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Biologie générale 1. Qu’est-ce que la vie ? 7 caractéristiques partagées par les êtres vivants : Organisation Chaque organisme vivant est constitué d'une ou plusieurs cellules. Chaque cellulaire cellule est délimitée par une membran...

Biologie générale 1. Qu’est-ce que la vie ? 7 caractéristiques partagées par les êtres vivants : Organisation Chaque organisme vivant est constitué d'une ou plusieurs cellules. Chaque cellulaire cellule est délimitée par une membrane de nature lipidique. La cellule est l’unité fondamentale de la vie. Complexité Les êtres vivants sont hautement organisés. A l’intérieur d’une cellule, des ordonnée réactions biochimiques variées ont lieu à tout moment, et ce de manière ordonnée et régulée. Les organismes multicellulaires, sont constitués de nombreux types cellulaires spécialisés qui opèrent de manière concertée. Sensibilité Réaction à l’environnement : les êtres vivants sont capables de percevoir et de répondre à des variations de leur environnement Croissance, Les êtres vivants grandissent et se développent au cours de leur cycle de développement et vie. Les organismes vivants passent par des étapes de développement, de reproduction la naissance à la maturité. Tous les êtres vivants ont la capacité de se reproduire, sexuellement ou asexuellement (survie de l’espèce, transmission du génome) Homéostasie Système de régulation corporelle : capacité de maintenir un environnement interne stable malgré des changements dans leur environnement. (Ex. homéostasie thermique) Adaptation évolutive Les êtres vivants évoluent au fil du temps, ce qui signifie que les caractéristiques des populations ou des espèces changent progressivement. Ce processus d'évolution est guidé par la sélection naturelle. Métabolisme Capacité à échanger de l'énergie et de la matière avec l'environnement (= (système ouvert) système ouvert) Il y a deux autres types de systèmes : système isolé, ne change rien avec l’extérieur, ni matière ni énergie / système fermé : pas de matières échangées mais échange d’énergie. Tous les êtres vivants disposent d’un métabolisme. Le métabolisme est l’ensemble des réactions biochimiques de synthèse (anabolisme) et de dégradation (catabolisme) de substances 2. Les étapes de l’origine de la vie Pendant des centaines de millions d'années, la terre était une planète hostile pour la vie, avec des températures extrêmes et une surface instable refondue plusieurs fois (activité volcanique très intense, bombardement permanent par des météorites, des comètes ou d’autres objets célestes.) Division des temps géologiques ➔ 15 milliards d’années : le Big Bang, naissance de l’univers (Georges Lemaître, père de la théorie) L’Hadéen (de −4,6 à −4 milliards d'années) - - 4,6 milliards d’années : formation du soleil, de la Terre et des autres planètes du système solaire. La terre est une masse chaude de roches en fusion, soumise à un bombardement 1  intense de météorites. La croûte terrestre en voie de formation est refondue plusieurs fois. L’environnement n’est pas propice à la vie. L’Archéen (de −4 à −2,5 milliards d'années) - - 3,8 à - 3,5 milliards d’années : apparition de la vie sur Terre sous forme d’organismes unicellulaires procaryotes. - L’eau liquide existe et des océans se forment. La terre s’est refroidie considérablement (température entre 40 et 80°C). Le début de l’archéen marque l’apparition de la vie. Le Protérozoïque (de −2,5 à −0,541 milliards d'années) - Oxygénation de la terre via la photosynthèse - Formation de la couche d’ozone - Apparition des animaux, plantes - Anciens fossiles eucaryotes Le Phanérozoïque (jusqu’à nos jours) - Grande diversité d’espèce (apparition de plantes, reptiles, dinosaures, humains…) - Domination des invertébrés La fin du protérozoïque (-2,5 à -0,54 milliards d’années) et la faune d’Ediacaria (Australie) Les organismes de l'Édiacarien apparurent vers −585 Ma et disparurent vers -542 Ma. Cette faune (particulière) a disparu, pour une raison inconnue sans avoir de descendants Le début du phanérozoïque et l’explosion cambrienne (-541 à -485 Ma). La faune des Schistes de Burgess Découverte des Schistes de Burgess en Colombie-Britannique (Canada). Faune identique dans diverses parties du monde : Groenland, Europe, Chine, Australie. -530 à -510 Ma. Presque tous les embranchements modernes font leur apparition. Un grand nombre d’autres organismes restent énigmatiques et inclassables (sans descendance). Développement muscles, squelette (pour certains : exosquelette – endosquelette) 2 La faune des Schistes de Burgess : apparition des chordés Pikaia date de 530 millions d'années. Pikaia est considéré comme le fondateur de l’embranchement des chordés (Chordata). Présence d’une chorde, la forme la plus élémentaire d’un squelette interne. La chorde détermine les trois axes de l’organisme : − Longitudinal (deux extrémités : la tête et la queue) − Bilatéral (la moitié droite de la moitié gauche) − Dorso-ventral (une face dorsale et une face ventrale) La conquête des continents et les problèmes de la vie aérienne ➔ Les pertes d’eau, la gravité, la reproduction ➔ Modification du système locomoteur, des branchies (→ poumons), la peau, les organes des sens ont dû être adaptés ➔ Terre ferme → la reproduction ne fonctionnait plus avec la perte d’eaux (libérations dans l’eau) → fécondation externe à interne. Œuf / amphibiens compromis L’ordovicien (-485 à -444 Ma), le Silurien (-444 à -419 Ma) et le Dévonien (-419 à -359 Ma) La conquête des continents par les plantes et les champignons durant l’Ordovicien et par les animaux invertébrés durant le Silurien. Les vertébrés sont plus tardifs. Leur conquête de la terre ferme date du Dévonien. Les mammifères Les mammifères ne sont pas apparus après la disparition des dinosaures. Les mammifères sont les descendants des reptiles mammaliens, un groupe de reptiles apparus il y a 300-320millions d’années, c’est à dire pratiquement en même temps que les dinosaures. Les derniers reptiles mammaliens furent remplacés par les premiers « vrais » mammifères. Ceux-ci étaient des animaux de petite taille, le plus souvent insectivores. Exemple : Le Mégazostrodon, un « vrai » mammifère (-200 Ma). − Les grandes extinctions. -435, -360, -245, -200, -65 Ma = biodiversité réduite. 3. Les premières molécules organiques Composition exacte de l’atmosphère primitive ? pas vraiment de consensus… ➔ CO2 (15 %, N2 (4%), H20 (80 %), O2 (0%) … D’autres petites molécules formées d’atomes d’hydrogènes liés à des éléments légers : H2S, NH3, CH4, … Atmosphère réductrice (= donneuse d’électrons) Grande quantité d’atomes d’hydrogène et leurs électrons. Très peu (ou pas) d’oxygène. Maintenant: CO2 (0,04 %), N2 (78 %), O2 (21%), H2O (0,1%) 3 Hypothèses sur la formation de matière organique (chimie prébiotique) : 1. Des molécules organiques ont pu apparaître sur la Terre primitive : Accumulation dans les océans ? Théorie de la soupe primitive Années 20, le chimiste russe A.I. Oparin et le généticien anglais J.B.S. Haldane proposent que les premiers composés organiques soient apparus par de simples réactions chimiques dans l'atmosphère primitive dépourvue d’oxygène et ainsi propice à la synthèse spontanée de nombreux composés chimiques organiques dans ce qu’ils ont appelé la « soupe primitive ». Ces synthèses de molécules auraient été possibles par l’utilisation de l’énergie solaire (surtout les U.V.) et celle des éclairs. L’absence d’oxygène a permis à ces composés de n’être pas rapidement oxydés. Expérience de Miller et Urey (1953) : tentent de vérifier que les molécules organiques se forment dans l’atmosphère réductrice : Simulation des conditions de la Terre primitive ➜ observation ➜ Apparition de divers composés organiques tels que des acides aminés (dont les protéines sont faites), divers sucres et plusieurs bases puriques et pyrimidiques (les constituants de base des acides nucléiques Résultats : 15% du carbone (contenu dans le méthane) est incorporé dans de petites molécules organiques. Après autre test : plus de 30 molécules organiques carbonées différentes dont divers acides aminés (18 des 20 actuels), des chaînes hydrocarbonées plus ou moins longues, des sucres simples et les différentes bases azotées. 2. Cheminées hydrothermales Une cheminée hydrothermale est une structure géologique sous-marine qui émerge des fonds océaniques. Les sources hydrothermales chaudes pourraient être un environnement propice à la génération de molécules organiques. Abondance de méthane (CH4) et d’ammoniac (NH3), de H2, de H2S et FeS. G. Wächtershäuser propose la réaction suivante : FeS + H2S ---> FeS2 + H2. L’H2 formé pourrait réagir avec du CO2 pour former du méthane (CH4) et d’autres molécules. En présence d’azote, des acides aminés pourraient se former. Les surfaces minérales riches en fer et en soufre auraient agi comme des catalyseurs pour favoriser les réactions chimiques et ainsi former des acides aminés et les nucléotides ➜ Des réactions d’hydrogénation pourraient permettre la formation de composé organique ➜ Les conditions climatiques des cheminées favoriserait la formation d’acide aminé (monomère des protéines ➜ La haute température et pression faciliterait la polymérisation de petits composés organiques en molécules complexes. 