Anatomia Vegetal PDF

Anatomia Vegetal Anatomia Vegetal Ana Claudia Rodrigues Érika Amano Sérgio Luiz De Almeida Florianópolis, 2015. Governo Federal Coordenação de Ambiente Virtual Michel Kramer Borges Presidente da República Dilma Vana Rousseff...

Anatomia Vegetal Anatomia Vegetal Ana Claudia Rodrigues Érika Amano Sérgio Luiz De Almeida Florianópolis, 2015. Governo Federal Coordenação de Ambiente Virtual Michel Kramer Borges Presidente da República Dilma Vana Rousseff de Macedo Ministro de Educação Renato Janine Ribeiro Comissão Editorial Viviane Mara Woehl, Alexandre Verzani Diretor de educação a Distância/CAPES Jean Marc Nogueira, Milton Muniz Georges Mutzig Projeto Gráfico Material Impresso e on-line Universidade Federal de Santa Catarina Coordenação Prof. Haenz Gutierrez Quintana Reitora Roselane Neckel Equipe Henrique Eduardo Carneiro da Cunha, Juliana Vice-Reitora Lúcia Helena Martins Pacheco Chuan Lu, Laís Barbosa, Ricardo Goulart Tredezini Straioto Núcleo UAB/UFSC Sônia Maria Silva Corrêa de Souza Cruz Equipe de Desenvolvimento de Materiais Pró-Reitoria de Graduação Julian Borba Pró-Reitoria de Pós-Graduação Joana Maria Pedro Laboratório de Novas Tecnologias – LANTEC/CED Pró-Reitoria de Pesquisa Jamil Assereuy Filho Coordenação Pedagógica das Licenciaturas a Distância Pró-Reitoria de Extensão Edison da Rosa UFSC/CED/CFM Pró-Reitoria de Planejamento e Orçamento Antônio Cezar Coordenação Geral Marina Bazzo de Espíndola Bornia Vice-Coordenação Carla Cristina Dutra Búrigo Pró-Reitoria de Administração Antônio Carlos Coordenação de Formação Carla Cristina Dutra Búrigo Montezuma Brito Coordenação de Desenvolvimento de Materiais Pró-Reitoria de Assuntos Estudantis Denise Cord Impressos e Multimídias Juliana Cristina Faggion Bergmann Secretaria de Aperfeiçoamento Institucional Marcelo Coordenação de Avaliação Zenilde Durli Minghelli Design Gráfico Secretaria de Cultura Zilma Gesser Nunes Supervisão Roberto Gava Colombo Secretaria Especial de Gestão de Pessoas Elci Terezinha de Adaptação do Projeto Gráfico Laura Martins Rodrigues, Souza Junckes Thiago Rocha Oliveira Centro de Ciências da Educação Nestor Manoel Habkost Diagramação Isadora Bernardo Cardoso Centro de Ciências Biológicas Sonia Gonçalves Carobrez Ilustrações Amanda Cristina Woehl, Cristiane Amaral, Liane Lazarin, Grazielle S. Xavier, Jean H. de O. Menezes, João Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas Antônio Amante Machado, Kallani Bonelli, Maiara Ornellas na Modalidade a Distância Ariño, Rafael Naravan Kienen, Talita Ávila Nunes Diretora Unidade de Ensino Sonia Gonçalves Carobrez Coordenadora de Curso Viviane Mara Woehl Design Educacional Coordenadora de Tutoria Leila da Graça Amaral Supervisão Sila Marisa de Oliveira Coordenação Pedagógica LANTEC/CED Design Educacional Sila Marisa de Oliveira Revisão gramatical Christiane Maria Nunes de Sousa Copyright © 2015 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/ufsc Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada sem a prévia autorização, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina. R696a Rodrigues, Ana Cláudia Anatomia Vegetal / Ana Cláudia Rodrigues, Erika Amano, Sergio Luiz de Almeida. - Florianópolis : Biologia/EaD/UFSC, 2015. 152 p.: il., grafs., tabs., plantas Inclui bibliografia. ISBN: 978-85-61485-27-6 1. Anatomia Vegetal - I. Amano, Erika. II. Almeida, Sergio Luiz de. III. Título. CDU: 581.4 Catalogação na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitária da Universidade Federal de Santa Catarina. Sumário Apresentação........................................................................................ 9 1 Célula Vegetal..................................................................................11 1.1 Características da Célula Vegetal............................................................................13 1.2 Parede Celular............................................................................................................ 14 1.2.1 Composição Química da Parede Celular.................................................15 1.2.2 Estrutura da Parede Celular........................................................................16 1.3 Plastídios..................................................................................................................... 19 1.4 Vacúolos....................................................................................................................... 22 1.5 Substâncias Ergásticas............................................................................................. 23 Resumo.............................................................................................................................. 24 Referências........................................................................................................................ 25 2 Tecidos Meristemáticos ou Embrionários..................................... 27 2.1 Características dos Tecidos Meristemáticos ou Embrionários........................ 29 2.2 Meristemas Apicais................................................................................................... 29 2.2.1 Ápice Caulinar............................................................................................... 30 2.2.2 Ápice Radicular..............................................................................................32 2.3 Meristemas Intercalares........................................................................................... 33 2.4 Meristemas Laterais.................................................................................................. 33 2.4.1 Câmbio Vascular........................................................................................... 34 2.4.2 Felogênio....................................................................................................... 34 Resumo............................................................................................................................... 35 Referências........................................................................................................................ 36 3 Sistema de Revestimento............................................................... 39 3.1 Epiderme..................................................................................................................... 41 3.1.1 Complexo Estomático.................................................................................. 44 3.1.2 Tricomas..........................................................................................................47 3.2 Periderme.................................................................................................................... 49 Resumo............................................................................................................................... 50 Referências........................................................................................................................ 51 4 Sistema Fundamental..................................................................... 53 4.1. Parênquima................................................................................................................ 55 4.1.1 Parênquima de Preenchimento..................................................................57 4.1.2 Parênquima Clorofiliano.............................................................................57 4.1.3 Parênquima de Reserva...............................................................................59 4.2 Colênquima................................................................................................................ 60 4.3 Esclerênquima........................................................................................................... 60 4.3.1 Esclereídes.......................................................................................................62 4.3.2 Fibras..............................................................................................................63 Resumo............................................................................................................................... 64 Referências........................................................................................................................ 65 5 Tecidos Vasculares........................................................................... 67 5.1 Xilema........................................................................................................................... 