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Chapitre 5 Cytosol et Cytosquelette - Composition chimique et principales structures - Rôles et activités physiologiques Pr. Rajaa CHAHBOUNE  Cytosol C’est un composant important du cytopl...

Chapitre 5 Cytosol et Cytosquelette - Composition chimique et principales structures - Rôles et activités physiologiques Pr. Rajaa CHAHBOUNE  Cytosol C’est un composant important du cytoplasme. (Le cytoplasme est défini comme le matériel biologique contenu entre la membrane plasmique et l’enveloppe nucléaire). C’est la phase liquide du cytoplasme. C’est l’ensemble des constituants du cytoplasme mis à part les organites et le cytosquelette.  Cytosol Ce gel n’est pas figé mais en constant mouvement. Son aspect est variable en fonction de l’état d’activité de la cellule. En fonction de la quantité des molécules chimiques dans le milieu, il peut prendre deux états physiques: Ø Une consistance liquide: état SOL. Ø Une consistance Visqueuse: état GEL, appelé aussi état colloïdal.  Composition C’est un milieu aqueux visqueux (4 fois plus que H2O) à un pH voisin de la neutralité, il est constitué surtout d’eau (~ 75%). Il contient aussi des ions, comme le K+, Na+, Mg2+, etc. Des petites molécules comme les glucides, les acides aminés, les lipides, les nucléotides, et tous les produits du métabolisme intermédiaire (ATP, précurseurs de macromolécules, etc.). Des protéines, des ribosomes. Des molécules d’ARN: ARN ribosomique (ARNr), ARN de transfert (ARNt), ARN messager (ARNm). Des structures granulaires qui correspondent à des structures de réserve: – Les globules lipidiques qu’on trouve surtout dans les cellules du tissu adipeux (adipocytes). – Les particules de glycogène très abondantes dans les cellules hépatiques (hépatocytes) et les cellules musculaires.  Hyaloplasme Cytosol Cytosquelette Le hyaloplasme correspond à l’ensemble des constituants du cytoplasme mis à part les organites Cytosquelette Squelette de la cellule  Cytosquelette Un réseau complexe de bâtonnets traversant le cytoplasme. - Il produit les divers mouvements de la cellule. - Il soutient les structures cellulaires.  Cytosquelette Il représente les « os » d’une cellule, mais aussi ses « muscles ». Il s’agit d’une structure hautement dynamique permettant aux cellules eucaryotes de s'adapter à une grande variété de changements morphologiques.  Cytosquelette Le cytosquelette comporte trois types principaux de filaments protéiques: – les microfilaments (7-9 nm de diamètre) – les filaments intermédiaires (~10 nm de diamètre) Noyau – les microtubules (~25 nm de diamètre) Microfilaments Filaments intermédiaires  1/ Microfilaments Ce sont des polymères de protéines. Les microfilaments sont présents dans toutes les cellules eucaryotes. Ils ont un diamètre d’environ 7nm.  Microfilaments Les microfilaments sont formés essentiellement: – d’actine – de myosine – ou de leurs dérivés  Microfilaments d’actines Les microfilaments d’actines sont constitués de monomères d’actine. Les protéines monomères d’actine sont globulaires (actine-G). La polymérisation des actine G forment des filaments appelés actine-F (actine filamenteuse). Cette polymérisation se fait en présence d’ATP. Mg2+ Structure 3D de l’actine-G monomère d’actine G ( 375 acides aminés )  Polymérisation de l’actine Un microfilament est constitué d’une double hélice d’actine F polymérisée. Monomère actine-G Filament d’actine composé de monomères d’actine-G  Architecture des Microfilaments d’actines dans la cellule Ils se lient à un grand nombre de protéines, ce qui leur permet de remplir dans la cellule diverses fonctions:  Localisation des différentes structures de filaments d’actine dans la cellule - L’armature des microvillosités - Ø Structures rigides comme les microvillosités de la bordure en brosse des cellules de la lumière intestinale. Ø Faisceaux parallèles des microvillosités. Ø Ils maintiennent la forme de la membrane cytoplasmique.  Localisation des différentes structures de filaments d’actine dans la cellule - Formation des lamellipodes - Ø Propulsions temporaires des cellules en déplacement. Ø Réseaux formant des mailles. Les microfilaments d’actine émettent des lamellipodes qui permettent à la cellule de s’allonger dans une direction donnée. Ils se lient à des points d’adhésion focaux qui servent de point d’appui sur la matrice extracellulaire nécessaires pour avancer.  Localisation des différentes structures de filaments d’actine dans la cellule - La cytodiérèse - Ø Anneau contractile pendant la division cellulaire. Ø Faisceaux contractiles.  