metamorfosis de tipo paurometábola. Los huevos en general se encuentran dentro de una ooteca que es colocada en el medio ambiente, aunque hay especies ovovivíparas y vivíparas como Blattella germanica (B. germanica), Leucophaea maderae (L. maderae), Archimandrita tessellata (A. tessellata) y Blaberus discoidalis (B. discoidalis). Periplaneta americana (P. americana) y Pycnoscelus surinamensis son especies que a veces presentan un ciclo poco común, ya que pueden ser partenogenéticas. El humano ha convivido con las cucarachas durante muchos años. Especies domiciliares como Periplaneta australasiae (P. australasiae), P. americana, Periplaneta brunnea (P. brunnea), B. germanica, B. discoidalis y L. maderae habitan comúnmente en casas, negocios y edificios, donde encuentran cantidad de sustratos para su alimentación (figura 36–1). Otras cucarachas como Eurycotis biolleyi (E. biolleyi), A. tessellata y Pycnoscelus sp. están más asociadas con los alrededores de los domicilios humanos (peridomicilio) y pocas veces colonizan el interior de las viviendas. Debido al carácter omnívoro de las cucarachas domiciliares y peridomiciliares, estas generan daños materiales en alimentos almacenados, cultivos, invernaderos y productos de papel en bibliotecas, que se traducen en grandes pérdidas económicas. Figura 36–1 Blatodeos de importancia médica: a) Periplaneta australasiae; b) Periplaneta brunnea. Importancia médica Las cucarachas poseen sustancias potencialmente alergénicas que pueden ser desencadenantes de reacciones como asma, rinitis, dermatitis y conjuntivitis alérgicas. Estos alérgenos se encuentran por lo común en el polvo de casas infestadas y pueden generar alergias en personas susceptibles por contacto con la piel, inhalación o ingesta de las partículas. Además, las cucarachas son uno de los grupos de insectos más eficientes para transmitir mecánicamente patógenos al ser humano. Sus hábitos de alimentación y carácter nocturno les permiten pasar rápido, y muchas veces inadvertidas, de lugares contaminados con excrementos animales y humanos a sitios donde se preparan alimentos, juegan niños pequeños o que simplemente están al alcance de las personas. Así, pueden transportar patógenos tanto en sus patas y superficies corporales como en su tubo digestivo. Se ha encontrado una gran diversidad de posibles patógenos asociados a cucarachas que incluyen virus (hepatitis A, polio), bacterias (Klebsiella, Pseudomonas, Enterobacter, Mycobacterium, etc.), hongos (Aspergillus), protozoarios (quistes de Lamblia y de amibas, ooquistes de Downloaded P Your(Ascaris IP is 200.3.145.12 Toxoplasma),2024­2­14 y huevos de3:27 helmintos ). Por último, se ha visto que las cucarachas pueden funcionar como huéspedes intermediaros de Page 5 / 31 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez algunos helmintos que pueden infectar al sermédica, humano, como Hymenolepis diminuta (H. diminuta ) y Raillietina. ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility ORDEN SIPHONAPTERA susceptibles por contacto con la piel, inhalación o ingesta de las partículas. Además, las cucarachas son uno de los grupos de insectos más eficientes Universidad Pontificia Bolivariana para transmitir mecánicamente patógenos al ser humano. Sus hábitos de alimentación y carácter nocturno les permiten pasar rápido, y muchas veces Provided by: pequeños o que inadvertidas, de lugares contaminados con excrementos animales y humanos a sitios donde se preparan alimentos,Access juegan niños simplemente están al alcance de las personas. Así, pueden transportar patógenos tanto en sus patas y superficies corporales como en su tubo digestivo. Se ha encontrado una gran diversidad de posibles patógenos asociados a cucarachas que incluyen virus (hepatitis A, polio), bacterias (Klebsiella, Pseudomonas, Enterobacter, Mycobacterium, etc.), hongos (Aspergillus), protozoarios (quistes de Lamblia y de amibas, ooquistes de Toxoplasma), y huevos de helmintos (Ascaris). Por último, se ha visto que las cucarachas pueden funcionar como huéspedes intermediaros de algunos helmintos que pueden infectar al ser humano, como Hymenolepis diminuta (H. diminuta) y Raillietina. ORDEN SIPHONAPTERA Los sifonápteros son hematófagos pequeños llamados pulgas (figura 36–2). En general, estos organismos tienen el cuerpo comprimido, no tienen alas. El tercer par de patas está adaptado para saltar y poseen una estructura sensorial en el abdomen llamada pigidio. Presentan una cabeza con ojos simples, antenas con el flagelo modificado a manera de clava y un aparato bucal perforador succionador. Las especies más comunes de pulgas relacionadas con ambientes humanos se diferencian utilizando estructuras como la cerda ocular, ctenidios (peines esclerosados) genal y pronotal, suturas en la mesopleura, forma de la espermateca y genitalia del macho. Figura 36–2 Pulgas de importancia médica: a) larva; b) Pulex irritans; c) Xenopsylla cheopis; d) Tunga penetrans. Las pulgas presentan metamorfosis holometábola. La hembra deposita los huevos mientras está sobre el animal del que se alimenta, y estos caen en los ambientes que el vertebrado frecuenta. Una vez que eclosionan, las larvas vermiformes permanecen en el ambiente alimentándose de las heces de los adultos (sangre digerida) y de detritos que caen del huésped, hasta transformarse en pupa dentro de un pupario. Por esta razón, las larvas y pupas por lo regular se encuentran cercanas a lugares de reposo del huésped, como en rendijas o esquinas donde se acumulan polvo y detritos. Este ciclo de vida puede durar siete a 40 días cuando las condiciones son propicias, pero las pupas de pulga pueden permanecer viables en estado de quiescencia al menos por seis meses. Las hembras y los machos, así como las larvas, requieren ingerir sangre, aunque pueden sobrevivir a periodos de ayuno prolongado. Los adultos son ectoparásitos obligados que por lo general se encuentran sobre el animal, desplazándose entre el pelo o pliegues y alimentándose de sangre por medio de su aparato bucal perforador­succionador. Especies como Pulex irritans (P. irritans), Ctenocephalides felis (C. felis), Ctenocephalides canis (C. canis), Xenopsylla cheopis (X. cheopis) y Nosopsyllus fasciatus (N. fasciatus) son pulgas no penetrantes, ya que son parásitos permanentes­ temporarios, tienen tropismos por ciertos huéspedes, pero con frecuencia se alimentan de diferentes especies de animales. Por otro lado, la hembra de Tunga penetrans (T. penetrans) se considera penetrante, ya que se introduce en la dermis del huésped durante un largo periodo de su vida. Importancia médica Las pulgas pueden causar patologías directas, como la pulicosis y la tungiasis, o indirectas al actuar como vectores y huéspedes intermediarios de patógenos. La pulicosis es un cuadro dérmico que se presenta por la picadura excesiva de las pulgas. Estos cuadros pueden asociarse a reacciones alérgicas y urticaria. Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 T. penetrans36: es el agente causal de la tungiasis, conocida algunas regiones como nigua.Troyo LuegoRodríguez de madurar y copular, la pulga hembra penetra Page 6 la / 31 CAPÍTULO Artrópodos de importancia médica, OlgerenCalderón Arguedas; Adriana dermis y permanece en el sitio, alimentándose de células y fluidos. Los huevos van madurando en el abdomen de la pulga y esta aumenta su tamaño. ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Dos semanas después de la infestación, los huevos maduran y son liberados en el ambiente. Aunque T. penetrans se suele encontrar asociada a cerdos, perros y otros animales, esta pulga muestra poca especificidad y suele infestar al ser humano también. En estos casos se logra observar Importancia médica Universidad Pontificia Bolivariana Provided by: Las pulgas pueden causar patologías directas, como la pulicosis y la tungiasis, o indirectas al actuar como vectores yAccess huéspedes intermediarios de patógenos. La pulicosis es un cuadro dérmico que se presenta por la picadura excesiva de las pulgas. Estos cuadros pueden asociarse a reacciones alérgicas y urticaria. T. penetrans es el agente causal de la tungiasis, conocida en algunas regiones como nigua. Luego de madurar y copular, la pulga hembra penetra la dermis y permanece en el sitio, alimentándose de células y fluidos. Los huevos van madurando en el abdomen de la pulga y esta aumenta su tamaño. Dos semanas después de la infestación, los huevos maduran y son liberados en el ambiente. Aunque T. penetrans se suele encontrar asociada a cerdos, perros y otros animales, esta pulga muestra poca especificidad y suele infestar al ser humano también. En estos casos se logra observar lesiones en personas que tienen contacto con animales o viven en zonas hacinadas, con animales, en ambos casos. Las lesiones consisten en nódulos en la piel, por lo general ubicados en manos o pies, los cuales presentan mucho prurito y son propicios a desarrollar infecciones secundarias. En casos extremos, las lesiones pueden llegar a deformar los dedos y las uñas afectadas. Las pulgas han pasado a la historia por su papel como vectores, en especial por la transmisión de Yersinia pestis (Y. pestis), la bacteria causante de la “peste” (“peste bubónica” o “peste negra”). Esta bacteria se mantiene en la naturaleza entre roedores silvestres y sus pulgas, y llega al ser humano por medio de roedores o animales domésticos y sus pulgas. El principal vector es X. cheopis, aunque la pulga del ser humano, P. irritans, también puede funcionar como vector. Las bacterias se multiplican en la luz intestinal del vector y provocan un tapón en el proventrículo que induce regurgitación del contenido intestinal (con bacterias) durante la picadura. La infección por lo regular provoca la muerte de la pulga en unos 10 días, no sin antes incrementar los intentos de alimentación y facilitar la transmisión. Y. pestis, por lo regular, se transmite mediante la picadura, pero la infección también puede ocurrir por la