Végétale CM1 - Biologie Végétale - Examens Précédents
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Ce document contient une introduction à la biologie végétale, en se concentrant sur les notions de vivant et de végétal. Il aborde les concepts d'autotrophie et de photosynthèse en tant que caractéristiques des organismes végétaux. Le document couvre également des notions de classification et des aspects d'anatomie.
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CM1 : Biologie végétale Examens précédents sur Moodle (rédaction) Chap 1 : introduction générale ============================== **Définition du Vivant** - **Vivant** : structure cellulaire, séquences ADN (propagation info) recopier par eux même, assure la traduction de cette info en pr...
CM1 : Biologie végétale Examens précédents sur Moodle (rédaction) Chap 1 : introduction générale ============================== **Définition du Vivant** - **Vivant** : structure cellulaire, séquences ADN (propagation info) recopier par eux même, assure la traduction de cette info en protéines par eux même - **Etre vivant **: - Est constitué d'une ou de plusieurs cellule(s) - Est capable de se procurer de l'énergie - Est capable de se reproduire (reproduction sexuée ou asexuée) - Assure son fonctionnement par des boucles de régulation - **ADN**= Acide DésoxyriboNucléique **Définition du Végétal :** - Organismes capables d'**autotrophie** pour le carbone - **Autotrophie** : capacité d'un organisme à élaborer ses propres molécules riches en énergie à partir de matières inorganiques simples. - Lumière solaire= phototrophie - Oxydation molécules inorganiques et organiques**= chimiotrophie** - **Photosynthèse oxygénique** = utilisation de l'énergie lumineuse pour fixer le carbone (CO ), utilisation de l'eau pour réduire le carbone (H 2 O fournit les électrons, pas H exemple) et production d'oxygène gazeux, avec la matière carbonée. - **Photosynthèse oxygénique qui définit les organismes végétaux (processus se déroule dans les chloroplastes** - La photosynthèse oxygénique produit du glucose et de l\'oxygène, et se déroule dans les chloroplastes des plantes et des algues. I.2 -- Eléments de classification ![](media/image2.png) Archées : bactéries milieux extrêmes Eubactéries : procaryotes ![](media/image4.png) Eubactérie= 16 760 sp Eucaryotes = 1 897 250 sp Archées= 352 sp Cyanobactérie contribuent à l'écologie terrestre en : - Réalisant la photosynthèse oxygénique, produisant de l\'oxygène - Fixant l\'azote grâce aux hétérocystes - Servant de base à la chaîne alimentaire aquatique - Participant à la formation des sols et à la biodiversité des écosystèmes. - **Groupe monophylétique**= groupe de taxons comprend tous les descendants d'un ancêtre - **Paraphylétique :** manques descendants - Groupe polyphylétique : pas d'ancêtre commun direct - **Taxon :** groupe d'organismes partageant un/ des caractères dérivés propres Actuellement, les Eucaryotes sont scindés entre **Bicontes** (qui incluent des organismes végétaux, mais pas exclusivement) et **Unicontes (**qui ne comportent aucun organisme effectuant la photosynthèse oxygénique) L'encadré en pointillés indique que seulement une partie des espèces comprises dans ce taxon sont végétales On parle d'organismes végétaux pas de groupe monophylétique (tout part dans tous les sens) I.3 Rappel sur la cellule végétale **Pigments assimilateurs** = photosynthèse (procaryote et eucaryote) - Molécules capables d'absorber énergie lumineuse et transformer en énergie chimique - **Ces pigments sont (uniquement) inclus dans les plaste**s (chez les eucaryotes -- ou dans les phycobilisomes chez les procaryotes) Proplastes =\> chromoplastes, chloroplastes, leucoplastes (chez eucaryotes uniquement) **Vacuole **: plusieurs petites vacuoles dans cellules jeunes, une seule grande dans cellules différentiées. Plusieurs rôles : - Participe au port des plantes terrestres (forme un "squelette hydrostatique" grâce à échanges ioniques et hydriques responsables de la turgescence- - Contient réserves (glucides, protéines, parfums, alcaloïdes.) et pigments (anthocyanes) - Contient enzymes hydrolytiques identiques à ceux des lysosomes- - Fonction homéostatique (maintien équilibre physio malgré contraintes extérieures) par échanges avec le cytoplasme- - Assure accroissement cellulaire par phénomènes de turgescence lors de l'auxèse (augmentation taille cellule) **Echanges, stockage =\> suc vacuolaire, tonoplaste** **Turgescence** **Paroi pectocellulosique :** Polymères glucidiques + cellulose + pectine + protéines + lignine chez certains végétaux. - une matrice extracellulaire, produite par la cellule - paroi primaire est capable de s'agrandir sous la pression de la turgescence - Une fois la croissance terminée, la paroi secondaire est formée par addition de couches successives de cellulose **Plasmodesmes =** "pores" dans paroi permettant communication entre cellules [I.4 Appareils végétatifs : thalle et cormus] - Appareil végétatif : ensemble des structures qui forment l'organisme et assurent ses fonctions vitales, hors reproduction sexuée. - Organismes unicellulaires ou Organismes pluricellulaires : « thalle » ou « cormus - **Thalle** : Appareil végétatif simple, Pas de tissus conducteurs, Pas de synthèse de lignine - Cormus : Tige + feuilles Racines ou rhizoïdes Tissus conducteurs Lignine - Chez Embryophytes, **alternance de cormus et thalle dans cycle de développement** ![](media/image6.png) Les tissus conducteurs dans le cormus permettent un transport efficace de l\'eau et des nutriments, ce qui améliore la photosynthèse en fournissant les ressources nécessaires aux cellules chlorophylliennes, contrairement au thalle qui ne peut pas soutenir cette fonction. [I.5 Structures reproductrices et cycles] - Chaque spore en se dvlp donne un gamétophyte produisant cellules reproductrices - Gamète quand elles se rencontrent crée sporophyte - Sporophyte produit spore - Le gamétophyte produit les gamètes, le sporophyte produit les spores Sporophyte subit méiose pour donner spore (4 cellules filles haploides) Spores subissent mitose =\> gamétophyte Gamète femme et male = fécondation =\> zygote Forme des