LA CYTODIERESE La cytodiérèse est réalisée grâce à la formation d’un anneau d’actine et de myosine.  Localisation des différentes structures de filaments d’actine dans la cellule - Adhérence cellulaire - Ø Dans les cellules épithéliales, les filaments d’actine de 2 cellules adjacentes sont unis pour résister aux agressions mécaniques. Ø Faisceaux contractiles.  Localisation des différentes structures de filaments d’actine dans la cellule - Transport des vésicules - Ø Les filaments d’actine interviennent dans le transport des vésicules dans le mécanisme d’exocytose par l’intermédiaire des molécules de myosines. Ø Faisceaux contractiles.  Localisation des différentes structures de filaments d’actine dans la cellule - Endocytose/Exocytose - Ø Les filaments d’actine interviennent dans les processus membranaires qui accompagnent l’endocytose et l’exocytose. Ø Réseaux formant des mailles.  Microfilaments de myosines Les myosines sont une famille de protéines dont 14 membres on été identifiés à ce jour. Ø Il y’a plusieurs types différents de myosine. Les sous-familles de myosine I (myosine monomérique) et myosine II (myosine dimérique) sont les plus abondantes et sont constituées d’un domaine céphalique et d’une queue.  Localisation des différentes structures de filaments d’actine et myosine dans la cellule - Muscle - Les domaines céphaliques des myosines interagissent avec les filaments d’actine pour former des structures contractiles des cellules musculaires appelées sarcomères.  - Structure du muscle - L’alignement de plusieurs sarcomères forme une structure plus complexe appelé myofibrille (my(o)= muscle). Chaque fibre musculaire ou cellule présente de nombreux noyaux répartis à la périphérie de la cellule. Elle est délimitée par une membrane (sarcolemme) et contient dans son cytoplasme (sarcoplasme) des myofibrilles qui constituent le support de la contraction musculaire. - Structure du muscle -  - Contraction musculaire - La contraction d’une cellule musculaire est due au raccourcissement simultané de tous les sarcomères. Le raccourcissement des sarcomères est dû au glissement des filaments d’actine sur les filaments de myosine, sans la modification de la longueur de chaque type de myofilaments.  2/ Filaments intermédiaires Ils ont un diamètre d’environ 10nm. Les filaments intermédiaires sont présents dans le hyaloplasme et le nucléoplasme. Ce sont des polymères stables formés de protéines fibreuses. Ils sont généralement impliqués dans le maintien de la morphologie des cellules.  L’assemblage des filaments intermédiaires Polymères composés de différents types de protéines fibrillaires dont la structure de base est identique. Les monomères s’associent en dimères hélicoïdaux parallèles, Les dimères s’associent en tétramères anti-parallèles pour former un protofilament, Un filament intermédiaire est constitué de 8 protofilaments. Ce sont des protéines fibreuses ayant l’aspect de cordage. Filaments intermédiaires  Filaments intermédiaires Contrairement aux autres filaments, ils résistent aux traitements par des détergents. Ils ont une grande résistance et permettent donc à la cellule de résister à l’agression mécanique produite par leur étirement.  Filaments intermédiaires Ø Les protéines constituant les filaments intermédiaires sont variées. Ø Leur nature chimique diffère selon le type cellulaire et la localisation intracellulaire. Ø On distingue 4 grands types:  1-Filaments intermédiaires de lamines Des filaments intermédiaires de lamines se trouve autour du noyau dont le rôle est de renforcer l’enveloppe nucléaire. Les lamines tapissent la surface interne de la membrane nucléaire. Les lamines ne sont pas spécifiques d’un type cellulaire mais spécifique d’une fonction (soutien de l’enveloppe nucléaire).  1-Filaments intermédiaires de lamines Des filaments intermédiaires de lamines sont aussi encrés dans la membrane plasmique au niveau des jonctions intercellulaires (desmosomes).  2- Filaments intermédiaires de kératines Elles forment les ongles, les cheveux et la couche cornée de la peau.  3- Les filaments intermédiaires de type III Les filaments intermédiaires de type III regroupent des structures composées de différentes protéines mais chaque filament est composé d’un seul type de protéine. On distingue: - Les filaments de vimentine contribuent au support des membranes de cellules. - Les filaments de desmine sont responsables de la stabilité des sarcomères dans les cellules musculaires. - La périphérine participe au développement du système nerveux périphérique. 