1º Parte Wuolah - Etología (PDF)

Bloque I: Introducción y aspectos metodológicos Tema 1: Conceptos básicos La etología (ethos-costumbre y logos-estudio) es el estudio científico del comportamiento de los animales, entendiendo por comportamiento el modo en el que los seres vivos resuelven los problemas a los que se deben enfrentar a lo largo de sus vidas. Puede parecer que el estudio del comportamiento de los animales es simplemente un proceso de observación; pero la etología estudia el comportamiento desde un punto de vista científico, es decir, se aplica el método científico analizando qué es el comportamiento y cuál es su finalidad. Perspectiva histórica El estudio de los animales como tal se lleva a cabo desde la Prehistoria, ya que era necesario conocer bien a los animales para poder cazarlos. Por ejemplo, era importante observarlos y conocer de esta manera cual era el territorio por el que solían moverse. Así le sacaban utilidad al estudio de su comportamiento. A lo largo de la historia, en distintas culturas se llegó a tratar a los animales como dioses (Egipto o Roma). Hubo momentos en los que la sociedad pensó que no tenía ninguna finalidad estudiar el comportamiento de los animales, pero también hubo distintos pensamientos que influyeron en el desarrollo de la etología. De hecho, durante toda la historia, distintas personalidades contribuyeron al progreso del estudio de los animales. Antes de Cristo, gracias a la labor de Aristóteles, se inició un estudio más científico del mundo animal, su caracterización y la descripción de su comportamiento buscándole un sentido a dichos comportamientos. Ya en el siglo XVIII d.C., hubo zoólogos y naturalistas que empezaron a estudiar el comportamiento. John Ray se encargó del comportamiento instintivo de los pájaros y Charles Georges Leroy de la inteligencia y la adaptación de los animales. En el siglo XIX aparecieron diferentes escuelas y estudiosos: Douglas Spalding estudió el instinto y cómo los animales van aprendiendo de las experiencias que viven. Fabre estudió el comportamiento en insectos, entre lo que era un comportamiento innato y lo que era un comportamiento aprendido durante su vida. De hecho, el instinto de por sí es un comportamiento innato, que lleva a un objeto específico que el animal desconoce. Darwin revolucionó ese estudio con su teoría de la selección natural. En uno de sus libros ya expuso la expresión de las emociones en el hombre y en los animales. Para ello eran importantes las expresiones faciales. En el siglo XX, tuvo inicio una rama diferente pero relacionada con la etología: la psicología. La psicología empezó a estudiar el comportamiento animal. En este siglo hay que destacar a Paulov, quien empezó la teoría conductista (condicionamiento clásico). El condicionamiento clásico es condicionar una determinada respuesta a un estímulo neutro, siendo un estímulo neutro aquel que no produciría ningún tipo de respuesta. Se encargo de estudiar las glándulas salivares, la respuesta a la comida, siendo la comida el estímulo. Ante la presencia de comida, el animal empezaba a salivar gracias a dichas glándulas. Esto es un reflejo más bien, que está relacionado con la ingesta. Además, descubrió que, si se asociaba un sonido neutro como el sonar de una campanilla, al final se condicionaba el reflejo de salivación, de manera que aparecía solo ante es sonido de dicha campanilla. Entonces se producía una respuesta que podía ser controlada por los propios animales. Las conclusiones a estos estudios dieron pie a la aparición de la escuela que estudiaba estos comportamientos. En el siglo XX hubo dos escuelas: escuela americana y escuela europea. La escuela americana continuó la línea de los estudios de Paulov. Establecía las condiciones experimentales del comportamiento animal (entorno controlado), y desarrolló diversas teorías de aprendizaje. Dentro de esta escuela destaca Skinner, famoso por el condicionamiento operante (teoría conductista), ya que introdujo en él el concepto de recompensa. El animal realizaba una determinada tarea y obtenía así una recompensa o beneficio por llevarla a cabo. Para sus estudios utilizaba la llamada Caja de Skinner, en las que el animal tenía que presionar una determinada palanca ante ciertos estímulos para conseguir su recompensa. Esta recompensa era generalmente en forma de comida a través del orificio presente en la caja. Al final el animal va aprendiendo que palanca debe tocar para obtener la recompensa, estableciéndose de esta manera el condicionamiento operante. Estos estudios empezaron con roedores, pero los continuó en ocasiones con palomas. La escuela europea se centraba en la observación de los animales en su medio o entorno natural, observando de esta manera su adaptación al ambiente. Por lo tanto, dentro de esta escuela había un especial interés en el desarrollo del comportamiento, y era de gran importancia la observación del comportamiento en el medio natural. Pese a las ideas de la escuela europea, no se obviaba la necesidad de que hubiese una serie de condiciones. Sin embargo, estas condiciones no eran impuestas por sus miembros, sino que las imponía el propio medio natural. Con todo ello, solo les quedaba seguir el método científico. Dentro de esta escuela destacaron Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen, y Karl Von Frisch, siendo los tres fundamentales en estos estudios. Lorenz se centró en el estudio de las aves, y destacó por el modelo del mecanismo desencadenante innato, el valor del estímulo como desencadenante, los estímulos señal, y la importancia de los periodos críticos en el establecimiento de diferentes tipos de comportamientos (impronta). Tinbergen se centró en el estudio del pez espinoso y diferentes tipos de comportamientos desencadenados por múltiples tipos de estímulos señal. Von Frisch realizó sus estudios en abejas, y la importancia de la danza de las abejas como método de comunicación con el resto de sus compañeras para localizar así diferentes ubicaciones. Además, estos tres investigadores en conjunto obtuvieron el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1973, conociéndolos por ello como los investigadores que sentaron las bases del estudio del comportamiento animal, de la etología. También hay que destacar los estudios de Wallace Craig, que desarrolló un modelo teórico de la estructura del comportamiento; los estudios de Charles Whitman, de los que se concluyó que el comportamiento instintivo dependía de las estructuras morfológicas; y a Oskar Heinroth, que definió el término etología. Objetivos y metodología Cada animal manifiesta un repertorio clásico y singular de comportamiento (pautas de conducta). Según Tinbergen, los objetivos de la etología son describir el comportamiento de los animales descomponiéndolo en elementos sencillos de conducta (pautas); y explicar posteriormente cada uno de estos elementos. La descripción del comportamiento de una especie tiene como objeto elaborar un etograma, es decir, un inventario de las pautas de conducta de una especie animal. En etología es muy importante aplicar el método científico, planteando hipótesis, y contrastando dichas hipótesis mediante observaciones. Además, es muy importante evitar el antropocentrismo (por ejemplo, si el animal pone cara triste no quiere decir como en un humano que este triste). Según Tinbergen, hay 4 cuestiones básicas del comportamiento. Un estudio de forma completa del comportamiento debería poder responder a estas 4 cuestiones: Causalidad: conocer que estímulos o mecanismos pueden provocar que se produzca un determinado comportamiento. Ontogenia: cómo se desarrolla el comportamiento a lo largo de la vida del animal. Finalidad y valor adaptativo: por qué el animal realiza un determinado comportamiento, y cómo se va adaptando para poder llevarlo a cabo. Filogenia: cómo ha evolucionado el comportamiento a lo largo del tiempo, su origen. La etología tiene un carácter interdisciplinar (fisiología, zoología, ecología, genética, embriología, y sociología), que ha ido evolucionando y estableciendo nuevos vínculos y nuevas relaciones. En la actualidad hay tres ramas generales de la etología: Ecoetología (ecología del comportamiento o etología adaptativa): estudia el comportamiento de los animales con respecto a su adaptación al medio ambiente. Sociobiología: estudia la interacción entre individuos, estudio de comportamientos en ámbito social. Neuroetología: estudia los aspectos neurales, del sistema nervioso, que están implicados o que regulan el comportamiento. Hay diversas metodologías en el estudio del comportamiento animal: Estudios observacionales: estudios de campo, viendo el comportamiento de determinados grupos de animales. El observador se mueve al medio natural donde están los individuos y toma una serie de precauciones como intentar mantener la distancia y la interferencia al mínimo nivel posible para que los animales a observar se mantengan en sus condiciones del medio natural. También es importante en ese sentido realizar los estudios en la época que corresponde, y tener en cuenta la zona horaria. Cabe destacar que estos estudios tienen como principal limitación que es difícil observar en ellos relaciones de causalidad. Experimentos controlados en un laboratorio en el que los factores ambientales se tienen a priori controlados. Para que estos factores se tengan controlados, se requiere de la intervención del experimentador/observador. Es por ello, por lo que es imprescindible valorar la influencia del propio experimentador. Finalmente, estos estudios permiten estudiar la relación causa-efecto, estudiar un único factor, y considerar los efectos del aprendizaje. Análisis comparativos: cómo se asemeja o difiere el comportamiento entre diferentes especies que estén ligeramente relacionadas. Son estudios muy útiles pero que presentan la limitación de que requieren de poblaciones muy grandes. Modelos teóricos: relación entre determinados comportamientos. Estos modelos permiten plantear diferentes hipótesis de forma teórica, las cuales se deberían contrastar posteriormente en la naturaleza. Estas 4 metodologías deberían ser complementarias, ya que cada una tiene sus limitaciones, por lo que ninguna de ellas por separado nos permite un estudio completo del comportamiento animal. Sin embargo, en cualquiera de los métodos, la variable de análisis fundamental es el comportamiento. Para ello se define un etograma específico (pautas de comportamiento que definen el comportamiento de cada especie). También se analizan la frecuencia, duración, e intensidad de un determinado comportamiento. Tiempo de latencia. Por ejemplo, en conducta sexual cuanto tarda el macho en acercarse a la hembra. Secuencia de las pautas observadas, pues los distintos comportamientos siguen un cierto orden. Relación con parámetros ambientales, con las condiciones del medio natural en el que se encuentran los animales. Tema 2: Genética del comportamiento La genética del comportamiento establece una correlación entre genoma (genes específicos) y determinados tipos de comportamiento. El gen es la estructura básica de la herencia, mientras que los alelos son las diferentes versiones de los genes. Factores de los que depende el comportamiento Los principales factores de los que depende el comportamiento son los genes y el ambiente. La interacción gen-ambiente es fundamental, siendo muy importante ver cuál de los dos factores influye más en el comportamiento. Aunque los genes tienen una gran influencia en este, es cierto que el ambiente (factores ambientales) también condiciona y modifica el comportamiento de los animales. Si el comportamiento estuviese regulado únicamente por la genética, sería algo fijo y preestablecido. Esto se refiere al instinto, a los comportamientos instintivos que van a ser innatos/heredados. A su vez hay un peso muy grande en el comportamiento que corresponde al ambiente, siendo estos unos comportamientos más flexibles y modificables pues pueden estar sujetos a aprendizaje (comportamientos adquiridos). En resumen, la mayor parte de comportamientos son fruto de la interacción gen-ambiente, ya que aunque hay un gran peso de la genética en el comportamiento, la genética está siempre regulada por el ambiente. Reproducción asexual vs reproducción sexual (acervo genético y sus modificaciones) Si el comportamiento está regulado a nivel genético, en aquellas especies con reproducción asexual, los comportamientos deberían ser fijos pues el genoma se mantiene (no hay variabilidad genética). Sin embargo, sí habría variaciones en el comportamiento de especies con reproducción asexual debido a la influencia del ambiente en este. Además, pueden aparecer otras variaciones comportamentales con respecto al genoma en el caso de la presencia de mutaciones. En las especies con reproducción sexual se consigue un aumento en la variabilidad genética a lo largo de las generaciones, lo que va modificando el comportamiento de los diferentes individuos a lo largo de las generaciones. El acervo genético es la dotación genética de la población, que va variando de una generación a otra. Este acervo se ve afectado o modificado también por las mutaciones, que consisten en errores al aleatorios en el código genético de un individuo. Si el efecto de estas mutaciones es perjudicial no se mantiene a lo largo del tiempo. Sin embargo, hay ocasiones en las que las mutaciones pueden ser beneficiosas, proporcionándole a los individuos que las sufren una ventaja adaptativa (por ejemplo, el albinismo en aquellos animales de ambientes polares, que les oculta de los depredadores). El acervo genético también se modificado por la deriva genética, que consiste en cambios aleatorios en la frecuencia relativa de los alelos de una población. Estos cambios de frecuencias en poblaciones demasiado grandes pasan desapercibidos pues no cambian de manera notable las características de la población. Sin embargo, si ocurren estos cambios en una población pequeña se produce un cambio considerable en esta, produciéndose el efecto fundador. Este efecto da comienzo a nuevas características (nuevos comportamientos) en esa población. El flujo genético también produce modificaciones en el acervo genético, consistiendo este flujo en la introducción o entrada de genes procedentes de otras poblaciones más lejanas (por ejemplo, cambios producidos por la exposición a determinadas toxinas, lo que puede inducir cambios en la genética de una población con relativa rapidez). Frecuencias relativas de alelos de una población Las frecuencias relativas de los alelos del acervo genético se podrían mantener constantes siempre que no se produzcan mutaciones, la población fuese de un tamaño suficientemente grande como para poder asumir variaciones del flujo genético, si no se introducen individuos de otras poblaciones más lejanas, y si todos los individuos tuviesen las mimas condiciones de reproducción (normalmente hay algunos individuos de la población que tiene una mayor probabilidad de reproducción que otros, ya sea por jerarquías o por otros motivos). Por lo tanto, lo normal y más habitual es que estas frecuencias relativas de los alelos del acervo no se mantengan constantes. Entonces, en la realidad, con un ambiente cambiante, a lo largo de las generaciones sucesivas la distribución de los distintos alelos en una población va cambiando (dependiendo de muchas condiciones ambientales y de la dinámica de la población). Conceptos importantes en cuanto a la influencia de la reproducción en la carga genética Son conceptos relacionados con el éxito reproductivo de los individuos de la población bajo diferentes condiciones: Endogamia (extremo): la reproducción se produce entre parientes muy cercanos, por lo que se produce una reducción de la eficacia biológica (depresión endogámica). Exogamia óptima (equilibrio): la mayoría de los individuos tiende a aparear con miembros del otro sexo, pero con características similares a ellos. De esta forma se optimizan los caracteres genéticos de adaptación al hábitat en el que tiene lugar la reproducción. Exogamia excesiva (extremo): individuos que se reproducen con otros especializados en sobrevivir en hábitats muy lejanos. También se produce una reducción de la eficacia biológica porque es difícil que los caracteres que se obtengan se adapten al hábitat en el que se está produciendo la reproducción. Leyes de Mendel En función de si los genes son dominantes o recesivos se presentará un determinado carácter o no. Esto viene definido por el tipo de herencia (homocigoto o heterocigoto). Los experimentos de Mendel son los primeros en los que se habla de heredabilidad del comportamiento. Es la fracción de la varianza observada (fenotipo) de un determinado comportamiento que está determinado por las diferencias en herencia (genotipo, diferencias en el genotipo). Genotipo vs fenotipo. Experimentos sobre anomalías en el comportamiento Con el desarrollo de la genética se han realizado muchos estudios donde apagan ciertos genes (se silencian genes específicos). De esta forma si uno de ellos muestra una anomalía en el comportamiento, el investigador detecta que ese gen esta implicado o se encuentra regulando ese comportamiento. En estos experimentos se han desarrollado una serie importante de mutantes de distintas especies animales, que presentan una serie de mutaciones puntuales. Bastock (1956): estudió el comportamiento de cortejo de Drosophila melanogaster. Su comportamiento de cortejo está perfectamente caracterizado. El inicio de cortejo se produce en la orientación de la mosca macho frente a la hembra. Ahí hay una primera pauta de contacto del macho a la hembra con la probóscide en la zona más dorsal. Hay un movimiento de vibración o canto que se produce con el aleteo de las moscas. A continuación, hay un lengüeteo con la probóscide, y un intento de cópula, para que finalmente se produzca la cópula como tal al acabar el cortejo. Es importante el orden de las pautas del comportamiento, y cuando un comportamiento se busca es importante la frecuencia, la intensidad, y el orden en que se realizan cada una de esas pautas del comportamiento de cortejo. Estos primeros estudios de la genética de comportamiento se basaban en el cortejo en Drosophila, utilizando una mosca mutante (mutante amarillo) que cruzaban con la población salvaje, una menor frecuencia de cópula. Los machos resultantes de este cruzamiento tenían un menor éxito en cópula que las moscas salvajes. Entonces un efecto de dicha mutación afectaba a la frecuencia de cópula, debido a que había una estimulación menor hacia la hembra por tener una vibración de las alas (canto) menor que las moscas salvajes. Este es uno de los primeros experimentos en los que se ve que existe una inferencia entre un gen específico y el comportamiento. Con esa mutación no sale cambiaba el color, sino que también se formaban unas alas vestigiales que eran mucho más pequeñas. No eran funcionales y limitaban el comportamiento de cópula. Entonces el gen vg modificaba tanto el color como el comportamiento de las alas. Rothenbuhler (1964): experimentos en abejas (Apis mellifera) donde estudiaba dos comportamientos de las abejas que definía como el comportamiento higiénico (controlado por dos genes, siendo dominantes las características de los animales no higiénicos). Determinadas abejas destapan cada una de las celdas del panal y limpian las larvas muertas. En este estudio se diferenciaban dos comportamientos y dos tipos de comportamientos: abejas higiénicas que tenían el comportamiento anterior, y abejas no higiénicas que no destapaban las celdas ni eliminaban las larvas muertas. Mediante cruzamientos se trataba de estudiar herencia de estos comportamientos. Se observó que en la primera generación todas las abejas eran no higiénicas. Posteriormente se estudió el cruzamiento de la primera generación F1 con la línea higiénica (todos los caracteres son recesivos). Así observaron las variaciones en el comportamiento de la siguiente generación F2, ya que vieron que había hembras no higiénicas, hembras higiénicas, y hembras con comportamiento intermedio (algunas únicamente destapaban las celdas y otras únicamente limpiaban las larvas muertas). Con estos experimentos se volvía a demostrar la complejidad del comportamiento y como los caracteres se pueden heredar de forma independiente y las características de esos comportamientos con una base genética. Por lo tanto, este comportamiento higiénico corresponde a una herencia poligénica. Esta herencia hace referencia a un determinado comportamiento que está controlado o regulado por dos o más genes al mismo tiempo. En la mayoría de los comportamientos se trata de herencia poligénica, aunque en la mayoría de animales el peso del ambiente es bastante marcado en el comportamiento. Además de la herencia poligénica, existe la herencia monogénica en la que un único gen regula un comportamiento determinado. Sin embargo, esta situación es bastante rara. La pleitropía consiste en que un mismo gen está implicado en el desarrollo de varias estructuras y comportamientos, siendo esta situación mucho más frecuente. Los genes por lo general están implicados en el desarrollo de varias estructuras y comportamientos, por lo que la herencia poligénica y la pleitropía suelen ser las situaciones más habituales. Epigenética La epigénesis es el mecanismo en el que se manifiesta la interacción entre los factores genéticos y los ambientales, entre la genética y el ambiente. Por ejemplo, acetilación y metilación permiten un aumento o una reducción en la expresión de determinados genes. Así se van regulando la expresión de diferentes genes en función de esos factores epigenéticos que se ven mucho más influenciados por el ambiente. Los genes estructurales son los que están implicados en la morfología o estructura del individuo, teniendo un peso importante en el comportamiento; mientras que los genes reguladores modifican diferentes estructuras, por lo que tienen un peso mayor en el comportamiento, aunque una acción más generalizada o dispersa. Dentro de este mecanismo el componente ambiental puede estar modificando todos estos marcadores epigenéticos que pueden estar regulando la expresión de estos genes tanto estructurales como reguladores. A lo largo de la evolución de los individuos es necesario que se module la expresión o silenciamiento de determinados genes que permita el desarrollo de los propios individuos. Hay regulación genética pero también importancia del ambiente sobre los marcadores epigenéticos. Herencia (genética) y ambiente: sistemas abiertos y cerrados Estos sistemas se utilizan para ver si en el comportamiento hay un mayor peso de los genes o del ambiente. Se trata de conceptos establecidos por Mayr (1974). Sistema abierto: mayor flexibilidad al ambiente, es decir, que el comportamiento se puede modificar como consecuencia del ambiente. Son sistemas más susceptibles a experiencias individuales, siendo modificables por estímulos y experiencias. Son todos los comportamientos susceptibles de aprendizaje. Sistema cerrado: mayor peso de la genética en el comportamiento, manteniéndose el comportamiento de una forma más fija. Son sistemas relativamente impenetrables a las experiencias individuales y que no implican una determinación genética fija. Además de los estudios anteriores, hay otro tipo de estudios que nos permiten saber si hay una base genética del comportamiento: observación de comportamientos que se presentan en grupos animales diferentes. Un ejemplo es la acción de rascarse, que en perros y otros animales es típico que lo hagan con la pata hacia atrás (típico de muchos animales). Este comportamiento tiene una base genética que se mantiene a lo largo de la filogenia en los diferentes grupos animales, siendo común en la mayoría de los amniotas. Otro tipo de estudios es la comparación de cepas o individuos de la misma especie que presentan comportamientos distintos para saber porque se dan esos comportamientos tan diversos dentro de una misma especie. También