4  3. Sources extraterrestres de molécules organiques Des milliers de météorites/comètes/astéroïdes ont atteint la terre primitive et certains auraient pu transporter des molécules organiques, ensemençant les océans primitifs. Exemple : météorite intéressante : chondrite carbonée : contient des composés carbonés, acides carboxyliques, acides sulfoniques, traces d’acides aminés (dont la glycine). Diverses molécules organiques, plus de 92 acides aminés différents, H2O / grains interstellaires (particule de poussière qui peuvent également contenir des molécules organiques) Résumé : Il y a probablement plusieurs sources de formation de matière organique : 4. Différents événements nécessaires pour “produire” la vie o Polymérisation de molécules organiques simples o Concentration locale de ces macromolécules et interactions o Compartimentation o Apparition des premiers systèmes catalytiques et d’un début de métabolisme 5. La synthèse abiotique de polymères : Formation de molécules organiques complexes, apparition des macromolécules du vivant Certains minéraux, en particulier les argiles, pourraient avoir joué un rôle important dans la formation de molécules organiques complexes, favorisant des réactions de polymérisation et permettant l’apparition des grandes classes de macromolécules du vivant. - Présence de surfaces chargées positivement/ roche catalyseur (= surface très chaude qui attire plusieurs types de molécule et donc augmente les réactions entre celle-ci (cristaux métalliques, argiles) - Argiles ont des propriétés catalytiques, permettent la synthèse de molécules plus grandes. Catalyseurs primitifs. Structure typique d’un argile : empilement de feuillets. L’espace entre 5  les feuillets (deux surfaces chargées) pourrait créer un environnement propice à la formation de polymères. - Adsorber des molécules organiques à leur surface. (Adsorption= processus par lequel des molécules sont retenues à la surface d'un matériau solide.) - La même pour la formation de chaine de nucléotides, obtention de polymère d’acides aminés et réticulés, les protéinoïdes. (Les argiles permettent l’adsorption de molécules organiques (comme des acides aminés ou des nucléotides). Résumé : 1) Acides aminés déposés sur certains substrats très chauds (170°C) (argiles, sable, certains minéraux dont la pyrite) : obtention de polymères d’acides aminés liés et réticulés, les protéinoïdes. 2) Il en serait de même pour la formation de chaînes de nucléotides, suite à leur concentration sur des surfaces argileuses ou des cristaux de glace d’eau salée. Les premiers catalyseurs étaient probablement des minéraux. 6. La formation de cellules primitives (protocellules) La cellule est caractérisée par sa membrane lipidique qui l’isole de son environnement immédiat. La protocellule a dû ressembler à une vésicule limitée par une membrane constitué d’acides gras et de peptides hydrophobes. Ces molécules possèdent un pôle hydrophobe (évite l’eau) et un pôle hydrophile (attiré par l’eau). Ces molécules forment spontanément des doubles couches (bicouches) qui peuvent s’organiser en micelles. ➔ Deux chaines d’acides gras au lieu de trois pour les huiles/graisses + le troisième groupement hydroxyle du glycérol est lié à un phosphate ➔ Les membranes cellulaires actuelles sont constituées de phospholipides. Les phospholipides forment spontanément des micelles ou bicouches en solution aqueuse. Les phospholipides sont des molécules complexes, constituées de divers éléments. Il est très peu probable que ces molécules existaient à l’époque de la formation des protocellules. Ces molécules forment spontanément des doubles couches (image 1) qui peuvent s’organiser en micelles (image 2) 6  - Les phospholipides sont les constituants de base de toutes les membranes du vivant. - Une micelle : est le groupe de molécules qui constitue l'une des phases des colloïdes Une enveloppe à partir de molécules amphipatiques simples ? Le laboratoire de Szostak montra que diverses molécules amphipatiques simples (acides gras, alcools à longues chaînes, monoglycérides) sont capables de former des bicouches. La formation de ces molécules est lors de la chimie prébiotique. Leur existence a été démontrée dans certaines météorites. - Des acides gras (ou alcool gras, ou un mélange des deux) placés dans l’eau forment différentes structures. Formation de vésicules : Elles peuvent se diviser spontanément. Si formées en présence de macromolécules (comme de l’ADN ou de l’ARN), elles sont capables d’encapsuler ces molécules lors de leur formation. Vu sa nature lipidique, ce type de membrane fait preuve de perméabilité sélective. Ont pu être formées à partir de molécules amphipatiques extraites directement d’une météorite (la météorite de Murchinson) Vésicules formées en laboratoire à partir de deux molécules amphipatiques : décanol et acide décanoïque Qualités de telles vésicules : 1) Présence prébiotique probable des molécules nécessaires. 2) Capacité d’encapsulage / de retenir des macromolécules 3) Perméabilité sélective : permet de conserver des molécules d’ADN, d’ARN ou des protéines à l’intérieur de la vésicule/ ne laisse passer que de très petites molécules non chargées (par ex. des gaz comme l’O2 ou le CO2) ou des molécules de plus grande taille hydrophobes (par ex. des hormones dérivées du cholestérol comme les oestrogènes). 4) Croissance et division Défaut : La formation de bicouches dépend de divers paramètres : pH, concentration en sels, température, concentration élevée des molécules amphipatiques, longueur des chaînes hydrocarbonées. Vésicule : Élément cellulaire entouré d'une membrane similaire à celle de la cellule, et permettant de transporter des molécules au sein de celle-ci. Un transport transmembranaire ? Une semi-cellule pour débuter ? La semi-cellule : une membrane lipidique en « cloche » sur la surface d’un support poreux catalytique (cristaux métalliques, argiles…). La proto-membrane isole l’intérieur de l’extérieur et le support poreux assure les échanges nécessaires au métabolisme. 7 La formation de vésicules à partir de molécules amphipatiques simples est grandement accélérée et facilitée en présence d’argiles. Certaines surfaces facilitent la formation de vésicules lipidiques : rôle des argiles. La montmorillonite (argile ; surface chargée négativement) accélère la formation de vésicules (Acide myristoléique). Ce type d’argiles catalyse aussi la formation de macromolécules (ARN à partir de ribonucléotides, protéinoïdes). 7. Des systèmes catalytiques Faire des protéines nécessite des acides nucléiques et faire des acides nucléiques nécessite des protéines. - Hypothèse du « RNA World », un monde où l’ARN était à la fois le support de l’information génétique et le catalyseur de réactions chimiques. L'ARN (acide ribonucléique) est un acide nucléique c’est-à-dire un polymère plus ou moins long de nucléotides. Chaque nucléotide est constitué d'un ribose (un sucre à cinq atomes de carbone), d'une base azotée (adénine, uracile, cytosine ou guanine) et d'un groupement phosphate. On connait actuellement de nombreux ARN catalytiques naturels tel que les ribozymes ➔ Découverte dans les années 1980 de molécules d’ARN possédant des propriétés catalytiques. Les ribozymes : sont des ARN qui possèdent la propriété de catalyser une réaction chimique spécifique. (Acide ribonucléique + enzyme) Propriétés connues de ribozymes naturels et artificiels : Modification de nucléotides, synthèse de nucléotides, modifier des oligonucléotides (activité endonucléase), joindre deux oligonucléotides (activité ligase), synthétiser de nouveaux oligonucléotides (activité polymérase) Résumé : L’hypothèse propose que des ribozymes auraient pu être les premiers systèmes catalytiques du vivant. Ces ARN étaient capables de se répliquer mais également de commettre des erreurs, un ingrédient nécessaire à l’évolution. L’ADN, plus stable, devient le support de l’information génétique. Les protéines, également douées de propriétés catalytiques, deviennent les catalyseurs du métabolisme cellulaire. - « Protein World » : certains protéinoïdes possèdent des propriétés catalytiques (synthèse d’autres protéinoïdes). - « Both RNA & Protein World » : les deux types de macromolécules ont été formées, sur des argiles, lors de la même chimie prébiotique. 8  8. LUCA - Last Universal Common Ancestor 8. Le cycle de l’ATP : Le métabolisme primitif : acquérir de l’énergie, se construire, survivre et se reproduire Tout organisme vivant dépense de l’énergie pour assurer l’ensemble des processus métaboliques indispensables à sa survie et à sa reproduction. L'adénosine triphosphate (ATP) est une molécule essentielle de la vie sur Terre. Elle agit comme une "monnaie énergétique" dans les cellules vivantes, fournissant l'énergie nécessaire pour de nombreuses réactions biochimiques. L'ATP est un nucléotide composé d’adénine (une base azotée), d’un sucre (le ribose) et de trois groupes phosphate. Les groupes phosphates sont liés entre eux par des liaisons covalentes. Lorsque ces liaisons sont rompues lors de l'hydrolyse, les charges négatives se repoussent mutuellement, libérant ainsi de l'énergie. Une fois que l'ATP a libéré son énergie, il devient de l'ADP (adénosine diphosphate). Cette molécule peut être « rechargée » grâce aux réactions exergoniques du métabolisme. Ces réactions permettent la synthèse d’ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique. ➔ Les réactions exergoniques (qui libèrent de l’énergie) permettent de renouveler le stock d’ATP tandis les réactions endergoniques (qui nécessitent un apport d’énergie) consomment ce même ATP. Hypothèse des crises énergétiques successives L’évolution du métabolisme aurait pu être favorisée par des changements dans la disponibilité de composés organiques ou inorganiques. Ces crises successives auraient nécessité une adaptation continuelle du métabolisme des organismes primitifs entraînant à développer au fil du temps de nouvelles stratégies métaboliques. Le métabolisme de départ (primitif) devait être extrêmement insuffisant. 9 1. Les cellules primitives devaient simplement puiser dans la « soupe primitive » de L’ATP (ou des molécules apparentées à celui-ci et fonctionnant de la même manière). Et Les cellules primitives devaient se contenter d’hydrolyser ce type de molécules afin d’obtenir de l’énergie (car eau permet de libérer de l’énergie). 2. Pénurie de ces molécules : les cellules primitives ont dû s’adapter. 