vía contaminante (con las heces de la pulga, tejidos o fluidos del animal infectado) o por inhalación. Las fases de la peste en humanos se denominan bubónica, septicémica y neumónica y se relacionan con el progreso de la enfermedad o la vía de infección. En la fase neumónica, la transmisión humano­humano ocurre mediante inhalación de bacterias presentes en la saliva o en las secreciones nasales. La peste puede presentarse a manera de brotes o de epidemias, las cuales son importantes por su alta mortalidad. Las pulgas también son vectores de Rickettsia typhi (R. typhi), el agente causal del “tifus murino” o “tifus endémico”. R. typhi se mantiene naturalmente entre roedores (como Rattus norvegicus y Rattus rattus) y sus pulgas, en especial X. cheopis. Las rickettsias se multiplican en células del tubo digestivo de la pulga y son excretadas en las heces, por lo que la transmisión ocurre por contaminación de la piel (laceraciones) o mucosas, por inhalación o por ingestión de las bacterias presentes en las heces. La infección en personas en general es benigna y de baja mortalidad, donde los síntomas pueden incluir fiebre, salpullido, debilidad y afección de los sistemas nervioso y renal. Rickettsia felis (R. felis) y Bartonella henselae (B. henselae) son organismos descubiertos y descritos más recientemente (durante la década de 1990) que también son transmitidos por pulgas. Se dice que R. felis se mantiene entre la pulga C. felis y gatos o didélfidos. Las vías de infección y la sintomatología en el ser humano son similares para R. felis y R. typhi. B. henselae es el agente responsable de la “enfermedad del arañazo de gato”, cuyo ciclo se mantiene en especial entre gatos y C. felis. La infección en el humano se cree que es principalmente por contaminación de mucosas con heces de pulgas infectadas, donde el cuadro clínico suele ser autolimitante, con linfadenopatías en niños, pero puede resultar muy grave en casos de inmunosupresión. Además, las pulgas pueden servir como huéspedes intermediarios de parásitos potencialmente patógenos para el ser humano, como Dipylidium caninum (D. caninum) e H. diminuta. En estos casos, la infección de la pulga ocurre durante su fase larvaria, al ingerir huevos del helminto en el ambiente mientras se alimenta de detritos. La infección en el vertebrado ocurre al ingerir larvas o adultos de pulgas que contienen las formas infectantes. ORDEN PHTHIRAPTERA En este se ubican los piojos. Existen cuatro subórdenes, los cuales son Anoplura, Amblycera, Ischnocera y Rhyncophthirina. Solo en el primer suborden tienen lugar especies capaces de afectar directamente al ser humano. El orden Rhyncophthirina incluye parásitos de elefantes y jabalíes, razón por la cual no se contemplan en este texto. En el suborden Anoplura se agrupan los denominados piojos picadores. De ellos los más importantes en relación con la especie humana son Pediculus humanus capitis (P. h. capitis) o piojo de la cabeza, Pediculus humanus humanus (P. h. humanus) o piojo del cuerpo y Pthirus pubis (P. pubis) o piojo genital. P. h. capitis y P. h. humanus son prácticamente indistinguibles desde el punto de vista morfológico. Sus diferencias son índole fisiológica y ecológica, y se relacionan directamente con la temperatura de su preferencia y su hábitat en el huésped. Los piojos de la cabeza viven entre los pelos del cuero cabelludo y los piojos del3:27 cuerpo vivenIP enisla200.3.145.12 ropa. Los primeros son cosmopolitas y los segundos son frecuentes en zonas templadas. Miden entre 2 y 4 Downloaded 2024­2­14 P Your Page 7bucal / 31 mm de longitud. Presentan una cabeza con dos antenas localizadas un par de ojosRodríguez conformados por pocos omatidios y un aparato CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderónlateralmente, Arguedas; Adriana Troyo ©2024 Hill. AlllaRights Reserved. Terms Use Privacy Policy Notice Accessibility que les McGraw permite lacerar piel. Carecen de alas y susoftres pares de patas están especializados en su extremo distal, formando con el tarso y la tibia una garra que les facilita asirse a los pelos o a la ropa, según sea el caso. El abdomen es largo y en él son notables las aberturas espiraculares. En los machos se puede distinguir el aparato copulador, en tanto que en las hembras lo que se observa es una escotadura en posición terminal. Los piojos Pediculus humanus capitis (P. h. capitis) o piojo de la cabeza, Pediculus humanus humanus (P. h. humanus) o piojo del cuerpo y Pthirus pubis (P. Universidad Pontificia Bolivariana pubis) o piojo genital. Access Provided by: P. h. capitis y P. h. humanus son prácticamente indistinguibles desde el punto de vista morfológico. Sus diferencias son índole fisiológica y ecológica, y se relacionan directamente con la temperatura de su preferencia y su hábitat en el huésped. Los piojos de la cabeza viven entre los pelos del cuero cabelludo y los piojos del cuerpo viven en la ropa. Los primeros son cosmopolitas y los segundos son frecuentes en zonas templadas. Miden entre 2 y 4 mm de longitud. Presentan una cabeza con dos antenas localizadas lateralmente, un par de ojos conformados por pocos omatidios y un aparato bucal que les permite lacerar la piel. Carecen de alas y sus tres pares de patas están especializados en su extremo distal, formando con el tarso y la tibia una garra que les facilita asirse a los pelos o a la ropa, según sea el caso. El abdomen es largo y en él son notables las aberturas espiraculares. En los machos se puede distinguir el aparato copulador, en tanto que en las hembras lo que se observa es una escotadura en posición terminal. Los piojos cursan con una metamorfosis paurometábola que se completa al cabo de un mes. Los huevos, conocidos vulgarmente como liendres, presentan un opérculo con una sola capa de aeropilos (mamelones que permiten la entrada de aire). Los huevos son cementados a los pelos en el momento de la puesta. Tanto las ninfas como los adultos se alimentan de sangre o linfa (figura 36–3). Figura 36–3 Anopluros que infestan al ser humano: a) Pthirus pubis (macho); b) huevo de Pthrius pubis; c) huevo de Pediculus humanus capitis; d) Pediculus humanus capitis (hembra). Importancia médica La infestación por los piojos es especie específica y se transmite por contacto directo prolongado entre personas sanas e infestadas. Situaciones de hacinamiento, igual que acciones como compartir ropa, peines o cepillos, pueden facilitar la transmisión de la ectoparasitosis. La infestación por este tipo de organismos se conoce como pediculosis. La pediculosis capitis se caracteriza por un intenso prurito en el cuero cabelludo y principalmente en la región retroauricular. El intenso rascado puede llevar a laceración de la piel con la consecuente posibilidad de que ocurran infecciones secundarias. El piojo del cuerpo, además de constituir un agente etiológico de pediculosis, es vector biológico de patógenos como Rickettsia prowazekii (R. Downloaded 2024­2­14 3:27 Your IP is 200.3.145.12 prowazekii), agente causal delPtifus exantemático epidémico y el síndrome de Brill­Zinser, Borrelia recurrentes (B. recurrentes), agente etiológico de la Page 8 / 31 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica,),Olger Calderón Adriana Troyo Rodríguez fiebre recurrente y Bartonella quintana (B. quintana agente causal deArguedas; la fiebre de las trincheras. ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Estos patógenos por lo regular se transmiten por contaminación de laceraciones dérmicas con las heces del piojo infectado. La transmisión también puede tener lugar por ingestión o aspiración de dichas heces, así como por la ingesta del piojo. La infestación por los piojos es especie específica y se transmite por contacto directo prolongado entre personas sanas e infestadas. Situaciones de Universidad Pontificia Bolivariana hacinamiento, igual que acciones como compartir ropa, peines o cepillos, pueden facilitar la transmisión de la ectoparasitosis. La infestación por este Access Provided by: tipo de organismos se conoce como pediculosis. La pediculosis capitis se caracteriza por un intenso prurito en el cuero cabelludo y principalmente en la región retroauricular. El intenso rascado puede llevar a laceración de la piel con la consecuente posibilidad de que ocurran infecciones secundarias. El piojo del cuerpo, además de constituir un agente etiológico de pediculosis, es vector biológico de patógenos como Rickettsia prowazekii (R. prowazekii), agente causal del tifus exantemático epidémico y el síndrome de Brill­Zinser, Borrelia recurrentes (B. recurrentes), agente etiológico de la fiebre recurrente y Bartonella quintana (B. quintana), agente causal de la fiebre de las trincheras. Estos patógenos por lo regular se transmiten por contaminación de laceraciones dérmicas con las heces del piojo infectado. La transmisión también puede tener lugar por ingestión o aspiración de dichas heces, así como por la ingesta del piojo. Los piojos son combatidos con insecticidas tipo permetrina en lociones. El corte del cabello y el evitar condiciones de hacinamiento son medidas preventivas ante la parasitosis. P. pubis, o piojo genital, se diferencia de los piojos del cuerpo y de la cabeza porque presenta un cuerpo más cuadrangular, de ahí que se le conozca como piojo cangrejo. Su primer par de patas es reducido en comparación con el segundo y tercero donde las garras suelen ser muy desarrolladas. Son paurometábolos. Cementan sus huevos, los cuales tienen dos hileras de aeropilos, en los vellos genitales que constituyen su hábitat. Igual que los anteriores, sus ninfas son capaces de alimentarse de sangre o linfa del huésped. La pitiriasis es el nombre del cuadro clínico producido y se caracteriza por intenso prurito en la región genital. La transmisión de la parasitosis es de tipo sexual, por lo que la promiscuidad facilita la propagación del parásito. No obstante, en condiciones de hacinamiento la infestación de personas puede ocurrir en