se puede realizar una comparación de animales híbridos, de dos especies diferentes pero próximas que presentan comportamientos diferentes. Estas se cruzan y se ve que ocurre y que comportamiento es el que exhiben esos nuevos animales híbridos. En este sentido se han hecho estudios con pájaros, con Agapornis. Hay dos especies de este tipo que presentan dos comportamientos diferentes con respecto a la construcción del nido. Uno de ellos recoge el material que utiliza en el nido en el pico, y otra especie recoge el material colocándolo bajo las alas. Se cruzan las dos especies y se estudia el comportamiento de la descendencia (híbridos). Se observa que los híbridos llevan a cabo un comportamiento intermedio ya que recogen los materiales con el pico, y luego se lo colocan bajo las alas. Hay una base genética en estos comportamientos pues usan una técnica intermedia para construir el nido. Otros estudios que se pueden hacer consisten en la selección de determinados comportamientos mediante el cruzamiento de determinados individuos que presentan ese comportamiento de forma extrema. Un ejemplo es el comportamiento de ratones en un laberinto, estudiando el número de errores de los animales en el laberinto. A lo largo de las generaciones iba cruzando entre ellos aquellos ratones que presentaban menos errores, y por otro lado a aquellos que presentaban más errores. Así se va manteniendo el carácter de bajo número de errores en la primera población y el carácter de alto número de errores en la segunda población. Se vio que a lo largo del tiempo se van manteniendo los caracteres comportamentales de las dos poblaciones con caracteres extremos que se fueron cruzando entre ellas. Otro estudio clásico de la importancia del ambiente en determinados periodos críticos del desarrollo (periodos especialmente sensibles en el desarrollo de los individuos que generan una mayor vulnerabilidad o susceptibilidad a factores ambientales). En este aspecto los estudios más importantes son de Harlow, que estudiaba el macaco, estudiando la interacción social en el desarrollo de los individuos (importancia del cuidado materno). Aislaba a las crías de sus madres y les hacía crecer con madres ficticias. Con esta madre ficticia podía controlar su temperatura corporal y obtener alimento, pero se vio falta del apego e interacción social con la madre y de los cuidados maternos. Tras 6 meses aislados, cuando llegaban a edad adulta presentaban variaciones comportamentales bastante drásticas: estrés, se asustaban mucho, no tenían comportamiento social ya que se aislaban, etc. Estos experimentos ponían en relieve la importancia del cuidado materno. Cambios genéticos y microevolución en el comportamiento La microevolución son las etapas más tempranas en las que aparece la divergencia entre diferentes poblaciones: inicio del proceso de especiación. Los tipos más frecuentes de cambios en la microevolución a nivel de la conducta afectan a: Frecuencia de ejecución de determinados patrones como cambios en la frecuencia de la vibración en el cortejo de Drosophila. Énfasis o intensidad con la que se ejecuta una pauta comportamental. Combinación de frecuencias y énfasis en la ejecución de patrones. Tema 3: Evolución del comportamiento Estudio de la evolución del comportamiento En los estudios sobre la evolución del comportamiento (filogenia, una de las cuestiones básicas del comportamiento según Tinbergen) hay una ausencia de registros fósiles que nos permitan analizar de forma objetiva y tangible la evolución de dicho comportamiento. Esta dificultad no varía según el animal, sino que no hay registro fósil acerca del comportamiento de cualquier tipo de animal Una de las aproximaciones que se utilizan para este estudio son los estudios genéticos (caracterización de determinados genes para saber cuándo apareció o desapareció un gen y saber si aporta una determinada característica en el comportamiento), y la observación o comparación de comportamientos entre especies vivas que están emparentadas o que tienen un antecesor común. Esos estudios nos permiten también establecer patrones de evolución en los comportamientos. En el estudio de la evolución del comportamiento es importante la teoría de la evolución de Darwin y la selección natural: Hay una variabilidad en los rasgos de los animales, y sobre todo en cuanto al comportamiento. Algunos aspectos del comportamiento son heredables ya que la definición de un determinado comportamiento tiene una parte genética (además de ambiental). Los animales tienen una descendencia mayor de la que sobrevive, de manera que aquellos individuos mejor adaptados serán los que sobrevivan (mayor eficacia biológica). La eficacia biológica es la probabilidad de un individuo de sobrevivir y producir descendencia. En ella, además de la supervivencia del individuo (y sus genes), entran en juego otros factores determinantes como la adaptación y la selección natural. De hecho, la adaptación es un rasgo hereditario que permite incrementar la eficacia biológica de los individuos que la presentan. Método comparativo en etología El estudio de la filogenia del comportamiento se basa en el método comparativo, que se llama así porque estudia el comportamiento en diferentes especies. Para poder estudiar el comportamiento desde esta perspectiva, desde un método comparado hay que saber que: El comportamiento posee un componente genético que es modelado por los procesos de selección natural. Las especies que participan en el estudio pueden tener un antepasado común. Esto hace que haya una herencia genética que permite que haya patrones de comportamiento similares. El modelo de comportamiento más frecuente dentro de un grupo de especies emparentadas es que sea un modelo ancestral común. Si varias especies próximas comparten una determinada característica del comportamiento es poco razonable que el carácter haya evolucionado de modo independiente en cada una de ellas. Esto quiere decir que lo más probable es que haya un ancestro común a partir del cual se hayan ido diferenciando los distintos tipos de comportamientos. El comportamiento no solo se diferencia debido a cambios genéticos, sino que también depende de factores ambientales, aunque también pueden influir las mutaciones en cuanto al tema genético. Por ambientales no solo nos referimos a ratio, espacio, y densidad de población, sino que también temas de aprendizaje. En muchos casos hay determinados tipos de comportamiento que se adquieren por transmisión cultural u observación. Los fenómenos de convergencia son frecuentes: Convergencia homóloga: dos características pueden ser parecidas porque proceden de un antecesor común. Convergencia análoga: los predecesores han encontrado soluciones similares a un problema común. Esos grupos animales presentan un comportamiento similar pese a no presentar parentesco. La mayor parte de los estudios de etología comparada se centran en exhibiciones, que son unos comportamientos más específicos. Se trata de pautas de comportamiento fundamentales para el reconocimiento de la especie. Estas pautas son pautas fijas y constantes (comportamientos esteriotipados), ya que se ven poco afectadas por el medio ambiente, por lo que se mantienen a lo largo del tiempo (esto permite comparar de una forma más fiable el comportamiento de dos especies). Que sean así de fijas estas pautas permite un reconocimiento de individuos de una determinada especie. Dentro de las exhibiciones se encuentran los comportamientos típicos de cortejo y agresividad. Método comparativo en etología: árboles familiares Un ejemplo es el eructo, que es un tipo de comportamiento de aves acuática como patos (otras aves como los gansos no lo experimentan) en el que el individuo lleva a cabo una pauta de movimiento concreta. Levanta la cabeza hacia arriba a la vez que se baja ligeramente el pico. Esto va acompañado de un grito y un aumento en el tono que es similar a un eructo. Finalmente, este sonido cesa una vez que el animal recobra la postura. Hay otros estudios más completos como los de Van Tets, donde se estudió el comportamiento de diferentes tipos de aves pelicaniformes. Se vio una diversidad de comportamientos en varios grupos de pelicaniformes, lo que permitió establecer unas líneas de parentesco entre diferentes especies. Esto sirve por ejemplo para ver que aves acuáticas pueden llevar a cabo el eructo, u otros comportamientos distintos con funcionalidades más o menos relevantes. Al final los estudios comportamentales permiten establecer una serie de diagramas que muestras los puntos en la evolución en los que se pudo establecer una divergencia. Este tipo de estudios permiten establecer un patrón de evolución a nivel comportamental de los diferentes tipos de comportamientos. Así tratan de analizar porqué en determinados momentos ciertos animales adquirieron o hicieron desaparecer un comportamiento determinado. Los dípteros de Hilara sartor realizan un comportamiento de cortejo en el cual el macho construye un balón de seda previamente a la construcción del enjambre en el que tiene lugar la cópula. Este balón se lo ofrece a la hembra, que, tras aceptarlo, se produce el apareamiento como tal. Hay diferentes tipos de especies que han adaptado este tipo de comportamiento. Se pueden diferenciar hasta siete especies con variaciones en cuanto a este comportamiento de cortejo. Método comparativo en etología: aparición de divergencias También se ha visto que existen diferencias en distintas especies de Drosophila según cómo realizan las pautas comportamentales. Por lo tanto, se producen cambios o variaciones en las exhibiciones de apareamiento/cortejo, que permiten diferenciar entre distintas especies de moscas: Cambios en el umbral. Cambios en la relevancia de la información sensorial. Cambios en la frecuencia de una acción. Cambios en la secuencia. Cambios en el tiempo de duración (estudio de sonidos: frecuencia e intervalo). Hay estudios en los que se analiza el sonido/vibración de las alas de la mosca de una forma mucho más específica. Esto se hace analizando la frecuencia y los intervalos a los que se producen esas vibraciones. En parejas de moscas en apareamientos se hacen registros del sonido de ese aleteo. Así se caracterizan cuales son las frecuencias de vibración de esas moscas. Se ve la frecuencia con la que se produce esa vibración y los intervalos entre los picos de las vibraciones (zonas de vibración más frecuente y zonas de reposo). En estos estudios se caracterizaron las diferencias en cuanto al comportamiento en el apareamiento de diversas subespecies o especies relacionadas de Drosophila persimilis. Va a cambiar las frecuencias de pulsos y los intervalos entre esos pulsos (veces que llevan a cabo el aleteo). Este tipo de patrones nos permite diferenciar especies por estas características de cortejo o apareamiento específicas. Otro ejemplo de estudios de posible evolución del comportamiento es la nidificación, el dónde se construyen los nidos por parte de diferentes especies de gaviotas. Hay gaviotas que nidifican en terrenos planos, mientras que hay otras especies de gaviotas que lo hacen en acantilados. Los nidos de una zona u otra serán de diferentes características. Al analizar las estrategias de anidamiento se ve como en la actualidad hay cinco especies que presentan nidificación en tierra y dos que presentan nidificación en acantilados. En base a estas observaciones se pueden establecer diferentes hipótesis o modelos: Habría un antecesor común que construía los nidos en terrenos planos, pero que, por diferentes presiones ambientales, en un punto específico de la evolución, dos especies determinadas de gaviotas se vieron con la necesidad de anidar en acantilados desarrollando una estrategia para ello. Habría un antecesor común que nidificaba en acantilados, pero que, por las presiones ambientales, diferentes especies decidieron nidificar en terrenos planos. Solo ante nuevas presiones algunas especies readoptaban la estrategia del antecesor común de nidificar