Support Cours de Biologie Végétale - Cyanobactéries & Thallophytes - FMPR 2023-2024 PDF

Université Mohammed V- Rabat Faculté de Médecine et de Pharmacie de Rabat UPR de Pharmacognosie SUPPORT COURS DE BIOLOGIE VEGETALE CYANOBACTÉRIES & THALLOPHYTES 1ière année de Pha...

Université Mohammed V- Rabat Faculté de Médecine et de Pharmacie de Rabat UPR de Pharmacognosie SUPPORT COURS DE BIOLOGIE VEGETALE CYANOBACTÉRIES & THALLOPHYTES 1ière année de Pharmacie Pr.CHERGUI Abdelhak Avec la collaboration du Pr. AJAL EL Amine, Pr. ZAKARIYA Imane & Pr. NEJJARI Rachid Année universitaire 2023-2024 1  Chapitre I Introduction au monde végétal 2  Physiologie Biologie -Croissance - Morphologie -Respiration - Histologie -Photosynthèse - Anatomie -Transpiration - Reproduction -Nutrition hydrominérale Systématique Botanique Classer les végétaux Pharmacognosie Pharmacologie Étude des médicaments Étude des vertus thérapeutiques de Interaction entre les molécules bioactives et la matière première: animale, l’organisme végétale et minérale. 3  Introduction générale En se basant sur des critères cytologiques, le monde vivant peut être subdivisé en deux grands groupes: ❑ les Procaryotes: proto = premier ; caryo = noyau. La région nucléaire n’est pas isolée du cytoplasme par un système de membrane. ❑ Les Eucaryotes: Eu = bien. Le noyau est entouré d'une enveloppe et renferme plusieurs chromosomes, nettement visibles au cours de la mitose et de la méiose. Procaryotes Eucaryotes Archéobactéries Règne animal Eubactéries Exp. Les cyanobactéries ou « algues Règne végétal bleues » 4 NB: Les virus ne sont pas des cellules et donc ne font pas partie du monde vivant  I-Caractères généraux des procaryotes Les procaryotes sont représentées par les bactéries qui sont des êtres unicellulaires isolés ou groupés (formant des colonies de cellules ou des filaments) dépourvus d’enveloppe nucléaire et d’organites cellulaires (mitochondries, chloroplastes, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi,…) , leur matériel génétique est formé d’ADN circulaire dépourvu de protéines histones (protéines basiques qu’on retrouve dans le matériel génétiques des Eucaryotes ) et leur paroi est glycoprotéique (Fig.1). (Glycoprotéique) (Pecto cellulosique) Figure 1: Structure générale d’un eucaryote et d’un procaryote ( bactérie) 5  II- Les cyanobactéries= Cyanophycées ou « algues bleues » ❑ Ce sont des bactéries photosynthétiques unicellulaires (souvent groupées en colonies et enveloppées par une couche gélatineuse) , phototrophes avec une photosynthèse semblable à celle des algues et des plantes (dégagement de l’oxygène) (Fig. 2 et 3). Les cyanobactéries ainsi nommées car elles ont une coloration bleue , ce qui les a autrefois appelé « algues bleues » bien que ce soient des procaryotes Figure 3: 6 Figure 2: schéma de l’ultrastructure d’une Cyanophycée Photosynthèse chez les Cyanophycées, Algues et plantes vertes Les cyanophycées vivent dans l’eau ou les milieux humides. Ils sont aérobies et les espèces possédant les hétérocystes peuvent assimiler l’azote Nostoc moléculaire N2 (Exp. Nostoc et Anabaena, Fig. 4) N2 Hétérocyste N2 Anabaena Figure 4: exemples de cyanobactéries A: coupe de deux colonies de Nostoc, B: détail d’un fragment montrant les filaments cellulaires à hétérocystes (h), C: Anabaea , cd (cellule durable= spore 7 enkystée= akinète), h (hétérocyste).  III- Place des Thallophytes dans le monde vivant et critères de classification Eucaryotes Règne animal Règne végétal Individus ne nourrissant de Individus Autotrophes pour le carbone matière organique:Hétérotrophes réalisant la Photosynthèse Protozoaires: organismes Protophytes unicellulaires. Exp. Micro algues unicellulaires Exp. Trypanosome et Amibe Métazoaires: organismes Métaphytes pluricellulaire invertébrés ou vertébrés Exp. Algues pluricellulaires Exp. Vers, insectes et grands ,Mousses, fougères et plantes à animaux fleurs ▪ Actuellement les Champignons ne sont plus considérés parmi les végétaux: hétérotrophes 8 En se basant sur les caractères de