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ARTÍCULO DE REVISIÓN Actualización desde la anatomía funcional y clínica del sistema visual: énfasis en la vía y la corteza visual Functional and clinical anatomy of the visual system: An u...

ARTÍCULO DE REVISIÓN Actualización desde la anatomía funcional y clínica del sistema visual: énfasis en la vía y la corteza visual Functional and clinical anatomy of the visual system: An update with emphasis on the visual pathway and cortex Juan P. Neira-Gómez1, María J. Marín-Castro1,2, Valeria Guerra-Espinosa1, Alejandro Salazar-Grisales1, Alejandro Henao-Villada1, Julián Carvajal-Fernández2 y Juan C. Suárez-Escudero1,2,3,4* 1Facultad de Medicina, Escuela de Ciencias de la Salud (ECS), Universidad Pontificia Bolivariana (UPB); 2Línea de Investigación en Discapacidad y Rehabilitación, Grupo de Investigación en Salud Pública, ECS-UPB; 3Facultad de Psicología y Medicina, Universidad CES; 4Facultad de Ciencias Exactas y Aplicadas, Instituto Tecnológico Metropolitano. Medellín, Colombia Resumen El sistema visual está conformado por el globo ocular, la vía y la corteza visual. La integración de los tres soporta el espec- tro de las funciones visuales: agudeza visual, visión cromática, estereopsis y sensibilidad al contraste. Sin embargo, la vía y la corteza visual son las encargadas no solo de la transmisión y la interpretación básica de los estímulos visuales, sino también de su percepción y asociación de alto orden. La neuroanatomía regional, sistémica y funcional del sistema visual, en especial de la vía y la corteza visual, es fundamental para comprender los trastornos neurooftalmológicos. Se realiza una revisión de tema sobre la anatomía funcional y clínica del sistema visual centrada en la vía y la corteza visual. Se muestran aspectos históricos, conformación de la vía visual extracerebral e intracerebral, corteza visual primaria y extraestriada, con correlaciones clínicas de retina y nervio óptico, quiasma, tractos ópticos y núcleo geniculado lateral, radiaciones ópticas y corteza visual. La vía visual inicia desde los fotorreceptores en la retina, dividiéndose en un segmento extracerebral y otro intracerebral respecto al núcleo geniculado lateral, hasta su interconexión con la corteza visual primaria. La retina, la vía y la corteza visual poseen un alto nivel de organización y representación retinotópica tanto estructural como funcional, exis- tiendo dentro del sistema visual varios subsistemas y conexiones, y cerca de 30 zonas corticales, con actividades especí- ficas que permiten el fenómeno de la visión. Las lesiones de la vía visual en general afectan los campos visuales, y las le- siones corticales extraestriadas producen agnosias visuales. Palabras clave: Anatomía. Neuroanatomía. Vías visuales. Corteza visual. Percepción visual. Trastornos de la visión. Abstract The visual system is conformed by the eyeball, visual pathway, and visual cortex. Their integration supports the spectrum of visual functions: visual acuity, chromatic vision, stereopsis and contrast sensitivity. However, the visual pathway and cortex are responsible not only for the transmission and basic interpretation of visual stimuli, but for their perception and high-order association. The regional, systemic and functional neuroanatomy of the visual system, especially of the visual pathway and cortex, are essential to understand neuro-ophthalmological disorders. This is a review article of the functional and clinical Correspondencia: *Juan C. Suárez Escudero Universidad Pontificia Bolivariana Campus de Robledo Fecha de recepción: 10-01-2021 Disponible en internet: 04-04-2022 Medellín, Colombia Fecha de aceptación: 01-02-2022 Rev Mex Oftalmol. 2022;96(2):71-81 E-mail: [email protected] DOI: 10.24875/RMO.M22000218 www.rmo.com.mx 0187‑4519/© 2022 Sociedad Mexicana de Oftalmología. Publicado por Permanyer. Este es un artículo open access bajo la licencia CC BY‑NC‑ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/). 71  Rev Mex Oftalmol. 2022;96(2) anatomy of the visual system centered on the visual pathway and cortex. Historical aspects are discussed, as well as the conformation of the visual pathway and the primary and extrastriate visual cortex, with respective clinical correlations of the retina, optic nerve, chiasm, optic tracts and lateral geniculate nucleus, optic radiation and visual cortex. The visual pathway begins from the retinal photoreceptors, and it’s divided into extra and intracerebral segments according to their position in regard to the lateral geniculate nucleus. The retina, pathway and visual cortex have a high level of organization and both a structural and functional retinotopic representation, existing several subsystems and connections within the visual system, and about 30 cortical