4/- Les neurofilaments  3/ Microtubules Ce sont des tubes cylindriques de 20 à 30nm de diamètre.  Microtubules Les microtubules sont des tubes creux dont la paroi est constituée de 13 protofilaments. Chaque protofilament est formé de dimères de tubulines: - tubuline alpha, - tubuline béta. Polymérisation des microtubules Les microtubules  Les microtubules sont des structures dynamiques Les kinases (CDK1) apportent de l’énergie par hydrolyse de GTP, d’où polymérisation. Les phosphatases dépolymérisent la tubuline.  Les microtubules sont associées à des protéines MAP (Microtubules Associated proteins) 2 groupes: - Les protéines qui stabilisent le réseau de microtubules (MAP2,MAP4,Tau,…), - Les protéines motrices (Kinésine, Dynéine).  Les microtubules sont des structures polaires Protéines motrices qui assurent le transport des vésicules et des organites le long des microtubules Le centrosome: centre organisateur des microtubules  Le Centrosome La polymérisation des tubilines = formation et la croissance des microtubules démarre au niveau du centrosome (centre cellulaire). Le centrosome est constitué de deux centrioles en position orthogonale l’un par rapport à l’autre. Les microtubules sont responsable de la formation des centrosomes. Le centrosome  Le centrosome: centre organisateur des microtubules - Il est situé au voisinage du noyau. - Responsable de l’initiation de la polymérisation des microtubules. - Il se compose d’une paire de centrioles perpendiculaires. - Le centriole est composée de 9 triplets de microtubules entourées par une matrice péricentriolaire (PCM).  Le matériel péricentriolaire est riche en protéines Le complexe en anneau de la tubuline (gamma TURC) amorce l’assemblage des microtubules.  Microtubules Chaque anneau de g tubuline sert de point de départ à la croissance des microtubules - Maintien de la forme cellulaire -  - Mouvements intracellulaires - Les microtubules assurent le transport des vésicules et organites à l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire des protéines motrices. Ø La kinésine assure le transport antérograde vers l’extrémité (+) du microtubule. Ø La dynéine assure le transport rétrograde vers l’extrémité (-) des microtubules.  - Mouvements extracellulaires - Les microtubules interviennent dans la structure et le mouvement des cils et des flagelles. Spermatozoïde Cils de la muqueuse trachéo- bronchique) Bactérie  - Mouvements extracellulaires - Les flagelles et les cils comportent un faisceau central de microtubules: l’axonème. L’axonème est formé de 9 doublets périphériques qui entourent un doublet central. Les dynéines sont des protéines motrices qui sont responsables des mouvements des cils et des flagelles.  Le mécanisme du mouvement des cils Les flagelles et les cils sont des expansions extracellulaires. Le mouvement du flagelle est une ondulation. Celui du cil est un battement.  - La division cellulaire - Ø Au cours de la prophase, chaque centrosome se place à un pôle de la cellule pour initier la polymérisation des microtubules et former le fuseau mitotique à la métaphase.  Microtubules labiles Les microtubules peuvent se trouver soit à l’état de microtubules labiles, soit à l’état de microtubules stables. Les microtubules labiles peuvent se désassembler et se réassembler et ils interviennent dans: - le transport intracellulaire. - le maintien de la forme cellulaire. - la formation du fuseau mitotique.  Microtubules stables Ce sont des structures complexes, résistantes aux colchicines et aux basses températures. Ils forment des structures comme les cils et les flagelles. - Les microtubules constituent un "réseau" dont le centre est situé au niveau du centrosome. - Les filaments intermédiaires constituent un réseau qui occupe tout l'espace cytoplasmique. Sous la membrane nucléaire interne ils constituent la lamina. - Les microfilaments d'actine constituent un réseau principalement localisé sous la surface cellulaire.  