en acantilados. Lo más normal es que se produzca el menor número de cambios posibles durante la evolución. Por eso lo más probable es que haya sucedido lo que dice la primera hipótesis. En ella, solo habría un cambio en la estrategia comportamental. Por su parte, la segunda hipótesis es menos probable y común (aunque es posible), pues presenta varios cambios en las estrategias comportamentales. Selección natural Hay determinados comportamientos que no implican directamente un beneficio para el individuo, pero pese a ello se mantienen en la población. En esos casos se han establecido diferentes propuestas sobre porqué se mantienen comportamientos en los que el individuo no sale beneficiado, pero sí otros individuos (altruismo): Selección de grupo (Wynne-Edwards): determinados comportamientos altruistas se producían, aunque no suponían un beneficio para el individuo. Sin embargo, beneficiaban a diferentes parientes de la especie, favoreciendo así la supervivencia de determinados genes, aunque no fuese de forma directa. Selección de parentesco (Maynard Smith): aunque el individuo no se beneficie con un determinado comportamiento, si la ventaja es para el grupo o unidad social mayor, se mantiene dicho comportamiento. Entonces se aplica la selección natural, explicando porqué se mantienen estos comportamientos. No favorecen al individuo como tal pero sí a la especie en general. Bloque II: Causas próximas y ontogenia Tema 4: El mundo sensorial específico El comportamiento puede estar influido por el ambiente, por lo que es necesario recibir información de él, y esa información se recibe a partir de los sentidos, de los diferentes sistemas sensoriales. Estímulos externos En la naturaleza existen una gran cantidad de estímulos, refiriéndonos por un estímulo a todo aquello que es capaz de provocar una determinada respuesta. Los estímulos pueden ser tanto externos como internos, y a su vez de distintos tipos dentro de cada una de estas dos categorías. Hay estímulos sonoros, luminosos, olfativos, magnéticos, térmicos, mecánicos, y eléctricos. Para el comportamiento son importantes ambos tipos de estímulos, pero con respecto al ambiente, todos son estímulos externos. No todos los animales son capaces de detectar todo tipo de estímulos, pues cada especie presenta una capacidad sensorial determinada, lo que depende de la fisiología de los receptores sensoriales de cada especie. Esos receptores tienen que ser específicos para determinados estímulos ambientales o externos. Por ejemplo, solo aquellos animales que tengan receptores magnéticos serán capaces de recibir ese tipo de información. Los animales en función del hábitat y de si una determinada información ambiental les es útil o beneficiosa para su supervivencia, desarrollaran unos sistemas sensoriales u otros para poder recepcionar un determinado estímulo que es relevante para dicha supervivencia. Por lo tanto, si un determinado estímulo es importante para un animal en cuanto a su supervivencia y sus posibilidades de reproducción, ese animal a lo largo del tiempo acabará desarrollando un sistema sensorial específico para poder recepcionar esos estímulos (adaptará su fisiología para especializarse en recibir ese tipo de información). Entonces a lo largo de su vida tratará de evolucionar su fisiología o adaptarse para poder recepcionar esa información con sistemas sensoriales específicos que no son comunes a todos los grupos animales. Estímulos: efectos y filtración Al inicio hay una entrada de información de distintos tipos de estímulos, teniendo en este paso una gran importancia los receptores sensoriales específicos. Después se produce una integración a nivel de sistema nervioso: transducción (cambio de energías para tener energía eléctrica capaz de transformarse en potenciales de acción), amplificación, transmisión. Con todo ello el individuo recibe información del ambiente por medio de diferentes sentidos sensoriales; además de la información interna (estímulos internos). Integrando toda esta información, poniéndola en conjunto es como el animal decide qué respuesta va a realizar. En función de esta respuesta, nos encontramos con un determinado comportamiento. Las respuestas que decide llevar a cabo un animal se pueden clasificar según: Fisiología del animal: sistema efector implicado. La mayoría de respuestas requieren del sistema locomotor-muscular. Por ejemplo, si un animal ve a un depredador habrá lucha o huida; y en ambos casos se requiere del sistema locomotor. Además del locomotor-muscular encargado del movimiento, hay otros sistemas importantes como el glandular (secreción de glándulas que regulan y coordinan un determinado comportamiento, como en muchas conductas de cortejo), eléctrico (descargas eléctricas que sirven para defenderse o atacar), y el luminoso (bioluminiscencia para la identificación de individuos del otro sexo e inicio de cortejo). Según la importancia de la respuesta: las hay que son más importantes para la supervivencia tanto del individuo como de la especie (reproducción). Sin embargo, hay otras respuestas que quizás tienen una menor importancia, también según su valor para la supervivencia. Según el momento de la vida en el que aparece la respuesta: pueden ser innatas o pueden requerir de fenómenos de aprendizaje, ya sea por observación o por transmisión parental o cultural (adquirida). Estímulos señal Son estímulos específicos y relevantes porque producen respuestas innatas que se mantienen de forma fija y estable en una determinada especie. Gran parte de los estudios de Lorenz y Tinbergen se centraron en el estudio de estímulos señal y las respuestas asociadas a dichos estímulos en los distintos grupos animales. Lorenz se centró en el estudio del ganso. Observó que cuando el ganso estaba en el nido con todos los huevos, si había uno fuera, el ganso tenía siempre un comportamiento similar: alargar el cuello hasta alcanzar el huevo, y con la ayuda de la cabeza y del pico lo va llevando rodando hacia el nido junto al resto de huevos. Se observó que se mantenía este comportamiento en determinadas condiciones y siempre con el mismo patrón de comportamiento. De hecho, este patrón de comportamiento estereotipado innato se mantenía incluso con objetos que no eran huevos y tenían otras formas (por ejemplo, una botella). Que ante determinados tipos de estímulos siempre se produzca en una especie determinada un mismo tipo de comportamiento (un mismo patrón comportamental, una misma respuesta de comportamiento) es lo que se denomina como una pauta de acción fija. Entonces hay un tipo de estímulo que provoca que se produzca una respuesta comportamental fija, innata. Esto depende de un mecanismo desencadenante innato que regula ese comportamiento a nivel central. Lorenz también realizó estudios similares en la gaviota argenta. Pudo observar que en esta especie funcionaba como estímulo señal la macha roja de la base del pico. Esto hace que las crías de gaviota picotean el pico de la hembra reclamando el alimento. Al igual que con los gansos, el estímulo señal es un estímulo visual, y como respuesta comportamental (pauta de acción fija) el picoteo por parte de las crías. Hicieron varias pruebas poniendo una gaviota de verdad con una mancha roja en el pico (100% de crías van), un pico con mancha roja, pero sin ser gaviota (baja un poco pero no mucho la llegada de crías), y un pico con gaviota, pero sin macha roja (bajó drásticamente el picoteo de las crías). De ahí se deduce definitivamente que la mancha roja del pico actúa como estímulo señal haciendo que se producto esa pauta fija de acción de picoteo del pico de la madre por parte de las crías. Por lo tanto, hay estímulos ambientales que actúan como un estímulo señal. Estos provocan una pauta de acción fija (comportamiento estereotipado e innato) gracias al mecanismo desencadenante innato. Tinbergen se dedicó a estudiar el pez espinoso se analizaban diferentes tipos de comportamiento, centrándose en el estudio de un posible estímulo señal de una mancha roja en posición ventral de los machos. Esta coloración rojiza depende del estado hormonal. Si el sujeto experimental observa o detecta el estímulo señal, se produce una respuesta de ataque o agresividad. Con diferentes modelos animales o robots que simulaban formas diferentes, pero todas con la zona ventral roja, en todos los casos se producía una respuesta de ataque. En un modelo más realista, en el que no estaba la zona rojiza no se observaba la conducta de ataque. De hecho, la ausencia de esa coloración junto al engrosamiento del vientre producía una respuesta comportamental totalmente diferente: una danza en zig-zag previa al apareamiento. Todos los estímulos señal anteriores son estímulos visuales, pero hay animales que usan señales químicas odoríferas (estímulo olfativo) como estímulos señales. Esto ocurre en algunos animales acuáticos como en los escarabajos acuáticos para iniciar la captura del alimento, la caza. En gallinas, el comportamiento de búsqueda de polluelos se produce en respuesta al piar de estos (estímulo sonoro) para buscar polluelos hay estímulos acústicos (piar) como estímulo señal. La gallina solo va a buscar a los polluelos cuando estos empiezan a piar. En el caso de los petirrojos hay una mancha roja en el pecho (estímulo visual) que produce agresividad en el individuo que esté en su zona. Esto se hace para la defensa del territorio, fundamentalmente en la época de cría. Todos los comportamientos anteriores siguen un comportamiento en el que hay un estímulo que es mucho más relevante (estímulo señal) que provoca o induce una respuesta comportamental estable o fija llamada pauta de acción fija. Estímulo señal: estímulo supernormal Hay ocasiones en las que el estímulo señal puede tener una intensidad mucho mayor (estímulo supernormal). Esto provoca un aumento en la intensidad o en la respuesta de la pauta de acción fija. En el experimento anterior de la gaviota argenta, se añadió un pico totalmente rojo sin que hubiese gaviota (bastoncillo rojo sin más). Se ve que hay un aumento en la respuesta, se aumenta la frecuencia en la que las crías piden el alimento. También se observó este aumento en la pauta de acción fija en los gansos. Se pusieron huevos mucho más grandes fuera del nido, siendo este el primero que recogían y devolvían al nido. Hay estudios que dicen que el tamaño de los huevos está relacionado con las posibilidades de supervivencia del individuo que se desarrolla en el interior del huevo. Por ello es posible que los gansos recogiesen primero ese huevo de gran tamaño, aunque fuese de una especie diferente, porque saben que el individuo que se desarrolla en su interior tiene más posibilidades de supervivencia. Hay otras especies animales que se aprovechan en su propio beneficio de estas respuestas supernormales de otras especies. Por ejemplo, los cucos (especies parásitas) se aprovechan dejando sus huevos en los nidos de otras especies, favoreciendo así su supervivencia. En este caso el estímulo señal son señales acústicas (piar de las crías) y visuales (apertura de los picos de los animales para alimentarse). Las crías reclaman el alimento, pero como los cucos son más grandes, pues el piar y la apertura del pico de estos hace que la alimentación llegue primero a las crías de cuco. Esto favorece a su supervivencia. Re-elaboración e integración sensorial Hay especies animales en las cuales los individuos tienen que filtrar la información más relevante para su supervivencia. Entonces se producen diferentes filtrados de la información. Para ello es necesario desarrollar órganos sensoriales específicos para determinados tipos de estímulos o aumentar la especificidad (sensibilidad) ante determinados tipos de estímulos. En cuanto al filtrado sensorial, hay animales capaces de eliminar o reducir la importancia de otras informaciones sensoriales; o de una misma información sensorial ser capaces de diferenciar determinados estímulos que van a ser mucho más relevantes para esa especie. Esto puede ocurrir