Fotosintesi - Le reazioni del carbonio AGR SOS 23 PDF

AA 2023-2024 – BIOCHIMICA AGRARIA E FISIOLOGIA DELLE PIANTE COLTIVATE LEZIONE 15 FOTOSINTESI – LE REAZIONI DEL CARBONIO Testi di riferimento: 1. Elementi di fisiologia vegetale – 2016. Taiz, Zeiger, Møller, Murphy. Piccin Nuova Libraria...

AA 2023-2024 – BIOCHIMICA AGRARIA E FISIOLOGIA DELLE PIANTE COLTIVATE LEZIONE 15 FOTOSINTESI – LE REAZIONI DEL CARBONIO Testi di riferimento: 1. Elementi di fisiologia vegetale – 2016. Taiz, Zeiger, Møller, Murphy. Piccin Nuova Libraria ISBN: 978-88- 299-2787-6 CAPITOLO SEI 2. Elementi di fisiologia vegetale – II ed., 2017, Rascio et al. EdiSES. ISBN: 978-88-7959-9207 CAPITOLO CINQUE Il ciclo di Calvin-Benson. La regolazione del ciclo di Calvin-Benson. Sintesi di amido e saccarosio (consultare Rascio).  LA FOTOSINTESI: IL CICLO DI CALVIN-BENSON LA FOTOSINTESI UTILIZZA L’ENERGIA SOLARE PER SINTETIZZARE COMPOSTI ORGANICI DALLA CO2 Il ciclo di Calvin usa l’ATP e il NADPH prodotto dalle reazioni alla luce per produrre composti organici a partire dalla CO2. Il ciclo di Calvin è localizzato nello stroma del cloroplasto. Il ciclo di Calvin non usa direttamente l’energia luminosa, ma ne è regolato.  LA FOTOSINTESI: IL CICLO DI CALVIN-BENSON PER ASSIMILARE LA CO2 È NECESSARIO RIDURRE LO STATO DI OSSIDAZIONE DEL CARBONIO ATP + NADPH  IL CICLO DI CALVIN-BENSON VISIONE GENERALE 3 x 5C 3 x 1C * Il prodotto «netto» del ciclo è 1 gliceraldeide-3-fosfato, per la cui produzione complessivamente servono 3 cicli. 5 x 3C 6 x 3C * 1 x 3C  IL CICLO DI CALVIN-BENSON LA RUBISCO: LA REAZIONE DI CARBOSSILAZIONE La prima reazione del ciclo di Calvin-Benson è catalizzata dall’enzima RuBisCO (Ribulosio-1,5-bisfosfatocarbossilasi/ossigenasi) REAZIONE DI CARBOSSILAZIONE FASE DI CARBOSSILAZIONE E DI RIDUZIONE  FASE DI RIGENERAZIONE La fase di rigenerazione usa 5 molecole di gliceraldeide-3-fosfato (5x3C=15C) per formare 3 molecole di ribulosio-1,5-difosfato (3x5C=15C) e chiudere il ciclo. FASE DI RIGENERAZIONE IL CICLO DI CALVIN-BENSON IL CICLO DI CALVIN-BENSON LA RUBISCO  REGOLAZIONE DEL CICLO DI CALVIN: RUBISCO substrato modulatore La regolazione della Rubisco avviene a diversi livelli: Le subunità piccole codificate da geni nucleari vengono prodotte in risposta alla luce grazie a un segnale mediato da un fotorecettore. La Rubisco attivasi in presenza di ATP stacca zuccheri fosfati inibitori liberando un gruppo NH2 (Lys). La CO2 funziona come attivatore: carbammilazione del NH2. L’attività dell’enzima è influenzata da pH e disponibilità di Mg2+. REGOLAZIONE DEL CICLO DI CALVIN: LE TIOREDOSSINE  REGOLAZIONE DEL CICLO DI CALVIN: LE TIOREDOSSINE Le tioredossine sono in grado di modulare l’attività di enzimi del ciclo di Calvin-Benson coordinandolo con le reazioni alla luce della fotosintesi.  SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO MOBILITAZIONE DEL CARBONIO NELLE PIANTE VASCOLARI  SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO LA CONVERSIONE FRA TRIOSO FOSFATI ED ESOSO FOSFATI I trioso fosfati prodotti dal ciclo di Calvin-Benson possono: Essere intermedi del metabolismo del cloroplasto per la sintesi di amido. Essere esportati nel citosol per la sintesi di saccarosio. In entrambi i casi, i triosi fosfati devono essere convertiti nel pool degli esoso fosfati. 7.1: Trioso fosfato isomerasi 7.3: Fruttosio-1,6-difosfato aldolasi 7.4: Fruttosio-1,6-difosfato fosfatasi 7.5: Fruttosio-6-fosfato 1-chinasi 7.7: Esoso fosfato isomerasi 7.8: Fosfoglucomutasi (7.5)  SINTESI DI AMIDO SINTESI DELL’AMIDO NEI CLOROPLASTI  SINTESI DI AMIDO SINTESI DELL’AMIDO NEI CLOROPLASTI (amilosio) AMILOSIO  SINTESI DI AMIDO SINTESI DELL’AMIDO NEI CLOROPLASTI (amilopectina) L’enzima ramificante è in grado di spezzare le catene 1,4 e creare ramificazioni aggiungendo catene lineari già formate. Questo consente un maggiore impaccamento dell’amido. Amilosio e amilopectina sono delle forme di riserva: sono zuccheri molto grandi, che non possono essere trasportati fra le varie cellule.  SINTESI DI SACCAROSIO LA SINTESI DI SACCAROSIO NEL CITOSOL