spores : sporocyste structure unicellulaire qui forme des spores) Forme des gamètes : gamétocyste structure unicellulaire qui forme des gamètes) Gamétange : organisme tout entier produit gamète Sporange : pareil : produit spore Gamétange femelle = Archégone Gamétange male= Anthéridie **Chap 2 : Les Cyanobactéries** =============================== ![](media/image8.png) Pour rappel, les cyanobactéries font partie des Eubactéries. On dénombre actuellement 716 espèces de cyanobactéries, parmi les 16 760 espèces d'Eubactéries - **Cyanobactérie**= seul taxon d'eubactéries réalisant la photosynthèse oxygénique - Aujourd'hui la classification limite le terme « algue » aux eucaryotes - Apparues au Précambrien - 'origine de l'oxygène de l'atmosphère terrestre. - Ne contiennent pas chloroplastes (organisées en groupes protéiques) A l'intérieur des cellules de cyanobactéries, de nombreuses couches de membranes, souvent parallèles entre elles = thylakoïdes photosynthétiques, qui ressemblent à ceux des chloroplastes Phycobilisome : toute la structure Appareil végétatif - Formes unicellulaires, isolées ou filamenteuses (trichomes) - Mvt (extrusion de mucilage par les pores) - Permis par vacuoles gazeuses de rester proche - **Akinètes** : conducteurs de spores (faire 5 divisions cellulaire) =\> Résistantes à la chaleur et la sècheresse, elles permettent à la cyanobactérie de survivre à des périodes défavorables. - Pas de reproduction sexuée - **Hétérocyste **: fixation azote gazeux, transformé en ammonium Reproduction - Pas de reproduction sexuée - Simple division végétative - Production de spores Origine des Chloroplastes Endosymbiose d'un procaryote photosynthétique par une cellule hétérotrophe Symbiose secondaire ( max 4 membranes) Endosymbionte= cellule qui vit à l'intérieur de la cellule hôte. mItochondrie= avant procaryotes hétérotrophes aérobies. Maintenant endosymbionte Chap 3 : Les algues =================== ![](media/image11.png) - Les « algues » sont des Eucaryotes Appareil végétatif - Algues unicellulaires, en colonies ou pluricellulaires - Présence ou absence de paroi cellulaire (selon taxons) - Présence ou absence de flagelles - Milieu aquatique (marin ou eau douce), mais aussi terrestre. + neige / glace - Milieu marin= phytoplancton (en eau libre) ou benthos (sur le fond) - **Chlorophytes** (Chloroplastidés) : algues vertes + plante terrestre - A l'intérieur de ce taxon, les algues vertes sont rassemblées dans les Chlorophytes Unicellulaires ou pluricellulaires - **Haptophytes** : constitués de flagelles unicellulaires photosynthétiques, recouverts de petites écailles plates (organique= cellulose, ou calcaires= carbonate de calcium) appelées cocolithes + composant du phytoplancton. - **Haptonème **: filaments capables de mvt rôle de fixation (autotrophie et hétérotrophie) \ Elmt caractéristique de haptophyte - **Straménopiles **: pas que des végétaux mais un rassemble un groupe important d'algues - *Phéophycées* (algues brunes, pluricellulaires) - Bacillariophycées *(diatomées*, unicellulaires) - Chrysophycées (algues dorées, unicellulaires ou coloniales) - *Xanthophycées* (algues jaune-vert, unicellulaires, coloniales ou filamenteuses) - etc (autres algues unicellulaires plus rares ou moins connues - *Dinoflagellés* : - Pas tous photosynthétiques (env 50%) - Zooxanthelles (symbiotiques) - Plaques de cellulose rigides + 2 flagelles - Fabrique toxine (entraine problèmes) =\> saxitoxine peut être mortelle (s'accumule dans mollusques filtreurs) - Les zooxanthelles, qui vivent en symbiose dans les cellules d'éponges, d'anémones de mer ![](media/image15.png) - *Rhodophytes* = algues rouges, majoritairement pluricellulaires - Parois Rhodophytes : agars et carraghénanes (polymères de galactose) - Certaines algues 'encroutantes' ou 'calcifiées' = dépôts de **carbonates de calcium** dans les parois - Les parois des Rhodophytes contiennent des polymères de galactose (agars et carraghénanes) très utilisés dans l'agro-alimentaire (pour les crèmes, glaces, etc Reproduction *Phyte : organe entier* - Reproduction asexuée ex : diatomées - Reproduction sexuée : - Gamétophyte crées à l'intérieur gamète. Gamétocyste (cellule unique fertile en se divisant en gamètes) se spécialise dans la formation des gamètes **(anthérozoides= male et oosphères= femelle**) - 2 gamètes = fécondation =\> nouveau sporophyte subit méiose. Formation des spores durant méiose. Germent ( division) et donne u gamétophyte - Spore donne gamétophyte - Spore = haploïde Digénétique= un sporophyte et un gamétophyte ( Les 2 se ressemblent énormément morphologiquement ) Schémas feuille Gamètes libérées dans l'eau ![Une image contenant texte, diagramme, carte, ligne Description générée automatiquement](media/image17.png) **CYCLE ULVE : ALGUE VERTE =\> DIGENETIQUE 2 GENERATION ISOMORPHE** **ZYGOTE NE SE DVLP PAS SUR LE GAMETOPHYTE FEMELLE** Une image contenant texte, Police, capture d'écran, ligne Description générée automatiquement Hétéromorphes : très différents Gamétophyte : organisme indispensable à la production Sporophyte : grande algue ![Une image contenant texte, diagramme, ligne, capture d'écran Description générée automatiquement](media/image19.png) **CYCLE DEVELOPPEMENT LAMINAIRE : ALGUE BRUNE =\> CYCLE DIGENETIQUE 2 GENERATION HETEROMORPHE STRAMENOPILE** Les gamètes femelles ne sont pas libérés dans l'eau contrairement aux males. Outre le fait que le gamétophyte et le sporophyte ne se ressemblent pas du tout, dans ce cycle les gamètes mâles (anthérozoïdes) sont bien libérés dans le milieu (eau de mer), mais les gamètes femelles (oosphères) restent dans le gamétocyste (donc dans le gamétophyte). La fécondation a donc lieu dans le gamétophyte, et le sporophyte (zygote issu de cette fécondation) débute son développement sur le gamétophyte femelle... En se développant le sporophyte devient beaucoup plus grand que le gamétophyte et devient indépendant (il se fixe et se développe pour donner la laminaire telle que vous la connaissez) ![Une image contenant plein air, rocher, plante, automne Description générée automatiquement](media/image21.png) **CYCLE DVLP FUCUS STRAMENOPILE : 2 GENERATIONS