zones, with specific activities that enable the phenomenon of vision. In general, visual pathway injuries affect the visual fields, and extrastriate cortical damages produce visual agnosias. Keywords: Anatomy. Neuroanatomy. Visual pathways. Visual cortex. Visual perception. Vision disorders. Introducción anatomía funcional del sistema visual centrada en los componentes de la vía visual, las conexiones dentro El sistema visual, conformado por el globo ocular con de la corteza visual y la correlación anatomoclínica de sus tres capas (fibrosa, vascular y sensorial), la vía las lesiones que pueden presentarse a lo largo de este visual y las estructuras cerebrales como la corteza sistema, facilitando el aprendizaje y el enfoque diag- visual, permite y soporta las funciones visuales como nóstico de varios trastornos neurooftalmológicos. la agudeza visual, que permite ver los detalles inde- pendientemente de la distancia del objeto; la visión cromática, que permite diferenciar objetos, tamaños y Aspectos históricos formas; la estereopsis para la percepción de la profun- La anatomía funcional del sistema visual se estudia didad; la sensibilidad al contraste, para distinguir un desde inicios del siglo XX, cuando Gurewitsch y objeto de su fondo, especialmente en situaciones de Chatschatuilan, en 1928, caracterizaron la citoarquitec- poca luz; y la visión de los campos visuales, tanto tura de la corteza cerebral en felinos, surgiendo así las periférico como central1. primeras descripciones de las áreas 17 y 186. A partir de Dentro de sus componentes se destaca la vía y la entonces, inició una época en la que los estudios en corteza visual, constituida por los elementos que desde gatos anestesiados y simios fueron protagonistas, el globo ocular hasta la corteza cerebral permiten la cuando Daniel y Whitteridge establecieron la relación del transmisión, la interpretación, la percepción y la aso- volumen cortical entre tres áreas visuales (V1, V2 y V3)7. ciación de los estímulos visuales2,3. La información Posteriormente, autores como Albus y Beckman dis- visual ingresa al globo ocular en forma de señales cutieron sobre la variabilidad interindividual de la orga- electromagnéticas que son recibidas y transducidas nización retinotópica de las áreas V2 y V3 en los felinos por los fotorreceptores de la retina en impulsos nervio- y su localización cortical8, contrastando resultados con sos, para posteriormente transmitirse por la vía visual otras investigaciones que descubrieron que, en roedo- hacia la corteza visual, donde tienen lugar la senso- res y simios, la organización retinotópica de V2 era percepción de las imágenes y la interpretación de ele- diferente en comparación con los gatos9-12. En la mentos como la forma, la profundidad, el color y el década de 1980 se encontró que había más de tres movimiento4. áreas visuales en la neocorteza de gatos y simios13. El conocimiento de la neuroanatomía regional, sisté- En 1998, Castelo-Branco et al.14 realizaron grabacio- mica y funcional, en especial de la vía y la corteza nes simultáneas de múltiples unidades desde las áreas visual, es importante para entender la semiología y la 17 y 18, el núcleo geniculado lateral (NGL) y la retina, fisiopatología de los trastornos neurooftalmológicos examinando las interacciones de los mecanismos de que presentan los pacientes en la práctica clínica, y sincronización cortical y subcortical. Encontraron que así llegar a un diagnóstico acertado5. Desde el punto las neuronas corticales pueden sincronizarse ante la de vista pedagógico, la anatomía del sistema visual es actividad oscilatoria sobre el NGL, siendo esto de un tópico fundamental de la formación básica y espe- forma más pronunciada ante estímulos luminosos. cializada en ciencias de la salud, y por su extensión y Además, descubrieron que en respuesta a estímulos complejidad, su enseñanza y aprendizaje representan móviles existe una disociación en las oscilaciones cor- un reto para docentes y estudiantes. ticales y subcorticales, probando la independencia de El objetivo de la presente revisión fue realizar una los mecanismos corticales y subcorticales de la visión actualización y una descripción detallada de la y, a la misma vez, su interacción14. 