l’appareil végétatif, le règne végétal peut être subdivisé en deux grands groupes: les Thallophytes et les Cormophytes (Tableau I) Tableau I : 9  Place taxonomique Règne végétal Thallophytes Cormophytes Embranchement :Bryophytes Algues Embranchement: Ptéridophytes Champignons Embranchement: Spermaphytes Lichens S/E: Gymnospermes S/E: Angiospermes Cl.Monocotylédones Cl. Dicotylédones 10 ❑ Chez les thallophytes l’appareil végétatif est un Thalle où l’on ne peut distinguer ni racines, ni tiges, ni feuilles (Fig. 5) ❑ Chez les cormophytes l’appareil végétatif est un cormus c’est-à-dire un axe comportant une tige et des feuilles (qui peuvent être réduites ou modifiées) (Fig. 5) ❑ La plupart des cormophytes possèdent en outre un appareil conducteur de sève (xylème+ phloème) : Ce sont des Trachéophytes (Tableau I et Fig. 6). Figure 5 : Appareils végétatifs et reproducteurs des Thallophytes Figure 6 : Vascularisation chez le cormus et des Cormophytes 11  En se basant sur les caractères de l’appareil reproducteur on peut distinguer: ❑ Les cryptogames (crypto= caché, gamos= mélange : union peu visible) ont leurs organes reproducteurs cachés (tableau I) ❑ Les phanérogames (phaneros : visible et fleur) ou Spermaphytes (sperma= semence ou graine) ont leur organes reproducteurs bien visibles (tableau I) ❑ Chez les spermaphytes, selon que l’ovule est nu ou cachée dans un ovaire, on nomme les premiers Gymnospermes et les seconds Angiospermes (tableau I) ❑ Selon le nombre de cotylédon (organe appartenant à l’embryon; qui peut stocker les réserves ou jouer le rôle d’un carrefour entre embryon et l’albumen) dans la graine, on distingue chez les Angiospermes les Monocotylédones (1 seul cotylédon) et les Dicotylédones (deux cotylédons) (Tableau I) Tigelle A B A. Graine de Monocotylédone (Mais), B. Graine de Dicotylédone (Fève) 12 Tableau I : 13 ❑ Chez les Thallophytes, tout le contenu de la cellule mère se transforme en gamétocyste (sac contenant des gamètes fertiles), ou en sporocystes (sac contenant des spores) (Fig. 7). ❑ Chez les Cormophytes, la cellule mère différencie une couche de cellules stériles, protectrices, qui entourent les gamètes ou les spores. La cellule-mère se transforme en gamétange ou en sporange (Fig. 7) 14 Figure 7: Comparaison des organes reproducteurs des Thallophytes et des Cormophytes Chapitre II Les Algues 15  Introduction Les algues eucaryotes élaborent en présence de lumière, grâce aux pigments assimilateurs contenus dans les plastes, leurs propres molécules organiques (comme les sucres) à partir des éléments minéraux du milieu (eau, gaz carbonique) (Fig. 8): ce sont donc autotrophes jouant le rôle de producteurs primaires. Les algues représentent le premier maillon des chaines alimentaires en milieu aquatique (lac, rivière, mer). La production d’oxygène maintien la survie des organismes aérobies. Les meilleures zones de chasse des poissons et des Cétacées c’est là où le phytoplancton est abondant. 16 Figure 8: Place des algues dans l’écosystème  I-Particularités de la cellule algale Paroi de nature glucidique Chloroplaste pariétal unique en forme de cloche avec pyrénoïde entouré de grains d’amidon. Stigma: masse lenticulaire réfringente photosensible avec des granules de carotènes Appareil cinétique: les flagelles (Fig. 9) Figure 9: Ultra structure d'un Chlamydomonas 17  A- La paroi cellulaire 1°/ Composition générale Elle est toujours de nature glucidique. Chez les Algues pluricellulaires, la paroi glucidique est formée de plusieurs couches (Fig. 10) a- La locula C’est la paroi propre de chaque cellule. Elle est souvent formée de composés pectiques et de cellulose. b- le ciment Les cellules sont unies entre elles par un ciment dont la composition chimique varie selon les groupes d’Algues. Chez les algues rouges (Rhodophycophytes) le ciment est constitué de gélose ou agar-agar ,chez les Algues brunes (exp, Phéophycophytes) le ciment est formé d’alginate, chez les algues vertes (Chlorophycophytes) le ciment est constitué de mannane et xylanes. c- La vagina L’ensemble