69 5.1.1 Composição Celular......................................................................................69 5.1.2 Xilema Primário e Secundário....................................................................72 5.2 Floema......................................................................................................................... 76 5.2.1 Composição Celular......................................................................................76 5.2.2 Floema Primário e Secundário.................................................................. 80 5.3 Feixes Vasculares....................................................................................................... 81 Resumo............................................................................................................................... 82 Referências........................................................................................................................ 83 6 Estruturas Secretoras...................................................................... 85 6.1 Estruturas Secretoras Externas............................................................................... 87 6.1.1 Tricomas Glandulares...................................................................................87 6.1.2 Coléteres..........................................................................................................89 6.1.3 Glândulas de Sal............................................................................................89 6.1.4 Glândulas Digestivas....................................................................................89 6.1.5 Nectários........................................................................................................ 90 6.1.6 Hidatódios...................................................................................................... 90  6.2 Estruturas Secretoras Internas............................................................................... 90 6.2.1 Células Secretoras........................................................................................ 90 6.2.2 Cavidades e Canais Secretores...................................................................92 6.2.3 Laticíferos.......................................................................................................93 Resumo............................................................................................................................... 94 Referências....................................................................................................................... 95 7 Órgãos Vegetativos.........................................................................97 7.1 Raiz................................................................................................................................ 99 7.1.1 Origem............................................................................................................. 99 7.1.2 Estrutura Primária....................................................................................... 100 7.1.3 Estrutura Secundária.................................................................................. 105 7.1.4 Raízes Laterais.............................................................................................. 108 7.2 Caule........................................................................................................................... 109 7.2.1 Origem.......................................................................................................... 109 7.2.2 Organização................................................................................................ 109 7.2.3 Estrutura Primária...................................................................................... 109 7.2.4 Estrutura Secundária..................................................................................113 7.3 Folha............................................................................................................................117 7.3.1 Origem........................................................................................................... 117 7.3.2 Anatomia...................................................................................................... 117 7.3.3 Adaptações...................................................................................................122 7.3.4 Folhas de Gimnospermas..........................................................................123 7.3.5 Anatomia Kranz...........................................................................................124 Resumo............................................................................................................................. 125 Referências..................................................................................................................... 127 8 Órgãos Reprodutivos....................................................................129 8.1 Flor.............................................................................................................................. 131 8.1.1 Sépalas...........................................................................................................131 8.1.2 Pétalas............................................................................................................131 8.1.3 Estames..........................................................................................................133 8.1.4 Carpelos.........................................................................................................136 8.2 Fruto........................................................................................................................... 139 8.2.1 Variações estruturais de frutos................................................................ 140 8.3 Semente....................................................................................................................144 8.3.1 Tegumento....................................................................................................147 8.3.2 Endosperma................................................................................................ 148 8.3.3 Embrião.........................................................................................................149 Resumo............................................................................................................................ 150 Referências...................................................................................................................... 151 Apresentação Caro aluno, A Anatomia Vegetal constitui uma disciplina dos cursos de Ciências Biológicas por conta da necessidade de proporcionar aos alunos uma base de conhecimentos sobre a estruturação interna do corpo do vegetal. Tais conhe- cimentos são importantes para que você possa compreender os processos fi- siológicos das plantas e também as relações filogenéticas entre os diferentes táxons vegetais. O estudo da anatomia vegetal serve a duas finalidades principais. A pri- meira delas é fazer uma descrição detalhada de cada um dos órgãos do ve- getal adulto, considerando sua posição no corpo do vegetal; é a chamada anatomia descritiva. Também pode ser utilizado para acompanhar o de- senvolvimento dos órgãos vegetais desde o início de sua formação até a fase adulta; nesse caso, temos a anatomia ontogenética. Atualmente, além desses dois enfoques, os estudos em anatomia vegetal podem ser emprega- dos para descrever características morfológicas relacionadas aos processos ecofisiológicos sofridos pelas plantas nos mais distintos ambientes e, princi- palmente, utilizar essa caracterização anatômica em contextualizações glo- bais que envolvam tais processos. O presente livro trata, através de linguagem clara, acessível e científica, de conteúdos necessários para a formação de licenciados em Biologia. Apresenta também ilustrações e imagens, inseridas com o objetivo de facilitar a compre- ensão desses assuntos. Encontra-se dividido em oito capítulos, iniciando com o estudo da célula vegetal, passando pelo estudo dos tecidos, dos órgãos ve- getativos e, por fim, dos órgãos reprodutivos. Chamamos a atenção para o fato de que este livro tem como principal pú- blico-alvo você, aluno do curso de Licenciatura em Biologia na modalidade a distância. Dessa forma, os conteúdos apresentados nos diferentes capítulos abordam tópicos principais que devem ser ponto de partida para estudos mais aprofundados, disponíveis em outras literaturas e no ambiente virtual (AVEA). Esperamos que o livro “Anatomia Vegetal” realmente possa ajudá-lo numa melhor compreensão do corpo do vegetal e possa auxiliá-lo também em ou- tras áreas da Botânica ao longo do curso. Ana Claudia Rodrigues Érika Amano Sérgio Luiz de Almeida c a p í t u lo 1  c a p í t u lo 1 Célula Vegetal Neste capítulo, você vai aprender que a célula ve- getal apresenta características marcantes que a dife- renciam da célula animal, como a presença de parede celular, vacúolos, plastídios e substâncias ergásticas. Você vai estudar as características de cada uma des- sas estruturas, compreendendo sua importância e sua função para a manutenção do corpo do vegetal.  