3. Donc, elles ont puisé dans la « soupe primitive » des molécules organiques -> dont des sucres -> les elles oxydaient -> leur propre ATP : processus de fermentation - La première étape de la fermentation → la glycolyse (= une voie métabolique universelle qui se produit dans pratiquement tous les organismes vivants, qu'ils soient procaryotes (ex : bactéries) ou eucaryotes (ex: animaux)) Le métabolisme cellulaire a subi une longue évolution. Au fil du temps, les organismes ont développé différentes stratégies afin d’obtenir de l’énergie et des matériaux pour se construire. Au début l’hétérotrophie primait. L'hétérotrophie est un mode de nutrition courant chez de nombreux organismes. Cela implique de se nourrir à partie de matière organique préexistante. En particulier, la source de carbone (C) est organique. L’autotrophie a été développée plus tardivement. L’hétérotrophie d’abord Hétérotrophe : Qui se nourrit de substances organiques, ne peut effectuer lui-même la synthèse de ses éléments constituants (opposé à autotrophe). Le règne des procaryotes sur la Terre primitive dura vraisemblablement plus d’un milliard d’années. On retiendra deux types de bactéries spécialisées (parmi d’autres). La compétition pour les sources de carbone et d’énergie entraîne l’apparition de différentes stratégies : - Les cyanobactéries développent le processus de la photosynthèse oxygénique (après la photosynthèse anoxygénique), très efficace mais produisant un sous-produit toxique, l’oxygène gazeux (O2). - Les protéobactéries ont optimisé une voie métabolique d’oxydation des composés organiques : la fermentation. Parmi ces protéobactéries, certaines s’habituent à la présence d’oxygène au point de l’utiliser pour optimiser l’oxydation de composés organiques (respiration cellulaire, aérobie). 10 L’oxygène, un gaz toxique La photosynthèse oxygénique rejette un sous-produit très toxique, l’oxygène gazeux (O2). Ce gaz était un poison pour tous les organismes de l’époque. L’O2, très réactif, se combina spontanément à d’autres éléments (H2 , CH4 , CO, H2S, FeS,…). Par la suite, il finit par s’accumuler progressivement dans l’atmosphère et l’eau, obligeant les organismes à s’y adapter voire à l’utiliser. La photosynthèse oxygénique est à l’origine de l’oxygène atmosphérique. -2,7 à -2,2 milliards d’années : début de l’accumulation d’oxygène. Développement de la couche protectrice d’ozone (O3) (absorption des UV). Formations ferriques rubanées (témoin de la grande oxydation → Oxydation du fer du au dégagement d’oxygène par les cyanobactéries). Apparition du métabolisme aérobie. Preuve d’une vie primitive Evidences de forme de vie ancienne : Les microfossiles : formes fossilisées de vie microscopique (1 à 2 microns) et apparaissant unicellulaires. (3,2 milliards d’années) Les stromatolithes : des matériaux précipités fixés par des colonies de microorganismes (cyanobactéries). (3,5 milliards d’années) Les formes filamenteuses : Ces fossiles ont la taille et la morphologie des cyanobactéries actuelles. (3,5 milliards d’années) Apparition des eucaryotes Cette oxygénation coïncide avec l’apparition d’un nouveau type cellulaire, les eucaryotes. Ces cellules disposent d’un noyau qui contient leur génome, d’un système membranaire interne complexe et de différents organites qui réalisent des tâches spécifiques. Elles possèdent de plus des mitochondries. Théorie classique : la mitochondrie (et puis le chloroplaste) est acquise par une cellule eucaryote déjà bien formée avec noyau et un système de membranes internes. L'acquisition de la mitochondrie est une étape cruciale qui fonde la naissance des eucaryotes. Les plus anciens fossiles eucaryotes datent de 1,5 milliards d’années mais il est probable que ça date de bien avant. ➔ La taille et la forme des premières cellules eucaryotes ne permettent probablement pas de les différencier de fossiles procaryotes. ➔ Tous les eucaryotes sont aérobies. (La présence d’une atmosphère oxygénée date de -2,7 à -2,2 milliards d’années.) ➔ Mise en évidence de stéranes, molécules d’eucaryotes, dans des sédiments âgés de 2,7 milliards d’années 9. Mitochondrie et chloroplaste Arguments en faveur de l’hypothèse de l’endosymbiose Un endosymbiote ou endosymbionte : est un organisme qui vit à l'intérieur d'une autre cellule ou d'un autre organisme, l'association ainsi formée est une endosymbiose. - Mitochondries et chloroplastes possèdent comme génome une molécule d’ADN circulaire (qui ressemble à celui des procaryotes) 11  - On ne trouve pas d’introns dans leur matériel génétique (l’information est continue comme chez les procaryotes). - La division de ces organites suit un rythme indépendant de celle du noyau (division par scissiparité et non mitose). - Leur machinerie traductionnelle est comparable à celle des procaryotes actuels. - Ces organites possèdent une double membrane lipidique (au moins). ➔ Mitochondries : endosymbiose d'une alphaprotéobactérie. ➔ Chloroplastes : endosymbiose d’une cyanobactérie. Mitochondries = organites cellulaires impliqués dans la transformation, le stockage et la production de l'énergie dont la cellule a besoin pour accomplir ses fonctions métaboliques. Tous les organismes eucaryotes possèdent des mitochondries. Les mitochondries participent au processus de la respiration cellulaire aérobie. La respiration cellulaire aérobie nécessite de l’O2 et permet de produire une grande quantité d’énergie sous forme d’ATP. Toutes les mitochondries ont une origine commune Le séquençage du génome mitochondrial d’organismes très divers (homme, oursin, protistes…) montre une origine commune. Chloroplastes et endosymbioses Au contraire des mitochondries, les chloroplastes sont le résultat de plusieurs événements d’endosymbiose : Endosymbiose primaire (algues rouges, algues vertes) : une cellule eucaryote primitive phagocyte (englobe) une eubactérie photosynthétique (cyanobactérie). Celle-ci devient un organite avec une double membrane lipidique. Endosymbiose secondaire (algues brunes) : une cellule eucaryote phagocyte une autre cellule eucaryote possédant déjà un chloroplaste (ancienne cyanobactérie). Ce dernier devient un organite disposant de quatre membranes lipidiques (ou trois). Le noyau de la cellule eucaryote phagocytée dégénère complètement ou devient une structure vestigiale (nucléo-morphe) entre deux membranes. Le chloroplaste : acquis il y environ 1,6 milliard d’année, soit 1⁄2 milliards d’années après les mitochondries. Le mode d’acquisition est identique à celui décrit plus haut pour les mitochondries (théorie endosymbiotique). L’ancêtre des chloroplastes est une cyanobactérie (bactérie photosynthétique). 12 Mitochondries et chloroplastes : quand ? LECA est l’organisme hypothétique sur lequel la diversité des eucaryotes s’est construite. LECA possédait des mitochondries, réalisait la respiration cellulaire et utilisait donc l’O2 pour oxyder la matière organique. LECA : Last Eukaryotic Common Ancestor Grâce l’acquisition des chloroplastes, certains eucaryotes deviennent capables de faire la photosynthèse oxygénique (les plantes, certains protistes). Ils peuvent convertir du carbone inorganique (CO2) en carbone organique (sucres). Ils utilisent l’eau comme donneur d’électrons et rejettent comme « déchet » de l’O2. Des unicellulaires aux pluricellulaires Taille des cellules Les organismes unicellulaires de grande taille sont très rares car : 1. Échanges avec l’extérieur 2. Gestion par un seul noyau d’un grand cytoplasme 3. Rapport surface/volume : le volume s’accroît plus rapidement que la surface, plus elle grossit plus ses capacités d’échange avec le milieu diminue, problèmes d’échanges avec l’extérieur Des organismes contenant un nombre de cellules extrêmement variable. ➔ Unicellulaires : procaryotes (eubactéries et archées) et protistes. ➔ Pluricellulaires : plantes, animaux, champignons. (Corps humain : environ 100.000 milliards (1014 cellules)) La distinction unicellulaire/pluricellulaire n’est pas toujours aisée. Chez les unicellulaires, les individus sont soit isolés soit regroupés en ensembles appelés colonies. Théorie coloniale : des cellules d’une même espèce se rassemblent en une association coloniale d’organismes unicellulaires. Beaucoup d’eucaryotes unicellulaires vivent en colonie. Résumé : unicellulaire : organismes composés d’une seule cellule/ Pluricellulaire : organisme composé de plusieurs cellules. / Colonialité : regroupement de même organisme Une phase pluricellulaire et une différenciation - Différenciation : Le processus par lequel les cellules se spécialisent en un « type » cellulaire avec une structure et une composition spécifique permettant d'accomplir une ou plusieurs fonctions particulières 13  La chimie du vivant 1. Procaryotes et eucaryotes La taxonomie actuelle divise le vivant en trois domaines. Deux de ces domaines représentent les organismes procaryotes : les bactéries (Bacteria) et les archées (Archaea). Le troisième domaine comprend les organismes eucaryotes. 1.1 Toutes les cellules présentent des similitudes structurales de base − Existence de membrane plasmique de nature lipidique séparant le contenu de la cellule − Des ribosomes pouvant réaliser la synthèse des protéines − Un cytosol : matière semi-fluide contenant des sucres, des acides aminés et des protéines nécessaires aux activités de la cellule. Milieu aqueux ressemblant à un gel en raison de sa concentration élevée en petites molécules et macromolécules. − Un nucléoïde (procaryote) ou un noyau (eucaryotes) siège du matériel génétique (ADN) Cellule procaryote Un cytosol entouré d’une membrane plasmique et enfermé dans une paroi cellulaire rigide/ résistante (pas de nature lipidique) Pas de noyau : on parle chez les procaryotes d’un nucléoïde, région de la cellule qui contient le génome = matériel génétique (1 seul chromosome + plasmides) Pas de compartiments internes distinct, pas de système membranaire interne. Les archées se distinguent des bactéries notamment par la nature de leur paroi cellulaire et par la composition de leur membrane plasmique. Cellule eucaryote Le domaine des eucaryotes est divisé en 4 règnes : les animaux, les plantes, les champignons et les protistes (eucaryotes unicellulaires). La cellule eucaryote est caractérisée par : - Compartimentalisation : compartiments différents distincts (organites de la cellule eucaryote) ayant chacun une fonction + réseau de membrane intracellulaire. Le cytosol et les organites forment le cytoplasme (chaque compartiment a une membrane de nature lipidique) - Un noyau : l’ADN est étroitement lié à des protéines et empaqueté sous formes d’unité compacte appelés chromosomes. - Un système de vésicules : poches qui stockent et transportent divers matériaux - La paroi est facultative - Lysosome “estomac de la cellule animale” digère ADN, protéine, lipides... - Cytosquelette : groupe de protéines filamenteuses (microfilaments + microtubule) Syncytium : masse de cytoplasme qui comporte plusieurs noyaux. Certains eucaryotes, les plantes et certains protistes, disposent de chloroplastes, organites rendant possible le processus de photosynthèse. Les organismes disposant de chloroplastes sont autotrophes : ils peuvent convertir du carbone inorganique (CO2) en carbone organique (sucres). 