des cellules est recouvert par une cuticule mince et perméable, c’est la vagina. Elle est dans certains groupes ou espèces imprégnée de substance minérale (silice chez les Diatomées, carbonate de calcium chez l’Acétabulaire). Diatomées Figure 10: Paroi cellulaire Acétabulaire  B- Le noyau Chez les Algues, les cellules sont en général uni nucléés. Le nombre de chromosomes est variable (n=4 chez Porphyra, n=32 chez Fucus). C- L’appareil cinétique Les flagelles sont des organes de mouvement. Ils varient dans leur structure fine, leur nombre et leur disposition sur la cellule. Cette variation caractérise les différents groupes d’Algues. Le centrosome (deux centrioles) est toujours présent dans les cellules mobiles par des flagelles. 19  D- L’appareil plastidial Chez les végétaux supérieurs (Cormophytes), les plastes ont une structure homogène. Par contre, chez les Algues, ils présentent de grandes variations aussi bien, dans leur structure que dans la nature des pigments présents dans les plastes. 1°/ Les pyrénoides Les plastes contiennent un ou plusieurs pyrénoïdes. Les pyrénoides sont des organites de nature protéique particuliers aux Algues. Ils peuvent être un centre de synthèse d’amidon (Fig.11). 20 Figure11: Pyrénoides chez les algues 2°/ Pigments photosynthétiques (Fig.12) ❑ Les Chlorophylles (= composés organomagnésiens tétrapyrroliques). La chlorophylle a est présente chez toutes les algues et chez les végétaux supérieurs. Elle est associée à d’autres chlorophylles (b,c et d) dont la nature varie selon les groupes d’Algues. ❑ Les caroténoïdes *Carotènes =hydrocarbures dérivés de l’isoprène *Xanthophylles : Dérivés des carotènes, les xanthophylles possèdent des fonctions alcool ou cétone. Donnent la couleur jaune orange ou brune aux Phéophycophytes. Phycobiline ❑ Les phycobilines (=bilichromoprotéides) (phycoérythrine) Ils caractérisent les Rhodophycophytes donnant la couleur rouge. Exp phycoérythrine (rouge) Figure 12: Quelques pigments photosynthétiques chez les algues  E- Inclusions cytoplasmiques (Fig.13) a-Gouttelettes lipidiques Ce sont des glycérides. Elles sont fréquentes chez beaucoup d’Algues. Ce sont les produits principaux de la photosynthèse chez les Algues qui ne synthétisent pas l’amidon. b-Grains d’amidon extraplastidial A la différence des Chlorophycophytes qui ont un grain d’amidon intraplastidial, les Rhodophycophytes et les Chromophytes synthétisent un grain d’amidon extraplastidial. Il est différent de celui des Chlorophycophytes par la composition et les propriétés chimiques. Figure 13: Gouttelettes lipidiques et amidon intraplastidial chez Chlamydomonas 22 (Chlorophycophyte)  II-Structure du thalle L'organisation du thalle est très variée. Du plus simple au plus complexe on distingue: A- Archéthalle (Arché = ancien) 1-Archéthalle unicellulaire Les archéthalles unicellulaires se divisent par bipartition végétative (figure 14) ou peuvent se transformer en sporocyste (figure 15) ou en gamétocyste. Figure 14: Multiplication asexuée des Figure 15: Multiplication asexuée des archéthalles par sporulation archéthalles par bipartition végétative 2- Archéthalle pluricellulaire L'archéthalle pluricellulaire est filamenteux sans base ni sommet et non fixé (ex : Zygnema, Spirogyra) (Fig. 16). Figure 16: Archéthalle pluricellulaire B- Nématothalles (Nema = filamenteux) Les nématothalles (= protothalles) concernent les Algues filamenteuses. (exp. Ulva lactuca) Figure 17: Ulva lactuca 24 C- Cladomes Les thalles cladomiens représentent les degrés de complication structurale les plus grands (Fig.18). Le cladome, est donc un système de filaments à croissance terminale ou subterminale illimitée constituant des axes (primaires, secondaires etc…). Ces axes donnent latéralement naissance à des filaments à croissance limitée que l’on appelle pleuridies. Figure 18: Schéma d’un Cladome 25  Thalle à cladome Antithamnion Chara 26  III-Reproduction chez les algues La continuité d'un individu se fait par la reproduction asexuée et la reproduction sexuée. A - Multiplication végétative (=Reproduction asexuée) 1°/ Bipartition (Fig 14) Par étranglement et division du noyau, la cellule mère donne naissance à deux cellules filles. (Ex. Euglena) 27 2°/ Sporulation (Fig. 15) Le contenu de la cellule mère se transforme en spores (Ex : Chlorella, Chlamydomonas). La germination donne un individu identique. 