Célula Vegetal 13 1.1 Características da Célula Vegetal A célula vegetal é considerada a unidade estrutural e funcional das plantas. O termo célula (do latim cellula = pequena cela) foi designado em 1665 pelo físico inglês Robert Hooke. Robert Hooke foi também o inventor do microscópio. Ao A célula vegetal, conforme se observa na Figura 1.1, é semelhan- analisar a estrutura da cortiça, te à célula animal, ou seja, muitas estruturas são comuns a ambas. considerou-a semelhante às celas ou clausuras dos Entretanto, existem algumas peculiaridades que cabem, apenas, conventos. à célula vegetal. A parede celular envolve a membrana plasmáti- ca, que circunda o citoplasma, no qual está contido o núcleo. No citoplasma estão presentes organelas, como vacúolos, plastídios, mitocôndrias, microcorpos, aparato de Golgi e retículo endoplas- mático, citoesqueleto e ribossomos. São consideras características típicas da célula vegetal: parede celular, vacúolos, plastídios e substâncias ergásticas. De modo geral, a célula vegetal pode variar tanto na forma quanto no tamanho, sendo as formas mais comuns as poliédri- cas, fusiformes, tabulares, cilíndricas, reniformes e lobuladas. A forma, muitas vezes, está relacionada com a função que a célula desempenha. Quanto ao tamanho, a maioria das células vegetais é microscópica. Entretanto, existem células macroscópicas, como as fibras do algodão, os alvéolos dos gomos de laranja, as fibras do rami, entre outros.  14 Anatomia Vegetal Cromatina Retículo Núcleo Nucléolo endoplasmático rugoso Membrana nuclear Retículo endoplasmático liso Centrossoma Ribossomos Vacúolo central Aparato de Golgi Tonoplasto Microfilamentos Filamentos intermediários Microtúbulos Mitocôndria Peroxissoma Menbrana plasmática Cloroplasto Parede celular Plasmodesmos Parede da célula adjacente Figura 1.1 – Esquema de uma célula vegetal. A parede celular envolve a membrana plasmática, a qual, por sua vez, envolve o citoplasma, o núcleo e as demais organelas. 1.2 Parede Celular A parede celular ocorre nas células vegetais. Pode ser delgada e Substâncias pécticas são também substâncias frágil, como nas células meristemáticas, ou muito espessada e rí- responsáveis pela textura gida, como nas células esclerenquimáticas (Figura 1.2). As células dos frutos. O alto teor de protopectina e o baixo teor permanecem reunidas, formando tecidos. O que as mantém uni- de pectina solúvel conferem das umas às outras é a lamela média, uma fina camada constituída aos frutos textura mais firme principalmente de substâncias pécticas sintetizadas pelas próprias e, consequentemente, maior resistência ao transporte. células, a qual é depositada entre as paredes de células contíguas. No caso inverso (teor de protopectina baixo e teor A primeira parede que se forma na célula é a parede primária, de pectina solúvel alto), os que pode permanecer como única durante toda a existência da frutos se apresentam com textura fraca, amolecidos, sem célula. A célula também pode desenvolver a parede secundária resistência ao transporte.  Célula Vegetal 15 (Figura 1.2). A parede celular está rela- cionada a algumas funções importantes, como: permeabilidade a água e a outras substâncias, prevenção de ruptura da membrana plasmática, retenção de enzi- mas relacionadas a vários processos me- tabólicos e atuação na defesa contra bac- térias e fungos. Figura 1.2 – Fotomicrografia eletrônica de células vegetais com paredes secundárias (PS) espessadas e células com paredes finas, apenas primárias (PP). Cl = Cloroplastos; EI = espaço intercelular; Pt = pontoação; LC = lúmen celular. Setas pretas = Plasmodesmos. 1.2.1 Composição Química da Parede Celular Na sua composição química, a parede celular apresenta celulo- se, hemicelulose, substâncias pécticas e lipídicas, proteínas e, em algumas ainda, lignina. A celulose é um polissacarídeo composto puramente de molé- culas de glicose interligadas por pontes de hidrogênio, formando as fibrilas (Figura 1.3). Essas moléculas podem se unir de forma pa- ralela, cristalizando-se e produzindo agregados chamados microfi- brilas. A celulose apresenta resistência mecânica e birrefringência. A hemicelulose é uma mistura de polissacarídeos de várias com- posições altamente ramificados. Seu conteúdo na parede celular va- ria muito, mesmo em diferentes camadas de uma mesma parede. As substâncias pécticas são polímeros formados por ácidos galacturônicos que se subdividem em três grupos: protopectina, pectina e ácido péctico. As substâncias de caráter lipídico incluem cutina, cera, sube- rina e esporopolenina. A cutina ocorre na epiderme, formando a cutícula – geralmente misturada com cera. A constituição quími- ca da cutina e da suberina é parcialmente conhecida. A cera pode conter ésteres de ácidos alifáticos, alcoóis e hidrocarbonetos de  16 Anatomia Vegetal parafina. A esporopolenina é uma substância química que ocorre nas paredes do grão de pólen, evitando sua desidratação e protegendo-o. São também encontradas proteínas na parede celular, principal- mente na parede primária. A lignina é um polímero misto que contém derivados do fenilpropano e possui uma molécula bastan- te ramificada, ao contrário da molécula da celulose, que é filiforme. 1.2.2 Estrutura da Parede Celular A parede primária apresenta a deposição das microfibrilas de celulose em arranjo entrelaçado (Figura 1.3). Em muitas células, a parede primária é a única que permanece (Figura 1.4A); em outras, internamente à parede primária, ocorre a deposição de camadas adicionais, que constituem a parede secundária. Nessa parede, as macrofibrilas de celulose são depositadas por aposição, ou seja, por arranjo ordenado. A primeira, segunda e terceira camadas da Lamela Pectina média Parede celular primária Celulose Figura 1.3 – Esquema Membrana representativo da composição plasmática e estrutura da parede celular. Hemicelulose Observa-se o arranjo das 50 nm macrofibrilas de celulose, a qual é interpenetrada por uma matriz contendo polissacarídeos CH2OH não celulósicos: hemicelulose e O pectinas. As paredes primárias e CH2OH H H O secundárias são constituídas por O OH H macrofibrilas, que, por sua vez, CH2OH H H O H H são formadas por microfibrilas. O OH CH2OH H H O H H OH As microfibrilas são compostos O OH H de moléculas de celulose que, H H O H H OH em determinados pontos, OH H mostram um arranjo organizado O H H OH (estrutura micelar), o que lhes H OH confere propriedade cristalina.  Célula Vegetal 17 Núcleo Citoplasma Camada S3 Parede secundária Camada S2 Parede primária Camada S1 Lamela mediana Figura 1.4 – Arranjo das macrofibrilas de celulose na parede celular. A = Parede primária; B = Paredes A B primária e secundária. parede secundária são designadas S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela mudança de orientação da deposição, que varia nas diferentes camadas (Figura 1.4B). Na parede primária é possível distinguir regiões delgadas ou de- pressões, denominadas campos primários de pontoação, os quais são pontos de interrupção de deposição das micofibrilas de celulose. Paredes primárias e secundárias Endoderme Em secções anatômicas de órgãos vegetais, normalmente utilizamos a dupla coloração feita com o corante azul de astra e a safranina. O primeiro é um corante básico e tem afinida- de por substâncias ácidas, e o segundo é um corante ácido com afinidade para substâncias básicas. Dessa forma, o azul de astra cora a ce- lulose de azul e a safranina cora a lignina de tons que variam do rosa ao vermelho, identi- ficando, assim, as paredes primárias e secun- dárias do tecido vegetal, conforme se observa na Figura 1.5. Figura 1.5 – Secção transversal de raiz de espécie de monocotiledônea, mostrando endoderme e elementos de vasos do xilema corados com safranina Floema Xilema e células do floema coradas com azul de astra.  