HETEROMORPHE** - **Alternance générations hétéromorphes** : gamétophyte (n) et sporophyte (2n) très différents morphologiquement. - Gamétophyte inclus dans sporophyte : seuls les gamètes sont libérés dans l'eau... Thalles = sporophytes Une image contenant texte, Police, blanc Description générée automatiquement - A l'intérieur des conceptacles beaucoup de sporocystes (forment spores) =\> Méiose du sporocyste (cellule mère) **=\> syncytium** à 4 noyaux. (n) 1 noyau ≈ 1 « spore », non disséminée (pas libéré dans l'eau reste dans le sporocyste). (Méiose incomplète) - Chaque noyau subit mitose pour former gamète (syncytium à 8 noyaux) qui restent dans sporocyste. ![Une image contenant texte, capture d'écran, cercle, diagramme Description générée automatiquement](media/image25.png) Sporocyste à l'intérieur du cryptes pilifères fertiles) - Exochiton : la paroi de la cellule mère des spores, c'est-à-dire la paroi du sporocyste. - Mésochiton : protège le gamétocyste femelle constitue la paroi du gamétophyte femelle - Endochiton : - La cellule mère des structures reproductrices femelles est diploïde et subit la méiose. Dans un même cytoplasme se forment alors 4 noyaux haploïdes, c'est-à-dire un syncytium à 4 noyaux. - Chaque noyau haploïde serait homologue à une spore, qui évolue sur place, n'étant pas disséminée. La structure reproductrice femelle serait donc homologue à un sporocyste. - Les noyaux haploïdes subissent ensuite une mitose, phénomène comparable à une germination (réduite) des spores en un gamétophyte constitué d'un syncytium à 8 noyaux haploïdes. - Chaque noyau s'individualise à l'origine de 8 cellules devenant chacune une oosphère, gamète femelle immobile, chargé de réserves. - Une paroi, l'endochiton, entoure ces 8 oosphères. Elle serait homologue à la paroi d'un gamétocyste femelle. Deux autres parois entourent l'endochiton : le mésochiton et l'exochiton. Le mésochiton protégeant le gamétocyste femelle constitue la paroi du gamétophyte femelle. L'exochiton est la paroi de la cellule mère des spores, c'est-à-dire la paroi du sporocyste. - Ce gamétophyte femelle est inclus dans le thalle du sporophyte (crypte pilifère). La rupture progressive des trois parois (ou chitons) permet la libération des oosphères dans l'eau, permettant la fécondation externe par les gamètes mâles. - La formation des gamètes mâles se déroule selon les mêmes étapes, mais 4 divisions mitotiques succèdent à la méiose et produisent 64 spermatozoïdes biflagellés. (Deux chitons seulement ont pu être observés dans les structures reproductrices mâles) Sporophyte= algue Sporocyste intérieur sporophyte. Une image contenant texte, diagramme, carte Description générée automatiquement **CYCLE DVLP FUCUS STRAMENOPILE : 2 GENERATIONS HETEROMORPHE** A maturité, les extrémités des lames des sporophytes mâles et femelles renferment des cryptes pilifères portant respectivement des sporocystes mâles ou femelles. Les cellules mères à l'intérieur de ces sporocystes (2n) subissent la méiose (cf. diapo suivante) pour former des structures unicellulaires équivalentes au gamétophyte (mâle ou femelle respectivement). Ces gamétophytes libèrent des gamètes mâles ou femelles dans l'eau de mer, et si un gamète mâle rencontre un gamète femelle, la fécondation peut avoir lieu pour former un nouveau sporophyte. Naturellement, pour le Fucus comme pour les autres exemples d'algues vus précédemment, de très nombreux gamètes sont produits et **libérés dans l'eau** de mer, et seule une partie d'entre eux réaliseront la fécondation. ![](media/image27.png) **CYCLE DVLP POLSIPHONIA ALGUE ROUGE RHODOPHYTES** Cycle trigénétique ( 3 générations) 1 phase gamétophytique haploïde 2 phases sporophytiques diploïdes (tétrasporophyte + carposporophyte - Avec cette algue rouge, nous allons voir un cycle de développement trigénétique (et non plus digénétique comme pour tous les autres exemples du cours) -- - ce qui signifie qu'il y a trois générations, et non seulement deux. Les trois générations sont : un gamétophyte (n), un tétrasporophyte (2n) et un carposporophyte (2n). L'exemple présenté est celui de l'algue Polysiphonia, souvent épiphyte d'autres algues (cf. photo de gauche ![Une image contenant texte, diagramme, capture d'écran, ligne Description générée automatiquement](media/image29.png) **CYCLE DVLP FUCUS STRAMENOPILE : 2 GENERATIONS HETEROMORPHE** Cycle TRIGENETIQUE Chapitre 4 : Les Bryophytes =========================== **Embryophytes**= plantes terrestres =\> Organismes végétaux produisant des **embryons pluricellulaires** qui **débutent** leur **développement** au sein du **gamétophyte femelle** Bryophytes = l'une des premières « plantes terrestres », depuis plus de 400 millions d'années. En dehors des Cyanobactéries et des « algues », tous les autres organismes végétaux sont des Embryophytes. 25000 espèces - **Ecologie bryophytes** - Vie sur sol, autres végétaux (épiphytes), eau douce. - Capacité colonisation milieux extrêmes : polaires, zones sèches (cf. physiologie végétale : reviviscence) - +++ : Forêts humides tempérées et tropicales. - Sensibilité à pollution atmosphérique = bioindicateurs (donne indication) Une image contenant capture d'écran, arbre, vert, plante Description générée automatiquement **IV.2 Appareil végétatif** - Evolution de « thallophytes » vers « cormophytes » - Gamétophyte = thalle ou cormus prostré - Mousses : évolution vers cormus, mais sans tissus conducteurs - Anthocérotes : décrite comme des thallophytes pcq gamétophytes est une thalle. - Phyllidie = feuille - Caulidie= Tige ![Une image contenant texte, diagramme, ligne Description générée automatiquement](media/image31.png) - Le filament, ou les filaments ramifiés, sont posés sur le sol (généralement des sapinières - Ces filaments sont constitués de successions de cellules chlorophylliennes. L'ensemble porte le nom de protonéma. Les cellules sont reliées entre elles par des plasmodesmes. - Le protonéma est fixé au sol par des **rhizoïdes :** attention ce ne sont pas des racines, ils ont uniquement un rôle de fixation (comme le crampon chez les algues) mais pas de conduction. =\> rhizoïdes sont pluricellulaires et forment une rangée linéaire de