localizaciones anormales, como bigote, axilas o pestañas, donde los Pthirus pueden permanecer transitoriamente. En casos de infestación se recomienda rasurar la zona afectada. ORDEN HEMIPTERA Los hemípteros son insectos paurometábolos que se caracterizan por poseer una cabeza tubular con un aparato bucal perforador succionador sin palpos. Pueden o no ser alados y sus sustratos alimenticios, dependiendo de la especie, incluyen fluidos vegetales, hemolinfa o sangre. Familia Reduviidae, subfamilia Triatominae En la familia Reduviidae, y concretamente en la subfamilia Triatominae, se ubica un grupo de insectos muy importante en su relación con el protozoario parásito Trypanosoma cruzi (T. cruzi). Estos insectos se conocen genéricamente como triatominos o triatóminos. Los triatominos son insectos que pueden medir entre 10 y 30 mm. Tienen cabeza tubular alargada que remata en aparato bucal perforador succionador trisegmentado, que en posición de reposo se acomoda bajo la cabeza. El ápice de este aparato bucal no alcanza el primer par de coxas. Poseen un par de ojos compuestos y un par de ocelos. Las antenas emergen de un tubérculo antenal colocado en la porción lateral de la cabeza. Los triatominos del género Panstrongylus presentan antenas que salen en una posición proximal con respecto a los ojos. En sentido antagónico están los del género Rhodnius, cuyas antenas emergen de tubérculos colocados en posición distal en relación con los ojos, y en condición intermedia figuran los del género Triatoma, cuyas antenas se originan entre los ojos y el ápice de la cabeza. Los triatominos presentan un tórax con el protórax dividido en un lóbulo anterior y uno posterior; el mesonoto está representado por un escutelo y dos pares de alas, de los cuales el anterior está constituido por hemélitros. A nivel abdominal, los adultos presentan un pliegue lateral o “conexivo” que facilita la distensión abdominal. Esta estructura posee manchas que facilitan la identificación taxonómica de ciertas especies. La mayor parte de especies de triatominos se encuentran en el continente Americano, desde el sur de EE. UU. hasta Argentina; solo el género Linshcosteus se encuentra en Asia. Los triatominos presentan metamorfosis paurometábola que puede durar desde seis meses hasta dos años, dependiendo de la especie, y tanto las ninfas como los adultos son hematófagos. Su alta capacidad de ingestión hace que puedan soportar el ayuno hasta por tres meses o más. Ecológicamente, los triatominos son en su mayoría eurixenos, por lo que pueden utilizar diferentes tipos de sangre como fuentes de alimentación. Pocos son los casos de estenoxenismo, pero en este sentido Cavernicola pilosa (C. pilosa) es un ejemplo representativo. Esta especie se alimenta solo de sangre de murciélagos. Para algunos autores, las asociaciones primitivas de los triatominos tuvieron lugar en ambientes definidos, de los cuales se deriva su localización actual. En este sentido, el género Rhodnius ancestralmente ocupó hábitat representados por palmeras, Triatoma se relacionó con hábitat terrestres, como montículos de piedras y nidos de animales, y Panstrongylus con ambientes arborícolas y nidos que pudieran tener lugar en estos sitios. Actualmente hay especies que están estrechamente relacionadas con los ambientes sinantrópicos. Triatoma infestans (T. infestans) y Rhodnius prolixus (R. prolixus) de ordinario colonizan los ambientes intradomiciliares; esta última especie está muy relacionada con los techos de palma, en tanto que Triatoma dimidiata (T. dimidiata) lo hace en el peridomicilio asociado a montículos de leña, adobes u objetos en desuso (figura 36–4 a). Otras especies como Panstrongylus geniculatus (P. geniculatus) y Panstrongylus megistus (P. megistus) ocupan ambientes silvestres. Importancia médica Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 Page 9 / 31 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGrawmédica Hill. Allde Rights Reserved.radica Terms Use lugar Privacy Policy Notice Accessibility La importancia los triatominos enof primer en su capacidad hematofágica. En función de esta característica, tanto los adultos como las ninfas pueden llevar a cabo picaduras al ser humano y animales produciendo la clínica típica de este tipo de lesión, que incluye nódulos eritematosos, inflamados y con prurito. en estos sitios. Actualmente hay especies que están estrechamente relacionadas con los ambientes sinantrópicos. Triatoma infestans (T. infestans) y Universidad Pontificia Bolivariana Rhodnius prolixus (R. prolixus) de ordinario colonizan los ambientes intradomiciliares; esta última especie está muy relacionada con los techos de Access Provided by: palma, en tanto que Triatoma dimidiata (T. dimidiata) lo hace en el peridomicilio asociado a montículos de leña, adobes u objetos en desuso (figura 36–4 a). Otras especies como Panstrongylus geniculatus (P. geniculatus) y Panstrongylus megistus (P. megistus) ocupan ambientes silvestres. Importancia médica La importancia médica de los triatominos radica en primer lugar en su capacidad hematofágica. En función de esta característica, tanto los adultos como las ninfas pueden llevar a cabo picaduras al ser humano y animales produciendo la clínica típica de este tipo de lesión, que incluye nódulos eritematosos, inflamados y con prurito. Su papel como vectores biológicos de T. cruzi tiene lugar, ya que en el intestino medio de dichos insectos las formas de tripomastigotes ingeridas en el proceso de alimentación, se transforman en epimastigotes que son las formas multiplicativas del parásito en el vector. En la ampolla rectal, dichos epimastigotes se diferencian a tripomastigotes metacíclicos que son las formas infectantes para el huésped vertebrado. Cuando un triatomino infectado se alimenta, ingiere sangre en una proporción superior a su propio peso. En esta condición se activan una serie de mecanismos hormonales en el insecto, que tienen como propósito lograr el equilibrio hídrico, por lo que rápidamente ocurre un proceso de liberación de líquido al intestino del insecto, proceso mediado por los túbulos de Malpighi. En este momento inicia la salida del exceso de líquido y con este se suelen arrastrar los tripomastigotes metacíclicos al exterior. De esta forma la contaminación de piel lacerada, heridas o mucosas con las heces infectantes condiciona el proceso de infección por el parásito. El control de los triatominos ha tenido éxito en las especies con localización domiciliar. Para este efecto se ha recurrido a la aplicación de insecticidas, principalmente de tipo piretrina, y a modificaciones en la construcción de las viviendas que en muchos casos están ligadas a iniciativas de participación comunitaria. En esto se han basado programas regionales, como las iniciativas del Cono Sur, de los países Andinos, de los países Amazónicos y de los países Centroamericanos. Familia Cimicidae Los cimícidos, comúnmente conocidos como alepates, son hemípteros de colores oscuros, hematófagos y que por lo regular miden alrededor de 7 mm de longitud. Presentan una cabeza ligeramente tubular con aparato bucal perforador succionador que se acomoda, igual que los triatominos, por debajo de la cabeza cuando está en reposo. Presentan un par de ojos compuestos y carecen de ocelos. En el tórax se puede distinguir un pronoto bastante desarrollado, y las alas, a diferencia de los triatominos, están representadas por pequeñas estructuras vestigiales. Presentan tres pares de patas cortas y un abdomen prominente. Los machos exhiben en la porción terminal del abdomen un aparato genital representado por un aedeago a manera de espina copulatoria. En las hembras, a nivel del quinto segmento abdominal se puede distinguir el denominado “órgano de Ribaga”, que es una escotadura de la cutícula la cual conecta con el órgano de Berlese, que es un depósito que sirve como reservorio de semen. En América se encuentran sobre todo dos especies: Cimex lectularius (C. lectularius) con localización cosmopolita y Cimex hemipterus (C. hemipterus) más prevalente en zonas tropicales (figura 36–4 b). Los cimícidos son insectos paurometábolos y tanto los adultos como las formas inmaduras son hematófagos. La duración del ciclo de vida puede ser de 24 a 128 días. Figura 36–4 Hemípteros de importancia médica: a) Triatoma dimidiata; b) Cimex hemipterus. Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 10 / 31 hematófagos. La duración del ciclo de vida puede ser de 24 a 128 días. Universidad Pontificia Bolivariana Figura 36–4 Access Provided by: Hemípteros de importancia médica: a) Triatoma dimidiata; b) Cimex hemipterus. Los cimícidos son insectos intradomiciliares y gregarios, por lo cual se les puede encontrar en las camas, bajo colchones, en las paredes, etc. Pueden alimentarse a partir de seres humanos, lo que genera las manifestaciones típicas de picadura. En algunos casos, cuando muchos insectos pican de manera simultánea, se han relacionado con la generación de cuadros de anemia. Aunque experimentalmente se les ha podido infectar con diversos organismos patógenos, como T. cruzi, Leishmania y Y. pestis, no se ha podido comprobar que en la naturaleza sean transmisores de alguno de ellos. ORDEN DIPTERA: NEMATOCERA En el suborden Nematocera se incluyen los dípteros conocidos como mosquitos y moscos. Como todos los miembros del orden Diptera, tienen solo un par de alas membranosas desarrolladas; el segundo par de alas está reducido a halterios o “balancines”. Los ojos son compuestos, su metamorfosis es holometábola y presentan gran diversidad. Las hembras de muchas especies de nematóceros son hematófagas y requieren ingerir sangre para el desarrollo de los huevos. Dentro de los nematóceros, las familias de importancia médica son Culicidae, Psychodidae, Simuliidae y Ceratopogonidae (figura 36–5). Figura 36–5 Nematóceros de importancia médica: a) Simulium sp.; b) larva de Simulium sp.; c) Lutzomyia sp.; d) Culicoides sp. Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 11 / 31 Ceratopogonidae (figura 36–5). Universidad Pontificia Bolivariana Figura 36–5 Access Provided by: Nematóceros de importancia médica: a) Simulium sp.; b) larva de Simulium sp.; c) Lutzomyia sp.; d) Culicoides sp. Familia Culicidae Los mosquitos de importancia médica se agrupan en esta familia, dentro de las subfamilias Anophelinae y Culicinae, que contienen vectores de gran cantidad de enfermedades (figura 36–6). La subfamilia Toxorhynchitinae no posee especies de relevancia en salud pública y por lo regular las larvas son más bien predadoras de otras larvas de mosquito. Figura 36–6 Estructuras diagnósticas de formas inmaduras de Culicidae: a) sifón respiratorio y segmentos VIII y IX de Aedes aegypti; b) pupa de Culex sp.; c) placa espiracular de Anopheles sp.; d) pelo palmeado de Anopheles sp. Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 12 / 31 Figura 36–6 Universidad Pontificia Bolivariana Access Provided by: Estructuras diagnósticas de formas inmaduras de Culicidae: a) sifón respiratorio y segmentos VIII y IX de Aedes aegypti; b) pupa de Culex sp.; c) placa espiracular de Anopheles sp.; d) pelo palmeado de Anopheles sp. Morfológicamente hablando, los mosquitos adultos poseen un par de ojos compuestos, un par de antenas y un aparato bucal largo de tipo perforador­succionador. Las antenas poseen pelos que sirven para determinar el sexo. Las antenas de las hembras son pilosas (los pelos son relativamente cortos), en tanto que las de los machos son plumosas (pelos largos y numerosos). Las patas son largas y delgadas y el abdomen es tubular. Las larvas tienen una cabeza bien desarrollada y se alimentan de microorganismos y detritos mediante filtración utilizando cepillos bucales. El tórax es globoso, el abdomen tubular y ambos poseen setas y pelos importantes utilizados para diferenciar especies. En el octavo segmento se encuentran las estructuras para la respiración (sifón o placa respiratoria según la subfamilia) y puede haber espinas o escamas. En el noveno segmento (segmento anal) también existen setas y penachos de importancia en taxonomía, así como las branquias anales. Las pupas son móviles, tienen forma de “coma”, poseen un par de trompetas respiratorias y paletas natatorias o abanicos terminales que les permiten desplazarse en el agua. La metamorfosis de los mosquitos es de tipo holometábola. En general, la hembra deposita los huevos cerca de la superficie del agua o en ella; los cuatro estadios larvales y la pupa son acuáticos, en tanto que los adultos se alimentan de jugos de plantas. Las hembras de muchas especies son además hematófagas, y luego de ingerir sangre requieren reposo durante algunos días para luego ovipositar y alimentarse de nuevo. Subfamilia Anophelinae Los anofelinos del género Anopheles se han asociado con la transmisión de virosis y parasitosis importantes en salud pública, incluyendo paludismo, filariasis y arbovirosis. Las hembras de los anofelinos más importantes en salud pública ponen los huevos individualmente sobre la superficie de aguas no contaminadas y sin movimiento, como en orillas de lagos, lagunas y zanjas. Estos huevos son poco resistentes a la desecación y poseen un par de estructuras laterales que les ayudan a flotar. Las larvas no tienen sifón respiratorio y en su lugar poseen una placa respiratoria en el octavo segmento abdominal. Por esta razón, reposan en forma paralela a la superficie del agua. En los segmentos abdominales poseen unos pelos en forma de abanico, denominados “pelos palmeados” que ayudan a mantener esta posición de reposo. Machos y hembras de Anopheles tienen palpos largos. En los machos, estos palpos son engrosados en la porción terminal. También son frecuentes Downloaded 2024­2­14 P manchas Your IP isen 200.3.145.12 las escamas oscuras que 3:27 forman las alas. Al alimentarse, las hembras por lo regular se colocan a un ángulo de 30º o más con respecto de Page 13 / 31 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez la superficie, y son más activas al atardecer, al amanecer y durante la noche. El rango de vuelo puede ser de 3 km o más, y casi siempre se encuentran ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility en zonas bajas (menos de 1 000 m sobre el nivel del mar), donde la temperatura les permite realizar un ciclo de vida más rápido, lo que facilita la transmisión de enfermedades. Hay especies antropofílicas como Anopheles albimanus (A. albimanus) en América y Anopheles gambiae (A. gambiae) aguas no contaminadas y sin movimiento, como en orillas de lagos, lagunas y zanjas. Estos huevos son poco resistentes a la desecación y poseen un Universidad Pontificia Bolivariana par de estructuras laterales que les ayudan a flotar. Las larvas no tienen sifón respiratorio y en su lugar poseen una placa respiratoria en el octavo Access Provided by: segmento abdominal. Por esta razón, reposan en forma paralela a la superficie del agua. En los segmentos abdominales poseen unos pelos en forma de abanico, denominados “pelos palmeados” que ayudan a mantener esta posición de reposo. Machos y hembras de Anopheles tienen palpos largos. En los machos, estos palpos son engrosados en la porción terminal. También son frecuentes las escamas oscuras que forman manchas en las alas. Al alimentarse, las hembras por lo regular se colocan a un ángulo de 30º o más con respecto de la superficie, y son más activas al atardecer, al amanecer y durante la noche. El rango de vuelo puede ser de 3 km o más, y casi siempre se encuentran en zonas bajas (menos de 1 000 m sobre el nivel del mar), donde la temperatura les permite realizar un ciclo de vida más rápido, lo que facilita la transmisión de enfermedades. Hay especies antropofílicas como Anopheles albimanus (A. albimanus) en América y Anopheles gambiae (A. gambiae) en África. Subfamilia Culicidae Una de las diferencias morfológicas más notorias entre adultos de anofelinos y culicinos es que los palpos de los culicinos son cortos en las hembras y largos, pero no engrosados en los machos. Las larvas presentan un sifón respiratorio de longitud variable, según la especie, y son frecuentes las espinas en el octavo segmento (peine) y en el sifón (pecten). Las larvas reposan perpendiculares a la superficie del agua. Los géneros de mayor importancia médica en esta subfamilia son Aedes y Culex (figura 36–5). Los mosquitos del género Aedes por lo general son diurnos. Las hembras ponen los huevos individualmente y las larvas se encuentran en contenedores de agua, artificiales y naturales. Aedes albopictus (A. albopictus), también llamado “mosquito tigre”, en las últimas décadas se ha dispersado por varias regiones de América. Es un mosquito voraz, con una sola raya longitudinal color blanco en medio del tórax, y cuyas larvas se encuentran tanto en contenedores artificiales como naturales. Aedes aegypti (A. aegypti) es un mosquito altamente antropofílico, que se ha dispersado por las zonas tropicales y subtropicales del mundo entero. Este mosquito, junto con A. albopictus en ciertas zonas, es el vector principal del arbovirus que afecta al ser humano, incluidos el dengue y la fiebre amarilla. Los adultos de A. aegypti presentan un dibujo característico en forma de lira en el tórax, en tanto que las larvas tienen ganchos laterales muy desarrollados en el tórax y espinas con forme de tridente dispuestas en una sola fila formando el peine del VIII segmento abdominal. Las hembras descansan en lugares oscuros como armarios y debajo de muebles, y depositan sus huevos en contenedores preferiblemente artificiales con agua limpia. Los huevos son muy resistentes a la desecación y pueden permanecer viables en el ambiente hasta que vuelva a acumularse agua en el contenedor donde se encuentran. A. aegypti de ordinario realiza dispersión limitada en la que se mantiene 100 a 400 m o hasta menos de su lugar de origen, excepto si se presenta la necesidad de desplazamiento para ingerir sangre o por escasez de hábitat adecuados para oviposición. Las especies de Culex que afectan al ser humano presentan gran diversidad en cuanto a su comportamiento y ecología, pero de ordinario son nocturnos. Las hembras ponen los huevos en grupos de más de 100 formando balsas sobre el agua quieta, que muchas veces puede estar altamente contaminada con materia orgánica. Las larvas de Culex suelen tener un penacho múltiple en las antenas y un grupo numeroso de escamas en el octavo segmento que la mayoría de veces se disponen a manera de parche. Muchas especies tienen tropismo por aves, pero existen especies antropofílicas como Culex quinquefasciatus (C. quinquefasciatus) cuyos hábitats larvarios pueden incluir tanques sépticos y letrinas. Esta y otras especies de Culex tienen gran capacidad de vuelo, dispersándose por dos o más kilómetros si lo requieren. Importancia médica Por su actividad hematofágica, los mosquitos son bastante molestos, tanto en horas del día como durante la noche. Pueden ser responsables de trastornos del sueño, insomnio y cansancio, así como generar reacciones alérgicas en personas susceptibles a la picadura. Sin embargo, el papel más importante de los mosquitos se centra en ser vectores biológicos de enfermedades producidas por virus y parásitos. Virosis transmitidas por mosquitos Entre las enfermedades por virus que transmiten los mosquitos se deben mencionar algunos importantes en salud, como dengue y fiebre hemorrágica del dengue, fiebre amarilla, fiebre y encefalitis del oeste del Nilo (West Nile), fiebre del Valle Rift y encefalitis de San Luis, de Venezuela, equina del este, japonesa, La Crosse y chikungunya. De estos, el dengue (cuatro serotipos) es el arbovirus más importante en términos de morbilidad y mortalidad a escala mundial. El vector principal del dengue es A. aegypti, aunque A. albopictus se ha asociado a brotes y epidemias en algunas áreas. Debido a su comportamiento antropofílico y adaptación a los ambientes humanos, el dengue y A. aegypti se consideran más