14 Cellule eucaryote animale Un réticulum endoplasmique (lisse ou rugueux) : spécialisé dans la synthèse et le stockage des protéines. Le RER, grâce aux ribosomes accolés à sa surface, est donc impliqué dans la synthèse des protéines, ainsi que leur maturation (ajout de sucre, de glycoprotéines). Le REL est impliqué notamment dans la synthèse de lipides membranaires, d’hormones stéroïdes mais également dans le transit de protéines vers l’appareil de Golgi ainsi que la détoxification de molécules « toxiques » entrant dans la cellule. L’appareil de Golgi : Constitué d’empilements de vésicules aplaties (les dictyosomes). Ces vésicules sont surtout chargées de la maturation des protéines (y compris de leur sucres) cédées par le réticulum endoplasmique et leur éventuel ciblage/tri vers une région précise du cytoplasme (lysosome, membrane plasmique,...) ou vers l’extérieur de la cellule (processus d’exocytose) ainsi que la synthèse de certains polysaccharides extracellulaires. La cellule eucaryote végétale Similitudes et différences : 15 De l’unicellularité à la pluricellularité. La vie sur Terre a été unicellulaire pendant environ 2,5 milliards d’années. L’unicellularité a des limites : la taille des organismes reste. Cette limite de taille des organismes unicellulaires est notamment imposée par la difficulté de gestion d’un énorme cytosol par un seul noyau et par la capacité d’échange avec l’extérieur à travers la membrane. Les eucaryotes vont explorer une nouvelle voie de diversification (presque) impossible pour les bactéries : la pluricellularité. Un organisme pluricellulaire, ou multicellulaire, est formé de plusieurs cellules différenciées. La pluricellularité implique donc : une spécialisation (différents types cellulaires avec une répartition des tâches entre eux), des moyens de communication entre les cellules et une activité coordonnée. La pluricellularité complexe existe uniquement chez les eucaryotes, (seulement apparue dans six groupes eucaryotes : les animaux, les champignons, les algues brunes, rouges et vertes ainsi que chez les plantes). Une coordination d’au moins une fonction est nécessaire pour qualifier un organisme de multicellulaire. Communication entre les cellules d’un organisme pluricellulaire La complexité (l’espèce humaine compte environ 210 types cellulaires différenciés) implique des modes de communication élaborés entre cellules. Différentes stratégies sont utilisées. On distingue 4 types de signalisation intercellulaires. Le type de signalisation dépend, entre autres, de la distance entre la source du signal et le récepteur. o Certaines communications intercellulaires requièrent un contact direct entre les cellules. o Communication paracrine : échanges de proximité entre cellules contiguës, comme la neurotransmission o La communication cellulaire peut être endocrine : échange d'information à distance grâce à des hormones o C'est au niveau de la synapse que se fait le partage d'informations entre deux neurones via les neurotransmetteurs : c'est la transmission synaptique. La pluricellularité, quand ? ➔ On peut estimer que les organismes pluricellulaires existaient il y a environ 1,5 milliard d’années. 16  Au-delà de la pluricellularité : le « superorganisme » Un superorganisme est un organisme composé de nombreux individus. C'est en général une unité d'animaux eusociaux, où la division du travail est hautement spécialisée et où les individus isolés ne sont pas aptes à vivre par eux-mêmes sur de longues périodes. - Exemples : Les abeilles, le rat-taupe nu, la « galère portugaise » - Eusocialité : Colonies d’individus, strictement dépendants les uns des autres, vivant ensemble et divisés en « castes ». Soins collectifs à la descendance, répartition des tâches. Atome, molécules et liaison chimique 1. Les éléments naturels L’ensemble de la matière est composé est constituée de 92 éléments dit « naturels ». Par définition, un élément est une substance qui ne peut pas être dégradée en d’autres substances plus simples au cours des réactions chimiques classiques. Un élément est une catégorie d’atomes ayant le même nombre de protons (= numéro atomique). Ils peuvent cependant différer dans leur nombre de neutrons, ces formes atomiques différentes s’appellent des isotopes. Chaque élément porte un symbole (exemple : Carbone = C, Calcium = Ca,…) Les mêmes éléments constituent le vivant et la matière inerte Environs 25 des 92 éléments sont essentiels à la vie : 4 de ces éléments composent 96% de la matière vivante : CHON (Carbone, Hydrogène, Oxygène, Azote) /!\Les éléments “traces”, en quantité infime dans le vivant, n’en sont pas moins essentiels. Exemple : chez les vertébrés, l’iode est un constituant essentiel d’hormones produites par la glande thyroïde. L’atome est la plus petite partie d’un élément qui possède toutes les propriétés de cet élément. Les atomes sont caractérisés par leur masse, leurs propriétés physiques et leur réactivité chimique. En acceptant, en cédant ou en mettant en commun des électrons, ils réalisent des liaisons chimiques. 2. Les liaisons chimiques Les liaisons chimiques fortes Les atomes ayant leur couche périphérique incomplète interagissant avec d’autres atomes pour former des molécules. La force d’une liaison = l’E nécessaire à mettre en œuvre pour la briser, exprimée en kcal/mole. Les liaisons fortes sont celles qui nécessitent le plus d’énergie pour être rompues. Elles sont basées sur une mise en commun d’électrons (liaison covalente) ou un transfert d’électrons (liaison ionique). Liaison covalente La liaison covalente est la mise en commun d’électrons entre deux éléments. Une liaison est qualifiée de covalente simple s’il n’y a qu’un seul électron qui est partagé ; s’il y en a deux La liaison covalente est qualifiée de double car deux e- sont échangés. Exemples : Méthane (CH4), Dihydrogène (H2), Dioxygène (O2),… 17 Liaisons covalentes polaires La force d’attraction du noyau atomique pour les électrons varie d’un élément à l’autre. Représentée par l’électronégativité de l’élément. Plus la différence d’électronégativité entre deux éléments est grande, plus ils auront tendance à réagir. L’élément le plus électronégatif attirera à lui le ou les électron(s) de l’élément le moins électronégatif. Donc, fréquemment, un atome lié à un autre par une liaison covalente attire davantage les électrons de la liaison du fait de son électronégativité plus élevée. Cette répartition inégale des électrons de la liaison fait apparaître un pôle négatif et, par conséquent, un pôle positif au sein de la molécule. La liaison est alors qualifiée de covalente polaire. ➔ La tendance d’un atome à attirer vers lui les électrons d’une liaison chimique s’appelle l’électronégativité. ➔ Suivant la différence d’électronégativité (ΔEn) entre deux atomes engagés dans une liaison covalente, on parlera de liaison covalente non polaire (ΔEn ≤ 0,4) ou de liaison covalente polaire (0,4 < ΔΕn < 1,7). Liaisons ioniques La liaison ionique se forme entre deux atomes présentant des électronégativités très différentes (ΔΕn ≥ 1,7). Lorsque deux atomes exercent des attractions très inégales sur les électrons qui forment une liaison, le plus électronégatif arrache complètement un électron à l’autre atome En conséquence, l’atome donneur devient positif en perdant un ou plusieurs électrons puisque son nombre de protons est désormais supérieur à son nombre d’électrons. De son côté, l’atome receveur devient négatif en les acquérant. ➔ Ces deux atomes électriquement chargés sont des ions. L’ion chargé positivement est un cation et celui chargé négativement est un anion. Ex : hydrogène à une électronégativité de 0,2 et l’oxygène de 3,44 : différence de plus d’1 = covalence polaire. L’oxygène attire vers lui les électrons de la liaison. 18 Les liaisons chimiques faibles La liaison hydrogène Un atome d’hydrogène lié de manière covalente à un atome électronégatif subit l’attraction d’un autre atome électronégatif. Les liaisons faibles sont des liens intramoléculaires (par exemple entre deux parties de la même macromolécule) ou intermoléculaires (entre deux molécules) ➔ Le plus souvent : oxygène et azote Les interactions de Van De Waals Une molécule ayant des liaisons covalentes non polaires peut présenter des régions chargées positivement et d’autres négativement 3. La singularité de l’eau L’importance de la liaison hydrogène pour le vivant Les liaisons hydrogènes rendent l’eau plus structurée que la plupart des liquides Les liaisons hydrogènes maintiennent ensemble les molécules d’eau − Exemples : Cohésion/adhérence : transport d’eau dans les plantes. Tension superficielle : reflète la difficulté d’étirer ou de briser la surface d’un liquide. Les liaisons hydrogènes provoquent la flottabilité de la glace 19 L’eau, le solvant de la vie 4. Les macromolécules du vivant : structure et fonction Introduction Les molécules organiques sont les matériaux de base des êtres vivants. Trois de ces différentes classes de macromolécules du vivant sont des polymères synthétisés à partir de monomères. Un polymère est une macromolécule, formé d'unités monomères liées entre elles par des liaisons covalentes. Les lipides ne sont pas des polymères. D’un point de vue structurel, il s’agit d’une classe très hétérogène de molécules. Le terme « lipide » désigne surtout une classe de molécules ayant peu ou pas d’affinité pour l’eau. Les monomères : acides aminés Les acides aminés sont ses monomères. Ce sont de petites molécules organisées autour d’un carbone central. Ce carbone central forme 4 liaisons covalentes simple avec : un atome d’hydrogène, un radical variable (R), une fonction carboxylique (-COOH) et une fonction amine (-NH2). o La cellule utilise 20 acides aminés pour construire des milliers de protéines o La nature de la chaîne latérale détermine les caractéristiques d’un acide aminé o 9 des acides aminés protéinogènes sont dits essentiels. Nos cellules ne peuvent pas les synthétiser et nous devons donc les trouver dans notre alimentation. 