en diferentes puntos de la vía de procesamiento de una determinada información sensorial. Filtración periférica: en el procesamiento de información visual, en las retinas de primates hay diferentes tipos celulares. Destacan los fotorreceptores en los que se produce la transducción de la información visual. Ahí se producen relevos en otros tipos celulares que también tienen un papel importante en la integración de dicha información visual, en la selección de la información. Hay células bipolares y células ganglionares que son las células en las que se producen los potenciales de acción. En los axones de esas células ganglionares se conforma el nervio óptico que pasa a los distintos núcleos dentro de esa vía visual. En la retina de ranas hay un tipo específico de células: células bipolares. Estas células presentan características específicas de forma que algunas de ellas van a estar especializadas en la identificación o detección de objetos de muy pequeño tamaño y redondeados. Esto está relacionado con el valor adaptativo que puede tener en las ranas la identificación de objetos de pequeño tamaño como los insectos que son su alimento. Entonces la presencia de esas células bipolares les permite filtrar la información sensorial para detectar en primer lugar aquellos estímulos que son más relevantes para su supervivencia (objetos de pequeño tamaño que aparecen en su campo de visión). Todo ello supone una ventaja adaptativa. Esto es considerado una filtración periférica porque la retina es lo más externo o periférico de la vía visual. Filtración central: como ocurre en las zonas del techo óptico que es un núcleo importante de la vía visual en animales. Se ha visto que en las diferentes células de este techo es que existen células específicas especializadas en la detección de determinadas formas. Se estimulan únicamente cuando se presenta en el campo visual del animal formas longitudinales (formas I), que en la naturaleza se desarrollan con el gusano. También hay otras células especializadas en la identificación de formas L, que son formas no asemejables al gusano en la naturaleza. De nuevo, esto les permite a estos animales identificar estímulos que son muy relevantes para su supervivencia. Es una filtración central porque se produce en células del sistema nervioso central. Las estrategias de filtrado sensorial dan una mayor relevancia a estímulos más importantes o con mayor relevancia para la supervivencia de estos animales. La filtración puede ser a nivel periférico si se produce a nivel del órgano en sí (capacidad de recepción limitada en los órganos sensoriales, siendo esto una propiedad básica); o a nivel periférico y central; o solo a nivel central. Existen diferentes estrategias que suelen ser complementarias. Todo ello ocurre en los distintos procesos que se producen en el sistema nervioso a la hora de responder a un determinado estímulo. Al final se produce la integración de la información, que se puede producir por: Vías divergentes: la información sensorial proviene de una única vía. Vías convergentes: la información converge en la periferia, pero luego diverge en diferentes núcleos. Vías paralelas: la información proviene de vías diferentes que se procesan en paralelo, aunque luego se integran a un determinado nivel. Existen diferentes estrategias en cuanto a la integración de la información, siendo luego importantes en las respuestas comportamentales que desarrollan los animales. Tema 5: Etofisiología de la percepción Percepción sensorial La percepción sensorial consiste en la recepción de información del ambiente por medio de los sistemas sensoriales (los sentidos), con significado biológico, e interpretada por el individuo. Cada individuo tiene que ser capaz de recepcionar o percibir toda la información posible del ambiente que además le sea beneficiosa. Hay varios aspectos que influyen en la evolución de los sistemas sensoriales: Hábitat de los animales, el clima que presenta dicho hábitat, etc. Tipo de alimentación, adaptándose a unas mayores condiciones de luminosidad, de turbidez en aguas, etc. Riesgo predatorio, si hay un alto riesgo predatorio tienen que agudizar los sistemas sensoriales para evitar ser cazados. En la situación contraria podrán obviar bastante información que no les va a ser útil. Por lo tanto, son muy importantes de nuevo los fenómenos de adaptación a las distintas situaciones y condiciones de vida. Quimiocepción Se trata de la percepción de estímulos químicos, de sustancias químicas volátiles en bajas concentraciones (en la distancia), o próximas en concentraciones más elevadas (requiere contacto con el individuo). En relación con esta capacidad para detectar sustancias químicas hay dos tipos de quimiorreceptores externos que son dos de los principales sistemas sensoriales: Quimiorreceptores gustativos (sentido del gusto): requieren del contacto con la sustancia y de que estas estén presentes en altas concentraciones. Se necesita de un contacto directo de los receptores con las sustancias volátiles. El sentido del gusto aparece en mamíferos, insectos, y otros grupos animales. En estudios realizados en moscarda se vieron una gran cantidad de pelos sensitivos en la superficie del animal. Gran cantidad de ellos están especializados en la recepción olfativa. Estos animales pueden tener hasta 3.000 pelos de este tipo en su superficie, y cada uno de ellos puede llegar a tener hasta 4 receptores (células quimiorreceptoras). Cada uno de estos receptores está especializado en la recepción de un tipo de información, y cada una de ellas recibe dicha información de forma independiente y responde a ella de forma específica. Hay una neurona especializada en la detección de sustancias azucaradas, dos para la sal, y una para el agua. Solamente a nivel de SNC se produce la integración de la información procedente de cada una de estas células. Si con toda esta información se detecta que el alimento es bueno, la moscarda emite una respuesta comportamental que consiste en la extensión de la probóscide para contactar con el líquido. Además, se activa el reflejo de succión. Es importante el órgano del gusto porque permite a los animales identificar fuentes de alimento, y la localización de los lugares más idóneos para la puesta de los huevos (reproducción). Por lo tanto, proporciona información para la supervivencia del individuo en particular, y de la especie en general. Quimiorreceptores olfativos (sentido del olfato): capaces de recibir la información de sustancias volátiles en la distancia incluso en bajas concentraciones. Son receptores primarios debido a que es la propia célula (neurona receptora olfativa) en la que se localiza el receptor como tal. A través del axón se emite la señal y se transforma en potenciales de acción. El epitelio olfativo de humanos se encuentra en la cavidad nasal con una serie de células sensitivas. Estas tienen axones que pasan a través de la placa cribosa, que es una placa ósea con agujeros para permitir que pasen los axones de las neuronas de este epitelio. Al atravesar la placa cribosa llegan al bulbo olfatorio. La neurona receptora olfativa tiene una serie de cilios olfatorios inmersos en una capa de moco. En esta capa quedan las sustancias olorosas, cuya información es recibida y transducida en estímulos eléctricos a partir de los receptores presentes en los cilios. Estos receptores están especializados en la recepción de estímulos químicos. Hay numerosos receptores de este tipo (células sensoriales olfativas), que son muy específicos en cuanto a la recepción de un montón de tipos de compuestos químicos. Además, pueden detectar o diferenciar gradientes o diferencias en las concentraciones de esas sustancias químicas (detección de concentraciones). Estas células no tienen porqué responder únicamente a un solo compuesto químico, sino que lo harán a un pequeño grupo de compuestos medianamente similares (siguen siendo específicas). Nuestro cerebro integra la información de las diferentes células sensoriales, y es capaz de desarrollar un registro o mapa olfativo de los diferentes estímulos a los que estamos expuestos en el ambiente. Los humanos no tenemos el sistema olfativo muy desarrollado. Esto se ve claro al compararnos con, por ejemplo, perros o roedores. Los humanos en la mayoría de los casos integramos la información olfativa con la gustativa, lo que dificulta el saber que información procede del olfato y cual del gusto. La anosmia es la ausencia de receptores del olfato y del gusto. Por lo tanto, la olfacción (el sentido del olfato) nos permite valorar la calidad del alimento (ver su valor energético, su posible toxicidad, etc.), y la formación de ciertos vínculos (pareja, materno-filial, etc.). Determinados insectos desarrollan de forma muy precisa el sistema del olfato. Esto ocurre con la mariposa del gusano de seda (Bombyx mori). En las antenas de los machos se localizan los receptores olfatorios, de manera que se ha aumentado la superficie de esta zona para que se puedan localizar un mayor número de receptores de este tipo. Gracias a ello son capaces de detectar niveles muy pequeños de ciertas moléculas (elevada sensibilidad). Además, presentan una alta especificidad, es decir, que responden de forma específica y concreta a determinados compuestos. Concretamente, responden de forma específica a un compuesto llamado Bombykol, que es secretado por las hembras. La llegada de una sola molécula de este compuesto es capaz de producir la descarga de un potencial de acción en cada una de las neuronas olfativas presentes en las antenas. Como el estímulo relevante para la localización de la hembra es olfativo, se ha desarrollado tanto este sistema en estas mariposas. Los machos en la época de reproducción tienen que tratar de encontrar una hembra y poder reproducirse, por lo que requieren de este sistema que trata de garantizar el éxito del macho localizando a la hembra. El órgano vomeronasal u órgano de Jacobson que se identificó en serpientes. Es un órgano especializado en la detección de sustancias volátiles en el paladar de reptiles. Posteriormente se vio que existían estas estructuras en la base de la cavidad nasal de vertebrados. Este órgano se caracteriza por: La recepción de la información a partir de este órgano está presente en la mayoría de los vertebrados (hay cierta controversia con respecto a su funcionalidad en humanos). Es un órgano olfatorio accesorio e independiente del epitelio olfatorio principal. Es estructural y molecularmente diferente del epitelio olfativo primario. Los receptores del epitelio olfativo primario presentan unas características diferentes a las de los receptores del órgano vomeronasal. El epitelio olfativo primario transmite la información hasta el bulbo olfatorio, mientras que el órgano vomeronasal llega al bulbo olfatorio accesorio. De esta manera, la información llega al SNC por vías diferentes y paralelas. Sus células receptoras registran un espectro de compuestos químicos más limitados, por lo que responden a menos compuestos que las células del epitelio olfativo principal. En gran parte de los casos están relacionados por respuestas a nivel comportamental y a nivel endocrino. Muchos de los comportamientos mediados por feromonas a través del órgano vomeronasal están relacionadas con conductas reproductoras, con conductas de agresividad, etc. Las serpientes sacan la lengua, utilizando como un sensor del ambiente para detectar los compuestos químicos del ambiente. Luego introducen la lengua en la boca, y todas las sustancias químicas con las que se puso en contacto la lengua, entran en contacto con el techo del paladar, entrando en contacto con el órgano vomeronasal. Esto permite una mayor eficacia del órgano vomeronasal. En otros grupos de vertebrados (sobre todo mamíferos) no existe el comportamiento de sacar la lengua. Sin embargo, realizan una respuesta o reflejo llamado conducta de Flehmen, que consiste en la retracción del labio superior abriendo parcialmente la boca. Así inhala una mayor