Embriologia Médica - Aula 6_EM 24_25 - PDF

Embriologia Médica Mestrado Integrado | Medicina Veterinária 1º Ano 2024/2025 [email protected] Embriologia Médica Tópicos a abordar: - Desenvolvimento embriológico do sistema cardiovascular Objetivos: - Compreender o desenvolvimen...

Embriologia Médica Mestrado Integrado | Medicina Veterinária 1º Ano 2024/2025 [email protected] Embriologia Médica Tópicos a abordar: - Desenvolvimento embriológico do sistema cardiovascular Objetivos: - Compreender o desenvolvimento embriológico do sistema cardiovascular. - Identificar os principais fatores moleculares intervenientes neste processo; À medida que o tamanho e a complexidade do embrião aumentam, ele necessita de um sistema circulatório para distribuir nutrientes e oxigénio e para remover dióxido de carbono e metabolitos. O sistema circulatório, incluindo coração, artérias, veias e sangue, começa a se desenvolver já na terceira semana de gestação para atender a essa necessidade; é o primeiro sistema orgânico funcional A formação de sangue e vasos sanguíneos é iniciada a partir de hemangioblastos no mesoderma visceral da parede do saco vitelino. Fora do campo cardiogénico, aglomerados de angioblastos também se agrupam em cada lado da linha média do embrião. Esses conjuntos bilaterais desenvolvem-se em tubos revestidos por células endoteliais – as duas aortas dorsais. As aortas dorsal e ventral, juntamente com os arcos aórticos, formam a espinha dorsal do sistema arterial, enquanto a porção inicialmente curva do campo cardiogénico se desenvolve no coração. Junto com esses processos, os sistemas coletores bilaterais, que retornam o sangue do sistema arterial para o coração, formam a base do sistema venoso que se conecta ao crescente posterior do tubo cardíaco em forma de ferradura que define a futura entrada para o coração. Formação das Células do Sangue A hematopoiese ocorre em três períodos sobrepostos: O primeiro período, ou mesoblástico, de formação de sangue - ocorre no saco vitelino. O segundo período, ou hepato-lienal - o fígado e o baço tornam-se os principais órgãos formadores de sangue. O terceiro período, ou medular - a medula óssea assume o papel de principal órgão formador de sangue. Formação das Células do Sangue Inicialmente, formam-se “ilhas de O período mesoblástico células sanguíneas” onde espaços maiores no mesoderma são ocupados por aglomerados de hemangioblastos, nos quais as células externas se diferenciam em angioblastos, formando células endoteliais, e as células internas em células sanguíneas primitivas. Essas ilhas sanguíneas aglutinam-se em unidades maiores e as células endoteliais formam tubos que estabelecem os primeiros vasos.- vasculogénese Angiogénese - geração de vasos sanguíneos a partir de vasos existentes. As primeiras células sanguíneas a serem formadas são os eritrócitos nucleados primitivos - eritropoiese. Formação das Células do Sangue Período hepato-lienal A atividade hematopoiética baseia-se em células estaminais derivadas do septo transverso e ocorre numa localização extravascular; as células sanguíneas recém-formadas entram nos vasos por meio da diapedese. O fígado torna-se o órgão hematopoiético mais proeminente nos embriões bovinos. Durante o sexto mês, contudo, a atividade formadora de sangue do fígado diminui e, ao nascer, cessa. O baço é ativo na hematopoiese do terceiro ao sétimo mês de gestação em bovinos. Período medular A medula óssea inicia sua atividade hematopoiética durante o quarto mês de gestação em bovinos. As suas células estaminais hematopoiéticas são provavelmente derivadas do fígado.  No processo, as extensões O CORAÇÃO posteriores do tubo cardíaco em forma de ferradura são transformadas em extensões anteriores que se desenvolvem nas duas aortas ventrais que definem a futura saída do coração. O coração se desenvolve a partir do tubo cardíaco em forma de ferradura após o dobramento embrionário reposicioná-lo dentro da cavidade pericárdica ventral ao disco embrionário. Os batimentos cardíacos embrionários coordenados começam por volta do 22º dia de gestação no porco, no 23º dia no cão e no gado e no 24º dia no cavalo. Nesta fase de desenvolvimento, o coração consiste num único tubo. Segmentação do tubo cardíaco e formação de alça Na cavidade pericárdica, o tubo cardíaco está suspenso num mesocárdio dorsal e ancorado num mesocárdio ventral (este último deteriora-se após pouco tempo). Algumas porções do tubo cardíaco expandem-se mais rapidamente que outras, resultando num tubo segmentado com dilatações separadas por re-entrâncias. O tubo torna-se em forma de U com a alça do U (a junção entre o ventrículo e o bulbo cordis) apontando ventralmente Formação das quatro cavidades cardíacas O coração fica dividido por septos complexos. Embora este seja um processo contínuo no qual os diferentes septos se desenvolvem em paralelo. Incorporação do seio venoso no átrio Três pares de veias (veias vitelinas, umbilicais e cardinais) estão conectadas ao seio venoso de tal maneira que o seio forma os cornos sinusais direito e esquerdo. Durante esse processo, uma porção da parte direita do seio venoso (o corno do seio direito) funde-se no átrio. Incorporação do corno sinusal direito e das veias pulmonares no átrio em dois estágios de desenvolvimento (A, B). 