que todo un problema urbano, donde el crecimiento descontrolado, hacinamiento, migración y falta de servicios de agua potable y manejo de desechos facilitan la permanencia de hábitat larvarios y Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 transmisión del virus. El mosquito adquiere el virus alOlger picar Calderón a una persona virémica, aunque también hay transmisión transovárica. Una vez en el Page 14 / 31 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez vector, es necesario que el virus se replique para que sea transmitido de nuevo a una persona susceptible durante la picadura. Esta fase en el ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility mosquito, llamada ciclo extrínseco, tarda en promedio de ocho a 12 días. La infección en las personas puede causar el dengue clásico con fiebre, dolores musculares y de articulaciones, dolor retroorbitario y hemorragias. Si la infección ocurre con un serotipo diferente al de una infección previa, equina del este, japonesa, La Crosse y chikungunya. De estos, el dengue (cuatro serotipos) es el arbovirus más importante en términos de morbilidad y Universidad Pontificia Bolivariana mortalidad a escala mundial. Access Provided by: El vector principal del dengue es A. aegypti, aunque A. albopictus se ha asociado a brotes y epidemias en algunas áreas. Debido a su comportamiento antropofílico y adaptación a los ambientes humanos, el dengue y A. aegypti se consideran más que todo un problema urbano, donde el crecimiento descontrolado, hacinamiento, migración y falta de servicios de agua potable y manejo de desechos facilitan la permanencia de hábitat larvarios y transmisión del virus. El mosquito adquiere el virus al picar a una persona virémica, aunque también hay transmisión transovárica. Una vez en el vector, es necesario que el virus se replique para que sea transmitido de nuevo a una persona susceptible durante la picadura. Esta fase en el mosquito, llamada ciclo extrínseco, tarda en promedio de ocho a 12 días. La infección en las personas puede causar el dengue clásico con fiebre, dolores musculares y de articulaciones, dolor retroorbitario y hemorragias. Si la infección ocurre con un serotipo diferente al de una infección previa, se aumenta el riesgo de sufrir dengue hemorrágico, choque y muerte. Aún no existe tratamiento específico ni vacuna disponible para el dengue, por lo que la prevención y el control se centran en vigilancia (epidemiológica y entomológica) y control del vector. Debido a la estrecha relación entre el mosquito y la actividad humana, los programas exitosos contra A. aegypti deben ser integrados y basados en la participación comunitaria para eliminar o tratar los hábitats larvarios, como barriles, baldes, pilas, floreros, canoas, tarros y desechos en general. Parasitosis transmitidas por mosquitos Los mosquitos también transmiten los parásitos que causan el paludismo y la filariasis linfática (Wuchereria bancrofti [W. bancrofti] o Brugia malayi [B. malayi]). Los anofelinos son los vectores biológicos del paludismo, en tanto que varios culícidos son los vectores de la filariasis linfática. En ambas enfermedades las especies de mosquitos implicadas dependen de factores como la ubicación geográfica y factores climáticos. Los mosquitos del género Anopheles son los únicos capaces de transmitir las cuatro especies de Plasmodium que causan paludismo en humanos: Plasmodium falciparum (P. falciparum), Plasmodium vivax (P. vivax), Plasmodium ovale (P. ovale) y Plasmodium malariae. (P. malariae). Cuando el mosquito pica a una persona con parasitemia adquiere los gametocitos que son las formas infectantes para el vector. Dentro del tubo digestivo del mosquito se forman gametos y su correspondiente fertilización. El cigoto móvil, llamado oocineto, atraviesa la membrana peritrófica usando una quitinasa activada por la tripsina del mosquito y cruza también el epitelio intestinal. El oocineto llega al espacio extracelular entre el epitelio y la lámina basal donde se forma el ooquiste. El ooquiste crece y una vez maduro libera esporozoítos al hemocele que invaden selectivamente las células epiteliales de las glándulas salivales. Los esporozoítos salen hacia la cavidad secretora de las glándulas, donde permanecen durante la vida del mosquito. Algunas formas van al conducto secretor donde son inoculadas durante la picadura. Este ciclo del parásito en el mosquito (ciclo extrínseco) puede durar entre 10 y 22 días, dependiendo de las especies de vectores, parásitos y condiciones ambientales, como la temperatura. En las regiones palúdicas, los patrones epidemiológicos de la enfermedad se asocian con las características de las poblaciones del vector o vectores, por lo que las medidas de prevención y control incluyen el control de los vectores. Es más, se ha determinado que el control integrado es la mejor opción, donde se incluya la educación y participación de la comunidad, se reconozca la importancia del vector y se coordinen actividades integradas de vigilancia y control de la enfermedad, el vector, el ambiente y la actividad humana. Para esto, se ataca al parásito con identificación y tratamiento de casos, al vector con control químico, biológico y eliminación o tratamiento de hábitat larvarios, y se limita el contacto mosquito­humano con medidas como uso de toldos impregnados con insecticidas, repelentes, ropa protectora y mejoramiento de las viviendas. La filariasis linfática es transmitida por diferentes especies de Culex, Aedes y Anopheles, según las especies de mosquitos competentes en las diferentes regiones. El mosquito ingiere las microfilarias, que son las formas infectantes y están en la sangre del huésped humano. En el mosquito, estas pierden su vaina. Las microfilarias migran hacia músculos torácicos, donde completan su desarrollo hasta el tercer estadio larvario haciéndose más cortas y gruesas. Las larvas de tercer estadio migran por el hemocele y se dirigen hacia la cabeza para salir por las piezas bucales e infectar activamente a una persona susceptible por la herida de la picadura. El parásito se ha adaptado a los vectores a tal grado que en la mayor parte de las zonas endémicas las microfilarias presentan periodicidad nocturna, siendo el momento óptimo para ser tomadas por los mosquitos nocturnos. En zonas donde los vectores son especies de Aedes diurnos, existe más bien microfilaremia durante el día, en las horas más activas del vector. Debido a las diferencias en vectores, las medidas de control son específicas para cada región y se centran idealmente en el control integrado. Aunque las campañas para tratamiento masivo con dietilcarbamazina y albendazol en zonas endémicas han tenido buena respuesta al disminuir la transmisión (afectan a las microfilarias), el control del vector también se considera determinante para el éxito sostenible de estos programas. Familia Psychodidae Esta familia incluye dos subfamilias, Phlebotominae y Psychodinae, donde solo la primera tiene importancia médica significativa, ya que incluye los flebótomos, vectores de leishmaniasis. En el Nuevo Mundo, las especies que afectan al ser humano pertenecen al género Lutzomyia, en tanto que en el Viejo Mundo pertenecen a los géneros Phlebotomus y Sergentomyia. Los flebótomos son dípteros 5 mm de longitud, con coloración parda y mucha pilosidad. El flagelo de las antenas es de 14 Downloaded 2024­2­14 3:27pequeños, P Your IPdeisunos 200.3.145.12 Page 15 / 31 CAPÍTULO Artrópodos Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez segmentos y36: el aparato bucalde esimportancia cortador, lo médica, que les permite alimentación telmofágica (pool feeding ). Las alas son lanceoladas y la mayoría de sus ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility venas tienen dirección longitudinal. El abdomen es tubular y en los machos sobresale una genitalia muy desarrollada. El ciclo de los flebótomos, de huevo a adulto, se completa en tres a seis semanas, dependiendo de la especie y condiciones ambientales. Las larvas y Familia Psychodidae Universidad Pontificia Bolivariana Esta familia incluye dos subfamilias, Phlebotominae y Psychodinae, donde solo la primera tiene importancia médica significativa, ya que incluye los Access Provided by: flebótomos, vectores de leishmaniasis. En el Nuevo Mundo, las especies que afectan al ser humano pertenecen al género Lutzomyia, en tanto que en el Viejo Mundo pertenecen a los géneros Phlebotomus y Sergentomyia. Los flebótomos son dípteros pequeños, de unos 5 mm de longitud, con coloración parda y mucha pilosidad. El flagelo de las antenas es de 14 segmentos y el aparato bucal es cortador, lo que les permite alimentación telmofágica (pool feeding). Las alas son lanceoladas y la mayoría de sus venas tienen dirección longitudinal. El abdomen es tubular y en los machos sobresale una genitalia muy desarrollada. El ciclo de los flebótomos, de huevo a adulto, se completa en tres a seis semanas, dependiendo de la especie y condiciones ambientales. Las larvas y pupas de los flebótomos se desarrollan en suelos muy húmedos con abundante materia orgánica, por lo que es común encontrarlas en huecos de árboles o grietas en casas de barro, bahareque o adobe, donde se acumula humedad. Las larvas son vermiformes, con cabeza bien diferenciada pero poca distinción entre tórax y abdomen. En el último segmento abdominal, las larvas de segundo a cuarto estadio poseen dos pares de setas anales muy largas. Las setas pueden notarse también en la pupa, ya que esta acarrea parte de la última piel larvaria para colocarse en el ambiente. Los flebótomos se encuentran en ambientes tropicales, subtropicales y hasta desérticos alrededor del mundo. Aunque se consideran malos voladores y su vuelo es a manera de saltos, muchas especies se dispersan con la ayuda de corrientes de aire. Las hembras son hematófagas y por lo regular no muestran preferencias para su alimentación (son eurixénicas), aunque hay algunas especies antropofílicas. La