18 Anatomia Vegetal Parede celular Lamela mediana Membrana Parede plasmática primária Retículo Parede endoplasmático secundária Aréola Membrana da Membrana da Câmara pontoação pontoação Desmotúbulo A B Plasmodesma Abertura da Margem Figura 1.6 – Esquema da constituição dos plasmodesmos. aréola Toro Cada plasmodesmo apresenta uma porção do retículo endoplasmático (desmotúbulo), que atravessa a parede celular primária de duas células adjacentes, bem como a C D lamela média. Figura 1.7 – Alguns tipos de pontoações em vista lateral. A = Par de pontoações simples; B = Par de pontoações areolada; C = Par de pontoações areolada com tórus; D = Par de pontoações semiareolada. Tórus O tórus é um espessamento da parede primária de duas células adjacentes, juntamente com a lamela média. Ocorre nas traqueídes das coní- feras. Sua função é interromper o fluxo lateral de uma traqueíde para a outra, se movendo em Aréola direção à abertura da pontoação, e fechando-a Membrana hermeticamente, conforme se observa nas Fi- da pontoação guras 1.8A e 1.8B. Tórus Câmara da pontoação Figura 1.8 – Pontoação areolada presente nas traqueídes mostrando a abertura e o fechamento do tórus. A B  Célula Vegetal 19 Nestes locais se acumulam filamentos citoplasmáticos ou plasmo- desmos (de aproximadamente 60 nm de diâmetro), que favorecem a comunicação entre os protoplastos de células contíguas (Figura 1.6). Na parede secundária, os poros são maiores e recebem o nome de pontoações. Esses poros maiores se formam onde haviam os campos primários de pontoação. As pontoações podem ser simples, quando a cavidade da pontoação tem quase o mes- mo diâmetro em toda sua extensão, e aeroladas, quando a pa- rede secundária arqueia-se sobre a cavidade da pontoação, reduzindo-a em direção ao lúmen celular e formando uma aréola ao redor de sua abertura. Na figura 1.7 observam-se, entre os tipos já citados, a pontoação areolada com tórus e a pon- toação semiareolada. Na pontoação semiareolada, um lado da pontoação é do tipo simples e o outro lado é do tipo areolada. 1.3 Plastídios Os plastídios ou plastos são organelas extremamente dinâmi- cas, capazes de se dividir, crescer e se diferenciar. Incluem várias formas, cada qual com estrutura e metabolismo especializados. Apresentam um envoltório constituído por duas membranas li- poproteicas, contendo uma matriz denominada estroma, onde se situa o sistema de membranas denominado tilacóides, possuem seu próprio DNA e podem apresentar ribossomos. A partir de proplastídios, que são organelas sem cor e com pou- cas membranas internas, surgem os demais plastos (Figura 1.9). No escuro, as plantas desenvolvem estioplastos, causando, assim, um estiolamento nas partes áreas, que é um estágio na diferenciação do cloroplasto. A luz é necessária para converter o precursor protoclo- rofila em clorofila e, assim, promover a formação e empilhamento das membranas dos tilacóides. Os plastos são classificados de acor- do com o tipo e a presença ou ausência de pigmentos, dividindo-se em três grandes grupos: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. Os cloroplastos contêm pigmentos do grupo das clorofilas, im- portantes na fotossíntese, além de pigmentos acessórios, como carotenóides. Ocorrem em todas as partes verdes da planta, sendo  20 Anatomia Vegetal mais numerosos e diferenciados nas folhas. Apresentam a estrutura mais complexa dos plastídios. Em vista frontal, apresentam forma discoide e lateral lenticular. Os tilacóides formam Cromoplasto Luz pilhas de membranas, denominadas Grânulo ou Granum. O conjunto de granum forma a Grana (Figura 1.10). As membranas dos tilacoides possuem clorofilas e carotenoides, e nelas acon- Cloroplasto tecem as reações fotoquímicas que transformam a energia luminosa em energia química. No lúmen dos tilacói- des acontece a oxidação da água, libe- Estioplasto Amiloplasto rando oxigênio da fotossíntese. O es- Figura 1.9 – Diferentes troma é constituído por proteínas responsáveis pela redução do tipos de plastídios, sua carbono na fotossíntese. Os cloroplastos apresentam DNA próprio. formação e interconversão. Na presença de luz, o Os cromoplastos são plastídios portadores de pigmentos caro- proplastídio transforma-se tenóides que, geralmente, não apresentam pigmentos associados à em cloroplasto; na ausência de luz, origina o estioplasto. fotossíntese (Figura 1.11). São encontrados nas pétalas e em outras O proplastídio pode dar partes coloridas das flores, dos frutos e de algumas raízes. Surgem da origem ao amiloplasto e ao cromoplasto na transformação dos cloroplastos, isto é, ocorre o desarranjo das mem- presença ou ausência de branas dos tilacóides e mudanças dos pigmentos acumulados, os quais luz. O cloroplasto pode se transformar em amiloplasto podem se reverter e voltar a ser um cloroplasto. Sintetizam e acumu- e cromoplasto, e vice-versa. lam pigmentos em forma de cristais, como nas raízes da cenoura. O amiloplasto transforma-se em cromoplasto, mas não Os leucoplastos são plastídios que não apresentam pigmentos, ocorre o inverso. mas armazenam substâncias. Eles podem ser classificados em: a) Amiloplastos: quando acumulam de um a vários grãos de amido, um dos produtos da fotossíntese, e se encontram em tecidos e órgãos de reserva. Apresentam sistema de tilacóides pouco desenvolvido (Figura 1.12). Quando expostos à luz, po- dem se transformar em cloroplastos (Figura 1.19). b) Proteinoplastos: quando armazenam proteínas. São encontra- dos nos elementos crivados da maioria das angiospermas, ge- ralmente de forma cônica e parcialmente cristaloide. c) Elaioplastos: quando reservam óleos.  Célula Vegetal 21 Granum Membrana do tilacoide Espaço do tilacoide Membrana Membrana Estroma B A externa interna Figura 1.10 – A = Esquema de um cloroplasto mostrando o envoltório constituído por duas membranas lipoproteicas: externa e interna. É mostrada uma matriz, denominada de estroma, e um conjunto de membranas, chamadas de tilacóides, que podem se empilhar e constituir os tilacóides do grânulo (granum), ou percorrer o estroma, interligando os grânulos (grana); B = Fotomicrografia eletrônica de um cloroplasto mostrando as membranas dos tilacóides. A Cromoplastos Tilacóides B * * 400x * Estroma * * * 0,5 um Figura 1.11 – Cromoplasto. A = Detalhe em microscopia de luz mostrando os Figura 1.12 – Eletromicrografia de um cromoplastos que aparecem dentro da célula (pontos laranjas); B = Detalhe amiloplasto mostrando vários grãos de amido em microscopia eletrônica de transmissão mostrando a estrutura interior do no seu interior. cloroplasto. As membranas são ricas em pigmentos carotenóides, que dão as cores características desses grânulos.  22 Anatomia Vegetal 1.4 Vacúolos Os vacúolos são organelas volumo- sas das células maduras que, frequen- temente, constituem cerca de 90% do Cl total do volume do protoplasma, dei- Mi xando o resto do protoplasma pres- V sionado junto à parede (Figura 1.13). Sua estrutura é simples: apenas uma membrana vacuolar, denominada tonoplasto, e o líquido interno, cha- mado conteúdo vacuolar. Em células pequenas e meristemáticas, os vacúo- Figura 1.13 – Eletromicrografia mostrando células vegetais com um los são muito pequenos. À medida vacúolo (V) conspícuo, cloroplastos (Cl) e mitocôndrias (Mi), além de que a célula cresce, eles se fundem e vários plasmodesmos (setas) nos campos primários de pontoação das paredes de células adjacentes. formam um único vacúolo grande, característico de célula madura. O to- noplasto é uma membrana lipoproteica em que são encontradas importantes proteínas, essenciais em muitos processos metabóli- cos. O conteúdo vacuolar é formado por água, íons, açúcares, pig- mentos, proteínas e outros elementos. Muitas dessas substâncias são dissolvidas em água e possuem enzimas. O pH é ácido, em tor- no de 5. Os vacúolos possuem diferentes funções e propriedades, de acordo com o tipo de célula. Participam ativamente no cresci- mento e no desenvolvimento da planta, através de um gradiente de potencial osmótico responsável pela pressão de turgor, essencial para o alongamento celular. Também participam da manutenção do pH da célula, por meio da bomba H+ATPase. Os vacúolos são responsáveis pela digestão de outros componentes celulares (au- tofagia). Podem ser compartimentos de armazenamento de íons, proteínas e outros metabólitos. Também podem acumular meta- bólitos secundários, como substâncias fenólicas, por exemplo. Em alguns casos, podem acumular cristais de oxalato de cálcio, como drusas, ráfides e estiloides.  