cellules. - Les guillemets à « tige » et « feuilles » indiquent qu'il ne s'agit pas de « vraies » tiges et feuilles en raison principalement de l'absence de tissus conducteurs (xylème et phloème) - **Organisation des Cellules conductrices en son centre** Une image contenant texte, cercle, capture d'écran, conception Description générée automatiquement - Caulidie = tige =\> organisation cellules conductrices en son centre Leptoide : paroi mince Hydroide : pas de lignine ![Une image contenant texte, ligne, diagramme Description générée automatiquement](media/image33.png) - « Nervure » au centre est constituée de cellules conductrices semblables à celle au centre de la caulidie. - **Les lamelles foliaires** permettent **d'augmenter fortement la surface d'échange avec le milieu aérien** (et en particulier l'exposition à la lumière solaire, pour la photosynthèse) Il n'y **a pas de tissu conducteur au sens du xylème et phloème** présent dans d'autres groupes de plantes, mais présence de cellules conductrice dont le rôle s'en rapproche. Elles ne comportent pas de lignine. **L'absence de lignine fait que le port de ces plantes est toujours de petite taille** (opposé aux arbres). C'est parce que ce ne sont pas de vrais tissus conducteurs que certains auteurs préfèrent parler de thalle et non de cormus. (Pas de 'vraie tige' ou 'vraie feuille' non plus). La plupart des auteurs ne font pas cette distinction et parlent déjà de cormus pour ces plantes. Quoi qu'il en soit, on se situe à la frontière entre ces deux groupes (« thallophytes » et « cormophytes », dont l'usage est encore fréquent mais qui ne correspondent pas à des groupes monophylétiques et ne sont donc pas des taxons à part entière) Thalle : organisme végétaux indifférencié Cormus : appareil végétatif = racines, tiges, feuille IV.3 Reproduction ----------------- - Reproduction asexuée - Reproduction sexuée : - Gamétophyte & sporophyte : 2 générations. Cycles digénétiques - PLUS gamétocystes MAIS **gamétange** : **couche protectrice de cellules entourant la ȼ mère (puis les gamètes).** Idem pour **sporange** Une image contenant texte, Police, capture d'écran, ligne Description générée automatiquement Ex. illustré = Polytricum sp. (Mousse) Protonéma = gamétophyte =\> nom gamétophyte chez les mousses **Paraphyses** : cellules allongées stériles entourant l'appareil reproducteur Important schéma archégone ![Une image contenant texte, diagramme Description générée automatiquement](media/image35.png) Cellule mère des anthérozoïdes Anthéridies : gamétange mâle Une image contenant texte, diagramme, capture d'écran, conception Description générée automatiquement L'archégone forme une sorte de vase allongé. Le dessin en haut à droite représente une vue en coupe longitudinale, tandis que le dessin à droite en bas représente schématiquement une coupe transversale du canal. Gamétange femelle= archégone - **Anisogamie **: gamètes mâle et femelle taille + morphologie complètement différente - **Fécondation **: déplacement anthérozoïdes vers oosphère ( qui reste dans l'archégone)=\> déplacement grâce à eau ( lorsque oosphère arrive à maturité cellules canal se dégradent et forment tube plein de liquide anthérozoïdes peuvent se déplacer pcq flagellé. - **Rapprochement grâce à substances chimiques émises par oosphère = chimiotactisme**. - **Rencontre des 2 gamètes = FECONDATION =\> zygote = sporophyte =\> dans un 1 er temps se dvlp en parasite du gamétophyte mère = matrotrophie.** Gamètes mâles et femelles : isogamie ![Une image contenant texte, capture d'écran, dessin, diagramme Description générée automatiquement](media/image37.png) - Après fécondation : zygote reste à l'intérieur de l'archégone. Il est vert donc contient de la chlorophylle et est capable de photosynthèse, mais ne peut subvenir seul à ses besoins. - l va donc **pomper une partie des sucres**, acides aminés et autres substances dont il a besoin **du gamétophyte femelle= comportement alimentaire parasite =\> sporophyte= hémiparasite. \ - On parle donc de cycle digénétique (2 générations) haplo-diplophasique (une haplophase et une dipophase), à haplophase dominante car la phase dominante (qui dure plus longtemps, dont l'appareil reproducteur est plus grand) est l'haplophase (le gamétophyte). ![Une image contenant texte, diagramme, capture d'écran, carte Description générée automatiquement](media/image41.png) **CYCLE HAPLOPHASIQUE A HAPLOPHASE DOMINANTE** Bryophytes Chapitre 5 : Les Fougères ========================= Généralité ---------- **Eucaryotes → Bicontes → Embryophytes (Organismes végétaux produisant des embryons pluricellulaires qui débutent leur développement au sein du gamétophyte femelle)** **Polysporangiophytes :** - **Sporophyte dominant (phase diploïde), et ramifié =\ plusieurs sporanges** - **Archégones inclus dans gamétophyte** - **Tissus conducteurs : xylème et phloème (plantes vasculaire)** - **Les Polysporangiophytes incluent toutes les plantes vasculaires actuelles (autrefois appelées « Trachéophytes »** Une image contenant diagramme, texte, capture d'écran, Police Description générée automatiquement A connaitre **les Lycopodiales et Equisétales** **Cryptogames** = dont les organes reproducteurs sont cachés (= pas de fleur, pas de graine) **Vasculaires** = possèdent des tissus conducteurs ![Une image contenant texte, capture d'écran, diagramme, Tracé Description générée automatiquement](media/image43.png) Pendant très longtemps ptéridophytes les plus abondantes. Ce graphique illustre l'importance que ce groupe avait en nombre d'espèces au Dévonien, Carbonifère et Permien. Prêles (équisétales), sélaginelles (lycopodiales), fougères ( polypodiopsidées) et psilotums (psilotales) étaient rassemblées dans le **groupe des ptéridophytes** Chez les Fougères comme chez les Bryophytes=\> **alternance de générations hétéromorphes** (le sporophyte et le gamétophyte sont très différents, en forme comme en taille). Chez les Bryophytes c'était la phase gamétophytique qui était **dominante,** à présent c'est la **phase sporophytique**. C'est le cas chez toutes **les plantes vasculaires** (= possédant des tissus conducteurs, xylème et phloème). Par ailleurs