actividad de los flebótomos es nocturna o crepuscular y durante el día se refugian en sitios oscuros y húmedos, como árboles huecos, madrigueras y pequeñas rendijas. Importancia médica La picadura de los flebótomos suele ser dolorosa y puede desencadenar reacciones inflamatorias y alérgicas. Sin embargo, las patologías humanas más importantes se asocian a su papel como vector. Los flebótomos transmiten la enfermedad de Carrión en los Andes peruanos y colombianos, que es causada por la bacteria Bartonella bacilliformis (B. bacilliformis). Luego de la infección, se presenta el cuadro agudo o “fiebre de Oroya”, que se caracteriza por fiebre, cefalea, dolor en articulaciones, anemia y hemorragia. Posteriormente puede aparecer una erupción nodular denominada “verruga peruana”. Los vectores principales de B. bacilliformis son Lutzomyia verrucarum (L. verrucarum) y Lutzomyia colombiana (L. colombiana). La fiebre papatasi (Flavivirus) y la estomatitis vesicular (Vesiculovirus) son transmitidas por flebótomos. La fiebre papatasi, también conocida como “fiebre de flebótomos” o “fiebre de los tres días”, es transmitida por las especies Phlebotomus papatasi (P. papatasi) y Phlebotomus sergenti (P. sergenti). Se caracteriza por la ocurrencia de fiebre, malestar y dolores de extremidades y articulaciones. En humanos, la estomatitis vesicular puede provocar un cuadro similar a la gripe y es transmitida por varias especies de Lutzomyia, principalmente en Centroamérica y Sudamérica. En ambos casos existe transmisión transovárica, por lo que los vectores también se consideran reservorios de las virosis. En zonas tropicales y subtropicales alrededor del mundo existe gran cantidad de especies de flebótomos vinculados a la transmisión de las más de 20 especies de Leishmania que pueden afectar al ser humano. En el vector, a nivel de tubo digestivo, el parásito pasa por diferentes formas de promastigotos (formas procíclicas, nectomonas, leptomonas, haptomonas y promastigotos metacíclicos). Los promastigotos metacíclicos infectantes se producen aproximadamente luego de cinco a siete días a partir de la infección de invertebrado. En el tubo digestivo del vector, el lipofosfoglucano (LPG) del parásito lo protege, inhibe la secreción de proteasas del flebótomo y media la adhesión al endotelio. Quitinasas secretadas permiten la permanencia del parásito en el vector al afectar la membrana peritrófica, y estas mismas enzimas dañan la válvula estomodeal, y permite el reflujo de formas infectantes al momento de la picadura. Dicho reflujo se ve optimizado por sustancias a manera de gel secretadas por los parásitos que contribuyen a la oclusión de la luz intestinal. La saliva de los flebótomos es un factor adicional que facilita la infección al vertebrado, y se ha relacionado con el desarrollo de la patología y la respuesta inmune del huésped. En general, las especies de Leishmania son transmitidas por la o las especies de flebótomos comunes en cada región, y la coevolución ha permitido optimizar el ciclo de transmisión según las especies de vectores, protozoarios y vertebrados involucrados en determinada zona. En algunos casos hasta existe alta especificidad entre vector y parásito; por ejemplo, P. papatasi transmite solo a Leishmania major (L. major) y P. sergenti a Leishmania tropica (L. tropica). En general, la leishmaniasis se considera una zoonosis; sin embrago, hay algunos casos donde se comporta como verdadera antroponosis, y de acuerdo con el comportamiento y distribución del vector, así será también la enfermedad. En el viejo mundo, Phlebotomus argentipes (P. argentipes) es altamente antropofílico y transmite Leishmania donovani (L. donovani), agente causal de la leishmaniasis visceral antroponótica. Leishmania aethiopica (L. aethiopica) es transmitida principalmente por Phlebotomus longipes (P. longipes), en tanto que Leishmania infantum (L. infantum) es transmitida por muchas especies diferentes de flebótomos por lo que se relaciona con la ocurrencia de la forma zoonótica de la leishmaniasis visceral. Algunos de los principales vectores de las leishmanias del Nuevo Mundo son: Lutzomyia longipalpis (L. infantum), Lutzomyia olmeca (Leishmania mexicana), Lutzomyia intermedia (Leishmania braziliensis), Lutzomyia migonei (L. braziliensis), Lutzomyia whitmani (L. braziliensis), Lutzomyia trapidoi (Leishmania panamensis), Lutzomyia ylephiletor (L. panamensis), Lutzomyia gomezi (L. panamensis), Lutzomyia Downloaded 2024­2­14 3:27 P verrucarum Your IP is 200.3.145.12 panamensis (L. panamensis ), L. (L. peruviana), Lutzomyia peruensis (L. peruviana). Page 16 / 31 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Termsun of Use Privacy Policy de Notice Accessibility El control de los flebótomos es difícil. Es necesario amplio conocimiento la ecología del vector, así como de todo el ciclo de transmisión de la enfermedad. Las estrategias suelen ser más efectivas cuando los vectores son endofílicos o peridomiciliares, donde se puede utilizar el control químico. Sin embargo, en la mayoría de los casos zoonóticos las principales medidas de prevención son a nivel personal, como el uso de repelentes, argentipes (P. argentipes) es altamente antropofílico y transmite Leishmania donovani (L. donovani), agente causal de la leishmaniasis visceral Universidad Pontificia Bolivariana antroponótica. Leishmania aethiopica (L. aethiopica) es transmitida principalmente por Phlebotomus longipes (P. longipes ), en tanto que Leishmania Access Provided by: infantum (L. infantum) es transmitida por muchas especies diferentes de flebótomos por lo que se relaciona con la ocurrencia de la forma zoonótica de la leishmaniasis visceral. Algunos de los principales vectores de las leishmanias del Nuevo Mundo son: Lutzomyia longipalpis (L. infantum), Lutzomyia olmeca (Leishmania mexicana), Lutzomyia intermedia (Leishmania braziliensis), Lutzomyia migonei (L. braziliensis), Lutzomyia whitmani (L. braziliensis), Lutzomyia trapidoi (Leishmania panamensis), Lutzomyia ylephiletor (L. panamensis), Lutzomyia gomezi (L. panamensis), Lutzomyia panamensis (L. panamensis), L. verrucarum (L. peruviana), Lutzomyia peruensis (L. peruviana). El control de los flebótomos es difícil. Es necesario un amplio conocimiento de la ecología del vector, así como de todo el ciclo de transmisión de la enfermedad. Las estrategias suelen ser más efectivas cuando los vectores son endofílicos o peridomiciliares, donde se puede utilizar el control químico. Sin embargo, en la mayoría de los casos zoonóticos las principales medidas de prevención son a nivel personal, como el uso de repelentes, mosquiteros y ropa protectora. Familia Simuliidae En la familia Simuliidae se agrupan dípteros pequeños, de 1 a 5 mm de longitud, llamados en algunas zonas moscas negras, moscas del café o bocones. Su aspecto es menos estilizado que los mosquitos, sus patas no son tan largas y en realidad se asemejan a moscas pequeñas. En la cabeza sobresalen un par de ojos compuestos muy desarrollados; las antenas son relativamente cortas (solo nueve a 12 segmentos) y el aparato bucal está adaptado para cortar la piel y succionar la sangre (pool feeding). El mesotórax de simúlidos es muy desarrollado y las venas anteriores de las alas son notablemente más gruesas que el resto. Las hembras por lo regular depositan sus huevos en aguas en movimiento, relativamente turbulentas o con corrientes que mantienen un alto grado de oxigenación. En estos ambientes, las larvas y pupas se desarrollan adheridas a sustratos sólidos, como rocas y plantas acuáticas. Las larvas son vermiformes, se desplazan y adhieren al sustrato con ayuda de ventosas con ganchos, las cuales son una pequeña en la propata y otra grande en la parte posterior del abdomen. Las larvas se alimentan por filtración, con un par de cepillos bucales prominentes. Las pupas están envueltas en un capullo de seda, de donde se proyectan numerosos filamentos respiratorios, grandes y ramificados. Los simúlidos son diurnos, las hembras suelen ser muy voraces y pican sin discriminación, aunque especies como Simulium ochraceum (S. ochraceum) se consideran más antropofílicas. Simulium es el género de relevancia médica, con especies como Simulium vittatum (S. vittatum), Simulium venustum (S. venustum) y Simulium meridionale (S. meridionale) en América del Norte; Simulium colomaschense (S. colomaschense), Simulium kurenze (S. kurenze) y Simulium erythrocephala (S. erythrocephala) en Europa; S. ochraceum, Simulium metallicum (S. metallicum), Simulium callidum (S. callidum), y Simulium exiguum (S. exiguum) en América Central y Sudamérica, y Simulium damnosum (S. damnosum), Simulium neavei (S. neavei) y Simulium woodi (S. woodi) en África. La picadura de la hembra suele ser muy dolorosa, se presenta enrojecimiento en la zona y puede haber reacciones intensas en las extremidades atacadas o adenitis, dependiendo de la susceptibilidad de la persona y el número de picaduras. También se pueden presentar reacciones generalizadas, como dermatitis, asma alérgica y el cuadro conocido como “fiebre de las moscas negras”, con síntomas como cefalea, fiebre, náuseas y adenitis. Los simúlidos son vectores de filarias de importancia médica, principalmente Onchocerca volvulus (O. volvulus) y Mansonella ozzardi (M. ozzardi). La oncocercosis se mantiene entre seres humanos y los simúlidos, donde el vector se infecta al ingerir microfilarias presentes en piel y tejidos durante la picadura. Como es común en las filarias, las microfilarias se desarrollan en los músculos torácicos del vector, afectando a veces el vuelo, y una vez que alcanzan el tercer estadio larvario salen por las piezas bucales e infectan al humano durante la picadura. Debido a los sitios de desarrollo de los simúlidos, la enfermedad se presenta en zonas tropicales limitadas por la distribución geográfica de los vectores altamente competentes, como zonas montañosas y con abundantes ríos y riachuelos. En América, por ejemplo, muchas