Célula Vegetal 23 1.5 Substâncias Ergásticas São substâncias orgânicas ou inorgânicas resultantes do metabo- lismo celular que não fazem parte da estrutura da célula. Podem ser substâncias de reserva ou produtos de excreção, que têm função importante na defesa da planta contra predadores. Podem ser arma- zenados nas paredes celulares ou no vacúolo. Idioblasto é a célula diferenciada que contém as substâncias ergásticas. Dentre as várias substâncias ergásticas, destacamos: a) Lipídios: são óleos e gorduras que ocorrem frequentemente nas sementes, esporos, embriões e células meristemáticas. Podem se apresentar como corpos sólidos ou como gotículas. b) Taninos: é um grupo de substâncias derivadas do fenol que pode ocorrer em todos os órgãos dos vegetais. Apresenta na- tureza amorfa, sendo comum nos vacúolos, no citoplasma e na parede celular. Evita a decomposição do vegetal e a ação de predadores, como insetos (Figura 1.14). c) Cristais: são de natureza orgânica ou inorgânica. Os mais comuns nas plan- tas são os de oxalato de cálcio, de car- bonato de cálcio e de sílica. Podem apresentar as seguintes formas: drusas, que possuem numerosas faces e pon- tos pontiagudos (Figura 1.15A); ráfi- des, que são alongados e em forma de agulhas finas (Figura 1.15B); estilóides, que são longos, estreitos e pontiagudos e ocorrem de forma simples ou em pa- res (Figura 1.15C); e cistólitos, que têm Figura 1.14 – Imagem mostrando células (idioblastos) com reserva de compostos fenólicos armazenados nos vacúolos (seta). forma de bolsa e são comuns em folhas do gênero Ficus, as figueiras.  24 Anatomia Vegetal A B C Figura 1.15 – Eletromicrografias de varredura mostrando idioblastos com substâncias ergásticas. A = Cristais em forma de drusas; B = Cristais em forma de ráfides; C = Cristais em forma de prismas. d) Corpos de sílica: são depósitos de dióxido de sílica comuns em monocotiledôneas. São específicos em famílias e gêneros. A sílica também pode estar depositada na parede celular. e) Corpos proteicos: ocorrem como material de reserva em se- mentes e frutos. Podem se apresentar como corpos amorfos ou com formas distintas. f) Mucilagem: são secreções que contêm carboidratos e água e se acumulam no vacúolo, sendo comum em plantas de am- bientes xéricos. Resumo A célula vegetal apresenta características que a diferenciam da célula animal, como: parede celular, vacúolos, plastídios e subs- tâncias ergásticas. A parede celular primária apresenta, na sua composição química, celulose, hemicelulose, substâncias pécticas e lipídicas e proteínas. Na parede celular secundária, além desses constituintes, ainda ocorre a deposição de lignina. A comunica- ção entre duas células se dá através da presença de plasmodesmos. Nas células com parede primária, os plasmodesmos se localizam em depressões da parede, denominadas campos primários de  Célula Vegetal 25 pontoação. Nas células com parede secundária, nesses locais ocorrem as pontoações. Os plastídios são organelas que apresen- tam um envoltório constituído por duas membranas lipoproteicas, contendo uma matriz denominada estroma, onde se situa um sis- tema de membranas denominadas tilacóides. São classificados de acordo com o tipo e a presença ou ausência de pigmentos, dividin- do-se em três grandes grupos: cloroplastos, cromoplastos e leu- coplastos. Os cloroplastos acumulam clorofila e são responsáveis pela fotossíntese. Os cromoplastos armazenam outros pigmentos e os leucoplastos armazenam substâncias como amido, proteínas e óleos. Os vacúolos são organelas envolvidas por uma membrana vacuolar, denominada tonoplasto, e por um líquido interno, cha- mado conteúdo vacuolar. Os vacúolos possuem diferentes funções e propriedades, de acordo com o tipo de célula. As substâncias er- gásticas são substâncias orgânicas ou inorgânicas resultantes do metabolismo celular. Elas não fazem parte da estrutura da célula, e podem ser líquidas ou sólidas. Dentre as principais substâncias ergásticas, destacamos: lipídios, taninos e cristais, como drusas e ráfides. A célula diferenciada que reserva tais substâncias é deno- minada idioblasto. Referências APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M. (Ed.). Anatomia Vegetal. Viçosa: Editora Folha de Viçosa Ltda., 2003. 438p. ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo: EPU- -EDUSP, 1974. 293p. FAHN, A. Anatomia Vegetal. Madrid: H. Blume Ediciones, 1978. 643p. MAUSETH, J.D. Plant Anatomy. California: The Benjamin/Cum- mings Publ. Co., 1988. 458p. SOUZA, L.A. de. Morfologia e Anatomia Vegetal: célula, tecidos, órgãos e plântula. Ponta Grossa: Editora UEPG, 2003. 259p. c a p í t u lo 2  c a p í t u lo 2 Tecidos Meristemáticos ou Embrionários Neste capítulo, você vai entender que as plantas crescem graças à existência de regiões específicas que ocorrem no corpo do vegetal, os meristemas. Os tecidos meristemáticos são destinados à formação dos demais tecidos, fornecendo sempre novas células ao corpo do vegetal.  Tecidos Meristemáticos e Embrionários 29 2.1 Características dos Tecidos Meristemáticos ou Embrionários O crescimento das plantas ocorre graças à existência de regi- ões especializadas que produzem novas células, as quais são in- corporadas ao corpo do vegetal. Essas regiões são denominadas de meristemas. Ao contrário dos animais, as plantas continuam a crescer ao longo de toda a sua vida. Todo o seu crescimento é re- sultante da atividade dos meristemas, que se localizam em regiões específicas no corpo do vegetal. A palavra meristema vem da expressão grega meristos, que significa “crescer”. As células meristemáticas são indiferenciadas com paredes primárias delgadas, tamanho comparativamente menor em relação às células diferenciadas, citoplasma denso, núcleo volumoso, vários e pequenos vacúolos e plastos indife- renciados (proplastídios). Podem ser classificados de acordo com a localização no corpo do vegetal, sendo denominados apicais, intercalares e laterais, ou de acordo com o tempo de surgimento no corpo do vegetal, sendo denominados meristemas primários (apicais e intercala- res) e meristemas secundários (laterais). 2.2 Meristemas Apicais Os meristemas apicais se originam no embrião das pteridófi- tas (plantas vasculares sem semente), das gimnospermas (plantas  30 Anatomia Vegetal vasculares com sementes expostas) e das angiospermas (plantas vasculares com sementes encerradas em frutos). Os meristemas de origem embrionária se autoperpetuam, mantendo-se na plan- ta jovem e, depois na planta adulta, localizando-se nos ápices dos caules e das raízes, e nos ápices de suas ramificações, conforme se observa na Figura 2.1. Tais regiões contêm os promeristemas. Através de divisões, as células do promeristema, que são células iniciais, produzem os precursores dos tecidos meristemáticos pri- mários do caule e da raiz. Esses precursores são os meristemas api- cais: procâmbio, meristema fundamental e protoderme, os quais vão formar o corpo primário da planta. Ápice caulinar Meristema apical caulinar Nervura Primórdio gema lateral Gema apical Ápice radicular Caule Pelos radiculares Raiz Ápice Meristema radicular apical radicular Coifa Figura 2.1 – Representação esquemática dos meristemas apicais de uma planta. 2.2.1 Ápice Caulinar O meristema apical caulinar da maioria das angiospermas apre- senta o promeristema protegido pelos primórdios foliares, confor- me se observa na Figura 2.2A. O promeristema das angiospermas  Tecidos Meristemáticos e Embrionários 31 é organizado em duas regiões: a túnica e o corpo (Figura 2.2B). A túnica pode ter uma ou mais camadas de células mais externas, que se dividem em planos perpendiculares à superfície. O corpo localiza-se abaixo da túnica e as divisões celulares ocorrem em to- dos os planos. As células da túnica contribuem para a formação da parte superficial do caule e as células produzidas pelo corpo são adicionadas ao centro do eixo. A camada mais externa da túnica desenvolve-se na protoderme, que originará a epiderme. As célu- las periféricas do corpo ou zona periférica originam o procâmbio, precursor dos tecidos vasculares, e o meristema fundamental, responsável pela formação dos tecidos do córtex e da medula do caule (Figura 2.2B). PF PF Pd Tu Pc Co PM MF A B Figura 2.2 – Meristema apical caulinar. A = Promeristema (PM) protegido pelos primórdios foliares (PF). B = Detalhe mostrando a organização do promeristema em túnica (Tu) e corpo (Co). Observam-se ainda a Protoderme (Pd), Meristema fundamental (MF), Procâmbio (Pc). Gemas Axilares Podem ser encontradas na axila das folhas, na região do nó. À medida que o meristema apical cresce e vai formando novas folhas, uma região de células meristemáticas é deixada para trás na axila da folha, normal- mente dormente, inibidas pelo hormônio auxina, produzido pelo meris- tema apical. Se o meristema for removido a gema axilar poderá tornar-se ativa (não sofrendo mais inibição pela auxina). Assim como o meristema apical, as gemas axilares poderão desenvolver ramos ou flores.  32 Anatomia Vegetal O ápice caulinar, ou gema apical, além de contribuir com o crescimento em altura do vegetal, origina também as folhas e as gemas axilares. As folhas têm origem exógena, ou seja, são ori- ginadas a partir de divisões das camadas periféricas do meris- tema apical. Inicialmente, observam-se algumas projeções, de- nominadas primórdios foliares; com novas divisões, seguidas de expansão e diferenciação celular, ocorre o gradativo desen- volvimento dos primórdios em folhas jovens. As gemas axilares podem ser vegetativas, quando desenvolvem ramos caulinares, ou florais, quando desenvolvem uma flor ou uma inflorescência. 