72  J.P. Neira-Gómez et al.: Actualización desde la anatomía funcional y clínica Descripción anatómica A B Conformación de la vía visual La vía visual se organiza por medio de cuatro esla- bones neuronales, iniciando en los fotorreceptores de la retina hasta llegar a la corteza visual. Las tres pri- meras células se encuentran ubicadas en la retina, y la cuarta está en el NGL del tálamo15-18. Una vez los axones de las células ganglionares de la retina ingresan al disco óptico, la vía visual puede divi- Figura 1. A: fondo de ojo izquierdo, donde se evidencian la papila óptica (flecha amarilla) y la mácula lútea dirse macroscópicamente en dos segmentos: el seg- (flecha azul). B: distribución y recorrido de las fibras mento extracerebral, que es evidente a simple vista nerviosas ganglionares de la retina desde cada entre el globo ocular y el tálamo, y el segmento intra- cuadrante hacia la papila (PO). La región más oscura cerebral, que conforma un importante tracto al interior corresponde al haz maculopapilar (HMP), que contiene de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales2. las fibras provenientes desde la mácula, la fóvea (flecha roja) y la foveola. (Echavarría S; 2020. Ilustración El segmento extracerebral comprende los nervios Figura 1, B. Distribución de las fibras nerviosas ópticos, el quiasma óptico y los tractos ópticos, que se retinianas, original para este artículo.) dirigen primordialmente hacia el NGL en el tálamo. A partir de este punto inicia el segmento intracerebral, conformado principalmente por las radiaciones ópticas, destinadas a hacer sinapsis con las neuronas de la Tabla 1. Cuadro comparativo de los fotorreceptores de la retina20 corteza visual primaria en ambos lóbulos occipitales. Bastones Conos Visión escotópica Visión fotópica Vía extracerebral Monocromáticos Cromáticos La retina es la capa más interna del globo ocular y debe entenderse como una extensión del sistema ner- Más fotopigmento Menos fotopigmento (rodopsina) (conopsinas) vioso central (SNC) al ser un derivado del neuroecto- dermo de la vesícula diencefálica3,19. Está conformada Alta sensibilidad a la luz Baja sensibilidad a la luz por diferentes tipos celulares, entre los que destacan Baja resolución visual Alta resolución visual las células pigmentadas, las células gliales, las neuro- nas amacrinas, las células interplexiformes y las neu- ronas horizontales20. Profundizar en la función de cada una excede la finalidad de la presente revisión; sin en forma de impulsos nerviosos. Se dividen en conos embargo, se hará énfasis en los fotorreceptores, las y bastones según su morfología, y funcionalmente tie- neuronas bipolares y las células ganglionares por su nen múltiples diferencias22,23 (Tabla 1). La retina papel en el proceso de la sensación visual. humana tiene cerca de 125 millones de bastones y En el polo posterior de la retina se encuentra la 7 millones de conos2. El mayor número de conos se mácula lútea, una zona de 5.5 mm de diámetro, en concentra hacia la región macular, llegando a ser el cuyo centro están la fóvea y la foveola, de 1.5 mm y único fotorreceptor en la foveola. En contraste, los bas- 0.35 mm de diámetro, respectivamente. Esta última tones se concentran en las regiones periféricas de la constituye el punto de máxima resolución visual21. retina o retina no macular21,24. Medial a la mácula está el disco o papila óptica, una Las segundas neuronas de la vía son las células zona de 1.5 mm de diámetro sin fotorreceptores, por bipolares, que sirven de enlace entre los fotorrecepto- donde los axones de las células ganglionares abando- res y las células ganglionares. Según la célula con que nan la retina para formar el nervio óptico2 (Fig. 1). se conectan, se dividen en células para conos y células Los fotorreceptores son el primer elemento neuronal para bastones; el 90% de las primeras hace sinapsis de la vía16,22; son neuronas especializadas que contie- con un solo cono, mientras que las segundas estable- nen los pigmentos visuales y en sus funciones están cen conexión con múltiples bastones, por lo que tienen la recepción y la transducción del estímulo luminoso un mayor campo receptor16,24. 73  Rev Mex Oftalmol. 2022;96(2) Las células ganglionares son el tercer eslabón de la tercer lugar está la división intracanalicular, que mide vía óptica, conformando la conexión de la retina con el 9 mm y atraviesa el conducto óptico del esfenoides. tallo cerebral y el diencéfalo. Sus dendritas hacen sinap- Y por último está la porción intracraneal, con una lon- sis con la célula bipolar, mientras que sus axones se gitud de 15 mm y que termina en el quiasma óptico22. proyectan por la superficie interna de la retina y conver- El quiasma óptico es fundamental para la visión bino- gen en el disco óptico formando el nervio óptico25 (Fig. 1). cular. En él, los axones originados en las hemirretinas Existen dos tipos de células ganglionares: P y M. Las nasales, incluyendo la mitad nasal de la mácula, se de tipo P (parvocelulares) equivalen al 90% de las decusan para conformar el tracto óptico contralateral. células ganglionares y establecen sinapsis con una Esta decusación representa más de la mitad de las sola neurona bipolar tipo cono, principalmente en la fibras del nervio y, al final, la proporción de fibras decu- mácula. Las de tipo M (magnocelulares) se conectan sadas y no decusadas es de 