chez ces plantes vasculaires (incluant les Fougères) la présence de lignine permet un port dressé plus important ; cette lignine était absente chez les Bryophytes - **Bryophytes** = sporophyte non ramifié, ne produisant qu'un seul sporange - **Plantes vasculaires** = sporophyte ramifié, produisant de nombreux sporanges Une image contenant plante, fleur, fougère, feuille Description générée automatiquement Appareil végétatif ------------------ **Sporophyte** = tige + feuilles (système aérien) + racines = **cormus** **3 catégories de tissus :** **-** protecteurs (épiderme\* =\> périderme\*\*, sécrétion de cuticule) \- conducteurs (xylème + phloème = stèle) \- fondamentaux (mésophylle, cortex ou cylindre cortical) \* chez plantes non ligneuses \*\* chez plantes ligneuses ![Une image contenant texte, capture d'écran, document, Police Description générée automatiquement](media/image45.png) Une image contenant texte, capture d'écran Description générée automatiquement ORGANISATION DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES Le xylème assure la majeure partie du transport de l'eau et des sels minéraux. = transport de la sève brute Chez tous les Vasculaires, le xylème comporte des trachéides, soit des cellules en forme de tube (allongées en fuseaux). Ce sont des cellules mortes, seules leurs parois subsistent pour former des conduits microscopiques. Ces parois sont épaisses et lignifiées (= comportent de la lignine, polymère phénolique) Ponctuations permettent échanges entre ces cellules = seule la paroi primaire subsiste dans ces ponctuations. D'où le nom de trachéophytes. (Trachéides absents chez les végétaux non vasculaires). ![Une image contenant texte, capture d'écran, conception Description générée automatiquement](media/image47.png) **Phloème = Cellules criblées** : cellules vivantes à maturité, mais dépourvues de certains organites comme le noyau, les ribosomes et la vacuole centrale. Le petit nombre d'organites permet à la sève élaborée de circuler plus facilement dans ces cellules. **Cribles** : permettent circulation de la sève d'une cellule à l'autre. Le long de chaque cellule criblée se trouve une **cellule compagne**. C'est une cellule non conductrice de sève qui est reliée à la cellule criblée par de nombreux canaux appelés **plasmodesmes**. Cette cellule compagne possède un noyau et des ribosomes qui peuvent également servir à la cellule criblée adjacente. Chez certains végétaux elles participent également au transfert, vers la cellule criblée, du saccharose produit dans la feuille Reproduction ------------ Isosporie : gamète identique certaines lycopodiales + presque toutes les fougères =\> **dvlp exosporique** Développement exosporique : Développement du gamétophyte en dehors de la paroi de la spore Développement endosporique : Développement du gamétophyte à l'intérieur de la paroi de la spore **Hétérosporie** (sporophyte portant microsporange et macrosporange production de microspores et macrospores =\> formation gamétophytes diff = hétéroprothallie) =\> **dvlp endosporique** Illustration par 2 exemples : cycle sélaginelle (hétérosporée) et cycle fougère (isosporée). 1. **Cycle de reproduction d'une fougère Polypodium sp** Les feuilles portées par la tige portent le nom de frondes chez les Fougères. Lorsqu'elles sont jeunes, elles sont enroulées sur elles-mêmes et portent le nom de crosse. Polypodiopsidée Feuilles = **frondes.** Jeunes feuilles = **crosses.** **Gamétophyte bisexué :** Cycle haplodiplophasique hétéromorphe à diplophase dominante Une image contenant texte, capture d'écran, plante Description générée automatiquement ![Une image contenant fleur, feuille, plante, fougère Description générée automatiquement](media/image49.png) - Feuilles portées par tige = fronde chez les fougères =\> lorsque jeunes enroulées sur elles même = crosse - Tache orange = sore constitué de plein de sporanges Une image contenant texte, carte, diagramme, capture d'écran Description générée automatiquement **:** Cycle haplodiplophasique hétéromorphe à diplophase dominante 2. **Cycle de reproduction d'une sélaginelle Selaginella sp** Lycopodiales. Hétérosporie : microspores + macrospores **Sporanges** formés isolément sur **face supérieure** des **microphylles fertiles** = microsporophylles et mégasporophylles (ou macrosporophylles). Sporanges rassemblés en épis = **strobiles** - Phylle : la feuille - Phyte : la plante Il y a hétérosporie, donc formation de deux types de spores différentes, les microspores et les macrospores Les sporophylles sont donc les feuilles fertiles du sporophyte, portant les sporanges. il y a les microsporophylles qui portent des microsporanges, d'où seront dispersées les microspores, et les macrosporophylles qui portent des macrosporanges, d'où seront dispersées les macrospores Ici il y a un seul type de sporophyte, donc un seul « pied » qui porte à la fois des microsporophylles et des macrosporophylles. Ces feuilles fertiles sont rassemblées au sein de structures appelées strobiles (photo de droite) ![Une image contenant plante, arbre, flore Description générée automatiquement](media/image51.png) Une image contenant texte, diagramme, capture d'écran, Police Description générée automatiquement ![Une image contenant dessin, texte, croquis, Dessin d'enfant Description générée automatiquement](media/image53.png) **Combien de cycles présentent une fécondation nécessitant la présence d\'eau (extérieure) pour avoir lieu ? 