2.2.2 Ápice Radicular O ápice radicular, conforme se vê na Figura 2.3, é geralmente mais simples do que o ápice caulinar, pois não há formação de folhas nem de gemas axilares. Protegendo o meristema apical das raízes, ocorre frequentemente a coifa ou caliptra. A coifa é de natureza geralmente parenquimática e origina-se normalmente de um meristema situado abaixo do ápice, chamado caliptrogê- nio. A organização dos meristemas primários no ápice radicular é semelhante ao ápice caulinar: ocorre a protoderme, localizada Mf Pd Pc Cf A B Cf Figura 2.3 – Meristema apical radicular. A = Coifa (Cf); B = Protoderme (Pd) (seta), Meristema fundamental (Mf), Procâmbio (Pc).  Tecidos Meristemáticos e Embrionários 33 externamente, a qual é precursora da epiderme; o meristema fun- damental, de localização intermediária, o qual origina o córtex; e, por final, o procâmbio, de localização central, que origina o cilin- dro vascular, constituindo a estrutura primária da raiz. 2.3 Meristemas Intercalares Os meristemas intercalares localizam-se na base dos entrenós do caule reprodutivo (escapo floral) e na base das folhas de várias espécies de monocotiledôneas. Sua função é fazer o alongamen- to do entrenó, nos caules reprodutivos, e, nas folhas, permitir seu crescimento constante durante toda a vida. 2.4 Meristemas Laterais Os meristemas laterais surgem lateralmente em relação ao eixo da raiz e do caule, em regiões que já passaram pelo crescimento primário. Eles são responsáveis pelo crescimento secundário ou crescimento em espessura da planta. Ocorrem nas espermatófitas (plantas com semente), com exceção das monocotiledôneas. Os dois tipos de meristemas laterais são o câmbio vascular e o felogênio. Meristemas Secundários Alburno Cerne Na figura 2.4, observa-se um tronco de Floema uma árvore em secção transversal. Nele lo- calizamos o câmbio vascular, entre floema e xilema (alburno = xilema funcional e cer- ne = xilema não funcional), e, externamen- Periderme te, a periderme, originada do felogênio. Xilema Figura 2.4 – Estrutura geral do caule mostrando Câmbio a localização dos meristemas secundários. Vascular  34 Anatomia Vegetal 2.4.1 Câmbio Vascular O câmbio vascular surge no cilindro vascular pri- mário do caule e das raízes. O câmbio tem origem mista: parte origina-se de células procambiais, que permanecem indivisas entre xilema e floema pri- mário; e parte origina-se de células do periciclo, ou F2 ainda de células parenquimáticas que retornam à atividade meristemática. IF O câmbio vascular apresenta dois tipos de células CV IR iniciais, as fusiformes e as radiais (Figura 2.5). As primeiras têm formato alongado, acompanhando o maior eixo do órgão, e extremidades afiladas, e as X2 radiais têm formato alongado no sentido radial. As iniciais fusiformes e suas derivadas originam o siste- ma axial, e as iniciais radiais e suas derivadas cons- tituem os sistema radial. Tais sistemas serão estuda- dos com maior detalhamento no Capítulo 5. Figura 2.5 – Secção transversal de um caule de espécie de eu- 2.4.2 Felogênio dicotiledônea em crescimento secundário. Observa-se o câm- O felogênio é um meristema lateral que forma a periderme bio Vascular (CV) com células (Figura 2.6), a qual substitui a epiderme nos caules e raízes com iniciais fusiformes (IF) e células iniciais radiais (IR), as quais for- crescimento secundário. O felogênio, nas raízes, pode se originar mam o Floema secundário (F2) do periciclo, e nos caules, se origina de camadas subepidérmicas, para fora e o xilema secundário (X2) para dentro. de outras camadas mais internas do córtex, ou ainda, de células parenquimáticas do floema. O felogênio apresenta um só tipo de célula inicial. Em secção transversal, as células do felogênio e suas derivadas aparecem como uma faixa estratificada mais ou menos contínua na circunferência do órgão, como se observa na Figura 2.6. O felogênio produz para fora o súber (felema) e para dentro a feloderme. Esses tecidos serão tratados em detalhes no Capítulo 3.  Tecidos Meristemáticos e Embrionários 35 Ep Su Fe Fd Ca Figura 2.6 – Secção transversal do caule de boldo rasteiro mostrando a periderme constituída de felogênio (Fe), súber ou felema (Su) para fora e feloderme (Fd) para dentro. Observam-se ainda a camada de epiderme (Ep) que será eliminada e células de colênquima angular (Ca). Resumo Os tecidos meristemáticos são responsáveis pelo crescimento da planta. Eles podem ser classificados de acordo com a locali- zação no corpo da planta em apicais, intercalares e laterais ou, de acordo com o tempo de surgimento, em primários e secundários. Os meristemas apicais estão localizados nos ápices caulinares e radiculares, sendo responsáveis pelo crescimento em extensão da planta. Neles são formados os meristemas primários: protoderme, procâmbio e meristema fundamental, os quais vão formar o cor- po primário da planta. Os meristemas laterais se localizam lateral- mente no corpo da planta, em regiões que já tiveram o desenvol- vimento primário, sendo eles, o câmbio vascular e o felogênio, os quais são responsáveis pelo crescimento em espessura dos órgãos, principalmente na raiz e no caule.  36 Anatomia Vegetal Referências APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M. (Ed.). Anatomia Vegetal. Viçosa: Editora Folha de Viçosa Ltda., 2003. 438p. ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo: EPU- -EDUSP, 1974. 293p. FAHN, A. Anatomia Vegetal. Madrid: H. Blume Ediciones, 1978. 643p. MAUSETH, J.D. Plant Anatomy. California: The Benjamin/Cum- mings Publ. Co., 1988. 458p. SOUZA, L.A. de. Morfologia e Anatomia Vegetal: célula, tecidos, órgãos e plântula. Ponta Grossa: Editora UEPG, 2003. 259p. c a p í t u lo 3  c a p í t u lo 3 Sistema de Revestimento Os tecidos de revestimento protegem as plantas de diferentes maneiras, representando, muitas vezes, adaptações a determinados ambientes em que as plan- tas vivem. Neste capítulo, você vai conhecer as carac- terísticas desses tecidos. Você também aprenderá que existem células comuns e células especializadas, que desempenham funções específicas e são importantes para a manutenção do vegetal como um todo.  Sistema de Revestimento 41 3.1 Epiderme A epiderme (epi = sobre; derme = pele) se origina a partir da pro- toderme, formando um tecido unisseriado com uma única camada de células, geralmente. Em determinadas plantas, porém, a epider- me pode apresentar várias camadas, sendo denominada de epider- me múltipla, como ocorre em folha de Ficus elastica (Figura 3.1). EM EM Figura 3.1 – Folha de Ficus elastica, onde se observam, em ambas as faces, epiderme múltipla (EM). Em alguns casos, logo abaixo da epiderme podem ocorrer uma ou mais camadas de células que podem ser interpretadas como Ontogênese epiderme múltipla, entretanto, tais camadas podem ser denomi- Ontogênese é todo o período de desenvolvimento nadas hipoderme. A diferenciação entre hipoderme e epiderme de um organismo, desde múltipla deve ser feita através da ontogênese desses tecidos. A a fertilização do zigoto até epiderme múltipla se origina da protoderme, e a hipoderme, do que ele se complete como individuo adulto. meristema fundamental.  42 Anatomia Vegetal Velame O velame que ocorre nas raízes de certas or- velame quídeas epífitas também é um exemplo de epi- derme múltipla. Sua função é, além de absor- ver água, também ser um isolante térmico, pois nessas espécies epífitas, as raízes podem estar sujeitas à altas temperaturas (Figura 3.2). Figura 3.2 - Raízes de espécie de orquídea. A B A epiderme é um tecido que pode apresentar vários tipos de célu- las as quais exercem diferentes funções. A maior parte da epiderme está constituída de células comuns ou ordinárias, de formato varia- do (tabular, cúbico, paliçádico, isodiamétrico). Entre essas células, existem células com funções específicas, como as células-guarda dos estômatos (Figuras 3.3 A-F), as células buliformes (Figura 3.4A), os litocistos (Figura 3.4B), células papilosas (Figura 3.4C), células su- berosas e células silicosas. As paredes das células epidérmicas apresentam cutina. A cutina é uma substância graxa complexa, impermeável à água, que pode ser encontrada dentro da parede – processo denominado cutini- zação –, ou estar depositada sobre a parede externa, formando a cutícula – processo denominado cuticularização. Pode, ainda, apresentar ceras na forma de estrias epicuticulares como ornamen- tações (Figuras 3.5 A-B). As ceras também podem ser depositadas em formas específicas, que podem ser alteradas por variações am- bientais. A cutícula, de modo geral, protege o vegetal contra a per- da excessiva de água, formando uma camada impermeabilizante. As células epidérmicas comuns são vivas e vacuoladas, podendo conter vários tipos de substâncias, como taninos, mucilagem, cris- tais e pigmentos. Cloroplastos podem ser encontrados na epider- me de órgãos aéreos, em plantas aquáticas ou terrestres de am- Halófitas bientes sombreados. Elas se comunicam via campos de pontoação Halófitas são plantas capazes primários, localizados nas paredes periclinais internas e anticli- de tolerar altos teores de sais no substrato, que nais. A lignina pode ocorrer nas células epidérmicas de muitas es- frequentemente habitam pécies de plantas típicas de ambiente xérico, como as halófitas. áreas costeiras e/ou desérticas  Célula Vegetal 43 2 2 1 1 1 2 1 2 2 A B 2 2 2 1 1 1 2 1 1 2 1 2 C D E 1 1 F Figura 3.3 – Secções paradérmicas de folhas de espécies vegetais mostrando tipos de estômatos. A = Anisocítico. B = Diacítico. C = Anomocítico. D = Paracítico. E = Tetracítico e F = gramínio. Célula-guarda (1); Célula subsidiária (2); Poro estomático (seta).  