53:473,22,28. Por otra parte, con varias células ganglionares tipo bastón. De acuerdo los axones provenientes de las hemirretinas tempora- con esto se establecen el sistema parvocelular, circuito les discurren por las regiones laterales del quiasma sin que tiene menor campo receptor, pero gran discrimina- decusarse y contribuyen a formar el tracto óptico del ción y resolución visual, representando principalmente mismo lado29. la visión macular; y el sistema magnocelular, que tiene Teniendo en cuenta lo anterior, los tractos ópticos que un mayor campo receptor, pero menor capacidad dis- emergen desde el ángulo dorsal del quiasma se dirigen criminativa18,26. Estas propiedades hacen que el pri- hacia los NGL del tálamo, y están compuestos por mero se encargue del procesamiento del color, la fibras provenientes de ambos ojos, específicamente las forma y el detalle de la escena, y el segundo de la fibras de la hemirretina temporal homolateral y las de localización y el movimiento de la imagen2. la hemirretina nasal contralateral. Esto implica que el Además de entender la conformación de la retina, tracto óptico derecho contenga la información del hemi- desde el punto de vista funcional se debe comprender campo visual izquierdo, y que el tracto izquierdo con- la organización topográfica del campo visual. La retina tenga la del hemicampo visual derecho2,17,22 (Fig. 2). se divide en mitades temporal y nasal, y superior e Adicionalmente, las fibras de las células ganglionares inferior, al trazar una línea vertical por el centro del siguen una disposición retinotópica a lo largo de todo disco óptico. Lo anterior define cuatro cuadrantes que este recorrido. Esta distribución permite conservar el reciben cada uno una imagen de diferentes zonas del mapa retiniano de proyección del campo visual24. Como campo visual, y sus células ganglionares respectivas regla general, las fibras de la visión macular ocupan una transmiten la información hacia el SNC22. posición central con respecto a las fibras periféricas2. El campo visual derecho se proyecta en las hemirreti- En el nervio óptico, las fibras temporales son latera- nas nasal derecha y temporal izquierda, y el campo les, las nasales son mediales, y las fibras de las retinas izquierdo lo hace en las hemirretinas temporal derecha superior e inferior conservan esta misma disposición. y nasal izquierda. Las hemirretinas superiores reciben la En el quiasma óptico, las fibras provenientes de los mitad inferior del campo visual, y las inferiores, la imagen cuadrantes nasales inferiores son anteriores, las de los del campo visual superior. Se debe tener presente que, cuadrantes nasales superiores son posteriores, y aque- aunque la mácula hace parte de la hemirretina temporal, llas que provienen de la mitad nasal de la mácula son recibe la imagen proveniente del centro del campo visual, centrales22,29. Finalmente, en el tracto óptico, las fibras lo que se conoce como visión macular3,5. nasales de la retina contralateral se disponen media- Los nervios ópticos, conformados por 1.2 millones de les, y el resto de las fibras se ubican igual que en el axones cada uno, parten desde el polo posterior del nervio óptico2 (Fig. 2). globo ocular. Son considerados una evaginación embrio- naria del SNC y, por ende, más que nervios periféricos Vía intracerebral son fascículos extracerebrales que conectan la retina con otros centros sinápticos de nivel central21,24,27. La mayoría de las fibras de los tractos ópticos hacen Cada nervio óptico mide aproximadamente 5 cm de sinapsis en los NGL, a partir de las cuales se originan longitud y se puede dividir anatómicamente en cuatro las radiaciones ópticas dirigidas hacia la corteza visual porciones. La primera es la intraocular o cabeza del primaria (V1)3,23. Estos núcleos conforman el cuarto nervio óptico, que mide 1 mm22. La segunda es la por- eslabón de la vía visual y estructuralmente se organi- ción intraorbitaria, que mide 25 mm y se encuentra en zan en seis capas, numeradas del I al VI de ventral a relación con las diferentes estructuras de la órbita. En dorsal22. 