3°/ Fragmentation mécanique du thalle (Fig. 19) Le thalle d’origine peut se fragmenter en petit morceaux. Chaque fragment régénère un nouveau thalle (Ex: Spirogyra) Figure 19 : Fragmentation mécanique du thalle chez 28 Spirogyra sp  29 Bipartition végétative chez Micrasterias (algue unicellulaire) B- reproduction sexuée Les éléments clés de la reproduction sexuée sont la méiose (réduction chromatique) et la fécondation. Ces deux phénomènes assurent un brassage génétique aboutissant à des individus génétiquement différents des parents. 1°/ Types de gamètes et modalités de la de fécondations a-Hologamie (Holo = entier ; gamos =mariage) ( Fig. 20). L’individu tout entier jouant le rôle d'un gamète, l’hologamie ne se rencontre que chez les Thallophytes unicellulaires (Ex : Dunaliella). Dunaliella Hologamie 30 Figure 20: Différentes modalités de fécondations chez les algues b- Cystogamie (ou Conjugaison) (Fig. 20) Il n’y a toujours pas d’individualisation de gamètes, mais on assiste à l’union du contenu de deux cellules (ou de deux articles plurinucléés) jouant le rôle de gamétocystes (Ex: Spirogyra) Dunaliella Hologamie 31 c- Mérogamie (meros =partie). Dans ce cas de vrais gamètes, ne représentant qu’une partie de l’individu, se différencient. Au cours de l’évolution à partir de gamètes totalement semblables, des différences entre gamètes ♂ et ♀ apparaissent et s’accentuent progressivement. ❑ Planogamie (Fig. 20) Les gamètes mâles et femelles sont mobiles.Ces gamètes sont appelés des zoogamètes ou planogamètes (présence de flagelles). * Si les gamètes sont morphologiquement identiques, on parle de planogamie isogame (Ex, Chamydomonas) * Si les gamètes sont morphologiquement différents, on parle de planogamie anisogame (Ex : Ulva lactuca) Dunaliella Hologamie 32 ❑ Oogamie (Fig. 20) Les gamètes mâles sont petits nombreux par gamétocyste, pauvres en réserves et mobiles (on parle d’anthérozoïdes ou de spermatozoïdes). Les gamètes femelles sont de grande taille, peu nombreux (parfois unique) par gamétocyste, riches en réserves et immobiles (on parle d’oosphère), (Ex : Fucus vesiculosus) Dunaliella Hologamie 33 ❑ Trichogamie (tricho = poil) (Fig. 20) Les gamètes mâles, encore nombreux : mais immobiles (appelés spermaties) se fixent au hasard sur le trichogyne mucilagineux. Le trichogyne est un long prolongement du gamétocyste femelle appelé carpogone qui abrite le gamète femelle (Ex : Antithamnion plumula) Dunaliella Hologamie 34 2°/ les cycles de développement Alternance des générations et des phases cytologiques On appelle génération le développement d’un individu participant au cycle de reproduction. La génération peut correspondre à un gamétophyte ou à un sporophyte. Le gamétophyte: l’individu qui produit des gamètes (cellules capables de fusionner pour former un œuf ou zygote). Le sporophyte: l’individu qui produit des spores (cellules qui participent au cycle reproducteur sans fusionner). L’alternance des générations s’accompagne d’alternance de phase (Haplophase n et Diplophase 2n). Le passage d’une phase à une autre se fait par Méiose et Fécondation. Il existe plusieurs types de cycles définis par le nombre de générations et l’importance relative de l’haplophase et la diplphase (importance des périodes séparant la méiose de la fécondation et la fécondation de la méiose) : ▪ Les cycles digénétiques : alternance de deux générations (gamétophyte et sporophyte) ▪ Les cycles monogénétiques : disparition d’une générations (sporophyte) 35 a-Cycle digénétique (Fig. 21) Il y'a alternance de 2 générations : gamétophyte et sporophyte ( ex: Ulva lactuca) * Si le gamétophyte et le sporophyte sont identiques morphologiquement, on parle d'un cycle digénétique