cantidad de aire, de manera que se absorbe una mayor cantidad de compuestos químicos, facilitando que estos lleguen hasta el órgano vomeronasal. En ocasiones se ha visto que este tipo de conducta es más frecuente en machos y suele aparecer en la etapa adulta. Esto demuestra que gran parte del comportamiento debido a este órgano están relacionadas con conductas reproductoras. También existen quimiorreceptores internos, encargados de la regulación de la homeostasis interna. Sin embargo, esto no tiene nada que ver con la detección de sustancias químicas en el ambiente. Electrocepción Consiste en la detección de cambios en la electricidad, en los campos eléctricos. Esto es muy importante en ambientes acuáticos donde no llega la luz con facilidad debido a la profundidad o a la turbidez. En estas circunstancias además no se pueden utilizar otros sistemas como puede ser la visión. Hay fundamentalmente dos grupos de peces teleósteos que llevan a cabo la Electrocepción: Mormyriformes y Gymnotiformes. A su vez hay determinados tipos de anfibios y de mamíferos que llevan a cabo la Electrocepción. Destaca el ornitorrinco por medio de su pico para las aguas turbias por las que se mueven. Los peces son capaces de generar un campo eléctrico a su alrededor. Así detectan interferencias o interrupciones de dicho campo eléctrico. Así utilizan ese sistema sensorial para detectar objetos en el ambiente, para localización, saber si se aproximan a individuos u obstáculos, y detección y localización de presas. Termocepción Capacidad de detectar modificaciones en la temperatura del ambiente y/o temperaturas específicas. Los humanos lo podemos hacer, pero para eso tiene que haber un contacto con la piel, con la superficie cutánea, que es donde se encuentran los receptores de temperatura. Otros animales son más sensibles a cambios en la temperatura a distancia, como ocurre con los mosquitos. En ellos se hicieron estudios para ver como capturaban a sus presas. En esos procesos utilizan diferentes estímulos como: Calor: en los estudios utilizaron una placa de vidrio caliente para ver su capacidad de aproximarse a dicha placa según la temperatura. Visión: para ver su importancia en la captura de presas, en los estudios se recurrió a un punto negro en el túnel de viento. Olor: se utilizó una columna de CO2. Es un sistema de Quimiocepción. Otra especie capaz de detectar diferencias en la temperatura de forma medianamente precisa son las abejas. Estas tienen receptores térmicos en las antenas, pudiendo detectar variaciones pequeñas de temperatura. Esto lo necesitan saber para poder mantener la temperatura interna e idónea de la colmena. Esa temperatura está entre 34,5 y 35,5 ºC. Al detectar las modificaciones en la temperatura pueden desarrollar respuestas comportamentales que les permita corregir esas alteraciones: Si baja la temperatura: se produce un aumento de actividad de las alas (aumentan sus contracciones sin llevar a cabo el vuelo) con el fin de conseguir un mayor calor para que suba la temperatura. Si sube la temperatura: traen agua de fuentes externas para que el exceso de temperatura se disipe por evaporación. Es un control de la temperatura muy preciso, que requiere de mecanismos similares a los de los humanos. Cuando tenemos frío tiritamos (contracciones musculares) y cuando tenemos calor sudamos (el exceso de calor se pierde por evaporación). Los reptiles utilizan esta capacidad para la caza. Al detectar cambios en la temperatura del ambiente, detectan animales de sangre caliente con una temperatura corporal de unos 37ºC. Aunque se encuentren en condiciones de baja visibilidad o nocturnas, pueden localizar a las presas gracias a su capacidad para detectar cambios en la temperatura del ambiente a larga distancia. Los humanos también tenemos esta capacidad, pero fundamentalmente es una detección por contacto. Esto se debe a la presencia de receptores en la superficie de la piel. Son receptores especializados en la temperatura (termorreceptores), que detectan frío, calor, y otros que detectan la temperatura en rangos más intermedios. Cuando las temperaturas alcanzan niveles por encima o por debajo de un determinado umbral, se activan nociceptores (receptores de dolor). Estos receptores tratan de evitar el daño tisular. Propiocepción Se trata de receptores sensoriales que nos informan de la posición de nuestro cuerpo, de la posición de las extremidades con respecto al tronco, la posición relativa de los apéndices respecto al tronco, y de la posición del cuerpo del animal con respecto a la vertical. Este conocimiento de la posición del cuerpo garantiza una locomoción adecuada y una correcta adaptación al medio. En la mayor parte de los casos se trata de mecanorreceptores que detectan o desplazamiento y/o cambios de la presión. En los vertebrados se localizan en músculos y articulaciones, y se activan por el movimiento y contracción del tejido muscular. Indican la posición y el estado de relajación de los diferentes músculos. En los invertebrados se localizan en el exoesqueleto o en las zonas de unión de diferentes fragmentos de dicho exoesqueleto. Controlan la tensión superficial y la variación de la posición de las patas en relación a los diferentes artejos, al tronco. La importancia de la propiocepción se vio en estudio de abejas. En ellas se describió que son capaces de indicar la posición de una fuente de alimento al resto de sus compañeros de colmena mediante determinados tipos de danza. Estos tipos de danza se ven modificados según la distancia a la que se encuentre la fuente de alimento. Se toma como referencia múltiples elementos como el sol, de manera que según el ángulo en el que realiza la danza se indica la distancia a la que se encuentra el alimento. En estos experimentos de Lindauer se analizó el papel de los propioceptores en la unión de cabeza y tórax. En esa unión hay una serie de propioceptores que le indician al animal cual es la posición de la cabeza con respecto al tórax y con respecto al espacio en el que se encuentra. Si se secciona el nervio de unión de la cabeza y el tórax se observa descoordinación y desordenación en los vuelos y las danzas de estas abejas. Si se coloca un contrapeso en la cabeza (modificaban así la información que tenía la abeja de su posición en el espacio), se producía un desplazamiento en sentido contrario. También se realizaban las danzas modificando el punto de referencia con respecto a la verticalidad, moviéndose en sentido opuesto. Recepción táctil En los cercos de la parte posterior las cucarachas hay pelos sensitivos (mecanorreceptores) que difieren de los ya vistos. En este caso se encargan de informar de posibles cambios en el ambiente. Esto puede desencadenar es una respuesta de huida o carrera, porque detectan un cambio de presión en los sensilios (pelos sensitivos), estableciéndose ese patrón de huida o carrera en sentido contrario. Estos pelos responden de forma mayoritaria frente a pulsos de aire. Percepción auditiva La audición nos permite detectar vibraciones del aire con cambios en la presión de este. Esto permite la activación de determinados mecanorreceptores para percibir como tal los sonidos. Las dos propiedades principales de los sonidos son la frecuencia (tono) y la intensidad (volumen). La capacidad para detectar el sonido viene determinada por el rango de frecuencia audible, que es específico de cada especie animal. El rango audible humano es de entre 20 Hz y 20 kHz (20 000 Hz). Los humanos, a diferencia de otros animales, tenemos una limitación en la detección de sonidos. En otros animales como por ejemplo las lechuzas, tienen más capacidad para recibir información más relevante del medio. Hay animales que tienen el rango audible más amplio o directamente desplazado a los diferentes extremos: infrasonidos (elefante, ballenas: < 20 Hz) o ultrasonidos (perro, murciélago, polillas, peces: > 20 kHz). El primer paso en la detección del sonido es la recepción o su llegada al pabellón auditivo (en humanos y algunos otros animales), estimulando la cadena de huesecillos pequeños del oído medio. Ahí hay una membrana timpánica y la propia cadena (martillo, yunque, y estribo), que amplifica la señal. Esta cadena de huesecillos comunica con la ventana oval, que da entrada a la cóclea. La cóclea es un laberinto que continúa transfiriendo la información a través de líquido (se partía de vibración aérea). Esto finalmente permite la detección de los sonidos. La función del pabellón auditivo es dirigir el sonido hacia la membrana timpánica, hacia el oído medio. Los humanos no tenemos la capacidad de modificar la posición de nuestro pabellón auditivo (orejas), pero otras especies animales sí lo pueden mover o girar, para detectar los distintos sonidos del ambiente desde diferentes posiciones. Una vez que la presión del aire (el sonido) llega a la ventana oval, se transmite a la linfa que está bañando los diferentes conductos de la cóclea (rampa vestibular, rampa timpánica, y la rampa media). En la rampa media se localiza el órgano de Corti, que es la estructura específica donde se localizan los receptores encargados de la recepción de la información auditiva. Estos mecanorreceptores consisten en una serie de células donde destacan las células ciliadas (externas e internas), que son las encargadas como tal de recibir y transducir la información auditiva. En cada uno de los ápices de estas células hay un penacho de cilios, siendo el movimiento de estos cilios lo que permite la despolarización o hiperpolarización de la célula ciliar. Así se genera un potencial receptor que permitirá la transmisión de la información auditiva que sea relevante, a través de los axones que conforman el nervio auditivo-vestibular. Para todo ello es necesario de modificaciones en la presión de la linfa, que provoca cambios en la posición de la membrana tectoria. Esta membrana crea una fuerza de rozamiento con los cilios de las células ciliadas o ciliares. Así se puede detectar o interpretar la información acústica. Percepción de los ultrasonidos en murciélagos y polillas: el murciélago es uno de los predadores de polillas, por lo que ambos han ido evolucionando de forma pareja en la capacidad de percibir ultrasonidos. Así la polilla ha podido desarrollar estrategias que le permiten defenderse de su predador. El murciélago desarrolla la capacidad de localizarse en el medio por ecos (ecolocalización). Gracias a esta ecolocalización, el murciélago emite determinados sonidos (ultrasonidos), recorre un espacio determinado llegándole esa información y detectando así los obstáculos y las polillas (las presas potenciales). Para defenderse, la polilla ha adaptado su sistema auditivo para huir de forma eficaz del predador, del murciélago. En las polillas los órganos auditivos se localizan en la zona del tórax, siendo bilateral. Esto quiere decir que hay dos pares de neuronas receptoras, ya que en cada uno de los laterales de esos órganos auditivos tendrá dos neuronas receptoras (A1 y A2). En la superficie corporal hay una membrana timpánica, que responde a las vibraciones del aire (a sus presiones) que transmiten el sonido. Esta vibración es la información que reciben cada una de las neuronas receptoras. Además, estas neuronas están rodeadas de sacos aéreos, lo que permite la amplificación de la señal. La neurona A1 es la que tiene un papel más relevante en indicar la localización del predador, haciendo que la polilla pueda ejecutar determinados comportamientos o conductas de escape (circuitos de huida). Las neuronas A1 emiten señales (disparan potenciales de acción) cuando detectan ultrasonidos. Las tasas de disparo varían en función del movimiento de las alas de la polilla. En una persecución del murciélago sobre una polilla que se encuentra por debajo, a las dos neuronas sensitivas les llegaría la misma información sensorial, por lo que dispararían con la misma intensidad. La intensidad del disparo varía según la posición del murciélago, aunque si se produce la misma intensidad de disparo en