74  J.P. Neira-Gómez et al.: Actualización desde la anatomía funcional y clínica A B Figura 2. Correlación clínico-anatómica del recorrido y la distribución de las fibras de la vía visual y los defectos campimétricos. La imagen de la izquierda describe el recorrido de la vía visual así: 1, retina; 2, nervio óptico; 3, quiasma; 4, tracto óptico; 5, radiaciones ópticas superiores; 6, radiaciones ópticas inferiores; y 7, corteza visual primaria. A: distribución retinotópica de las fibras en cada componente de la vía óptica en su corte coronal. El color rojo representa las fibras temporales izquierdas, el amarillo las nasales izquierdas, el azul las nasales derechas, el verde las temporales izquierdas y el gris las fibras de la visión macular. B: defectos campimétricos por el daño de cada eslabón de la vía visual derecha. Las capas I y II hacen parte del sistema magnoce- de la detección de movimiento2. Por otra parte, las lular y reciben la información de las células gangliona- conexiones que llegan al núcleo pretectal viajan al res M, mientras que las capas III a VI están conformadas núcleo de Edinger-Westphal para mediar el reflejo foto- por células del sistema parvocelular y reciben axones motor. Las fibras que se dirigen al núcleo supraquias- de las células P. En las capas I, IV y VI hacen sinapsis mático ayudan a regular el ciclo circadiano mediante los axones provenientes de la hemirretina nasal con- la percepción de cambios en la luz ambiental y el envío tralateral, y en las capas II, III y V los axones prove- de señales a la glándula pineal2,23 (Fig. 3). nientes de la hemirretina temporal homolateral. Así, A partir de los NGL emergen las radiaciones ópticas cada NGL recibe la información del campo visual con- o de Gratiolet2, que están en estrecha relación con los tralateral2,3. Solo el 5-10% de las aferencias totales de ventrículos laterales y terminan en V1. Constan de dos los NGL provienen de las células ganglionares; el resto haces: el superior, que atraviesa el lóbulo parietal y provienen de conexiones talámicas y de la corteza termina en el labio superiorde la figura calcarina, lle- visual para regular la información que viaja a través de vando información proveniente de la retina superior; y la vía visual, lo que permite fijar la atención en un el inferior, que atraviesa el lóbulo temporal, termina en determinado objeto2,23 (Fig. 3). el labio inferior de la fisura y brinda la información de Las fibras de los tractos ópticos que no llegan a los la retina inferior18. Este último toma inicialmente una NGL se proyectan hacia los colículos superiores dirección anterior casi hasta el asta temporal del ven- mesencefálicos, el núcleo pretectal y el núcleo supra- trículo lateral, para luego dirigirse hacia posterior, for- quiasmático hipotalámico. Las primeras descienden mando el asa de Meyer3,17 (Fig. 2). posteriormente por la vía tectoespinal o tectobulbar y Las radiaciones ópticas poseen una organización hacen sinapsis con centros motores para mediar refle- retinotópica de la siguiente manera: en el haz superior, jos visuomotores; aunque hay un porcentaje que se las fibras de la visión macular discurren por la región dirige a núcleos talámicos para enviar impulsos a inferior, las fibras de la hemirretina nasal contralateral zonas extraestriadas de la corteza visual encargadas discurren por la región superior y las fibras de la 75  Rev Mex Oftalmol. 2022;96(2) Figura 3. Flujo de la información visual desde las células ganglionares de la retina hasta las diferentes regiones del tallo cerebral y la corteza cerebral con sus respectivas funciones. Las líneas rojas corresponden a la «ruta del qué» y las azules a la «ruta del dónde». La linea punteada verde rodea los principales componentes de la corteza extraestriada. CIT: corteza inferotemporal; CPP: corteza parietal posterior; NGL: núcleo geniculado lateral; NSP: núcleo supraquiasmático. hemirretina temporal homolateral están en la zona Corteza visual primaria (V1) intermedia entre ambas fibras. En contraste, el haz Finalmente, la información llega a la corteza visual, inferior tiene una organización inversa. Según esto, la que junto con las demás áreas de asociación y proce- información de la retina inferior llega al labio inferior de samiento visual corresponden al 55% de toda la cor- la fisura calcarina y la de la retina superior llega al teza cerebral21,23. Por sus múltiples conexiones superior. Además, toda la información del campo visual corticales y subcorticales, se informa que la mitad de izquierdo se proyecta en la corteza visual derecha, y toda la información almacenada en el cerebro está viceversa2,17 (Fig. 2). relacionada de manera directa o indirecta con la 76  J.P. Neira-Gómez et al.: Actualización desde la anatomía funcional y clínica visión21,30. La corteza V1 se corresponde con el área Dichas proyecciones pierden la disposición retinotó- 17 de Brodmann. También recibe el nombre de corteza pica e integran información del campo homolateral por estriada por presentar la estría de Gennari, conformada medio de conexiones interhemisféricas que transmiten por axones muy mielinizados en su cuarta capa citoar- la información de las áreas de procesamiento inme- quitectónica3,18. Esta corteza se conforma por seis diato contralaterales32. laminas, de las cuales la IV se subdivide en IVA, IVB, La áreas extraestriadas se especializan en detalles IVC-alfa y IVC-beta20. particulares de la escena visual y se organizan en dos Las radiaciones llegan principalmente a la lámina