Filament intermédiaire Microtubule Microfilament Quiz Les filaments d’actine Ø correspondent à l’actine F ou actine fibreuse Ø correspondent à l’actine globulaire Ø sont polarisés Ø aucune réponse n’est juste Les filaments intermédiaires Ø sont des protéines fibreuses Ø jouent un rôle structural Ø sont généralement associés aux microtubules Ø sont absents chez les eucaryotes Les microtubules Ø sont des hétéropolymères de tubilines Ø du cytoplasme peuvent être associés aux satellites centriolaires Ø ne peuvent pas se dépolymériser Ø correspondent à l’association de 13 protofilaments polarisés Les tubulines alpha et béta Ø sont de nature lipidique Ø sont des protéines Ø sont abondantes dans les myofilaments Ø ont besoin de GTP pour se polymériser Au cours de la division cellulaire Ø les microtubules se dépolymérisent Ø les microtubules interviennent dans la formation du fuseau mitotique Ø les filaments intermédiaires constituent un réseau Ø les microtubules interviennent dans le processus de la cytodiérèse Les centrioles Ø forment une paire appelée centrosome Ø sont formés de 9 triplets périphériques de microtubules Ø constituent un centre organisateur des microtubules Ø sont au nombre de trois Les éléments du cytosquelette Ø sont des polymères protéiques Ø ont tous le même diamètre Ø assurent la forme générale de la cellule Ø forment un squelette statique dans le cytoplasme cellulaire Ø peuvent participer à des déplacements intracellulaires d’organites L’actine Ø est une protéine dimérique formée d’actine G et d’actine F Ø est capable de se polymériser en formant des cylindres Ø se polymérise uniquement dans sa forme liant l’ATP Ø est présente également dans le noyau cellulaire au contact de la membrane nucléaire qu’elle stabilise Les filaments intermédiaires Ø sont issus de la polymérisation de protéines globulaires Ø sont issus de monomères variables en fonction des cellules concernés Ø sont situées exclusivement dans le cytoplasme de la cellule Ø ont un rôle essentiellement structural Ø de type lamine sont extracellulaires La tubuline Ø est le constituant d’un filament intermédiaire Ø est une protéine globulaire qui s’assemble en protofilaments Ø forme un microtubule par assemblage de 13 protofilaments Ø interagit avec une protéine motrice telle que la dynéine Ø forme des doublets de microtubules dans les cils et les flagelles Les microtubules Ø sont issus de la polymérisation de dimères de tubuline Ø prennent naissance dans un centre organisateur (centrosome) Ø fixent les actines pour former des sarcomères contractiles Ø sont constitués de protofilaments Les cils des cellules eucaryotes Ø possèdent une structure centrale (axonème) Ø contiennent une protéine associée motrice Ø font des battements grâce à la présence de myosine Ø jouent un rôle important dans l’absorption intestinale  Nom du type de fibre représenté dans la cellule (figure 1): Les filaments intermédiaires Nom de la (ou les) protéine(s) qui le constitue(ent) : kératine, lamine (noyau), neurofilament, …. Structure : Les filaments intermédiaires sont formés de protéines fibrillaires. Les monomères s’associent en dimères hélicoïdaux parallèles. Puis, les dimères s’associent en tétramères antiparallèles qui se mettent bout à bout pour former des protofilaments. Un filament intermédiaire est constitué de 8 Figure n° 1 protofilaments. Fonction: Adhérence cellulaires, Soutien de l’enveloppe du noyau, Formation des ongles, des cheveux et de la couche cornée de la peau…  Nom du type de fibre représenté dans la cellule (figure 2): Les microtubules Nom de la (ou les) protéine(s) qui le constitue(ent): Tubulines alpha et bêta Structure : Les microtubules sont des tubes creux dont la paroi est constituée de 13 protofilaments de tubuline ; chaque protofilament est formé d’un assemblage orienté de dimères de tubulines Fonction : Figure n° 2 Maintien de la forme cellulaire Mouvements intra- et extracellulaires La division cellulaire  Nom du type de fibre représenté dans la cellule (figure 3) : Les microfilaments Nom de la (ou les) protéine(s) qui le constitue(ent) : Actine Structure : Le microfilament est constitué d’une double hélice d’actine polymérisée. Fonction : Figure n° 3 Maintien de l’architecture cellulaire Mouvements cellulaires Quel est l’ordre de grandeur en allant du plus gros au plus petit des fibres du cytosquelette ? Les filaments épais de tubulines ou microtubules ( ~ 25 nm de diamètre) , Les filaments intermédiaires ( ~10 nm de diamètre). Les filaments fins d’actine ou microfilaments ( 7 à 9 nm de diamètre), Quel est le type de fibre: - qui intervient dans le mouvement de reptation d’une cellule animale sur son support ? Les microfilaments d’actine Quel est le type de fibre: - qui intervient dans le mouvement des chromosomes lors de la division cellulaire ? Les microtubules Quel est le type de fibre: - qui prend naissance dans un centre organisateur ( centrosome ) ? Les microtubules Quel est le type de fibre: - qui est présent également dans le noyau cellulaire au contact de la membrane nucléaire qu’il stabilise ? Les filaments intermédiaires