44 Anatomia Vegetal Célula Vegetal CB Cu * A B CP A C Figura 3.4 – Secções transversais de folhas Cutina Cera Cera epicuticular mostrando células epidérmicas especializadas. A = Células buliformes (CB); B = Litocistos (*); C = Células papilosas (CP). Figura 3.5 – Células epidérmicas cuticularizadas. A = Células epidérmicas, em secção transversal, evidenciando a cutícula (Cu) em reação com Sudan III; B = Detalhe esquemático mostrando a deposição de cutina, cera e cera epicuticular sobre a parede celular Parede Substância péctica entre duas células epidérmicas. celular B 3.1.1 Complexo Estomático Os complexos estomáticos são estruturas epidérmicas responsá- veis pelas trocas gasosas e de vapor de água entre a planta e o meio. Ocorrem principalmente nas folhas, mas também em caules jovens, peças florais e frutos verdes. São constituídos pelas células anexas ou subsidiárias, pelas células-guarda ou oclusoras, pelo poro es- tomático (Figura 3.6A) e pela câmara subestomática (Figura 3.6B). As células anexas ou subsidiárias circundam total ou par- cialmente o estômato e são normalmente diferentes das demais células da epiderme (Figura 3.6A). As células-guarda ou ocluso- ras, que constituem o estômato, são reniformes e se apresentam sempre em número de dois, (Figura 3.6A) com exceção das de  Célula Vegetal 45 espécies de monocotiledôneas das famílias Poaceae e Cypera- ceae, que apresentam forma de halteres (Figura 3.3F). As célu- las-guarda são as únicas células epidérmicas que contêm cloro- plastos. Elas limitam o poro estomático ou ostíolo (Figura 3.6), regulando sua abertura e/ou fechamento. Abaixo do ostíolo, está a câmara subestomática, que é melhor observada em secção transversal do órgão, como na Figura 3.6B. Tal câmara é respon- sável por armazenar os gases. As paredes das células-guarda são desigualmente espessadas, sendo mais espessadas na região do ostíolo e mais delgadas no restante (Figura 3.6B). Célula subsidiária Célula-guarda Poro Cse Poro Cg Cs A B Figura 3.6 – Complexo estomático. A = Eletromicrografia de um estômato mostrando células-guarda, células subsidiárias e poro; B = Complexo estomático em secção transversal mostrando células-guarda (Cg), células subsidiárias (Cs), poro, ou ostíolo (Os) e câmara subestomática (CSe). As folhas podem ser classificadas em: epiestomáticas, que são aquelas que apresentam estômatos apenas na face superior; hipo- estomática, que apresentam estômatos apenas na face inferior; ou ainda anfiestomática, que apresentam estômatos em ambas as fa- ces. O número de estômatos por milímetro quadrado pode variar muito, de apenas um até algumas centenas. Essa característica está possivelmente relacionada com o hábitat da espécie. Os estôma- tos normalmente se distribuem de forma aleatória sobre a super- fície da folha. Entretanto, em espécies de monocotiledôneas, cuja nervação é paralelinérvea, os estômatos se distribuem em faixas paralelas. As células estomáticas podem encontrar-se no mesmo 46 Anatomia Vegetal nível das demais células epidérmicas, podem estar mais elevadas e mesmo em depressões. Em algumas espécies, essas depressões são denominadas criptas estomáticas (Figura 3.6). Criptas Estomáticas Estômatos em criptas - A espécie ornamental Nerium oleander apresenta várias criptas estomáticas na epiderme da superfície inferior da folha. As criptas contêm os estômatos e numerosos tricomas unicelulares tectores. As criptas com tricomas diminuem a evaporação, favorecendo a abertura estomática mesmo em temperaturas elevadas. A Estômatos B C Figura 3.7 – Nerium oleander. A = Hábito geral; B = Eletromicrografia eletrônica de varredura da superfície foliar. Observam-se as criptas com tricomas; C = Secção transversal da lâmina foliar evidenciando as criptas estomáticas com tricomas simples unisseriados. O complexo estomático pode ser classificado de várias formas. Dentre elas destaca-se a classificação usada para espécies de eudico- tiledôneas, baseada na disposição e no número das células anexas: a) Complexo estomático anisocítico: estômato circundado por três células anexas, de tamanhos diferentes. Comum nas famílias Bras- sicaceae, Solanaceae, Begoniaceae e Crassulaceae (Figura 3.3A). b) Complexo estomático diacítico: estômato com duas célu- las anexas posicionadas de modo que seu maior eixo forme um ângulo reto com o poro estomático. Comum nas famílias Acanthaceae, Amaranthaceae e Cariophyllaceae, entre outras (Figura 3.3B).  Célula Vegetal 47 c) Complexo estomático anomocítico: estômato envolvido por número variável de células anexas que não se diferem em forma- to e tamanho das demais células epidérmicas. Esse tipo é encon- trado em várias famílias Ranunculaceae, Geraniaceae, Cappari- daceae, Cucurbitaceae e Malvaceae, entre outras (Figura 3.3C). d) Complexo estômato paracítico: estômato com duas células anexas dispostas paralelamente ao maior eixo do estômato. En- contrado principalmente nas famílias Rubiaceae, Magnoliace- ae, Convolvulaceae e Mimosaceae (Figura 3.3D). e) Complexo estomático tetracítico: estômato envolvido por quatro células anexas, duas delas paralelas às células-guarda e as demais localizadas nos polos. É comum em famílias de mo- nocotiledôneas (Figura 3.3E). 3.1.2 Tricomas Os tricomas ocorrem na epiderme das plantas. Apresentam for- mato, número e funções variáveis, podendo ser classificados em tectores ou não glandulares e glandulares, conforme se observa na Figura 3.8. a) Tricomas tectores ou não glandulares (Figuras 3.8A-D): são os pelos de cobertura. Podem ser uni ou pluricelulares, simples ou ramificados, e têm o ápice afilado, arredondado ou bifurca- do. Apresentam tamanho variável, com paredes delgadas ou es- pessadas, lignificadas ou não. Evitam a perda excessiva de água e a ação de pequenos predadores. b) Tricomas glandulares (Figuras 3.8E-G): são pelos que têm, frequentemente, uma base ou ápice secretor; podem ser uni ou pluricelulares, de formato variável. Estão envolvidos com a se- creção de várias substâncias, como óleos, néctares, sais, resinas, muscilagens e água. c) Escamas ou pelos peltados (Figuras 3.8H-I): são pelos pluri- celulares com um curto pedúnculo, do qual se irradiam células, que podem ser alongadas e de paredes espessadas. É comum nas espécies da família Bromelicaeae. 48 Anatomia Vegetal 100 μm 100 μm A B 100 μm 100 μm E C D 200 μm F 32 50 μm 20 μm G 200 μm I H Figura 3.8 – Representação esquemática dos vários tipos de tricomas. A-B = Tricomas tectores pluricelulares do caule de Cucurbita pepo (abóbora) e Lippia alba (erva-cidreira- brasileira); C-D = Tricomas tectores plurisseriados ramificados do fruto de Tabebuia alba (ipê-amarelo) e do caule de Mentha pipemia (menta); E = Tricoma glandular pluricelular do caule de Cucurbita pepo; F-G = Tricomas glandulares do fruto de Acacia paniculata (arranha-gato); H-I = Tricomas peltados de Tabebuia avellanedae (ipê-roxo).  