IV, rutas propuestas por Ungerleider y Mishkin en 1982: la donde las fibras del sistema magnocelular hacen vía dorsal y la vía ventral de la visión33. Dichas vías o sinapsis en IVC-alfa y las del parvocelular en IVC-beta. rutas distribuyen la información proveniente de V1 Las capas I y II reciben fibras provenientes de otras hacia diferentes regiones corticales, y su origen está áreas corticales18,20. La corteza estriada envía eferen- relacionado con la división de V2 en módulos o ban- cias a diferentes regiones del SNC: las que se dirigen das: las bandas oscuras que reciben información pro- a otras áreas visuales proceden de las láminas II y III, veniente de la capa IVb de V1, y las bandas delgadas y las que se dirigen a regiones subcorticales en el tallo y pálidas a las que llega la información desde los blobs y el tálamo proceden de las láminas V y VI2,20. y los interblobs, respectivamente2. La corteza visual primaria se organiza adicional- La corriente ventral se origina en la capa IVC-beta mente en columnas perpendiculares que cumplen fun- de V1, que envía proyecciones hacia los los blobs y ciones determinadas, lo que permite dividirlas en tres los interblobs, y desde allí hacia las bandas delgadas sistemas: las columnas de dominancia ocular, que y pálidas de V220. Estas regiones se proyectan poste- aportan a la visión binocular y la percepción de pro- riormente hacia V4 y finalmente hacia la corteza infe- fundidad; las columnas de orientación, encargadas de rotemporal, donde las neuronas especializadas se la percepción del movimiento; y las columnas que for- encargan del procesamiento visual de los objetos, man los blobs, que se encargan de la percepción cro- incluyendo la forma y el color (Fig. 3). Esta vía también mática y son exclusivas de las láminas II y III. Entre los se denomina «ruta del qué», y extrae características blobs hay unas zonas, denominadas interblobs, encar- invariantes de un objeto visto que permiten la constan- gadas de la percepción de la forma y del detalle18,20. cia perceptual en circunstancias variables20,34,35. La corteza estriada sigue una estricta organización La ruta dorsal comienza en la capa IVC-alfa de V1, retinotópica, donde la visión macular se dispone más viaja a la capa IVb, luego a la banda oscura de V2 y posterior (hacia el polo occipital) y representa dos ter- envía conexiones hacia V5 para que finalmente la infor- cios de la corteza calcarina, y la visión periférica es mación llegue a la corteza parietal posterior2,20,36-39 más anterior y corresponde al tercio restante2,23 (Fig. 2). (Fig. 3). Por su protagonismo en el análisis del movi- miento, esta ruta recibe el nombre de «ruta del dónde»18,23. Las áreas implicadas en esta vía procesan Corteza extraestriada la información en latencias cortas, por lo que también En la corteza de los lóbulos occipitales hay múltiples se ha propuesto llamarla «cerebro rápido»40. mapas retinotópicos, además de V1, encargados del El descubrimiento de estas rutas o corrientes se procesamiento de diferentes componentes de la ima- logró por experimentos en simios con lesiones cortica- gen. Estos están ubicados en las areas 18 (V2) y 19 les selectivas. Aquellos con lesiones en la corteza tem- (V3), el área occipitotemporal inferior (V4), mediotem- poral tenían déficit en la discriminación del color o la poral (V5) y la corteza parietal posterior, entre otras. forma de los objetos, sin alteración en la ubicación Así, toda la información visual está representada en visuoespacial. En cambio, los que tenían disfunción de más de 30 zonas distintas de la corteza cerebral que la corteza parietal posterior manifestaban lo se conectan entre sí, formando una red global cortical contrario41. de la visión2,20,31. Se debe tener presente que el fenómeno cortical de Las áreas de procesamiento inmediato del estímulo la visión no termina en las áreas de las vías dorsal y visual contienen neuronas con campos receptivos ventral. La información visual es enviada desde ambas pequeños confinados al hemicampo visual contralate- rutas hacia áreas con alto nivel de procesamiento, para ral, que proyectan información hacia las neuronas de su integración y asociación heteromodal, como la cor- áreas visuales extraestriadas que tienen campos recep- teza entorrinal donde se forma la memoria a largo tivos más amplios y abarcan ambos hemicampos. plazo de los objetos visuales, la corteza prefrontal para 77  Rev Mex Oftalmol. 