de las zonas con estas características se utilizan para el cultivo de café. Las especies más relacionadas con la transmisión de O. volvulus son S. ochraceum, S. metallicum, S. damnosum y S. neavei. Familia Ceratopogonidae Los ceratopogónidos son insectos muy pequeños (0.5 a 3 mm), muchos son predadores pero otras especies son hematófagas voraces. Entre los géneros hematófagos están Culicoides, Forcipomyia y Leptoconops. Morfológicamente se distinguen por tener venación muy poco desarrollada en las alas. Estas no tienen escamas pero con frecuencia presentan manchas. El aparato bucal es muy desarrollado, apto para cortar y succionar (pool feeding) y es similar al de los simúlidos. Las larvas son vermiformes, con cabeza bien definida pero con poca diferenciación entre tórax y abdomen; poseen branquias anales y filamentos caudales. Las pupas poseen unas trompetas respiratorias alargadas, tubérculos y apéndices terminales que funcionan como órganos de anclaje al sustrato. Las formas inmaduras de los ceratopogónidos se desarrollan en ambientes acuáticos o semiacuáticos, de agua dulce, salada o salobre. Esto permite a diferentes especies desarrollarse en manglares, árboles huecos, materia en descomposición, charcos y tierras muy húmedas. Las hembras hematófagas son muy voraces. Tienen actividad diurna o crepuscular, por lo que pican especialmente al amanecer y al atardecer. Esta actividad hematofágica puede generar problemas de salud y económicos, estos últimos en especial al afectar ganado y turismo. Los ceratopogónidos transmiten virus que afectan animales, el más importante en este contexto el virus de la lengua azul. Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 Page 17 por / 31 La picadura de ceratopogónidos en los humanos dolorosa y puede causar reacciones alérgicas graves. Además de los problemas causados CAPÍTULO 36:los Artrópodos de importancia médica, es Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGrawlos Hill.ceratopogónidos All Rights Reserved. Termsde of importancia Use Privacy Policyhumana, Notice ya Accessibility la hematofagia, son vectores médica que son capaces de transmitir las filarias Mansonella perstans (M. perstans), Mansonella streptocerca (M. streptocerca) y M. ozzardi, así como el virus Oropouche. Culicoides milnei (C. milnei) y Culicoides grahamii (C. grahamii) son de los principales vectores de M. perstans y M. streptocerca, respectivamente, en tanto que Culicoides paraensis (C. paraensis) es el Universidad Pontificia Las formas inmaduras de los ceratopogónidos se desarrollan en ambientes acuáticos o semiacuáticos, de agua dulce, salada o salobre. EstoBolivariana permite a Access Provided by: hembras diferentes especies desarrollarse en manglares, árboles huecos, materia en descomposición, charcos y tierras muy húmedas. Las hematófagas son muy voraces. Tienen actividad diurna o crepuscular, por lo que pican especialmente al amanecer y al atardecer. Esta actividad hematofágica puede generar problemas de salud y económicos, estos últimos en especial al afectar ganado y turismo. Los ceratopogónidos transmiten virus que afectan animales, el más importante en este contexto el virus de la lengua azul. La picadura de los ceratopogónidos en los humanos es dolorosa y puede causar reacciones alérgicas graves. Además de los problemas causados por la hematofagia, los ceratopogónidos son vectores de importancia médica humana, ya que son capaces de transmitir las filarias Mansonella perstans (M. perstans), Mansonella streptocerca (M. streptocerca) y M. ozzardi, así como el virus Oropouche. Culicoides milnei (C. milnei) y Culicoides grahamii (C. grahamii) son de los principales vectores de M. perstans y M. streptocerca, respectivamente, en tanto que Culicoides paraensis (C. paraensis) es el vector principal del virus Oropouche en Sudamérica. MOSCAS NO PICADORAS. DIPTERA (CYCLORRHAPHA) Las moscas son dípteros de pequeño a mediano tamaño. Se caracterizan porque presentan una cabeza hemisférica con un par de ojos compuestos prominentes. En posición medial se encuentran tres ocelos que forman un triángulo. Las antenas constan de tres secciones, de las cuales la distal presenta una estructura denominada arista que puede ser una seta simple o tener apariencia palmeada. El aparato bucal está constituido por una proboscis suctoria que termina en una expansión denominada labela. La región torácica es ocupada en su mayor parte por el mesotórax y de este emergen un par de alas membranosas con poca venación. El abdomen es tubular y presenta la genitalia inmersa en sus últimos segmentos. La metamorfosis es holometábola, con tres estadios larvarios. Las larvas son vermiformes y acéfalas. En ellas se puede distinguir un aparato bucal denominado esqueleto cefalofaríngeo y dos pares de espiráculos, uno anterior y otro posterior. La morfología de los espiráculos es muy importante en el reconocimiento de especies. La pupa, a manera de tonel, se alberga en la última piel larvaria que recibe en este caso el nombre de pupario. La emergencia de los adultos a partir de la pupa ocurre por una abertura en forma circular, con ayuda de la eversión de un saco membranoso localizado en la cabeza que se conoce como ptilinum. Los ciclos de vida (de huevo a adulto) suelen ser rápidos y transcurren en un periodo de 15 a 30 días, dependiendo de las especies y las condiciones de temperatura y humedad. Importancia médica de las moscas Las moscas son muy importantes como vectores mecánicos de patógenos, ya que las mismas pueden ocupar diferentes hábitats, por lo regular ricos en materia orgánica. En estos encuentran su alimento y realizan sus procesos de oviposición. Estos hábitats pueden estar representados por las materias fecales de animales, incluyendo al ser humano, cadáveres expuestos, desechos orgánicos domésticos o industriales, y alimentos. Diversas bacterias, parásitos y virus entéricos han sido vinculados con la transmisión mecánica por parte de las moscas. Las formas larvarias de algunas especies de moscas pueden vivir como parásitos de vertebrados, generando las infestaciones denominadas miasis, que serán tratadas más adelante. Algunas especies de moscas no picadoras de importancia en salud pública son: Musca domestica (M. domestica). Presentan coloración gris con cuatro bandas bien definidas a nivel torácico. Es de carácter cosmopolita. Sarcophaga spp. Se caracterizan por ser moscas de tamaño regular, color blanco grisáceo con tres bandas bien diferenciadas a nivel torácico. Aparte de su papel como vector mecánico, se le vincula con la ocurrencia de miasis, algunas de tipo nosocomial. Lucilia eximia. Es una mosca verde que algunas veces puede verse vinculada con la degradación cadavérica. Eristalys tenax. Pertenece a la familia Syrphidae. Sus larvas, con morfología característica en la cual sus espiráculos posteriores están en un tubo terminal, son frecuentes en aguas insalubres con poco contenido de oxígeno. Miasis Las miasis son infestaciones de tejidos de animales o humanos por larvas de moscas que se alimentan de tejidos vivos o muertos, secreciones o alimento ingerido por el animal. Según su localización anatómica se clasifican en: traumáticas, entéricas, de región anal y vaginal, de vejiga y tracto urinario, furunculares (dérmicas o subdérmicas), de nariz, boca y senos accesorios, oculares y aurales o del conducto auditivo. Las miasis también suelen clasificarse de acuerdo con la relación que existe entre huésped y mosca como: a) primarias u obligatorias, b) secundarias o facultativas y c) accidentales o seudomiasis. En las miasis primarias, las moscas requieren de un huésped vivo para su desarrollo larvario, en tanto que en las secundarias las larvas pueden en is tejido vivo o necrótico. Las miasis accidentales por lo general son transitorias y se presentan al ingerir larvas Downloaded 2024­2­14 3:27 Phacerlo Your IP 200.3.145.12 Page 18 / 31 de moscas. 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez CAPÍTULO ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Miasis primarias u obligatorias Las miasis son infestaciones de tejidos de animales o humanos por larvas de moscas que se alimentan de tejidos vivos o muertos, secreciones o Universidad alimento ingerido por el animal. Según su localización anatómica se clasifican en: traumáticas, entéricas, de región anal y vaginal,Pontificia de vejiga yBolivariana tracto Access Provided by: urinario, furunculares (dérmicas o subdérmicas), de nariz, boca y senos accesorios, oculares y aurales o del conducto auditivo. Las miasis también suelen clasificarse de acuerdo con la relación que existe entre huésped y mosca como: a) primarias u obligatorias, b) secundarias o facultativas y c) accidentales o seudomiasis. En las miasis primarias, las moscas requieren de un huésped vivo para su desarrollo larvario, en tanto que en las secundarias las larvas pueden hacerlo en tejido vivo o necrótico. Las miasis accidentales por lo general son transitorias y se presentan al ingerir larvas de moscas. Miasis primarias u obligatorias Cochliomyia hominivorax (C. hominivorax) (Diptera: Calliphoridae) es el comúnmente llamado gusano barrenador o gusano tornillo del Nuevo Mundo. Los adultos de esta especie son color azul o verde metálico, con tres rayas oscuras en el tórax. La hembra es atraída por heridas o secreciones en orificios donde pone 10 a 400 huevos, lo que forma verdaderas gusaneras. La larva se alimenta y se desarrolla en el tejido vivo durante cinco a seis días, luego salen del tejido y caen al ambiente para convertirse en pupas. Las larvas tienen espiráculos posteriores con hendiduras respiratorias rectas, peritrema incompleto, botón indiferenciado y troncos traqueales oscuros y fuertemente pigmentados. El gusano tornillo del Viejo Mundo, Chrysomya bezziana (C. bezziana) (Diptera: Calliphoridae), tiene comportamiento similar al de C. hominivorax, y se encuentra ampliamente distribuido en África, India, y Asia. Ambos gusanos barrenadores