20 Les polymères d’acides aminés La liaison peptidique Liaison covalente entre le groupe amine NH2 d'un acide aminé et le groupe acide carboxylique COOH d'un autre, produite par l'élimination d'une molécule d'eau et formant un peptide (= Élément de base d’une protéine, composé de deux ou plusieurs acides aminés). Structures des polymères d’acides aminés : Primaire : dans une protéine, la suite des acides aminés constitue la structure primaire. Cette chaîne se replie dans l’espace en fonction des caractéristiques chimiques de ses acides aminés. Secondaire : on observe deux structures secondaires communes, le feuillet plissé beta et l’hélice alpha. Ces deux types de structures secondaires sont stabilisées par des ponts H. Tertiaire : la structure tertiaire est le repliement (ou conformation) global de la protéine dans l’espace. Différentes interactions permettent de stabiliser la structure tertiaire d’une protéine : liaisons hydrogène, liaisons covalentes liaisons ioniques (entre groupements présentant des charges opposées), interactions de Van der Waals (entre groupements non polaires). Quaternaire : Plusieurs protéines peuvent s’assembler pour former des ensembles plus importants et constituer ainsi une structure quaternaire. Interaction au sein des protéines contribuant à leur conformation Les protéines peuvent s’associer à des composés non protéiques chargés de leur conférer des propriétés particulières Les protéines ont des fonctions très diversifiées o Des protéines enzymatiques (par ex. la saccharase). o Des protéines structurales (par ex. la kératine). o Des protéines d’entreposage (par ex. la caséine). 21  o Des protéines de transport (par ex. l’hémoglobine). o Des protéines hormonales (par ex. l’hormone de croissance). o Des protéines réceptrices (par ex. le récepteur à l’insuline). o Des protéines contractiles et motrices (par ex. les filaments d’actine). o Des protéines de défense (par ex. les anticorps). Les glucides ➔ Oses : sont des molécules constituées de seulement trois types d'atomes (C, H et O). A) Les monosaccarides Ils renferment toujours du carbone (C), de l’oxygène (O) et de l’hydrogène (H). Ce sont des composés contenant un groupe carbonyle (C=O), au moins trois atomes de carbone et au moins deux groupes hydroxyle (-OH). Les monosaccharides peuvent former des liaisons covalentes entre eux (liaisons glycosidiques) de manière à générer des oligosaccharides et des polysaccharides. Structures des monosaccharides o Contiennent : 3 à 9 atomes de carbone o Soit un groupe aldéhyde, soit une cétone (familles de sucres simples) 22 Si le groupe carbonyle est situé à une des extrémités de la chaîne carbonée, l'ose est un aldéhyde, on parle d’aldose. Si au contraire le groupe carbonyle est situé sur une autre position, l'ose est une cétone, on parle alors de cétose. On peut considérer les autres aldoses ou cétoses comme des dérivés du glycéraldéhyde et du dihydroxyacétone obtenus en ajoutant d’autres carbones, chacun porteur d’un hydroxyle Exemples : L’arrangement spatial autour d’un atome de carbone asymétrique contribue à la diversité des monosaccharides. - Exemple : Glucose et galactose : ces deux oses ne diffèrent que par la disposition d’un groupement hydroxyle autour d’un carbone asymétrique Lorsqu’un atome de carbone forme 4 liaisons simples, celles-ci pointent vers les sommets d’un tétraèdre imaginaire en raison de la position des orbitales hybrides. Les angles des liaisons sont de 109.5°C. Le glucose, comme la majorité des oses, se présente en réalité sous une forme cyclique 23  B) Les disaccharides Les oligosaccharides les plus courants dans le vivant sont les disaccharides = deux monosaccharides liés l’un à l’autre par une liaison glycosidique Exemple : saccharose (sucrose) composés de deux monomères : le glucose et le fructose Les sucres simples et les disaccharides sont généralement très solubles dans l’eau et constituent une source essentielle d’énergie pour la cellule. C) Les polysaccharides Macromolécules, polymères composés de quelques centaines à quelques milliers de monosaccharides. Différents rôles : 1. Substances de réserves, hydrolysés en fonction des besoins de la cellule (amylose, amylopectine, glycogène…) = Polysaccharides de réserve, polymères glucidiques essentiels dans le stockage d'énergie chez les organismes vivants - Ex. : Le glycogène, hautement ramifié, est le polymère de glucose utilisé par les animaux pour le stockage de l'énergie. Il est principalement stocké dans le foie et les muscles. 2. Edification de structures de protection (La cellulose : un constituant de la paroi des cellules végétales) = Polysaccharides structuraux, polymères de glucides qui fournissent une stabilité et une structure physique à divers organismes vivants. - Ex : la cellulose : Elle compose la paroi cellulaire des plantes et de certains organismes unicellulaires. La cellulose est un polymère linéaire de bêta-glucose, formant des fibrilles solides qui offrent une résistance mécanique à la plante. Les acides nucléiques Les acides nucléiques sont des polymères linéaires dont les monomères sont des nucléotides. Un nucléotide est composé d’une base azotée (adénine, guanine, thymine, cytosine ou uracile), d’un pentose (ribose ou désoxyribose), d’un à trois groupes phosphates. Dans l’ADN, le pentose est le désoxyribose et les 4 bases azotées sont l’adénine, la guanine, la cytosine et la thymine. Un ADN se présente comme une double hélice formée de deux acides nucléiques (les 2 brins de la double hélice). Les deux brins interagissent entre eux via des ponts hydrogène établis entre les bases azotées : la guanine interagit avec la cytosine via 3 ponts hydrogène, tandis que la thymine interagit avec l’adénine via 2 ponts hydrogène. Ces deux interactions sont les seules. Les deux brins de l’ADN sont dits antiparallèles 24 (c’est-à-dire orientés tête-bêche l’un par rapport à l’autre) et complémentaires, dans le sens où connaître l’information d’un brin permet de déduire la nature de l’autre brin. - ADN : Brin codant / Brin matrice - ARN : complémentaire au brin matrice, identique au brin codant Dans l’ARN, le pentose est le ribose et les 4 bases azotées sont l’adénine, la guanine, la cytosine et l’uracile. L’ARN est similaire à l’ADN mais il y a des différences : simple brin, ribose, AGCU. Différentes fonctions dans la cellule : - ARNm : transfert d’information depuis l’ADN - ARNr : constituants des ribosomes (synthèse protéique) : catalyse la formation du lien peptidique (liaison covalente) entre deux acides aminés afin de former les protéines - ARNt : correspondance entre l’ARNm et la protéine (synthèse protéique) : Leur fonction est d’apporter au ribosome les acides aminés nécessaires à la synthèse protéique. Fonctions plus récentes : enzymes, régulation de l’expression génétique L’information génétique est transmise de l’ADN à l’ARN, puis de l’ARN à la protéine. 5. Les lipides Les lipides ne sont pas des polymères. D’un point de vue structurel, il s’agit d’une classe très hétérogène de molécules (regroupés dans une classe en fonction de leur caractéristique la plus importante). Le terme « lipide » désigne surtout une classe de molécules ayant peu ou pas d’affinité pour l’eau. Tous les lipides sont donc des molécules hydrophobes. On distinguera les lipides simples et les lipides complexes. Les lipides simples ne contiennent pas d’acides gras et sont constitués par l’attachement entre elles de plusieurs molécules d’isoprène C5H8 (ou de dérivés d’isoprène). Exemples : certaines vitamines, certaines hormones, des composés odoriférants, le cholestérol… 25 Les lipides complexes contiennent des acides gras dans leur structure et sont composés de carbone (C), hydrogène (H), et oxygène (O). Si toutes les liaisons carbone-carbone sont simples, la molécule est dite saturée. En cas de double(s) liaison(s) carbone-carbone, la molécule est insaturée (= la longueur des molécules ainsi que le nombre de doubles liaisons varient) Ils proviennent d’une réaction de condensation entre un alcool et un acide gras (lorsque l’alcool est le glycérol, on parle de glycérides). o Apolaires et insolubles dans l’eau (hydrophobes) o Les huiles et les graisses sont des triesters du glycérol (triglycéride ou triacylglycérol) Réaction de condensation appelée estérification, entre un alcool et un acide gras : La nature des acides gras détermine l’état solide ou liquide à température ambiante La température de fusion des acides gras dépend de deux paramètres : o Le premier est le degré d’insaturation : plus il y a de doubles liaisons plus la T° de fusion est basse o Plus la chaîne hydrocarbonée est longue, plus la T° de fusion est élevée. Les triglycérides (triesters du glycérol) sont la principale forme de stockage des graisses chez les animaux. Résumé → 26  L’organisation du vivant, la cellule, sa structure et son fonctionnement Les cellules animales ne possèdent généralement