isomorphe. * S' ils sont morphologiquement différents, le cycle est digénétique hétéromorphe (n) (2n) Figure 21: Cycle digénétique haplodiplophasique d’Ulva lactuca 36 b-Cycle monogenétique: Il y’a présence d’une seule génération (gamétophyte): il existe un seul type de thalle qui peut être: Haploïde (n chromosomes) : Cycle monogénétique haplophasique ou Diploïde (2n chromosomes) : Cycle monogénétique diplophasique. Cycle monogénétique haplophasique (Fig. 22) La phase chromosomique diploïde est réduite au zygote. La méiose a lieu directement après la fécondation. Ex : Spirogyra (algue verte) Figure 22: Cycle monogénétique haplophasique de Spirogyra 37 Cycle monogénétique diplophasique (Fig. 23) La phase chromosomique haploïde est réduite aux gamètes. La fécondation survient immédiatement après la méiose. Ex : Fucus (algue brune) (n) (n) Figure 23: Cycle monogénétique diplophasique de Fucus vesiculosus 38 C-Espèce monoïque et espèce et dioïque D-HOMOTHALLISHE ET HETEROTHALLISME (cas des espèces dioïques) 39  IV- Les grands groupes algues (tableau II) A- PHYLUM DES RHODOPHYTES Un seul embranchement: E. des Rhodophycophytes (Algues rouges). Les réserves sont constituées par l’amidon extraplastidial. B- PHYLUM DES CHROMOPHYTES (Algues brunes) 1°/ Embranchement des Pyrophycophytes: Algues le plus souvent unicellulaires et flagellées. Les réserves sont constituées par l’amidon extraplastidial 2°/ Embranchement des Chrysophycophytes: Algues unicellulaires à structure siphonnée. 3°/ Embranchement des Phéophycophytes: Algues pluricellulaires à structures souvent complexes (cladomes), de couleur brune sans amidon. Les réserves sont constituées par du mannitol et de la laminarine dissoute. C- PHYLUM DES CHLOROPHYTES Ce phylum réunit les Algues vertes (Emb: Chlorophycophytes) et les plantes supérieures (Cormophytes). L’amidon est intraplastidial. 40 Tableau II: Les grands groupes d’algues Zygnema Chlorella Ulva lactuca 41  Les Rhodophytes (algues rouges) Gelidium sp Antithamnion plumula 42  Les Chromophytes -Pyrophycophytes- Dinophysis rotundata Ceratium Alexandrium catenella (IPFM) 43 Gymnodinium catenatum (IPFM) Les Chromophytes -Chrysophycophytes- Diatomées 44  Les Chromophytes -Phéophycophytes (algue brunes)- Fucus vesiculosus Laminaria sp 45  Chlorophycophytes (algues vertes) Zygnema Spirogyra Ulva lactuca Chlamydomonas 46 Chlorophycophytes (algues vertes) Chara vulgaris 47  V- Usages des algues ❑ Alimentation humaine et phytothérapie -Certaines algues rouges fournissent des farines et des gelées utilisées en pâtisserie (exp. Gelidium) -Certaines algues vertes sont utilisées dans le traitement des empoisonnements dus au mercure (exp. Chlorella). ❑ Source d’engrais et alimentation animale -Engrais biologiques naturels ; leur teneur en azote est comparable à celle du fumier. -En pisciculture les algues sont aussi utilisées comme une source de nourriture pour les poissons. 48 ❑ Usage industriel -Les alginates (polysaccharides) de Laminaria digitata servent pour épaissir des papiers, d’autres sont employés pour des produits de toilette, ou comme excipient dans l’industrie pharmaceutique ou encore comme pansement. -La paroi des algues rouges (Gelidium) fournit l’agar agar (gélose) utilisé dans la préparation des milieux de culture en microbiologie. Gelidium -La teneur en vitamines et en oligoéléments est à la base de l’utilisation dans des cosmétiques. N.B : Certaines algues peuvent produire des toxines qui sont véhiculées à l’homme via les fruits de mer contaminés. Exp. Des espèces du genre Gymnodinium (algue brune) produisent Saxitoxine la saxitoxine qui entraine une intoxication paralytique chez l’homme. 