afectan ganado y animales domésticos causando grandes pérdidas económicas, pero también pueden causar este tipo de miasis en el ser humano. Wohlfahrtia magnifica (W. magnifica) (Diptera: Sarcophagidae) produce miasis traumáticas cutáneas en zonas del Mediterráneo, Europa y Asia. Por otro lado, Wohlfahrtia vigil (W. vigil) produce lesiones más bien de tipo furuncular en animales jóvenes y en humanos en Canadá y el norte de EE. UU. Otras moscas que causan miasis primarias se ubican en la familia Oestridae. Estas especies afectan casi exclusivamente animales domésticos y silvestres, y los casos humanos son poco frecuentes. Entre las especies principales se encuentran: Oestrus ovis (O. ovis), cuya larva se desarrolla en fosas nasales; Gasterophilus intestinalis (G. intestinalis) y Gasterophilus haemorrhoidalis (G. haemorrhoidalis) en sistema digestivo de equinos, pero pueden causar también cuadros de larva migrans en humanos; Hypoderma bovis (H. bovis) e Hypoderma lineatum (H. lineatum) producen lesiones furunculares importantes en ganado y cuadros de larva migrans en humanos, y especies del género Cuterebra que afectan roedores y animales silvestres muchas veces con alta especificidad. Dermatobia hominis (D. hominis) (figura 36–7) es la comúnmente llamada “mosca de tórsalo” por las lesiones furunculares que origina la larva, conocidas como tórsalos. Esta especie afecta muchos animales silvestres y domésticos, y es especialmente relevante en la industria ganadera. El ciclo de vida de los oéstridos suele ser complejo y variable entre las especies, pero el caso de D. hominis es en especial interesante. Los adultos poseen un aparato bucal atrofiado, por lo que no se alimentan y mueren rápido. Tienen coloración parda en tórax, el abdomen es color azul oscuro, con rasgos metálicos. Los adultos se aparean y la hembra oviposita sobre un insecto volador, de preferencia hematófago. La hembra captura al insecto, le deposita los huevos en la parte lateral o ventral y lo deja ir. Cuando este insecto se acerca a un huésped y se posa sobre él, los huevos eclosionan de inmediato, estimulados por la temperatura y dióxido de carbono. Una vez sobre la piel, las larvas pueden penetrar activamente la piel o ingresar utilizando laceraciones u orificios presentes en la misma. Las larvas se alimentan, crecen y se desarrollan casi siempre de manera individual dentro de un furúnculo durante 35 a 42 días. Las larvas son blanquecinas y tienen varias filas de espinas grandes y oscuras dirigidas hacia la parte posterior. Esto le permite a la larva permanecer dentro del furúnculo alimentándose, con las aberturas espiraculares dirigidas hacia la abertura central de la lesión. Una vez madura, la larva sale de la piel para caer al suelo y pupar. Figura 36–7 Muscoideos: a) adulto de Dermatobia hominis; b) larva de Dermatobia hominis; c) esqueleto cefalofaringeo de larva de muscoideo; d) espiráculos posteriores de larva de muscido. Downloaded 2024­2­14 3:27 P Your IP is 200.3.145.12 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Page 19 / 31 Figura 36–7 Universidad Pontificia Bolivariana Access Provided by: Muscoideos: a) adulto de Dermatobia hominis; b) larva de Dermatobia hominis; c) esqueleto cefalofaringeo de larva de muscoideo; d) espiráculos posteriores de larva de muscido. Los casos humanos son bastante frecuentes, por lo general autolimitantes, y no presentan complicaciones. Sin embargo, las lesiones son dolorosas, en especial conforme la larva crece. Las lesiones son comunes en zonas de la piel que se encuentran expuestas, como cabeza, brazos y piernas, pero se han informado en gran diversidad de localizaciones incluyendo mamas, párpados, nariz y conducto auditivo. Se han descrito muy pocos casos fatales en niños pequeños, donde la larva ha penetrado en el cráneo hasta llegar al cerebro. Para extraer las larvas, es frecuente que personas experimentadas intenten la extirpación utilizando presión; sin embargo, esto puede dañar a la larva sin lograr extraerla por completo. Para prevenir infecciones posteriores más bien suele taparse el orificio con sustancias viscosas para que las larvas salgan por sí mismas total o parcialmente. En otros casos puede recurrirse a microcirugía. Miasis secundarias o facultativas Muchas especies de moscas son saprófagas, por lo que son atraídas por materia en descomposición que incluye desde desechos orgánicos hasta cadáveres de vertebrados. Estas especies se han podido asociar con miasis secundarias en animales y humanos. Bajo ciertas circunstancias, estas especies pueden ser atraídas por fluidos corporales y secreciones purulentas de orificios, tejidos contaminados o necróticos, donde se pueden desarrollar grandes cantidades de larvas. Las miasis secundarias son comunes en animales débiles, enfermos o heridos que no pueden limpiar adecuadamente las lesiones. Además, estas infestaciones muchas veces son secundarias a miasis primarias. Las familias de moscas que agrupan las especies más comunes causantes de miasis secundarias en humanos son Calliphoridae y Sarcophagidae. Sin embargo, se informan con cierta frecuencia de casos producidos por M. domestica (Diptera: Muscidae) y Megaselia scalaris (Diptera: Phoridae). Entre los califóridos, Cochliomyia macellaria (C. macellaria) o el gusano tornillo secundario es una de las especies más frecuentes en América. Los adultos de C. macellaria son muy similares a C. hominivorax; sin embargo, la coloración oscura de los cordones traqueales de las larvas es menor en la primera. Como es común en las miasis secundarias, las hembras son atraídas por olores de tejido necrótico o en descomposición, contaminado por bacterias y purulento, por lo que en humanos se asocia a personas enfermas, postradas, o que no pueden cuidar en forma adecuada heridas abiertas o lesiones muy contaminadas. Miasis accidentales o pseudomiasis En estos casos de miasis no hay desarrollo real de las larvas de mosca que han sido ingeridas accidentalmente, sino que se mantienen en el cuerpo e incluso se pueden alimentar en forma transitoria. Estas miasis no son graves, pero pueden presentarse con síntomas digestivos y los pacientes muchas veces consultan al médico al encontrar las larvas en heces. De las moscas más asociadas a miasis accidentales están especies pertenecientes a la familia Tephritidae (como Ceratitis capitata), ya que muchas de las larvas se desarrollan normalmente en frutas. Otras moscas asociadas a miasis accidentales son M. domestica, Fannia canicularis (F. canicularis), Fannia scalaris (F. scalaris), Muscina sp., Sarcophaga sp., Piophila casei (P. casei), y especies de las familas Drosophilidae y Syrphidae. Recientemente se ha descrito en humanos la ocurrencia de miasis entéricas por Hermetia illuscens (H. illuscens) (Diptera: Stratiomyidae), donde Downloaded 2024­2­14 3:27 PdeYour IP is 200.3.145.12 parece que existe cierto grado adaptación de las formas larvales al ambiente intestinal, razón por la cual se podrían considerar como miasis Page 20 / 31 CAPÍTULO 36: Artrópodos de importancia médica, Olger Calderón Arguedas; Adriana Troyo Rodríguez entéricas verdaderas. ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility MOSCAS PICADORAS. DIPTERA (BRACHYCERA: TABANOMORPHA Y MUSCOMORPHA) muchas veces consultan al médico al encontrar las larvas en heces. De las moscas más asociadas a miasis accidentales están especies pertenecientes a Universidad Pontificia Bolivariana la familia Tephritidae (como Ceratitis capitata), ya que muchas de las larvas se desarrollan normalmente en frutas. Otras moscas asociadas a miasis Access Provided by: accidentales son M. domestica, Fannia canicularis (F. canicularis), Fannia scalaris (F. scalaris), Muscina sp., Sarcophaga sp., Piophila casei (P. casei), y especies de las familas Drosophilidae y Syrphidae. Recientemente se ha descrito en humanos la ocurrencia de miasis entéricas por Hermetia illuscens (H. illuscens) (Diptera: Stratiomyidae), donde parece que existe cierto grado de adaptación de las formas larvales al ambiente intestinal, razón por la cual se podrían considerar como miasis entéricas verdaderas. MOSCAS PICADORAS. DIPTERA (BRACHYCERA: TABANOMORPHA Y MUSCOMORPHA) Las moscas picadoras incluyen varios grupos de dípteros que tienen en común la hematofagia. Los tábanos pertenecen al infraorden Tabanomorpha, en tanto que los múscidos y los glosínidos son del infraorden Muscomorpha. Familia Tabanidae Estas moscas son conocidas popularmente como tábanos y los principales géneros dentro de la familia son Tabanus, Chrysops y Haematopota. Son moscas de tamaño regular a grande, miden entre 20 y 40 mm de longitud. Poseen cabeza prominente y hemisférica. En ella destacan los ojos, que se encuentran uno junto a otro en los machos (condición holóptica) y separados en las hembras (condición dicóptica). Poseen tres ocelos en un triángulo ocelar y un par de antenas que constan de tres regiones. La región apical se encuentra divida en subsegmentos. El aparato bucal es de tipo cortador. El tórax está ocupado, en su mayoría, por el mesotórax y de este emergen un par de alas, cada una caracterizada por la bifurcación de la vena radial y la presencia de cinco celdas posteriores que circundan a la celda discal. El abdomen es tubular con la genitalia inmersa en los últimos segmentos. Presentan metamorfosis holometábola con 12 a 13 estadios larvales hemicéfalos y una pupa obtecta, similar a la de los mosquitos. El desarrollo larvario tiene lugar en hábitats acuáticos y semiacuáticos donde ocurre la oviposición. Los huevos son cementados a vegetación, rocas o troncos en estos lugares. La duración del ciclo de vida puede ir desde los seis meses hasta los dos años. La hematofagia se relaciona directamente con las hembras, las cuales requieren de la sangre para poder completar la maduración de los huevos. Desde una perspectiva médico­veterinaria, los tábanos son importantes porque infringen múltiples picadas en animales y humanos. Debido a que lo