pas de paroi rigide mais baignent dans une matrice extracellulaire conditionnant le fonctionnement cellulaire. La membrane plasmique (ou plasmalemme) et les transporteurs La membrane plasmique est une barrière à perméabilité sélective. (Elle ne laisse pas tout passer mais permet l’échange) Elle est formée de quatre composants : Bicouche de phospholipides (40 à 50%) Protéines transmembranaires (50 à 60%) Réseau de protéines intracellulaires Marqueurs/récepteurs de surface → fixateur spécifique de certains types de molécules (partie à l’intérieur et partie à l’extérieur de la cellule) La saturation des acides gras impacte la membrane : si les acides gras sont en majorité saturés, la mobilité des phospholipides est réduite et l’ensemble de la membrane est visqueux. Cependant, si les chaînes d’acides gras sont non saturées, l’agencement des phospholipides est lâche et la membrane est fluide. Différents modes de transports : La perméabilité sélective de la membrane plasmique permet à la cellule de conserver un environnement interne constant et différent de l'environnement extracellulaire et assure que des ions ou molécules essentiels, minéraux ou organiques, comme le fer, le glucose ou les acides aminés, entrent dans la cellule, que les intermédiaires du métabolisme restent à l'intérieur et que les déchets ou des molécules à sécréter en sortent. Le transport de petites molécules à travers les membranes peut être actif ou passif. Transport passif (=diffusion) : il ne nécessite pas de consommation d’énergie du métabolisme. Se déroule le long d’un gradient de concentration (ou chimique) de la cellule de la zone la plus concentrée en la molécule transportée vers la zone la moins concentrée. 27 Si la petite molécule est chargée électriquement on parlera d’un gradient électrochimique, passage d’ion de part et d’autre de la membrane. On parle de diffusion simple, diffusion facilitée ou osmose (transport de l’eau). Diffusion simple : − Pas de transporteur impliqué − Vitesse de diffusion dépend du gradient de concentration de part et d’autre de la membrane − La molécule transportée se déplace entre les phospholipides de la membrane -> Il faut que ce soit des petites molécules non polaires/apolaires (O2, molécules organiques tels que les hormones stéroïdes), ou polaires mais non chargées (CO2, H2O dans une certaine mesure) Osmose et le mouvement de l’eau : Transport de l’eau (solvant dans les cellules) Les molécules d’eau interagissent avec les molécules de solutés (sucres, ions...) chargés ou polaires, formant une couche d’hydratation. L’eau interagissant avec ces solutés -> plus libre. Lorsqu’une membrane semi-perméable sépare deux compartiments de concentrations différentes en solutés, la concentration en eau libre n’est pas la même de part et d’autre de la membrane. Cela crée donc un gradient en molécules d’eau libre. Les molécules d’eau libre migrent vers le compartiment le plus concentré en solutés. Ceci est l’osmose. La concentration osmotique est déterminée par la concentration de l’ensemble des solutés. Un système osmotique ou osmomètre est constitué de deux compartiments séparés par une membrane à perméabilité sélective -> Potentiel hydrique plus élevé du côté droit Diffusion facilitée La molécule est transportée grâce une protéine transmembranaire Les bicouches lipidiques sont imperméables aux ions, aux « grandes » molécules polaires (glucose, …) et très peu perméables aux molécules d’eau. 28 Leur transport passif nécessite des protéines de canal : les protéines de canal ("channel proteins") forment des pores à travers la membrane. Quand elles sont ouvertes, elles permettent soit à des solutés spécifiques (souvent des ions inorganiques de charge et de taille appropriées ; ces protéines de canal sont appelées des canaux à ions), soit à des molécules d'eau (ces protéines de canal sont appelées des aquaporines) de traverser les membranes. Ne permettent que la diffusion facilitée Les canaux et transporteurs font preuve de spécificité (capable de transporte 1/ plusieurs types spécifiques de molécule) Les transporteurs ("carriers") sont des protéines transmembranaires de transport qui fixent un ou quelques solutés d'un côté de la membrane, changent de conformation sur toute l'épaisseur de la membrane et libèrent ce ou ces solutés de l'autre côté de la membrane. Certains transporteurs interviennent dans le transport passif, d'autres dans le transport actif. Les aquaporines sont des canaux à eau L’eau peut traverser une membrane plasmique malgré sa polarité, mais avec un débit très limité. Dans les cellules, le transport de l’eau est facilité par une famille de canaux appelés aquaporines Solutions hypertoniques (+ d’eau à l’intérieur), isotoniques et hypotoniques (+ extérieur) Transport actif : consommation d’énergie. Contre un gradient de concentration (ou un gradient électrochimique), de la zone la moins concentrée en la molécule transportée vers la zone la plus concentrée ; il nécessite un travail. Ce processus de transport actif nécessite une source d'énergie du métabolisme et se réalise toujours grâce à des transporteurs. Cette source d'énergie est soit l'hydrolyse de l'adénosine triphosphate (ATP), soit un gradient électrochimique. Diffusion facilitée Transports de substances à travers la membrane contre un gradient de concentration. Cela requiert une dépense d’énergie (sous forme d’ATP) pour permettre le transport à travers la membrane L’utilisation de l’énergie de l’ATP pour effectuer un transport actif peut-être directe ou indirecte. → ATP (adénosine triphosphate) L’ATP est le carburant qui permet la réalisation de tous les travaux cellulaires et le rôle du catabolisme est notamment d’assurer la régénération de l’ATP. Elle est un intermédiaire commun et universel dans les systèmes de transfert d'énergie entre des réactions libérant de l’énergie libre (utilisable pour réaliser un travail ; réactions exergoniques) et des réactions en consommant (réactions endergoniques). 29 Transport couplé (indirect) Un premier transporteur utilise l’ATP pour créer un gradient de concentration d’une substance. Et, un second transporteur utilise ce gradient pour transporter une autre substance contre son gradient de concentration. Transporteurs couplés : symport -> transport de 2 molécules dans la même direction >< antiport -> fonctionnent grâce à l'énergie stockée dans un gradient d'ions plutôt que par hydrolyse de l'ATP. Résumé : Les transporteurs intervenant dans les transports actifs sont : 1. Les pompes qui sont actionnées par l'ATP. On les désigne habituellement par pompe à (nom de la molécule ou ion transporté) ou ATPase à (nom de la molécule ou ion transporté) puisque leur fonctionnement nécessite l'hydrolyse d'ATP. 2. Les transporteurs couplés interviennent dans le transport actif. Deux sortes de soluté sont transportés simultanément ou séquentiellement dans le même sens (symport) ou en sens contraire (antiport), l'un le long de son gradient électrochimique, l'autre contre son gradient. Transport en vrac : transport de grandes substances et polaires par endocytose et exocytose, impliquant des vésicules lipidiques. Transport de grosses molécules, bactéries Endocytose : une zone de la membrane plasmique se creuse en une dépression dont les bords se rejoignent de manière à former une vésicule intracellulaire, l’endosome (ou phagosome en cas de phagocytose).. Exocytose : sécrétion de protéines et autres molécules par l’intermédiaire de vésicules 30  Système membranaire interne (rappel) Le réticulum endoplasmique : Le RE rugueux, recouvert de ribosomes, lieu de la synthèse de protéines destinées à être exportées ou se retrouvées dans les endomembranes, les lysosomes ou la membrane plasmique. Le RE lisse, contenant des enzymes impliquées dans la synthèse de glucides, lipides et d’hormones stéroïdes. Il est impliqué dans le stockage de Ca2+. L’appareil de Golgi Trie et empaquette les protéines, les cibles vers différents compartiments. Participe à la maturation des protéines et la synthèse de sucres. (Face cis/trans) Les lysosomes Vésicules digestives limité par une membrane Acides (pH 3,5-5) Riches en hydrolases acides (couper des composants cellulaires) Digestion (transformation de biopolymères en monomères) : − Hétérophagie = « manger un autre » digestion de matériel extracellulaire ingéré par phagocytose − Autophagie = « se manger soi-même » (autophagosome) composant cellulaire dont la cellule n’a plus besoin qu’elle va digérer pour récupérer différents éléments. Le cytoplasme – cytosol Le cytoplasme : intérieur de la cellule constitué d’une matrice semi fluide. Il contient tous les sucres, acides aminés et protéines nécessaires aux activités cellulaires. Il comprend aussi les organites délimités par une membrane. Le cytosol : fraction fluide du cytoplasme contenant : de l’eau (70%) et une grande diversité de solutés : ions minéraux, gaz dissous (O2 , CO2 ), glucides, lipides, acides aminés, nucléotides, métabolites divers et des macromolécules dont principalement des protéines (20% du poids frais/70% du poids sec) C’est la substance fondamentale de la cellule Siège de réactions métaboliques essentielles Le métabolisme Le métabolisme est l’ensemble bien coordonné des réactions chimiques de synthèse et de dégradation qui se déroulent dans les cellules. Le métabolisme sert à la croissance, au développement et à l’entretien ou maintien en vie des êtres vivants. Réactions réalisées en un certain nombre de séquences, suites de réactions = voies métaboliques (assurant souplesse et régulation fine). Certains métabolites sont communs à deux ou plusieurs voies et les connectent donc entre elles (couplage) 31 Les enzymes Les réactions chimiques dans les cellules sont généralement catalysées par des enzymes. Les enzymes abaissent l’énergie d’activation des réactions (permet la réaction de se faire avec une quantité d’énergie moindre). Les sites actifs des enzymes ont une forme adaptée à celle de leur substrat assurant