2022;96(2) la memoria de trabajo, la amígdala donde se establece Las enfermedades del nervio óptico pueden ser el nexo emocional con el objeto percibido, la corteza intrínsecas o extrínsecas, y pueden asociarse a un occipital lateral importante en el procesamiento de los defecto del reflejo pupilar aferente48. Las enfermeda- objetos y el reconocimiento de rostros, y el área para- des intrínsecas más relevantes son la neuritis óptica, hipocampal especializada en el procesamiento de la que cursa con dolor y defectos en la visión cromática escena42-47. (principalmente del color rojo) y cuando afecta el disco óptico se asocia a papiledema; y la neuropatía ópti- co-isquémica, que cursa habitualmente con pérdida Correlación clínica súbita e indolora de la visión monocular52-56. Por otro Las patologías que involucran la vía óptica se mani- lado, las patologías extrínsecas son fenómenos com- fiestan por alteraciones del campo visual, y las lesiones presivos de origen neoplásico, inflamatorio, infeccioso en las cortezas extraestriadas se manifiestan por agno- o traumático, que pueden asociarse también con prop- sias visuales. Es aquí donde cobra importancia la ana- tosis, oftalmoplejía, dolor ocular y papiledema48. tomía funcional previamente revisada, pues según los hallazgos en la campimetría se puede establecer el Quiasma, tracto óptico y núcleo punto afectado de la vía (Fig. 2). Una premisa impor- geniculado lateral tante es que los signos monoculares se deben a pato- logías prequiasmáticas, mientras que los binoculares El defecto característico por lesiones del quiasma es se dan por lesiones que involucran el quiasma y las la hemianopsia heterónima bitemporal, debida a com- vías retroquiasmáticas3. presión central del quiasma, usualmente por masas hipofisiarias4,48. El compromiso del ángulo anterior del quiasma cursa con hemianopsia temporal homolateral Retina y nervio óptico y cuadrantanopsia temporal contralateral. Esto se debe Las lesiones que afectan la retina o el nervio óptico a la «rodilla de Willbrand», una zona donde las fibras provocan manifestaciones en el campo visual homo- nasales contralaterales decusadas invaden la región lateral48. Los defectos del campo visual suelen mani- distal del nervio óptico contralateral antes de ingresar festarse desde escotomas hasta anopsias, y se deben al tracto óptico. Sin embargo, la existencia de a un daño total de la retina o del nervio óptico3. dicha estructura está muy debatida y se ha pro- Cuando las alteraciones afectan las fibras maculares, puesto que es un fenómeno fáctico en cadáveres por es común e importante la pérdida de la agudeza enucleación22. visual49. Las lesiones retroquiasmáticas producen defectos El patrón del defecto en el campo visual depende bilaterales homónimos del campo visual sin pérdida de sobre todo de la localización retiniana de las fibras agudeza visual56. Clínicamente debe sospecharse una afectadas. La neuritis óptica comúnmente genera lesión del tracto óptico si hay hemianopsia homónima escotomas centrales. El glaucoma de ángulo abierto más un defecto pupilar aferente relativo contralateral al puede cursar con escotomas arqueados, escotomas lado de la lesión, con agudeza visual y visión en color de Stedel o constricción del campo visual (visión en normales56. Los tractos ópticos son susceptibles a túnel) en etapas avanzadas. La neuropatía óptico-is- lesiones que afectan el quiasma óptico, pero también quémica cursa con hemianopsias altitudinales3. En el pueden involucrarse en patologías que surgen en los desprendimiento de retina, es común que el paciente lóbulos temporales y el mesencéfalo48. Las lesiones refiera un escotoma periférico en forma de cortina o del NGL son menos frecuentes, suelen asociarse con telón50. cuadrantanopsias superiores o inferiores, y general- Las enfermedades retinianas suelen acompañarse mente son el resultado de un infarto de la arteria coroi- de anomalías evidentes al examen oftalmoscópico. dea anterior o lateral57,58. Algunos ejemplos son la retinopatía diabética, que suele cursar con hemorragias, edema, microaneuris- Radiaciones ópticas mas o exudados; las uveítis posteriores, que presentan manchas pálidas amarillentas o blanquecinas en el A lo largo de su recorrido, las radiaciones ópticas se fondo de ojo; y la alteración de la pigmentación, atrofia pueden ver afectadas a menudo por lesiones principal- coriorretiniana o estafilomas en los pacientes con mente de origen vascular o neoplásico. Si se afecta el degeneración miópica51. haz inferior de las radiaciones, se desarrollará una 78  J.P. Neira-Gómez et al.: Actualización desde la anatomía funcional y clínica cuadrantanopsia homónima del campo visual superior Las ramas corticales de la arteria cerebral posterior contralateral, mientras que las lesiones del haz supe- irrigan principalmente el labio inferior de la fisura cal- rior llevarán a una cuadrantanopsia homónima del carina, por lo que sus eventos isquémicos suelen mani- campo visual inferior contralateral. En estas lesiones festarse como una hemianopsia homónima de los unilaterales retroquiasmáticas, el paciente conserva la cuadrantes superiores59. En casos de hipoperfusión