49  Chapitre III Les Champignons 50  Introduction Les champignons ou Mycophytes, sont des thallophytes eucaryotes, dépourvus de pigments assimilateurs, donc hétérotrophes. Ils sont souvent sous forme filamenteuse pluricellulaire. On y trouve tous les modes de nutrition (saprophytes, parasites, symbiontes mutualistes) Ils ont une importance économique dans le secteur agro-alimentaire (alcool, pain, fromage, carpophores) et dans l’industrie pharmaceutique (les antibiotiques). Ils sont responsables aussi de maladies chez les plantes. Ils peuvent détruire des charpentes en bois (mérules…), sont parfois toxiques et peuvent entraîner des mycoses. Actuellement, les champignons ont un règne propre : les Fungi. C’est un vaste ensemble d’organismes eucaryotes (300.000 espèces connues). Mais on estime la totalité à 1,5 millions d’espèces. Ils sont un maillon essentiel des écosystèmes (décomposition de la matière organique, recyclage des éléments, constitution de réseaux trophiques). On les trouve en milieux aquatiques, mais surtout terrestres. 51  I-Structure du thalle 1- MYCELIUM CLOISONNE (= septé) (Fig.24) Un mycélium cloisonné est formé d’une file de cellules uni, bi ou plurinucléés. Le mycélium septé caractérise le groupe des Séptomycètes. Chaque filament cloisonné forme un hyphe. Figure 24: un mycélium septé 52 2- MYCELIUM COENOCYTIQUE (= Siphonné)( Fig. 25) Sporocyste Le mycélium siphonné (sans cloisons) caractérise le groupe des Siphomycètes. Chaque filament non cloisonné forme un siphon Figure 25: Le mycelium siphonné de Rhizopus sp (pourriture du pain) 3-THALLE BOURGEONNANT (Fig. 26) Les levures se présentent comme des globules unicellulaires bourgeonnants. Les levures typiques (levure de boulangerie, levure de bière) se multiplient par bourgeonnement. Figure 26: Thalle bourgeonnant (levure : Saccharomyces servisiae) 53  II-Exemples de Champignons Figure 27 : Développement simplifié d’une espèce hétérothallique (spore + et -) avec succession de mycélium primaire haploide et de mycélium secondaire à dicaryons (cyle haplodicaryophasique) suivie de la production d’asques (Ascomycètes) ou de basides (Basidiomycètes) 54  Classe des Ascomycètes *Ces champignons forment des appareils de fructifications où les asques sont logés. On distingue 2 types principaux de fructifications : les Apothecies (Peziza) et les Périthèces (Sordaria, Neurospora crassa). (figure 28). Apothécie de Peziza Figure 28: Coupe transversale schématique (1) d’une apothécie de Peziza (2) ; périthèce de Sordaria (3). 55 1 Apothécie 56 Périthèce  Classe des Basidiomycètes : Cette classe comporte plusieurs espèces de champignons dont celles qui forment des fructifications appelées carpophore. Ces champignons sont soit saprophytes, soit mycorhiziens (Fig.29). Carpophore coupé pour montrer les lamelles Figure 29: Développement simplifié d’un Coprin hétérothallique (Coprinus comatus) 57 ❑ Certains champignons basidiomycètes sont toxiques voire mortels (exp. Les Amanites) 58  III-Nutrition et mode de vie A- NUTRITION ❑ Les champignons sont dépourvus de chlorophylle et ne peuvent obtenir l’énergie et les aliments que par dégradation des substances organiques : ce sont des hétérotrophes. ❑ Pour l’oxygène les champignons peuvent être oxydatifs obligatoires, des oxydatifs- fermentatifs (levures) ou des fermentatifs obligatoires. ❑ Le développement des champignons exige la présence de l’eau. ❑ Les champignons auxotrophes exigent des facteurs de croissance comme la biotine (vit B8) ou la thiamine (Vit B1). B- Mode de vie L’hétérotrophie des champignons vis-à-vis du carbone les obligent à vivre sur des substrats organiques; une vie qui peut être saprophytique, parasitaire ou symbiotique ou même des « prédateurs ». Les champignons colonisent tous les milieux : eaux douces, eaux salées, eaux polluées,… 59 1°/ Champignons saprophytes Ces champignons se développent sur des substrats organiques morts comme les débris végétaux (feuilles, bois mort, fruits et graines tombées) et les cadavres. 2°/ Champignons parasites Ils se développent sur les êtres vivants qu’ils rendent malades et finissent parfois par les tuer. Ils prélèvent des substances nécessaires à leur croissance dans les cellules de leur hôte et modifient donc le métabolisme des organes parasitées. Ces champignons peuvent être : Des parasites de végétaux : Exp; le mildiou de la pomme de terre causé par Phytophtora infestans. Des parasites d’animaux : Exp. Les mycoses chez l’homme comme la Teigne causée par Trichophyton. 