une grande spécificité. Les enzymes sont souvent assistées dans leur fonction par des composants chimiques appelés cofacteurs. Le site actif de certaines enzymes par exemple contient des ions métalliques qui participent directement à la catalyse (ions Ca2+, Mg2+, Fe2+, Cu2+, …) Lorsque le cofacteur est une molécule organique non-protéique on parle de coenzyme : Nombre relativement restreint de coenzymes Accepteurs ou donneurs de groupes d’atomes, d’atomes ou d’électrons La plupart des vitamines dans l’alimentation sont des coenzymes Les coenzymes clés NADP+, NAD+, FAD : interviennent dans les réactions d’oxydoréduction. Oxyder une molécule consiste à lui enlever des électrons et réduire une molécule consiste à lui ajouter des électrons. Au cours de certaines réactions d’oxydation, les électrons libérés (en fait, des atomes d’hydrogène (H, c-à-d H+ + e-) sont pris en charge par le coenzyme Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate (NADP+ ) qui est ainsi réduit en NADPH. Il peut ensuite être oxydé et céder des électrons (un atome d’hydrogène) nécessaire à une réaction de synthèse d’une biomolécule. Les voies cataboliques (ex : glycolyse) Dégradation de biomolécules complexes en molécules simples Libération d’énergie - bilan exergonique (production d’énergie, ATP) Souvent des réactions d’oxydation : libération d’électrons récupérés par des coenzymes (NAD+, NADP+ ou FAD). Les oxydations cellulaires sont généralement aussi des déshydrogénations Les voies anaboliques (ex : photosynthèse) Synthèse de biomolécules complexes à partir de molécules simples Dépense d’énergie - Bilan endergonique, énergie fournie par l’ATP produit par le catabolisme Souvent des réactions de réduction nécessitant des électrons obtenus à partir du coenzyme réduit NADPH 32 Glycolyse : dégradation du glucose Oxydation d'une molécule de glucose en deux molécules d'acide pyruvique (C3H4O3). Réduction de deux molécules de NAD+ en NADH et H+ (→ pouvoir réducteur) Formation nette de deux molécules d'ATP (→ source d’énergie). L'équation globale de la glycolyse est donc la suivante : Recyclage de NADH Tant que les molécules de glucose sont disponibles, une cellule peut continuer à produire de l’ATP par glycolyse pour assurer ses activités. Cependant, elle accumule de NADH et épuise ses réserves limitées de NAD+. La poursuite de la glycolyse impose que le NADH soit retransformé en NAD+, ce qui est réalisé par réduction d’une autre molécule. A cet effet, une nouvelle réaction d'oxydo-réduction doit avoir lieu, dans laquelle NADH sera le réducteur. Lorsque l'oxydant terminal, c'est-à-dire le dernier accepteur d'électrons, est une molécule organique, l'ensemble des réactions de la glycolyse et de la séquence menant à la régénération du NAD+ porte le nom de fermentation. Si l'accepteur final des électrons est l'O2, on parlera de respiration. L'ensemble des réactions menant du glucose à l'acide lactique porte le nom de fermentation lactique. D'autres bactéries et divers champignons, ainsi qu'occasionnellement les plantes, effectuent une fermentation alcoolique au cours de laquelle l'acide pyruvique est d'abord décarboxylé (perd un CO2) et la molécule subit ensuite une réduction en éthanol. Les mitochondries : organites à 2 membranes La mitochondrie : est un organite cellulaire eucaryote. La membrane externe a une composition phospholipidique et protéique classique, mais elle contient également une protéine trouvée typiquement chez les procaryotes, la porine, qui rend cette membrane perméable aux ions et aux molécules. La membrane interne contient beaucoup de protéines transmembranaires de transport intervenant dans la respiration et des phospholipides particuliers qui la rendent spécialement imperméable aux protons 33 La respiration La respiration cellulaire aérobie peut être définie comme l’oxydation complète de molécules alimentaires (glucose, mais aussi acides gras ou acides aminés) en CO2 et H2O en présence d'oxygène. Elle comprend donc la glycolyse et la prolonge si de l'oxygène est présent. Le pyruvate produit lors de la glycolyse entre dans la mitochondrie et est le point de départ d’une série de réactions qui peuvent être décrites en quatre étapes. 1ère étape : L’oxydation du pyruvate : l'acide pyruvique (C3) formé lors de la glycolyse entre dans la mitochondrie en traversant la membrane externe par des porines et la membrane interne par symport avec des protons. Il va être transformé en acétyl-CoenzymeA (acétyl-CoA), avec formation de NADH. 2ème étape : Le cycle de Krebs : oxydation de l’acétyl-CoA Permet d’obtenir un grand nombre de molécules réduites. Peu d'énergie est libérée au cours de ce cycle (une seule molécule d’ATP), soit moins que la glycolyse (dont le bilan net est de 2 molécules d'ATP pour molécule de glucose). L'essentiel de l'énergie chimique potentielle est donc produit sous forme de pouvoir réducteur (3 NADH et 1 FADH2). Ce sont ces atomes d'hydrogène qui vont fournir l'essentiel de l'énergie de la respiration en étant envoyés vers la chaîne respiratoire. 3ème étape : La chaîne respiratoire : Chaîne de trois complexes enzymatiques transporteurs d'électrons successifs qui se situe dans la membrane interne de la mitochondrie. Les électrons y sont transférés du NADH et du FADH2 à l'oxygène (accepteur final). Les électrons passent par la chaîne respiratoire à l'issue de laquelle les protons sont récupérés pour neutraliser les charges négatives créées par l'addition des électrons à la molécule d'oxygène. Le transfert des électrons successivement d'un complexe transporteur à l'autre de la chaîne respiratoire permet une libération progressive plutôt que soudaine et en une seule fois de leur énergie. Translocation de H+ de la matrice mitochondriale vers l'espace intermembranaire par un mécanisme qui implique des changements de conformation des protéines de la chaîne. 34  Création d’un gradient électrochimique → Théorie chimiosmotique de la respiration : 4ème étape : théorie chimiosmotique : Les protons auront tendance à retourner vers la matrice mitochondriale, le long de leur gradient électrochimique, et cette force proton-motrice sera couplée à la synthèse d'ATP grâce à l’ATP synthase. La phosphorylation oxydative : o Les protons de l'espace intermembranaire retournent dans la matrice mitochondriale le long de leur gradient électrochimique à travers ces ATP synthases. o L’énergie libérée provoque la rotation du rotor et de l’axe de l’ATP synthase (turbine !) o Cette énergie mécanique modifie la conformation de l’ATP synthase, entraînant la formation d’ATP. Résumé : o La glycolyse a lieu dans le cytosol : le pyruvate et le NADH produits entrent dans la mitochondrie. o Le pyruvate y est oxydé et le groupe acétyl ainsi produit alimente le cycle de krebs (oxydation complète). o Tous les électrons énergétiques collectés lors de l’ensemble des oxydations sont amenés à la chaine de transport d’électrons par le NADH et le FADH2. o La chaîne de transport utilise l’énergie libérée lors du passage des électrons pour pomper des protons à travers la membrane interne. o Ceci crée un gradient électrochimique (énergie potentielle) utilisé par l’ATP synthase pour phosphoryler l’ADP en ATP 35 Quelques définitions/explications (ajout personnel) : - L'ATP( adénosine triphosphate) : est un nucléotide de la famille des purines servant à emmagasiner et à transporter de l'énergie (les purines sont des bases azotées). Elle permet également la synthèse d'acides nucléiques et participe à de nombreuses voies de régulation (inhiber ou activer une enzyme). - Dans la cellule, les stocks d'ATP sont peu importants, la molécule doit donc être continuellement renouvelée. La respiration cellulaire, impliquant les mitochondries, permet la formation de nouvelles molécules d'ATP. - Une enzyme : est une protéine catalysant une réaction biochimique. - Oxydation : Réaction chimique, souvent provoquée par l'oxygène, par laquelle on retire des électrons à un atome ou à une molécule. (L'opération opposée est la réduction.) Rendement énergétique de la respiration aérobie Le rendement maximal théorique en ATP de la respiration aérobie est de 38 molécules, mais on observe généralement un rendement inférieur (une partie de l’énergie est dépensée pour transporter les intermédiaires du cytosol dans la mitochondrie) La photosynthèse La photosynthèse est l'ensemble des réactions chimiques dans certaines cellules qui utilise l'énergie lumineuse pour former des glucides à partir d'eau (H2O) et de gaz carbonique (CO2) et rejette de l'oxygène (O2) comme déchet. Elle se déroule dans les chloroplastes grâce à la chlorophylle. C'est une suite de réactions faisant partie de l'anabolisme qui nécessite donc de l'énergie (l'ATP) et du pouvoir réducteur (le NADPH). Son équation globale est la suivante : ATP et NADPH n'interviennent pas dans cette équation, car ils sont produits puis utilisés dans le processus et qu'il n'y a donc pas de gain net de ces produits. Dans la respiration, le glucose est oxydé en CO2, l’O2 servant d’accepteur d’électrons. Dans la photosynthèse, le CO2 est réduit en glucose par les électrons provenant de l’oxydation de l’eau. Oxydation de l’eau et réduction du CO2 requièrent de l’énergie, fournie par la lumière. 36 La phase claire assure la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique (NADPH et ATP) et oxyde l’eau pour fournir des électrons et produire de l’O2. La phase sombre utilise cette énergie et ces électrons ainsi que du gaz carbonique pour produire des molécules organiques (fixation du carbone). Elle se déroule simultanément à la phase claire, c.