1: Abertura do corno sinusal direito no átrio; 2: Abertura das veias pulmonares no átrio; 3: Septum primum; 4: Óstio primum; 5: Porção incorporada do corno sinusal direito; 6: Porção incorporada de veias pulmonares; 7: Aurícula direita; 8: Aurícula esquerda; 9: Abertura para a veia cava caudal; 10: Abertura da veia cava craniana; 11: Septum secundum; 12: Forame oval; 13': Crista terminalis. Divisão do canal atrioventricular À medida que o septo intermediário se desenvolve a partir dos “apêndices” endocárdicos, uma prega em forma de meia-lua, o septum primum, desenvolve-se a partir da face dorsal do átrio e o separa em componentes direito e esquerdo conectados apenas através de uma abertura menor, o ostium primum. Divisão do ventrículo e bulbus cordis Quando o tubo cardíaco em forma de U é formado, a junção entre o ventrículo e o bulbus cordis aponta ventralmente. O bulbus cordis consiste numa porção dilatada adjacente ao ventrículo e uma porção mais estreita, o conus cordis, unindo-se ao truncus arteriosus. Um forame interventricular persiste por algum tempo, mas essa abertura é gradualmente fechada pela parte membranosa do septo interventricular que se desenvolve a partir da “protuberância” endocárdica posterior. Pelo menos no cavalo, o encerramento do septo interventricular por volta do 35º ao 36º dia de gestação. Tanto o ventrículo (o futuro ventrículo esquerdo) quanto a porção dilatada do bulbus cordis (o futuro ventrículo direito) mantêm aberturas no conus cordis. Divisão do conus cordis e truncus arteriosus Para completar a divisão do tubo cardíaco nas metades direita e esquerda, o bulbus cordis e o truncus arteriosus também precisam ser divididos em dois canais. Isto é conseguido pela formação de duas “protuberâncias” opostas nas paredes destes compartimentos. As “protuberâncias” do cone cordis fundem-se com as do truncus arteriosus para formar “protuberâncias” conu-troncais. Estes desenvolvem-se em espiral para direcionar o fluxo sanguíneo para as aortas ventrais. À medida que crescem, as “protuberâncias” fundem-se na linha média para formar o septo aórtico-pulmonar, dividindo o fluxo sanguíneo em dois canais separados. As válvulas As válvulas atrioventriculares desenvolvem-se a partir das bordas dos canais atrioventriculares direito e esquerdo. Um mecanismo importante no seu desenvolvimento é a cavitação do miocárdio dos ventrículos primitivos direito e esquerdo abaixo do septo intermediário. Essa reestruturação da parede ventricular forma válvulas suspensas em cordões musculares. No lado esquerdo, – as válvulas bicúspide ou mitral; à direita, três válvulas – as válvulas tricúspides. As partes dos cordões musculares que se ligam às válvulas são substituídas por tecido conjuntivo, as cordas tendinosas; o resto dos cordões musculares tornam-se os músculos papilares. As válvulas semilunares desenvolvem-se como inchaços na saída do tronco arterioso para a aorta ventral durante a divisão do tronco pelas “protuberâncias” em crescimento. O sistema Arterial Arcos aórticos Comuns a várias espécies Os arcos aórticos desenvolvem-se paralelamente ao aumento gradual do número de somitos. Enquanto todos os seis arcos aórticos permanecem funcionais nos peixes, o primeiro e o segundo arcos são em grande parte rudimentares nos mamíferos e apenas o terceiro, quarto e sexto arcos aórticos formam componentes do sistema circulatório em desenvolvimento. O Sistema Arterial Artérias segmentares O Sistema Arterial Artérias segmentares Destinam-se a irrigar as restantes partes em desenvolvimento. Sistema Venoso As veias vitelinas ou onfalomesentéricas, as cardinais e as veias umbilicais. As vitelinas transportam o saco a partir do saco vitelino; As umbilicais transportam o sangue da placenta As cardinais transportam o sangue do toa a restantes parte do embrião em desenvolvimento; CIRCULAÇÃO ANTES E DEPOIS DO NASCIMENTO Durante a vida fetal, o sangue oxigenado da veia umbilical esquerda entra no átrio direito, onde a maior parte passa pelo forame oval até o átrio esquerdo. A partir daí, entra no ventrículo esquerdo e na aorta. O sangue que passa do átrio direito para o ventrículo direito e para o tronco pulmonar pode ser desviado para a aorta através do canal arterial. As artérias umbilicais, por sua vez, transportam o sangue desoxigenado para a placenta  CIRCULAÇÃO ANTES E DEPOIS DO NASCIMENTO Pré-Natal Durante a vida fetal, o sangue oxigenado da veia umbilical esquerda entra no átrio direito, onde a maior parte passa pelo forame oval até o átrio esquerdo. A partir daí, entra no ventrículo esquerdo e na aorta. O sangue que passa do átrio direito para o ventrículo direito e para o tronco pulmonar pode ser desviado para a aorta através do canal arterial. As artérias umbilicais, por sua vez, transportam o sangue desoxigenado para a placenta. Pós-Natal A primeira inspiração expande consideravelmente o volume pulmonar e, assim, estimula a circulação sanguínea pulmonar. Fecha o forame oval. O canal arterial fecha reflexivamente, impedindo que o sangue desoxigenado do tronco pulmonar entre na aorta. A veia umbilical esquerda está obliterada, assim como as artérias umbilicais. Referências (Capítulo 12 ) McGeady, T.A. et al. Veterinary Embryology, 2nd Ed. Wiley (2017). (Capítulo 11) Carlson, Bruce M. Human Embryology and Developmental Biology E-Book: Human Embryology and Developmental Biology E-Book. Elsevier Health Sciences, 2023