3°/ Champignons « carnivores » ou prédateurs Certains champignons du sol tendent des pièges (formés par leurs mycéliums) et se nourrissent de Nématodes. 60 4°/ Champignons symbiotiques Ils vivent en symbiose avec d’autres êtres vivants qui les hébergent. L’hôte et le Champignon profitent ensemble de la symbiose. Le champignon peut s’associer : Aux algues (cyanobactéries ou algue verte) formant des Lichens. Aux racines des végétaux supérieurs formant des mycorhizes (Fig.30) Dans cette symbiose le végétal fournit au champignon des Figure 30: coupe transversale de racine avec un glucides, des vitamines et des acides aminés. Le mycélium manteau fongique associé à la formation de fructification (ectomycorhize) et hyphes lui apporte de l’eau et les sels minéraux. pénétrant dans la les cellules du parenchyme cortical (endomycorhize). 61 Chapitre IV Les Lichens 62  Introduction ❑ Un lichen est une association symbiotique permanente et stable entre un champignon et une algue appelée gonidie (Fig. 31). Cette dernière peut être une algue verte unicellulaire ou une cyanophycée (cyanobactérie). ❑ La quasi-totalité des champignons des lichens appartiennent aux champignons supérieurs (Septomycètes) très souvent des Ascomycètes ayant conservés dans l’organisme lichénique leurs fructifications caractéristiques. ❑ Un lichen joint les éléments de support et de protection (mycélium du champignon) à des cellules autotrophes (algues) ce qui leur confère une autonomie nutritionnelle et leur permet de s’installer sur des milieux neufs. À ce titre ce sont des pionniers de végétation. Figure 31: les éléments du lichen 63  I-Organisation des thalles lichéniques L’association symbiotique conduit à l’organisation des thalles selon 4 types fondamentaux: 1°/ Lichens gélatineux (Fig. 32) Support 2°/ Lichens crustacés (Fig. 33) Figure 32:structure du lichen gélatineux Forment une croûte étroitement adhérente et inséparable du support (écorce, rochers). On distingue 2 territoires : -Un cortex formé d’hyphes enchevêtrés associés formant un pseudo tissu= plectenchyme -Une zone médullaire composée d’hyphes lâchement entrelacées dont la partie supérieure contient les cellules Rhizocarpon sp de photobionte. Ex : Rhizocarpon. Figure 33:structure du lichen crustacé 3°/ Lichens foliacés (Fig. 34) Ce sont des lichens à algues vertes à lames lobées lâchement fixées au support par des organes piliformes Filaments du de leur face inférieur : les rhizines. Le thalle est divisé Champignon (Hyphes) en 3 couches : -Un cortex supérieur formant le plectenchyme (Champignon) Parmelia sp -Une zone médullaire avec les photobiontes -Un cortex inférieur équivalent du supérieur avec des Figure 34:structure du lichen foliacé rhizines. Ex : Parmelia 4°/ Lichens fruticuleux (Fig. 35) Sont fixés au substrat par une partie basale aplatie qui se prolonge par un thalle allongé ramifié plus ou moins cylindrique. Ils présentent une structure anatomique en couches concentriques à symétrie Usnea sp radiale : un cortex, une zone médullaire où se localise Figure 35 :structure du lichen fruticuleux le photobionte et parfois un axe centrale. Ex : Usnea 65  II-Physiologie du lichen 1°/ L’association photobionte- mycobionte est poikilohydrique L’association est soumise à des fluctuations considérables et souvent rapides de la teneur en eau. Quand le thalle est totalement imbibé d’eau (teneur en eau >150% du poids sec), la teneur en eau peut tomber en dessous de 20%. Cette déshydratation s’accompagne d’un affaissement général des structures cellulaires avec interruption des fonctions biologiques et passage en vie latente. Quand les conditions deviennent favorables le thalle se réhydrate, les mécanismes physiologiques reprennent très vite: c’est la réviviscence. 