Célula Vegetal 49 3.2 Periderme Nas plantas que apresentam crescimento em espessura ou cres- cimento secundário, como as eudicotiledôneas, o tecido de revesti- mento primário, ou seja, a epiderme, é substituído pela periderme, que é o tecido de revestimento secundário. Geralmente, a perider- me surge em caules e raízes através da instalação do felogênio, cuja atividade meristemática origina dois produtos de tecidos, o súber, externamente, e a feloderme, internamente (Figuras 3.9A-C). Em virtude da origem do felogênio, a periderme pode ser mais super- ficial, como ocorre nos caules, ou mais profunda, como nas raízes. Paredes anticlinais Súber Epiderme Início do felogênio Epiderme Felema Felogênio (súber) 100μ A Feloderme Córtex B C Figura 3.9 – Desenho esquemático da periderme. A = Início da instalação do felogênio a partir de células subepidérmicas; B = Atividade do felogênio formando súber para fora e feloderme para dentro; C = Secção transversal da periderme. O súber, também chamado de felema ou cortiça, é um tecido compacto, sem espaços intercelulares e formado por células retan- gulares (em vista transversal) mortas e com paredes impregnadas por suberina. Esse tecido é formado em maior quantidade na pe- riderme e, em decorrência de sua origem secundária, apresenta-se como um tecido de células enfileiradas. Suas paredes suberizadas protegem a planta contra a perda excessiva de água (Figura 3.10). Além de apresentar qualidade termoisolante, que protege a plan- ta de mudanças bruscas e radicais de temperatura, ainda propor- ciona à planta proteção contra choques mecânicos, funcionando como um amortecedor contra eventuais pancadas. 50 Anatomia Vegetal Su Fe Fd Cor Figura 3.10 – Secção transversal do caule de boldo mostrando a periderme. Su = Súber; Fe = Felogênio; Fd = Feloderme; Cor = córtex. A feloderme é constituída de poucas camadas celulares vivas, de natureza parenquimática ou colenquimática. São semelhantes às células corticais, podendo armazenar amido. Resumo A epiderme se origina a partir da protoderme. Pode ser uni ou multisseriada. Em sua constituição, são reconhecidos dois tipos celulares, as células comuns e as especializadas. Dentre as especia- lizadas, destacam-se as células-guarda dos estômatos, os tricomas, as células buliformes, os litocistos, as células papilosas, as células suberosas e as silicosas. Externamente às células epidérmicas ou  Célula Vegetal 51 impregnadas dentro da parede celular destas, pode ser encontra- da a cutina, composto que protege o vegetal contra a perda ex- cessiva de água. O complexo estomático constituído pelas células anexas ou subsidiárias, pelas células-guarda ou oclusoras, pelo poro estomático, ou ostíolo, e pela câmara subestomática é res- ponsável pelas trocas gasosas e de vapor de água entre a planta e o meio. Os tricomas são estruturas epidérmicas que apresentam for- mato, número e funções variáveis, podendo ser classificados em tectores ou não glandulares e glandulares. A periderme é o tecido de revestimento secundário e surge em órgãos que se desenvolvem em espessura, como caules e raízes de espécies de eudicotiledônea, através da instalação do felogênio, cuja atividade meristemática origina dois produtos de tecidos, o súber, externamente, e a felo- derme, internamente. Referências APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M. (Ed.). Anatomia Vegetal. Viçosa: Editora Folha de Viçosa Ltda., 2003. 438p. ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo: EPU- -EDUSP, 1974. 293p. FAHN, A. Anatomia Vegetal. Madrid: H. Blume Ediciones, 1978. 643p. MAUSETH, J.D. Plant Anatomy. California: The Benjamin/ Cummings Publ. Co., 1988. 458p. SOUZA, L.A. de. Morfologia e Anatomia Vegetal: célula, tecidos, órgãos e plântula. Ponta Grossa: Editora UEPG, 2003. 259p. c a p í t u lo 4  c a p í t u lo 4 Sistema Fundamental Neste capítulo, você vai conhecer os tecidos funda- mentais, originados do meristema fundamental. São eles: parênquima, colênquima e esclerênquima. Os te- cidos fundamentais estão presentes em todos os órgãos da planta e podem ter diversas funções como preen- chimento, ou mesmo uma função muito especializada, como a de realizar a fotossíntese e o armazenamento.  Sistema Fundamental 55 4.1. Parênquima O parênquima tem origem no meristema fundamental, é um tecido vivo que ocorre em todo o corpo da planta, no córtex, – que se localiza entre a epiderme e o cilindro vascular –das raízes e dos caules, na medula, presente no caule e em raízes adventícias, no mesofilo das folhas – tecido que se localiza interiormente a epi- derme, entremeado pelo sistema vascular (Figuras 4.1, 4.2 e 4.3). Células parenquimáticas ocorrem também associadas aos teci- dos vasculares, xilema e floema primários e secundários, que vere- mos adiante. Nesse caso, tais células são formadas pelo procâmbio e pelo câmbio vascular, respectivamente. Essas células compõem, juntamente com outros tipos celulares, o sistema vascular, e não o sistema fundamental. As células parenquimáticas, normalmente, têm formato iso- diamétrico, com várias faces, alongado, ou ainda outros formatos, como se pode observar na Figura 4.4. Apresentam paredes primá- rias delgadas, onde há campos de pontoação, e um vacúolo central amplo, que mantém o citoplasma periférico junto à parede (Figura 4.5). Posteriormente, no desenvolvimento da planta, essas células podem apresentar deposição da parede secundária e lignificação da parede celular, havendo uma transformação de uma célula paren- quimática em uma célula esclerenquimática.  56 Anatomia Vegetal PC Co PM Figura 4.2 – Secção transversal do caule de espécie de eudicotiledônea. Observam-se a região cortical preenchida por parênquima cortical (Pc) e a região medular preenchida por parênquima medular (Pm). Figura 4.1 – Secção transversal de raiz de espécie de eudicotiledônea. Observa-se a região cortical (Co) constituída de células parenquimáticas. A B Pp C D Pe Figura 4.3 – Secção transversal da lâmina foliar de espécie E F de eudicotiledônea. Observa-se o mesofilo constituído Figura 4.4 – Desenhos esquemáticos mostrando as pelos parênquimas paliçádico (Pp) e esponjoso (Pe). várias formas de células parenquimáticas.  Sistema Fundamental 57 4.1.1 Parênquima de Preenchimento O parênquima de preenchimento, normalmente, é constituí- Esquizógenos do por células poligonais (Figura 4.5), com espaços intercelulares Espaços esquizógenos são espaços formados pela esquizógenos pequenos. Esse tecido é encontrado no córtex e na separação das células, através medula das raízes e nos caules, denominado parênquima cortical da dissolução da lamela e parênquima medular, respectivamente (Figuras 4.1 e 4.2). Ocor- mediana entre elas, durante o desenvolvimento do tecido. re, também, no pecíolo e na nervura principal das folhas. As células parenquimáticas podem apresentar plastídios e substâncias varia- das em seus vacúolos, como compostos fenólicos (Figura 4.5, seta). 4.1.2 Parênquima Clorofiliano As células do parênquima clorofiliano são ricas em cloroplastos, os quais são responsáveis pela captação de luz para o processo de fotossíntese. Esse tipo de tecido ocorre principalmente em folhas, formando o mesofilo, embora também possa estar presente em caules jovens e em raízes aéreas. É caracterizado por possuir pare- des finas e vacúolo central grande, o que pressiona os cloroplastos para a periferia das células. Pode apresentar formatos variados e diferenciar-se em diversos tipos, de acordo com as funções: a) Parênquima paliçádico (Figura 4.3): as células do parênqui- ma paliçádico são cilíndricas, alongadas e se posicionam com o seu maior eixo perpendicularmente à superfície do órgão, pa- ralelamente ao espectro luminoso. Suas células são justapostas e possuem poucos espaços intercelulares. Recebem essa deno- minação por se assemelharem a uma “cerca”. b) Parênquima esponjoso (Figura 4.3): o parênquima esponjoso é caracterizado por possuir espaços intercelulares amplos. Suas células são de diferentes formatos, com projeções laterais que conectam umas às outras delimitando os espaços intercelulares. c) Parênquima plicado (Figura 4.6): o parênquima plicado con- tém células com reentrâncias na parede celular, conferindo- -lhes aspecto pregueado. Ocorre em plantas com área foliar reduzida, como nas espécies de Pinnus, que para não diminuir a área celular, invaginam suas paredes para o interior da célula.  58 Anatomia Vegetal Ppi Ep Figura 4.5 – Secção transversal do rizoma de espécie de Figura 4.6 – Secção transversal da monocotiledônea mostrando o parênquima de preenchimento da região folha de Pinnus sp. mostrando o cortical. Observam-se células hexagonais com paredes finas e ausência parênquima plicado (Ppl), cujas de espaços intercelulares. As células com cor escura (seta) são idioblastos células apresentam reentrâncias da secretores de substâncias fenólicas, as quais ficam armazenadas no parede celular, conferindo um as- vacúolo. Observa-se, também, a epiderme (Ep). pecto pregueado à parede celular. Pam Pa A B Figura 4.7 – Secção transversal de Pae vários órgãos mostrando vários tipos de parênquima. A = Rizoma de espécie de monocotiledônea mostrando parênquima amilífero (PAm); B = Folha de espécie de monocotiledônea mostrando parênquima aquífero (PA); C = Raiz de espécie de eudicotiledônea mostrando parênquima aerênquima C (PAe). As setas indicam os astroesclereídes.  Sistema Fun