7** \* **Le développement exosporique signifie que le jeune sporophyte issu de la fécondation des gamètes se développe en dehors du gamétophyte femelle dont il est issu/ FAUX** Quel est le point phylogénétique commun entre les mousses et les fougères ? hémitrachéotypes **Chapitre 6 : Les Acrogymnospemes (Spermatophytes/ Phanérogames)** =================================================================== Font partie des Spermatophytes ou « Phanérogames » **= Plantes vasculaires à ovules** - **Ovule** = macrosporange entouré d'un (ou deux) tégument(s), qui renferme le macrogamétophyte (gamétophye femelle) après sa formation à partir de la macrospore Tissus conducteurs + structures reproductrices visibles (cônes ou fleurs) Sperma**tophyte**s = Plantes à ovule Spermaphytes = plantes à graine **Ovule** = macrosporange entouré d'un (ou deux) tégument(s), qui renferme le macrogamétophyte (gamétophyte femelle) après sa formation à partir de la macrospore. Une image contenant texte, capture d'écran, diagramme, conception Description générée automatiquement [PINALES] --------------------- - **« Conifères » ou « résineux »** - **Environ 600 espèces** - **En France= 1/3 forêts** - **Importance économique** [Appareils végétatifs des pinales ] ----------------------------------------------- - Plantes ligneuses - Oléorésines - **Feuilles**= écailles ou aiguilles - Ce sont des plantes ligneuses (arbres ou arbustes). - Leurs tissus secrètent des **oléorésines**, qui ensuite se rassemblent dans des canaux sécréteurs à résine, d'où leur autre nom de « Résineux » (par opposition aux Feuillus). - Feuillage persistant (sauf exceptions : Mélèze, Cyprès chauve - Résistant à sécheresse et gel =\> ++ régions froides et montagne. Thuya, Génévrier, Cyprès Pin, Sapin, Epicéa, Mélèze ![](media/image55.png) ![](media/image57.png) Une image contenant plante, conifère, arbre, Pin ponderosa Description générée automatiquement [Reproduction des Pinales ] --------------------------------------- **Organes sexuels groupés en cônes unisexués, généralement portés par un même individu (arbre) : espèces monoïques.** **Cônes =\> « Conifères ».** **Spermatophytes TOUS hétérosporés : production de macrospores (ou mégaspores, « femelles ») et microspores (« mâles ») dans macrosporanges (ou mégasporanges) et microsporanges respectivement.** **Germination =\>** **Gamétophyte femelle : endosperme** **Macrosporange : diploide** **Macrosporange sapin : nucelle** **Macrogramétophytes donnent naissance à gamétophytes femelles.** **Idem micro gamétophyte.** **(Macrospore germe et donne un macrogamétophyte )** ![Une image contenant capture d'écran, sapin, arbre Description générée automatiquement](media/image59.png) Femelle= cône plus grand sur branche supérieure Mâle= cône plus petit sur branche inférieure - Comme le pollen n'est normalement pas aspiré vers le haut, les cônes femelles sont ainsi généralement **pollinisées par le pollen d'un autre arbre.** Les cônes portent parfois également le nom de « fleur » (mâle ou femelle) Appareil reproducteur mâle **Cônes mâles** = petits (1-2cm) , axe simple autour disposées en spirale très serrée feuilles ou écailles sporangifères (=**microsporophylles)**. =\> Chaque feuille porte 2 microsporanges (face intérieure**). Microsporange**= sacs polliniques Début printemps : dans sacs polliniques (dans microsporange) , cellules mères des spores (2 n) → **méiose** → tétrades de spores (n) **= 4 microspores haploïdes** ( 4 spores par cellule mère, mais il y a de très nombreuses cellules mères par sac pollinique) 1. **Spores subit 2 mitoses** : chaque microspore se développe en **grain de pollen** = jeune **gamétophyte mâle** (= 4 cellules). ***Sac pollinique= microsporange dedans se dvlp les grains de pollen (microspore)*** **[Jeune grain de pollen = gamétophyte mâle immature = microgamétophyte] :** ![Une image contenant diagramme, texte Description générée automatiquement](media/image61.png) **grain de pollen** ( = microgamétophyte) : **4 cellules** =\> 2 cellules prothalliennes, la cellule anthéridiale (fertile), et la cellule végétative (qui deviendra « cellule du tube »). - Cellules protégées par paroi interne (intine ) et paroi externe : exine (contenant sporopollénine) et ballonnets - **Sporopollénine** permet au grain de pollen d'être dispersé dans l'air pour former ballonnets =\> **dispersion dans l'air**. - **Dissémination grains de pollen** : - Ouverture sacs polliniques à maturité grain de pollen. - Sacs polliniques s'ouvrent grâce à anneau de déhiscence \ éclate lorsqu'elle est déshydratée = **l'ouverture des sac polliniques.** - Grains pollen (GP) portés par vent vers cône femelle ( = **anémophilie**) durée de vie GP faible Appareil reproducteur femelle **Cônes femelles** = Ecailles disposées en spirales, via très courts rameaux, reliés à l'axe par **une bractée**. (structure plus complexe) Ecaille= **ovulifère porte deux macrosporanges** ou ovules, sur leur face supérieure. **Ovules directs en contact avec l'air = nus** Ecailles =\> protection ovules Spermatophytes =\> apparition ovule. Bleu= bractée relie rameaux à axe Rouge= macrosporange= ovule Noir= macrosporophylle= écaille ovulifère OVULE Une image contenant texte, diagramme, croquis, dessin Description générée automatiquement - Spermatophyte apparition ovule - **Ovule= macrosporange (nucelle) entouré d'un tégument** - Haut de l'ovule= micropyle Macrospore= mégaspore Macroporange= mégasporange **DEVELOPPEMENT OVULE** **1 ERE ANNEE** 1. Cellule mère de macrospore à l'intérieur de l'ovule subit **méiose** =\> donne 4 cellules filles (n) 2. Une seule de ces **macrospores (ou mégaspore**) va subsister/être fonctionnelle, les trois autres plus proches du micropyle dégénèrent rapidement. 3. La macrospore fertile restante va subir des divisions, toujours à l'intérieur du cytoplasme. - Naissance endosperme. 4. Cet endosperme est a d'abord une structure cœnocytique : c'est à dire qu'un seul cytoplasme contient de nombreux noyaux. ![Une image contenant texte, diagramme, carte, cercle Description générée automatiquement](media/image76.png) **2 EME ANNEE** 1. Endosperme se cloisonne + acquit structure cellulaire **= homologue du prothalle femelle** ( gamétophyte femelle/ macrogamétophyte/ macroprothalle) 2. Endosperme a digéré une partie du nucelle = nomb cellules + entouré d'une memb cutinisée. 3. Formation 3 archégones = gamétanges femelles 4. Gamétanges matures = production oosphère (dans archégone 1 oosphère ) - co-existence de parties haploïdes et diploïdes dans l'ovule. Une image contenant texte, diagramme, capture d'écran, cercle Description générée automatiquement [Pollinisation et fécondation chez les pinales ] ------------------------------------------------------------ 1^ER^ ANNEE 1. Printemps moment pollinisation, grains pollen tombent sur écailles du cône ovulifère ( adhérence grâce à substance mucilagineuse secrété par les micropyles = ovule). 