-à-d. durant le jour. La photosynthèse est d'importance pour la biosphère puisqu'elle est le seul mécanisme appréciable permettant de passer de la matière minérale à la matière organique. En dernière analyse, les êtres vivants hétérotrophes dépendent totalement de la photosynthèse pour leur alimentation. De l’eau et de l’oxygène circulent entre les chloroplastes et les mitochondries d’une cellule végétale, de même que du glucose (pyruvate produit lors de la glycolyse) et du CO2. Les cellules possédant des chloroplastes requièrent une source externe de CO2 et d’eau tandis qu’elles produisent du glucose et de l’O2. Le CO2 de l’atmosphère entre dans la plante par des pores retrouvés à la surface des organes aériens et l’eau provient du sol. Les cellules dépourvues de chloroplastes, les cellules animales par exemple, prélèvent du glucose principalement de leur alimentation et de l’O2 (atmosphère) tandis qu’elles génèrent CO2 et H2O. Le cycle global du carbone est ainsi assuré à la fois par la photosynthèse et la respiration. Résumé : 1ère étape : - Thylakoïde : dans lequel se déroule la photosynthèse, structure interne des chloroplastes - Pigment chlorophylle (capte l’énergie lumineuse) : forme des systèmes (transfert d’électrons) et réactions - Produit des électrons et de l’oxygène par le processus de la photolyse de l’eau 2ème étape : formation de molécules organiques (sucres) - Besoin de carbone Stomate : ouverture et fermeture (mouvement d’ion et d’eau) permettant de faire rentrer du CO2 dans la cellule, traverse la membrane plasmique (par diffusion, facilité par les aquaporines), traverse les membranes du chloroplaste pour se trouver en son sein. 37  Différences cellule animale / végétale : 1) Vacuole 2) Il y a une membrane plasmique (rigidité), permet aux plantes de contenir beaucoup d’eau et de se dresser 3) Chloroplastes Bouclage du cycle énergétique Les peroxysomes Organites sphériques entourés d’une membrane simple, riches en enzymes d’oxydo-réduction, oxydases et catalase (enzyme la plus abondante dans ces structures) formant parfois une structure cristalline dans l’organite. Rôles des peroxysomes : Détoxification par oxydation d'un certain nombre de molécules toxiques hydrophiles. Les peroxysomes peuvent être considérés comme des « éboueurs » de la cellule. Oxydation des acides gras en acétyl-CoA utilisé comme précurseur dans la synthèse de nombreuses molécules ou comme source énergétique (cycle de Krebs). Les peroxysomes : oxydases et catalase Comme les mitochondries, ils sont des sites majeurs de consommation du dioxygène (réactions d'oxydation), sans production d’énergie utile pour la cellule. Les oxydases enlèvent des atomes d'hydrogène libres (réaction d'oxydation) à des substrats organiques spécifiques R avec formation de peroxyde d’hydrogène. 38 Or, le peroxyde d'hydrogène est un composé instable, qui spontanément va se dégrader en produisant un radical particulier : le radical hydroxyle (OH). Les radicaux libres sont des produits qui ont perdu un électron. Ce radical hydroxyle est lui-même très instable et va chercher à compenser son électron manquant, ce qui va l'entrainer à interagir avec les protéines, les lipides, les acides nucléiques et qui va les dégrader. D'où le rôle très important des catalases. La catalase utilise ce peroxyde d'hydrogène H2O2 pour oxyder une variété d'autres substrats toxiques R' (phénols, acide méthanoïque, alcool (réaction de peroxydation,). − Si excès d'H2O2, la catalase le transforme directement en eau, de façon à éviter la formation de radicaux hydroxyle (OH.) Les acides gras peuvent être oxydé dans les peroxysomes en acétyl-CoA. Le cytosquelette : structure et mouvement cellulaire Les contractions musculaires, les battements des cils et flagelles, sont dus à un échafaudage de filaments protéiques à l'intérieur des cellules que l'on appelle le cytosquelette. Trois types de fibres : Classées en fonction des monomères protéiques qui les constituent -Les microtubules -Les microfilaments d’actine -Les filaments intermédiaires nucléoplasmiques Les microtubules Les microtubules (MT), les plus grands éléments du cytosquelette, sont des tubes creux d’un diamètre d’environ 25 nm. Ils sont composés de deux types de protéines globulaires, les tubulines a et b. Tubulines a et b forment des dimères qui s'assemblent longitudinalement en protofilaments. Treize protofilaments s'associent pour former une structure en tube creux, d'un diamètre de 25 nm : le microtubule. Les microtubules existent sous une forme stabilisée quand ils entrent dans la constitution des cils, des flagelles et des centrioles, mais sont en état d’instabilité dynamique (se forment et se déforment) ailleurs dans le cytoplasme. Ils prennent naissance au niveau de nucléation ou centres organisateurs de microtubules (MTOC) (extrémité « - ») d’où ils irradient vers la périphérie (extrémité « + » du MT). Un seul MTOC appelé centrosome est localisé près du noyau. Il contient deux centrioles, structures cylindriques elles-mêmes composées de 9 triplets de MT et qui interviennent dans l’organisation des MT. La paire de centrioles baignent dans une zone appelée matériel péricentriolaire. Le centrosome est, entre autres, responsable de la réorganisation des MT lors de la division cellulaire. 39 Durant l'interphase (division cellulaire), le centrosome est responsable de la nucléation microtubulaire. Instabilité dynamique : constant état dynamique de polymérisation et dépolymérisation Fonctions des microtubules : Formation du fuseau mitotique Constituants essentiels de cils et flagelles − A la base des cils et des flagelles : le corps basal. Il participe à la construction des neuf doublets de MT. − Le corps basal a également une fonction d'ancrage des cils et flagelles dans la cellule. Les cils ont soit un rôle locomoteur des cellules, soit provoquent le mouvement de fluides à leur surface ; les flagelles ne sont que locomotrices. La structure des flagelles et cils des cellules eucaryotes nécessite l'expression de 250 à 400 gènes pour la seule mise en place de l'architecture axonémale dont le battement (< 70 Hz) est soit plan soit tridimensionnel. - →demande énormément de protéines différentes pour les construire. Déplacements d’organites Les déplacements d’organites s'effectuent le long des MT à l'intervention de protéines motrices. (Dynéines : protéines motrices + ATP) : déplacement de la vésicule le long de microtubules. Toutes les cellules eucaryotes doivent déplacer divers matériaux au sein de leur cytoplasme. Ils peuvent être transportés dans des vésicules se déplaçant le long du cytosquelette. Dans une cellule nerveuse, présentant un axone qui s’étend parfois jusqu’à de grandes distances du centre de la cellule, c’est le long de microtubules que des vésicules circulent jusqu’aux extrémités. Ce déplacement requiert quatre composants : un organite à transporter, une protéine motrice qui assure l’apport en énergie nécessaire au déplacement, une molécule connectant la vésicule à la molécule motrice et des MT sur lesquels la vésicule se déplace comme un train sur ses rails. Microfilaments : mouvement et déformation des cellules Constitués d’une seule protéine globulaire : l’actine. Les monomères d’actine polymérisent en deux chaînes lâchement enroulées en hélice, formant un microfilament d'un diamètre de 7 nm. Chaque MF est polarisé, c.- à-d. qu’ils possèdent une extrémité plus (+) et une extrémité moins (–), qui désignent la direction de leur croissance. 40 Rôles : Mouvements cytoplasmiques : meilleure dispersion des molécules, entraînant divers organites. Déplacements des cellules animales (lamillopodes – extension transitoire de la membrane plasmique, entraînant un mouvement). Forme des cellules animales (microvillosités). Connectés aux desmosomes en ceintures qui assurent un ancrage entre cellules, tout en permettant leur déformation. Microvillosités : Cellules épithéliales, augmentant la surface membranaire apicale et les échanges avec l’extérieur. Maintenues grâce aux microfilaments d’actine. Contractions musculaires Souvent associés à une protéine, la myosine → structures contractiles intervenant dans la contraction musculaire et la division des cellules animales. Permet le mouvement des microfilaments d’actines qui se rapprochent grâce à l’énergie. Les filaments intermédiaires (FI) : stabilité mécanique des cellules animales Cellules animales uniquement. Formés de protéines fibreuses associées en tétramères en se chevauchant partiellement. Les tétramères forment des protofilaments, et les protofilaments disposés parallèlement en tube forment le FI (8 à 10 nm de diamètre). Composant les plus stables du cytosquelette : une fois formés, les FI sont stables et ne se dissocient pas. Ils tapissent la face interne de la membrane plasmique et déterminent la forme des cellules. Varient quant à la composition de leurs monomères : vimentine, kératine (constituant principal des ongles, des cheveux et des plumes). Les FI des cellules nerveuses sont appelés neurofilaments. Ils forment un réseau de la périphérie cellulaire jusqu’au noyau → stabilité mécanique Connectés aux desmosomes en disque et permettent la répartition sur tout le tissu des forces de tension appliquées en un point. 41 Jonctions et communications intercellulaires Dans les organismes pluricellulaires, les cellules ne sont pas indépendantes les unes des autres, mais fonctionnent de façon intégrée. Ces organismes ont développé des jonctions de surface entre cellules qui permettent aux cellules d’adhérer les unes aux autres (adhésion), empêchent le passage de molécules dans les espaces entre les cellules (étanchéité) ou permettent ou limitent, par la continuité des cytosols, le déplacement de molécules d’une cellule à l’autre. = Chez les organismes pluricellulaires, il existe des connections entre cellules. Ces connections remplissent différentes fonctions : 1. Ancrage entre cellules 2. Etanchéité entre cellules 3. Continuité (ou non) des cytosols. Ancrage entre cellule Jonction d’ancrage Les jonctions d’ancrage fixent mécaniquement le cytosquelette d’une cellule à une autre cellule ou à la matrice extracellulaire. Les jonctions adhérentes sont formées de molécules de cadhérine situées à la surface des cellules. Caldhérines : protéines d’attachement interagissent avec le cytosquelette cellulaire et avec les protéines d’a