ambas neuronas, lo que se indica es que el murciélago se encuentra por encima. Sin embargo, si el murciélago se aproxima por uno de los laterales de la polilla, la información que la polilla recibe por el lado que está más próximo al predador será de una intensidad mucho mayor que la información que recibe de las neuronas sensitivas del lado contrario. Con esta disposición de los órganos auditivos, la polilla es capaz de detectar la presencia del murciélago y su posición. Esto le ha permitido a la polilla desarrollar una serie de estrategias para escapar del predador. Entonces, cuando la polilla localiza un predador que la sigue cambia de dirección rápidamente, por lo que el murciélago no la detectará en el siguiente ultrasonido, teniendo que emitir varios. En otras ocasiones, si el predador está mucho más cerca de la polilla y no hay una distancia suficiente como para poder cambiar de posición, la polilla adopta una conducta alternativa de caída libre. Para ello pliega las alas, deja de volar, y se deja caer. El murciélago no se espera este tipo de comportamientos, y la sigue buscando a izquierda o derecha, pero nunca hacia abajo. Percepción visual Al igual que hay muchos animales donde el sentido de la audición es fundamental, hay otros grupos en los que la percepción visual es mucho más relevante. Sin ir muy lejos, esto les ocurre a los humanos, cuyo rango visible dentro del espectro electromagnético concreto oscila entre los 300-1000 nm (abarca toda la luz visible de color). En función de las características de los fotorreceptores, los distintos grupos de animales se diferencian en su rango visible, que variará de valores según la especie. Hay animales que pueden ver a longitudes de onda tanto menores (radiación ultravioleta) como mayores (radiación infrarroja). Por lo tanto, se comprueba así que el rango visible es característico de cada especie, y que depende de las características fisiológicas de cada uno de dichos grupos animales. En humanos es importante la retina, que está formada por distintas capas celulares, que se encargan de la integración de la información a nivel periférico. Los fotorreceptores de la retina son las células encargadas de la transducción de la energía luminosa. Hay dos tipos de fotorreceptores en mamíferos y en humanos: Conos: en condiciones de alta iluminación proporcionan información acerca de los colores. El fotopigmento es específico en los conos según la longitud de onda que reciban, por lo que, según el fotopigmento, se habla en grandes rasgos de tres tipos de conos: azules, rojos, y verdes. Esto quiere decir que esos conos son capaces de transducir la señal de radiaciones de una determinada longitud de onda gracias al fotopigmento específico que presenten. Si falta el fotopigmento de algunos conos se puede dar el daltonismo. En función del tipo de fotopigmento que falte se puede dar un daltonismo común (confundir la información del rojo y del verde), u otros daltonismos en los que carecen de otros fotopigmentos y la visión sería también diferente. Bastones: presentan rodopsina, encargándose fundamentalmente de detectar o ver objetos en condiciones de baja iluminación. Esto se debe a que son capaces de detectar modificaciones en la intensidad de luz. Por lo tanto, los bastones son capaces de distinguir rangos de oscuridad y claridad. Como en oscuridad los únicos fotorreceptores que funcionan son los bastones, prácticamente en ella no podemos detectar colores, distinguiendo únicamente rangos de iluminación. En función de la presencia o ausencia de determinados conos y bastones, se determinan las características de la información visual de los diferentes animales. Hay grupos animales en los que solo hay información en blanco y negro porque para su supervivencia no necesitan más (por ejemplo, animales acuáticos). Otros animales por ejemplo tienen una serie de conos o fotorreceptores adicionales con capacidad para detectar radiaciones en el ultravioleta (ciertos insectos como abejas, y aves). Tema 6: Motivación La motivación es la fuerza, interés, o motivos que impulsan a un individuo a realizar un determinado tipo de comportamiento. Hay dos tipos de fuerzas o factores causales en la motivación: Internos (factores intrínsecos): dependen del estado fisiológico. Es una motivación que conlleva comportamientos necesarios para la supervivencia. Principalmente son la ingesta de comida, bebida, y la reproducción. Hay una serie de mecanismos de diferente naturaleza, pero siempre a nivel fisiológico (energéticos, endocrinos, etc.) que llevan a la realización de determinados comportamientos. Externos (factores ambientales): estos factores hacen posible que se produzca una determinada pauta de comportamiento. Por ejemplo, en el comportamiento de la ingesta de alimento, hay una motivación por hambre. A nivel interno esa necesidad viene dada por la falta de nutrientes y/o calorías (energía). Para indicar esa falta, hay una serie de hormonas que señalizan al organismo que deben realizar ese comportamiento de ingesta. Por su parte, los factores externos de la ingesta son aquellos que hacen más apetecible dicha ingesta (olor, disposición de la comida en el plato, etc.). A su vez, estos dos tipos de factores pueden variar y oscilar, ya que habrá condiciones en las que a nivel interno haya mucha hambre y se produzca la ingesta pese a que los factores externos no sean los más propicios para ello. También puede ocurrir que los factores externos inciten a realizar la ingesta, mientras que la motivación interna no es tan alta o necesaria; de manera que se produce la ingesta. Al definir motivación se habla también de que es la fuerza interna (factores intrínsecos) que promueve una determinada conducta cuando se dan los factores externos adecuados (factores ambientales). Por lo tanto, la propia definición de motivación implica la presencia de esos dos tipos de fuerzan (motivación intrínseca o interna, y motivación extrínseca o externa). Un sinónimo de motivación sería impulso, es decir, la tendencia a realizar una determinada conducta. Los diferentes factores de los que depende la motivación constan de estímulos que son percibidos por los receptores de los organismos. Entonces los centros de integración a nivel del SNC acumulan la información que reciben los receptores de los estímulos, y se ejecuta una respuesta comportamental acorde a la motivación de ese momento. Siempre que hay un comportamiento motivado, es decir, una fuerza que lleva a un individuo a realizar un determinado tipo de comportamiento, dicho comportamiento siempre sigue unas pautas u organización de la conducta: estados motivacionales. 1. Fase de búsqueda: una serie de comportamientos que están encaminados a que se llegue al comportamiento motivacional (conducta apetitiva). 2. Fase de conducta orientada: fase del comportamiento en la que el individuo realiza el comportamiento para el que estaba motivado debido a la influencia de diferentes factores (acto consumatorio). 3. Fase de quietud: fase de descanso. Estas tres fases se ven, por ejemplo, en los osos. Cuando el oso se despierta de la hibernación tiene una alta motivación de hambre. Entonces realiza una serie de comportamientos que le permiten la obtención del alimento (se adentra en ríos y otras acciones). En una segunda fase ya se alimenta de los peces que ha ido pescando. Finalmente, en la tercera fase, el oso descansa y no realiza ningún otro tipo de comportamiento durante un tiempo determinado. Modelos de motivación Existen diferentes modelos teóricos que tratan de explicar la motivación, cómo y por qué se produce, y cómo interactúan los factores ambientales y los internos. Estos modelos tratan de explicar cómo en los diferentes animales hay determinados comportamientos que son capaces de ejercer una fuerza muy grande en el individuo como para forzar comportamientos específicos. Por lo tanto, estos modelos tratan de explicar el comportamiento de los animales. Cada uno de los tres modelos principales dan una explicación medianamente satisfactoria de por qué se producen estos comportamientos motivados, y en qué condiciones se pueden exhibir determinadas respuestas. Modelo psicohidráulico de Lorenz (uno de los modelos más aceptados): permite establecer la relación entre la motivación interna (situación fisiológica) que lleva a realizar un determinado tipo de comportamiento, y la interacción con los factores externos que también ejercen una presión para la realización de diferentes pautas comportamentales. Este modelo satisface en parte la explicación de la motivación, pues explica la interacción entre factores internos y externos. Además, explica también los llamados comportamientos en vacío, que son aquellos comportamientos motivados que se realizan pese a que los factores ambientales no sean idóneos. Por ejemplo, en el comportamiento de ingesta hay situaciones en las que la motivación por hambre de forma interna es tan grande, que, aunque la situación externa no sea la mejor, se acaba produciendo la acción de ingesta. Por lo tanto, este modelo explica: Por qué los estímulos señal actúan unas veces, y otras no; y por qué la intensidad de las respuestas del animal puede variar de un momento a otro. El fenómeno de las actividades o comportamientos en el vacío, es decir, la realización de pautas de conducta en ausencia de las condiciones y estímulos pertinentes. Modelo jerárquico de Tinbergen: Tinbergen de nuevo vuelve a utilizar al pez espinoso, en este caso para explicar la motivación. Lo hizo por medio de los comportamientos motivados de agresividad y el cortejo (comportamiento sexual). En el momento de la reproducción, el macho del pez espinoso inicia la búsqueda de un territorio concreto. Entonces se activa su centro reproductor gracias a determinados factores ambientales (relacionados con la temperatura del ambiente y el fotoperiodo de esa época del año). La presencia de determinados estímulos ambientales permite que active el centro de motivación para la reproducción. Posteriormente se activa el centro de territorio, que permite al pez espinoso buscar un terreno adecuado en el que llevar a cabo la reproducción. Todos los posibles comportamientos posteriores a la activación de los dos centros anteriores están inhibidos y controlados por factores ambientales: Mientras no entre un macho intruso se pueden activar el centro de nidificación y el centro de cortejo. Si entra un macho intruso de vientre rojo, se activa el centro de agresión. Se inicia entonces una motivación de agresión o lucha con el individuo intruso, pudiéndose establecer diferentes patrones de lucha en función de ciertos estímulos ambientales (estímulos del animal intruso). Así se pueden activar el centro de persecución, centro de mordisco, o el centro de amenaza. Con este ejemplo anterior se ve como existe una jerarquía entre los distintos tipos de comportamiento. Los factores ambientales son como compuertas necesarias que permiten en última instancia la realización de uno u otro comportamiento. Este modelo explica los comportamientos motivacionales a nivel teórico, pero tiene limitaciones donde destaca que le otorga un peso mayor a la presencia de los factores externos. Entonces obvia los factores internos o fisiológicos, de manera que este modelo no puede explicar los comportamientos en vacío. Modelo cibernético de Toates: este modelo otorga una mayor relevancia a la necesidad de realizar análisis de retroalimentación. En este caso el estudio se hizo en base a la ingesta de roedores. El individuo pone en la balanza toda una serie de factores internos y ambientales, cuya integración define si se continúa adelante con una determinada respuesta o no. Ante el estímulo de alimentación se establece que el individuo tiene que valorar su estado energético (si tiene suficiente energía o no para continuar con sus rutinas diarias), y si hay una serie de estímulos o factores ambientales que favorezcan que se realicen ese tipo de comportamientos. Además, tiene que tener información sobre el tiempo