2. Evaporation : gouttes contraction + entrainent grains de pollen dans canal micropylaire au contact nucelle. 3. Protection ovules= après pollinisation écailles se referment ( **PAS ENCORE DE FECONDATION**) 4. Après contact grain avec nucelle =\> il germe. 5. Cellule anthéridiale (ou cellule initiale) va se diviser = 2 cellules : la cellule socle et la cellule spermatogène 6. Germination grain pollen =\> émet tube pollinique =\> tube s'enfonce progressivement dans le nucelle pour atteindre les oosphères. ![Une image contenant texte, diagramme, capture d'écran Description générée automatiquement](media/image78.png) - A ce stade que s'arrête germination du grain de pollen pour la PREMIERE ANNEE 2EME ANNEE 1. Tube pollinique pénètre dans col archégone 2. **FECONDATION** : extrémité du tube pollinique se rompt et le gamète le plus proche féconde l'oosphère dans l'archégone. 3. Le transport des gamètes mâles chez les Spermatophytes se fait donc par l'intermédiaire d'un tube pollinique : on dit qu'il y a siphonogamie. **La fécondation est donc indépendante de l'eau (du milieu extérieure).** 4. Le **premier gamète**, quasiment réduit à son noyau, a donc fécondé l'oosphère, le deuxième gamète dégénère. 5. **Polyembryonie **: Les oosphères de tous les archégones (deux ou trois) sont ainsi fécondées =\> 1 seul embryon se dvlp 6. Le tube pollinique permet aux Spermatophytes d'amener les gamètes mâles, non mobiles, jusqu'à l'oosphère. Grâce à cette innovation, les Spermatophytes ne dépendent plus de la présence de l'eau libre pour assurer la fécondation : c'était une nécessité chez toutes les Cryptogames. **EMBRYON** Une image contenant texte, capture d'écran, diagramme, cercle Description générée automatiquement - **Dvlpent embryon** : jamais en contact avec le milieu extérieur =\> se dvlp jusqu'à un certain stade de différenciation : la 1ere racine, le bourgeon terminal et les **cotylédons** (1eres feuilles) 1. Croissance cesse : ensemble = graine entre à **l'état de vie ralentie** Les parties superficielles ou téguments se sclérifient pour former une enveloppe protectrice - Graine (l'embryon, l'endosperme et les parois de l'ovule se déshydrate) 2. Graine = ovule adulte contenant embryon. Pourvue d'une aile membraneuse ( partie de l'écaille qui s'est détachée) \ organisme ayant le mieux résisté à Hiroshima. ![Une image contenant ciel, ginkgo, capture d'écran, plein air Description générée automatiquement](media/image84.png) Appareil reproducteur femelle - Espèce **dioïque** **( (pieds = arbres mâles et pieds = arbres femelles séparés**) =\> EXCEPTION car ***acrogymnospemes*** **= monoïques** ( (**organes mâles et femelles sur un même pied)** - **Ovules du Ginkgo=** formation par paires à l'extrémités courts pédoncules sur les rameaux. =\> un seul ovule (= macrosporange) par paire se développe. - **Ovule nu=** archégones (1 ou 2) entourées de l'endosperme coenocytique + nucelle + tégument. =\> au sommet micropyle - **Regroupe tissus diploïdes du sporophyte et des tissus haploïdes du gamétophyte** - **Ovule DISSEMINE avant fécondation =\> et non une graine ( ovule fécondé)** Appareil reproducteur mâle - ![](media/image86.png)Pieds mâles portent des sortes de « chatons » : ce sont des grappes de feuilles modifiées, des écailles sporangifères - Pareil que pinales : intérieur des sacs polliniques Cell mères des spores =\> Méiose=\> formation microspores =\>\> dvlp en grains de pollen. - Grain de pollen = cellule végétative (ou cellule du tube) + cellule basale + cellule générative (ou cellule initiale) - Germination grain de pollen : - Division cellule **générative** → cellule socle + cellule spermatogène. - Division cellule **spermatogène** → 2 anthérozoïdes mobiles - Rôle **Tube pollinique** : siphonogamie (formation d'un tube pollinique pour accompagner les anthérozoïdes jusqu'à l'oosphère) - Développement immédiat du zygote - Pas de graine - Pas de dormance LES CYCADALES ------------- - Autrefois Préspermatophytes - +++ au Mésozoïque (-250 à -6 Millions d'années). - Actuellement 11 genres, environ 140 espèces - Genre le plus représenté actuellement = Cycas sp - Arbres ou arbuste =\> Régions tropicales et sub- tropicales - Véritable croissance secondaire bien que très lente aux dépens du cambium - A l'état jeune les feuilles sont enroulées en crosse comme chez les fougères - Racines appelées coralloïdes (ressemble à corail) abritent cyanobactérie symbiotiques Une image contenant plante, palmier, arbre, Plante terrestre Description générée automatiquement Reproduction - Espèces dioïques - Reproduction assurée par de très grands cônes - Grain de pollen : chez de nombreuses espèces, pollinisation par insectes (coléoptères) - Détachement ovule avant fécondation : pas de vraie graine + anthérozoides flagellés ( il y siphonogamie création tube pollinique) + pas de dormance (dvlp immédiat embryon) LES GNETALES ------------ - Espèces dioïques - 3 genres =\> 3 familles (env. 70-90 sp.). - Ancienne classification : Chlamydospermes (du grec chlamydos, enveloppe, et sperma, graine - Anthophytes (Gnétales + Angiospermes) - Espèces généralement dioïques (individus unisexués) - Ovule entouré d'une enveloppe non continue - Grain de pollen + **Gamètes mâles non mobiles** - **Double fécondation (**mais produit des embryons supplémentaires, alors que chez Angiospermes =\> produit l'albumen) =\> chacune des 2 oosphères du gamétange sont fécondées par des anthérozoïdes différents, ce qui produit donc plusieurs embryons = futurs sporophytes - **Vraie graine-- détache pied mère après (double) fécondation.