66 2°/ Nutrition et échanges trophiques a-Absorption de l’eau (Fig. 36) Elle est réalisée par toute la surface du thalle soit à partir d’eau de ruissèlement, soit à partir de l’humidité de l’air, ceci grâce au mucilage constitué des β glucanes très hydrophiles (produites par les hyphes). b-Absorption des éléments minéraux (Fig. 36) Les éléments minéraux sont prélevés par le champignon soit au niveau du substrat, soit de poussières collectées, soit au niveau de l’eau. Chez les lichens où le photobionte est une cyanobactérie, le N2 peut être absorbé directement par ce partenaire ce qui constitue un avantage pour des organismes vivant dans des conditions hostiles. Figure 36: Échanges trophiques entre les deux Protection constituants d’un lichen d’une part, et entre le lichen et le milieu d’autre part 67 c-La photosynthèse (Fig. 36) d-Coopération photobionte- mycobionte (Fig. 36) La coopération des deux partenaires permet aux lichens de survivre dans des conditions sévères (milieux secs et chauds, milieux froids, sols pauvres en azote). L’algue fournit au champignon les produits carbonés élaborés par photosynthèse alors que le partenaire fongique lui offre l’eau et les sels minéraux ainsi que la protection. Protection 68  III-Reproduction du lichen A- Multiplication végétative Les lichens sont capables de subsister longtemps à l'état sec, ils deviennent cassants ; leurs fragments dispersés par le vent ou les animaux peuvent engendrer de nouveaux individus. La multiplication végétative se fait donc par fragmentation mécanique, par des sorédies ou par des isidies. 1°/ Une sorédie (Fig. 37) Figure 37 : Les sorédies C’est un petit fragment de thalle, sans cortex. Elle est constituée d’une ou plusieurs gonidies entourées d’un peloton d’hyphes formant une poudre à la surface du thalle. 2°/ Une isidie (Fig. 38) C’est une excroissance du thalle qui se détache facilement en entrainant, avec le cortex, des gonidies et du mycélium lâche. Ce sont donc de petits bourgeons (sphériques, cylindriques, ramifiés...) que émet le thalle à sa surface contenant Figure 38: Les isidies les algues et les hyphes. 69 B-Reproduction sexuée ❑ Elle se limite au partenaire fongique, le plus souvent un Ascomycète, et conduit à la formation d’asques : deux hyphes fongiques sexuellement différenciées fusionnent et donnent à la surface du thalle, des structures en forme de boutons (les apothécies, Fig. 39) ou de coupes Figure 39: Les apothécies plus ou moins fermées (les périthèces, Fig. 40) dans lesquelles se forment les ascospores, en général 8 spores par asque. ❑ Lorsque les ascospores tombent sur un substrat favorable, elles germent et donnent un filament fongique. Le rétablissement de l’état symbiotique s’impose donc à chaque cycle. La réalisation de cette association nécessite la reconnaissance du Figure 40 : Les périthèces filament fongique par l’algue. 70  IV-Usages des lichens 1°/ Usage industriel Matières colorantes, exploitations artisanales, alcool préparé par l’hydrolyse de la lichénine, parfums dérivés de l’acide usnique par estérification par l’alcool. Exp. Parfums fabriqués à partir d’Evernia prunastri ou « mousse de Chêne ». Production de parfums à partir d’Evernia prunastri 2°/ Alimentation humaine Le Lichen d’Islande (Cetraria islandica) ou « mousse d'Islande », a été utilisé d’une manière assez régulière, dans les pays nordiques, sous forme de farine mélangée à la farine panifiable. 3°/ Usage médical Cetraria islandica -Antibiotique : l’acide usnique des Usnées (Usnea) semble actif contre une vingtaine de bactéries dont le Bacille de Koch (agent de la tuberculose). -N.B : les lichens peuvent être nuisibles : Letharia vulpina est toxique, utilisé pour empoisonner les loups et les renards. Usnea sp Acide usnique 71 4°/ Usage comme indicateur des conditions du milieu Indicateur de la chimie du sol Évaluation de de la hauteur moyenne de l’enneigement Bioindicateur de la pollution atmosphérique (figure 41) Xanthoria parietina , un bioindicateur de la pollution Parmelia perlata , un bioindicateur de la pollution atmosphérique : se développe dans les régions riches en Nox atmosphérique: sensible au Nox et SO2 et rare en milieu urbain 72 Figure 41: Les lichens, des bioindicateurs de la pollution atmosphérique