agudeza visual porque la vía visual contralateral per- generalizada puede haber hemianopsia central homó- manece intacta3,59. Entre las neoplasias más comunes nima, debido a que el primer componente de la corteza se encuentran los tumores cerebrales primarios, los en ser afectado corresponde a la visión macular, que linfomas y las metástasis, en general de pulmón, mama está irrigada por circulación terminal18. o melanomas; sus manifestaciones suelen ser resul- El síndrome de Anton Babinski o ceguera cortical se tado de compresión por el efecto de masa. Los absce- produce por lesiones que comprometen la totalidad de sos u otros procesos infecciosos neurológicos deben la corteza visual primaria5. Este causa una pérdida tenerse en cuenta principalmente en pacientes inmu- visual cerebral en compañía de negación del defecto nosuprimidos60. Los trastornos degenerativos o infla- visual por parte del paciente60. matorios no suelen afectar la sustancia blanca cerebral ni las radiaciones ópticas5. Conclusiones Corteza visual El estudio de la anatomía funcional del sistema visual inició en 1928 con los trabajos de Gurewitsch y Las lesiones que afectan el labio inferior de la cor- Chatschatuilan, mediante la caracterización citoarqui- teza estriada producen el mismo defecto visual que los tectónica de la corteza cerebral en felinos. daños de las radiaciones inferiores. Lo mismo ocurre Dentro de la conformación del sistema visual, se con lesiones del labio superior, que equivalen a una destacan la vía y la corteza visual, constituidas por lesión del haz superior de las radiaciones ópticas18,24. varios subsistemas y conexiones entre la retina y la Característicamente, si se afecta la región más anterior corteza cerebral, involucradas en los procesos de de la corteza estriada se generan compromisos mono- transmisión, interpretación, percepción y asociación de culares temporales periféricos, llamados también sín- los estímulos visuales. drome del creciente temporal o media luna18. En Las tres primeras células de la vía visual se ubican cambio, las lesiones que comprometen el polo occipi- en la retina (fotorreceptores, bipolares y ganglionares), tal producirán escotomas maculares homónimos y la cuarta neurona está en el NGL del tálamo. contralaterales59. El segmento extracerebral de la vía visual com- En la corteza extraestriada, los tipos de alteraciones prende los nervios ópticos, el quiasma y los tractos visuales dependen del área afectada y se encuentran en el espectro de las agnosias. La lesión de V4 causa ópticos que llegan al NGL. El segmento intracerebral acromatopsia cortical, que produce déficit en la visión está conformado por las conexiones del NGL y las cromática y suele ser de origen traumático y vascular radiaciones ópticas dirigidas a V1. isquémico. La lesión de V5 deriva en acinetopsia, con Las neuronas ganglionares de tipo P establecen pérdida de la percepción del movimiento24. Tanto V3 sinapsis específicas con una sola neurona bipolar de como V4 participan en la percepción de las formas, por tipo cono, y poseen menor campo receptor con gran lo que las lesiones aisladas de V3 no suelen manifestarse discriminación y mayor resolución visual, para facilitar como problemas de discriminación de las formas61. el procesamiento del color, la forma y el detalle de la El 40% de las hemianopsias homónimas son produ- escena. Las neuronas ganglionares de tipo M se cidas por lesiones del lóbulo occipital, de las cuales el conectan con varias células ganglionares de tipo bas- 70% tienen una etiología vascular18. Los defectos tón, y tienen mayor campo receptor con menor capa- homónimos producidos por lesiones de la arteria cal- cidad discriminativa, que facilitan la localización y el carina no se asocian generalmente con compromiso de movimiento de la imagen. la visión macular59. Existe una preservación macular La vía visual extracerebral e intracerebral, el NGL y (macular sparing en inglés) que se explica por la irriga- la corteza V1 poseen un alto nivel de organización y ción dual del polo occipital, dada tanto por la arteria representación retinotópica, necesario para los cerebral posterior como por una extensión de la arteria procesos de interpretación y percepción visual. La temporooccipital de la arteria cerebral media62. información visual está representada en más de 30 79  Rev Mex Oftalmol. 2022;96(2) zonas distintas de la corteza cerebral que se conectan 16. Masland RH. The neuronal organization of the retina. Neuron. 2012;76:266-80. entre sí, formando una red global cortical de la visión. 17. Snell RS. Neuroanatomía clínica. 6.ª ed. Buenos Aires: Médica Paname- ricana; 2009. 18. Joukal M. Anatomy of the human visual pathway. En: Skorkovská K, editor. Homonymous visual field defects. 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