** - Genre **GNETUM** : - 30 aines d'espèces : lianes, arbustes =\> régions tropicales humides - **Fructifications**= grappes de graines à enveloppe charnue colorée, simulant des baies ; certaines sont comestibles et Gnetum gnemon est cultivé à cet effet ![Une image contenant arbre, arbre fruitier, vert, fruit Description générée automatiquement](media/image89.png) - Genre **EPHEDRA **: - Buissons ou lianes très ramifiées, à rameaux articulés. - Flore des steppes et des déserts, dans tous les continents ; quelques-unes atteignent les régions tempérées chaudes (sud de l'Europe), dans des régions sèches : dunes, rochers. Une image contenant plein air, Phorbe, jaune, nature Description générée automatiquement - Genre **WELWITSCHIA **: - Une seule espèce= **Welwitschia mirabilis**, de morphologie étrange, véritable fossile vivant localisé dans les déserts de Namibie, Afrique du Sud et Angola. =\> Longévité : max 2000 ans - Régénérer difficilement et fait l'objet de mesures de protection très strictes. - Sa tige ligneuse épaisse peut atteindre 1m de diamètre, et est susceptible de s'enfoncer de 3 mètres dans le sol - Elles possèdent un méristème qui leur permet de s'accroître indéfiniment, mais sont progressivement déchirées ![Une image contenant capture d'écran, ciel, peinture, désert Description générée automatiquement](media/image91.png) Indication des cônes mâles (en épis) et femelles (de forme ovale). **Chap 7 : Les Angiospermes** ============================= - Transformation **ovule** =\> **graine** - Transformation ovaire (carpelle) =\> fruit - Albumen =\> mitoses : structure coenocytique ou multiplication nb ¢. Fonction = alimentation - Nucelle =\> périsperme. - **Origine des réserves :** - Pinales : proviennent surtout du gamétophyte femelle (endosperme), produit avant fécondation. - Angiospermes : proviennent du nucelle et albumen (= ni gamétophyte ni sporophyte, produit après fécondation) - **Formation de la graine 3 étapes** : - L'albumen se divise et constitue un tissu de réserv - L'embryon se divise et se développe aux dépends de l'albumen - L'embryon va se déshydrater, pour passer à l'état de vie ralentie. Les téguments de l'ovule vont devenir plus résistants : ils deviennent les téguments de la graine - **Formation du fruit :** - Différentiation ovaire uniquement : 'vrai' fruit. - Différentiation ovaire + pièces florales stériles : 'faux' fruit. - Formation fruits sans production de graines (sans fécondation) : fruits parthénocarpiques 4. Grandes catégories de fruits A. **Les fruits simples** - Développement ovaire, à partir d'un seul gynécée à 1 carpelle ou plusieurs carpelles soudés. - Couches de l'ovaire = péricarpe, 3 assises distinctes : exocarpe, mésocarpe et endocarpe. Une image contenant diagramme, ligne, texte, Tracé Description générée automatiquement 1. **Les fruits secs Déhiscents** - **Sclérification exocarpe, mésocarpe et endocarpe** (enveloppe solide sèche autour embryon) - Fruits secs **déhiscents : s'ouvre** ![Une image contenant texte, origami, squelette Description générée automatiquement](media/image93.png) - tissus du péricarpe (la paroi de l'ovaire) s'ouvrent à maturité et libèrent les graines, alors que le fruit est encore sur la plante. - Les follicules et gousses sont constitués d'un seul carpelle fermé, dont les bords sont soudés au niveau des placentas. - Le follicule s'ouvre par une seule fente de déhiscence située au niveau du placenta (ex. : magnolia), tandis que la gousse s'ouvre par deux fentes de déhiscence, l'une au niveau du placenta et l'autre au niveau de la nervure médiane du carpelle (ex. : pois) Une image contenant texte, capture d'écran Description générée automatiquement - **Les siliques** : issues transformation d'un ovaire = 2 carpelles soudés à placentation pariétale - Cependant la cloison unique ainsi formée est traversée par une cloison supplémentaire entre les deux placentas opposés. Les graines sont insérées sur cette cloison centrale (ex. : famille du chou - **Capsules **: fruit déhiscent est formé d'un carpelle pluricarpellaire (plusieurs carpelles soudés couche protectrice) - La placentation peut être pariétale ou axile. La déhiscence se fait alors soit par une fente au niveau des placentas ou au niveau de la nervure médiane des carpelles (ex. : coton), soit par des pores (ex. : coquelicot) 2. **Fruits secs Indéhiscents** - Akène (e) = ovaire uniloculaire, graine unique retenue par funicule (ex. : renoncules)\* - Samares (g) = akènes ailés (ex. : orme ou frêne) - Caryopse (f) : fusion péricarpe et téguments de la graine (ex. : maïs, blé ![](media/image95.png) Une image contenant croquis, dessin, art, conception Description générée automatiquement ![Une image contenant croquis, dessin, noir et blanc, art Description générée automatiquement](media/image97.png) - Drupe= fruit simple - Exocarpe et mésocarpe charnus (= 'chair') + endocarpe se **sclérifie** (avec la graine qu'il entoure, forment le 'noyau') = Drupe - (Endocarpe sclérifié + graine = 'noyau'). Ex : cerise pêche prune Une image contenant Casques, texte, cercle, écouteur Description générée automatiquement - La baie ![Une image contenant vitesse, conception, roue, illustration Description générée automatiquement](media/image99.png) - Exocarpe, le mésocarpe et l'endocarpe deviennent charnus (='chair'), on obtient une baie (graine = 'pépin'). - Il s'agit de fruits entièrement charnus. Les baies peuvent contenir un ou plusieurs carpelles, contenant chacun normalement plusieurs graines. ex : tomates (placentation axile visible --raisins, etc. B. **Les fruits multiples** - Fleur= plusieurs carpelle libres ( non soudés) chacun donne fruit simple (ex : mûre framboise) - **La même fleur développe alors plusieurs fruits simples**. On parle alors par exemple de di-akène si une fleur donne deux akènes, de poly-akène si elle en donne plusieurs (idem pour poly drupe, ploy-follicule, etc.). Ce sont des fruits multiples. Exemple de poly-akène : fruit des renoncules. Exemple de poly-drupe : framboises et mûres (de la ronce). Une image contenant fruit, Saint-Valentin, conception Description générée automatiquement C. **Les fruits complexes** - Organes/tissus autres que paroi ovaire participent à élaboration fruit (ex-réceptacle)=\> ex : fraise, pomme, melon, courgette... : réceptacle devenu charnu, soudé à l'ovaire ![](media/image101.png) Une image contenant fruit, pomme cannelle Description générée automatiquement - Fraise : un exemple de fruit complexe où le réceptacle s'est renflé considérablement (c'est la partie charnue que l'on mange), et il porte à sa surface une multitude d'akènes. - La pomme : exemple de fruit complexe : dans ce cas le réceptacle est devenu charnu et s'est soudé à l'ovaire.