que ha pasado desde que realizó la última ingesta. Al final, el individuo establece toda una serie de balances, de manera que el equilibrio final determina si hay un efecto excitatorio en la ingesta (lleva a cabo la acción de ingesta), o si por el contrario se produce la señal de saciedad (se inhibe la acción de ingesta). Todos los modelos anteriores se deben llevar a práctica de campo para ver si lo planteado de forma teórica se corresponde con la realidad presente en la naturaleza. De los modelos anteriores, ninguno satisface todos los posibles comportamientos motivaciones de las distintas especies animales. Sin embargo, estos modelos son útiles para entender diferentes elementos o características del comportamiento motivado. Conflictos de motivación Con los comportamientos motivados, uno de los fenómenos que ocurren frecuentemente en la naturaleza es la exposición a dos fuerzas motivacionales simultáneas que pueden tener tendencias opuestas o la misma tendencia. Determinados tipos de comportamientos motivados no pueden producirse de forma simultánea, de forma que, aunque el individuo este motivado para los dos tipos de comportamiento, tiene que decidir cuál llevar a cabo en primer lugar. Muchas veces esta decisión se tiene que tomar entre el comportamiento sexual o la ingesta. De esta manera surgen los conflictos de motivación, que pueden ser de tres tipos: Aproximación-Aproximación: dos tipos de comportamiento que no son opuestos (punto de equilibrio) y que se pueden realizar ambos. Evitación-Evitación: dos tipos de comportamiento que no se pueden realizar. Aproximación-Evitación (los más frecuentes): se produce la motivación por dos tipos de comportamiento opuestos. Parte de los ejemplos del último tipo de conflicto de motivación se estudia con animales de laboratorio, aunque también se dan en la naturaleza. Estos tipos de conflicto establecen que un determinado individuo se va a tener que enfrentar a un conflicto en el que quiere aproximarse a un determinado estímulo (en una determinada localización), pero también siente una necesidad de evitar posicionarse en esa determinada localización. Este choque de intereses o sensaciones es lo que produce el conflicto de motivación como tal. En este tipo de estudios suele haber un laberinto de tres brazos (en Y) en cuyo interior hay un roedor. Hay un brazo neutro, otro en el que el animal recibe una recompensa (comida: sacarosa al 20%), y otro brazo en el que recibe un estímulo negativo (descarga eléctrica). Tras un periodo de aprendizaje en el que el animal entiende la dinámica del laberinto, este se dispone en el brazo de la recompensa. Posteriormente se expone al animal al test de conflicto, donde se le expone el conflicto motivacional. Para ello se cierra uno de los brazos, y se le deja escoger entre el brazo neutral y un brazo en el que se muestran de forma simultánea tanto el estímulo positivo como el estímulo negativo del laberinto anterior. Por lo tanto, si el animal quiere ingerir la sustancia azucarada recibirá una descarga eléctrica. Entonces se desplazará solo hasta ese brazo si su nivel de motivación por hambre es suficientemente alto (umbral). Con estos test se pueden cuantificar los niveles de motivación de estos animales. En la naturaleza se producen situaciones similares, como le ocurre al pez espinoso. Cuando el pez está construyendo el nido tras la localización del territorio y aparece de repente en este territorio un macho intruso. Si la motivación por mantener el territorio y así mantenerse en él (ha gastado mucha energía y tiempo para conseguirlo), puede provocar que se desarrolle agresividad frente al intruso. Sin embargo, si el individuo inicial carece de esta motivación, llevará a cabo un comportamiento de huida. Entonces hay un conflicto de motivación por la territorialidad (huida-lucha), es decir, por mantenerse o huir del territorio ante la presencia de un macho intruso. También existe un conflicto muy frecuente entre las conductas valientes con las que se lleva a cabo una exploración con las conductas opuestas en las que prima el miedo (exploración/miedo). Esto ocurre en los córvidos, cuya tendencia exploratoria es bastante considerable. En un ambiente experimental, al cuervo se le pone un objeto nuevo como es una botella de cristal, teniendo el individuo la tendencia de explorar ese objeto. En un principio se aproximará al objeto nuevo de forma progresiva, pues va poco a poco venciendo el miedo a la exploración, es decir, el cuervo entra en un conflicto motivacional. Esto último también se puede estudiar en roedores en el laboratorio, gracias al laberinto en cruz elevado. Este laberinto presenta dos brazos que se cruzan en ángulo recto, siendo dos de ellos brazos con paredes (animal protegido). Los otros dos brazos no están protegidos y encima se encuentran a una determinada altura, por lo que el roedor de forma natural pasará la mayor parte de su tiempo en los brazos con paredes protegido (semejante a su ambiente natural). En este caso se habla de una característica de los roedores llamada tigmotaxis, es decir, que tienen una preferencia por el desplazamiento en contacto con paredes. Esta tigmotaxis se observa tanto en la selección del hábitat en la naturaleza (galerías) como en el laboratorio (brazos cerrados en el laberinto). A su vez, los roedores tienen una motivación en el laberinto en la exploración para buscar nuevos alimentos, otros individuos para la reproducción, etc. Este tipo de laberintos pone en juego este tipo de conflicto, y se utilizan en investigación preclínica para el desarrollo de determinados tipos de fármacos ansiolíticos. Si se les administra a los roedores los ansiolíticos, estos pierden el miedo a la exploración, y pasan una mayor parte del tiempo en los brazos abiertos que carecen de paredes. En los conflictos de motivación hay diferentes tipos de estrategias que llevan a cabo los animales: Inhibición de respuestas: ante un determinado conflicto, el animal valora si realizar un comportamiento u otro, o bien, inhibir la propia respuesta. Comportamiento redirigido de respuestas: algunas especies pasan a un comportamiento u otros ante un conflicto de motivación. Actividades de desplazamiento: se trata de actividades que en principio no tienen ningún tipo de relación con los comportamientos que han entrado en conflicto. En la reproducción de los patos, tienen que decidir si iniciar el comportamiento de cortejo en una determinada localización habiendo a su vez determinados individuos agresivos con los que tendría que luchar. Ante ese conflicto de reproducción social o agresividad, a veces los individuos optan por una vía de escape. Ni luchan ni inician la conducta de apareamiento para la reproducción, sino que inician un comportamiento distinto en el que se acicalan las plumas. Este comportamiento parece no tener ningún tipo de valor adaptativo más allá de liberar la energía acumulada en el conflicto motivacional. En los roedores hay un mayor comportamiento de autoaseo. Hay varias situaciones en las que, ante un determinado conflicto motivacional, el individuo inicia de forma más intensa el comportamiento de autoaseo. Esto se interpreta como una vía de escape ante el conflicto motivacional. Respuesta de inmovilidad: no se trata de reposo, sino que se trata más de un intervalo generalmente corto de tiempo en el que el animal sufre el conflicto motivacional. En lugar de elegir entre uno de los dos comportamientos, elige como salida a ese conflicto quedarse inmóvil. Esto ocurre mucho en algunos pájaros como herrerillos. Reacciones en cadena En los comportamientos motivados también se pueden producir reacciones en cadena, que consiste en la ejecución de las distintas pautas comportamentales en cadena. Hay respuestas estereotipadas antes estímulos desencadenantes. Además, hasta que no se realiza un determinado comportamiento no se pasa al siguiente. Tema 7: Ontogenia y maduración del comportamiento Concepto de desarrollo Todo organismo cambia desde su nacimiento hasta su muerte, es decir, todo organismo cambia durante su desarrollo. Eso cambios también se producen en su repertorio comportamental, ya que hay determinados comportamientos que se van a ir modificando a lo largo del crecimiento del animal. Algunos de ellos varían de forma muy evidente, como ocurre con las aves. Concretamente la adquisición de la capacidad de vuelo, que depende de la edad del individuo. Esa adquisición llega cuando el individuo presenta un desarrollo anatómico de las alas, un desarrollo del plumaje, y una mayor fuerza muscular. Todo ello forma parte del crecimiento del individuo, en el que se manifiestan determinados comportamientos. Otro de los ejemplos en el comportamiento a lo largo del desarrollo es el comportamiento sexual en mamíferos, que está determinado por la determinación sexual que se produce a lo largo del desarrollo. Una de las etapas críticas del desarrollo sexual de los mamíferos es la etapa prenatal, en la que se produce la diferenciación sexual. Esta etapa está marcada por la presencia o ausencia de un factor SRY, que media la liberación de testosterona, permitiendo la diferenciación del tejido gonadal masculino. Ese tejido gonadal se mantiene quiescente (con baja actividad), durante toda la fase de la infancia. Más adelante llega otro periodo crítico que es la pubertad, en la que se induce la producción de todas las hormonas gonadales ejerciendo su actividad. Por lo tanto, la presencia del factor SRY permite la liberación de testosterona para la diferenciación de los testículos (gónadas masculinas), mientras que la ausencia de este factor SRY provoca la diferenciación de los ovarios (gónadas femeninas). Los dos picos de testosterona que aparecen en la etapa prenatal y en la pubertad no solo están implicados en la diferenciación sexual, sino que también influyen en la diferenciación de diferentes regiones cerebrales. A su vez permite que los individuos en la edad adulta manifiesten comportamientos propios de cada uno de los sexos. Comportamiento innato vs comportamiento aprendido Los comportamientos innatos vienen predeterminados desde que el individuo nace, para que en un determinado momento puedan realizarlos, mientras que los comportamientos aprendidos son comportamientos que el individuo ha adquirido y ha incorporado a su repertorio comportamental a lo largo de su vida gracias a diferentes procesos de aprendizaje. Ya dijo Skinner en la escuela americana (Caja de Skinner) que cualquier comportamiento podía ser condicionado siempre y cuando se incorpore una recompensa. Paulov habló también en esa escuela del reflejo condicionado, con su ejemplo clásico del perro y su aprendizaje por asociación de estímulos en ausencia de recompensa. En contraposición, Lorenz en la escuela europea habló de comportamientos que no requerían de un aprendizaje previo, es decir, eran comportamientos específicos de una determinada especie, comportamientos estereotipados, y comportamientos que responden a un determinado estímulo señal. Destaca las distintas respuestas agresividad o reproducción del pez espinoso, la recuperación de huevos de fuera del nido por parte del nido, etc. Estos experimentos demostraban que eran comportamientos innatos y no aprendidos. Para poder discernir entre los comportamientos innatos y adquiridos que se producen a lo largo del desarrollo, se llevaron a cabo experimentos de aislamiento por privación (experimentos de privación). En el siglo XIX apareció un caso de lo que se llamaba “niños salvajes”. Se trata de niños que habían crecido en aislamiento, con privación de relaciones sociales con otros individuos humanos. Entonces se estudiaba su comportamiento. Este tipo de observación se trasladó a estudios con animales en los que les privaban de cualquier tipo de relación con otros individuos. Se les aislaba desde el nacimiento hasta una determinada edad en la que en principio deberían mostrar el comportamiento

1º Parte Wuolah - Etología (PDF)

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