ΕΞΕΛΙΞΗ (2023-2024) - Φυλογενεση PDF

ΕΞΕΛΙΞΗ 2023-2024 Παναγιώτης Κορνήλιος [email protected]  ΕΞΕΛΙΞΗ 2021-22 Εξέλιξη - Ενότητες Εξελικτική Βιολογία: Η ιστορία και η Είδη και Ειδογένεση θεωρία της Εξέλιξης...

ΕΞΕΛΙΞΗ 2023-2024 Παναγιώτης Κορνήλιος [email protected]  ΕΞΕΛΙΞΗ 2021-22 Εξέλιξη - Ενότητες Εξελικτική Βιολογία: Η ιστορία και η Είδη και Ειδογένεση θεωρία της Εξέλιξης Πληθυσμιακή Γενετική: Συχνότητες Η σημασία του φύλου στην Εξέλιξη Αλληλομόρφων & Γονοτύπων – Ισορροπία Hardy-Weinberg (HW) Μεταλλάξεις Αλληλεπιδράσεις και Συν-εξέλιξη Φυσική Επιλογή, Προσαρμογή & Αρμοστικότητα Φυλογένεση και φυλογενετικά δέντρα Ποσοτικά γνωρίσματα & Επιλογή Βιογεωγραφία Γενετική Παρέκκλιση, δραστικό μέγεθος πληθυσμού & Ουδέτερη θεωρία της Μοριακής Εξέλιξης Εξελικτική ιστορία του ανθρώπου Γονιδιακή ροή  ΕΞΕΛΙΞΗ ΕΞΕΛΙΞΗ 2021-22 2023-24 Το δέντρο της Ζωής Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις;  Το δέντρο της ζωής Δαρβίνος, 1837 Κοινή καταγωγή συγγενικών “πιο όμοιων” ειδών Κοινός πρόγονος όλων των ζωντανών οργανισμών Δέντρο της Ζωής Το δέντρο της ζωής Δέντρο της Ζωής Φυλογενετικό δέντρο Το δέντρο της ζωής  Φυλογενετικά δέντρα Μερικοί ορισμοί Φυλογένεση (phylogeny): Η ιστορία των γεγονότων μέσω των οποίων τα τάξα προήλθαν διαδοχικά από κοινούς προγόνους Αναγένεση (anagenesis) Εξελικτική αλλαγή εντός της ίδιας γενεαλογικής γραμμής Κλαδογένεση (cladogenesis) Διαχωρισμός (διακλάδωση) μίας γενεαλογικής γραμμής σε περισσότερες  Φυλογενετικά δέντρα Η αναγένεση ακολουθεί την κλαδογένεση, με αποτέλεσμα την απόκλιση (divergence) ή αποκλίνουσα εξέλιξη (divergent evolution) των Αναγένεση απογόνων Κλαδογένεση Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Το διακλαδιζόμενο διάγραμμα που απεικονίζει τη φυλογενετική ιστορία, ονομάζεται φυλογενετικό δέντρο A Ζ Θ Οποιοδήποτε γράφημα B μοιάζει με δέντρο = I κλαδόγραμμα Η Γ Φυλογενετικό δέντρο = Δ Απεικονίζει εξελικτικές σχέσεις – συγγένειες E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Κλάδόγραμμα που περιγράφει τους διαφορετικούς τύπους ρούχων σε μια ντουλάπα  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Κόμβοι: εξωτερικοί ή τελικοί (πχ Α,Β,Γ) εσωτερικοί ή ενδιάμεσοι (πχ Ι,Θ,Ζ) Γενεαλογικές γραμμές (lineage) ή κλαδιά A Ζ Αναγένεση Θ B Οι κόμβοι Κλαδογένεση αντιπροσωπεύουν I Γ απογόνους & προγόνους Η Δ E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) A Εξωτερικοί κόμβοι: Ζ Λειτουργικές ταξινομικές μονάδες (αρτίγονες) Θ B Operational Taxonomic Units (OTUs) I Η Γ Εσωτερικοί κόμβοι: Δ Προγονικές ταξινομικές μονάδες Hypothetical Taxonomic Units (HTUs) E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) A Οι ταξινομικές μονάδες μπορεί Ζ να είναι: Θ B Είδη, γένη, οικογένειες κλπ Ή I Πληθυσμοί, άτομα κλπ Η Γ Ή Δ Γονίδια, αλληλόμορφα, πρωτεϊνες κλπ E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Όλοι οι απόγονοι ενός προγόνου (εσωτερικού κόμβου), μαζί με τον πρόγονο, σχηματίζουν έναν Κλάδο (Clade) A Ζ Κλάδος Θ B I Η Γ Δ E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Όλοι οι απόγονοι ενός προγόνου (εσωτερικού κόμβου), μαζί με τον πρόγονο, σχηματίζουν έναν Κλάδο (Clade) A Ζ Κλάδος Θ B I Η Γ Δ E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Όλοι οι απόγονοι ενός προγόνου (εσωτερικού κόμβου), μαζί με τον πρόγονο, σχηματίζουν έναν Κλάδο (Clade) A Ζ Όχι Κλάδος Θ B I Η Γ Δ E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Τοπολογία (Topology) = Πρότυπο διακλάδωσης A Ζ Το Α συγγενικότερο του Β σε σχέση με τα Γ, Δ, Ε Θ B Ή I Η Γ Τα Α και Β είχαν ένα κοινό πρόγονο (Ζ) πιο πρόσφατα από Δ ότι με τα Γ, Δ, Ε Κλίμακα χρόνου (σχετική) Χρόνος E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Δέντρο με ρίζα (Rooted) Δέντρο χωρίς ρίζα (Unrooted) A Γ Δ B A Γ Ρίζα Δ (κοινός πρόγονος όλων) B Χρόνος E Χρόνος;; E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Δέντρο με ρίζα (Rooted) Δέντρο χωρίς ρίζα (Unrooted) A Γ Δ B A Γ Ρίζα Δ B Χρόνος E E Εξωομάδα (Outgroup) Ενδοομάδα (Ingroup)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Μονοφυλετικότητα & μη-μονοφυλετικότητα (Παραφυλετικότητα – Πολυφυλετικοτητα) Μονοφυλετική ομάδα: A Ζ Περιλαμβάνει τον πρόγονο και όλους τους απογόνους του Θ B I Η Γ Δ E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Μονοφυλετικότητα & μη-μονοφυλετικότητα (Παραφυλετικότητα – Πολυφυλετικοτητα) Παραφυλετική ομάδα: A Ζ Περιλαμβάνει τον πρόγονο & κάποιους αλλά όχι όλους τους Θ απογόνους του B I Η Γ Δ E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Μονοφυλετικότητα & μη-μονοφυλετικότητα (Παραφυλετικότητα – Πολυφυλετικοτητα) Πολυφυλετική ομάδα: A Ζ Περιλαμβάνει απογόνους που δεν μοιράζονται έναν κοινό Θ πρόγονο B I Η Γ Δ E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Παράδειγμα «Τα ερπετά είναι μια παραφυλετική ομάδα»  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Παράδειγμα «Τα θαλάσσια θηλαστικά είναι μια πολυφυλετική ομάδα» Peter Southwood, CC BY-SA 4.0 , via Wikimedia Commons  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Παράδειγμα “Tα λιακόνια της Κύπρου είναι πολυφυλετικά” Chalcides ocellatus  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Δέντρα χωρίς σχετικά μήκη κλάδων Δέντρα με σχετικά μήκη κλάδων (χωρίς κλίμακα, scale) (με κλίμακα: μήκος = εξελικτικές αλλαγές) 1 3 A A Ζ Γ Ζ B 1 B 1 Γ Δ Δ 1 E E  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα διαβάζουμε) Ένα φυλογενετικό δένδρο μπορεί να παρουσιαστεί με διαφορετικούς, ισοδύναμους τρόπους  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Όλα ξεκινούν από ένα επιστημονικό ερώτημα Για την απάντηση του, χρειάζεται (ή βοηθά) να ανακαλύψουμε την φυλογενετική ιστορία του συστήματος που μελετάμε, δηλαδή να κατασκευάσουμε το φυλογενετικό δέντρο που την περιγράφει  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Για την κατασκευή του δέντρου θα χρειαστεί να χρησιμοποιήσουμε κάποια δεδομένα (μετρήσεις που θα κάνουμε στα δείγματα που αντιπροσωπεύουν τους τελικούς κόμβους του δέντρου μας) Τα δεδομένα προέρχονται από χαρακτήρες (characters), που βρίσκονται σε διαφορετικές καταστάσεις (states) Οι χαρακτήρες μπορεί να προέρχονται από τη μορφολογία, φυσιολογία, βιοχημεία, DNA κλπ  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Παράδειγμα Μορφολογία: Χαρακτήρας = αριθμός δακτύλων θηλαστικού Κατάσταση = 5 (πχ άνθρωπος) 3 (πχ ρινόκερος) 1 (πχ άλογο) Χαρακτήρας = έχει άκρα; Κατάσταση = σαμιαμίδι – ΝΑΙ (τιμή = 1) άποδη σαύρα – ΟΧΙ (τιμή = 0) φίδι – ΟΧΙ (τιμή = 0) DNA: Χαρακτήρας = η νουκλεοτιδική θέση 115 στο γονίδιο CYTB Κατάσταση = A ή T ή C ή G  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Είναι όλοι οι χαρακτήρες κατάλληλοι για την κατασκευή ενός αξιόπιστου φυλογενετικού δέντρου; Oι χαρακτήρες που θα συγκρίνουμε πρέπει να είναι ομόλογοι (homologous) Οι ομόλογοι χαρακτήρες είναι αυτοί που έχουν κληρονομηθεί από κοινούς προγόνους – είναι αποτέλεσμα κοινής καταγωγής Ένα αξιόπιστο φυλογενετικό δέντρο πρέπει να δείχνει σχέσεις προγόνου-απογόνου (σχέσεις καταγωγής) – άρα πρέπει να βασίζεται στην ανάλυση χαρακτήρων που είναι αποτέλεσμα καταγωγής  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Παράδειγμα, ομόλογος χαρακτήρας (κοινή καταγωγή): Τα οστά των πρόσθιων άκρων των τετραπόδων  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Παράδειγμα, ομόλογος χαρακτήρας (κοινή καταγωγή): Η πρωτεϊνη Χ στα είδη ενός γένους αράχνης – η ίδια η πρωτεϊνη & κάθε αμινοξική θέση είναι ένα ομόλογος χαρακτήρας  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Είναι όλοι οι χαρακτήρες κατάλληλοι για την κατασκευή ενός αξιόπιστου φυλογενετικού δέντρου; Kάποιοι χαρακτήρες είναι μη-ομόλογοι & δεν πρέπει να χρησιμοποιούνται για την κατασκευή φυλογενέσεων (θα οδηγήσουν σε λανθασμένα συμπεράσματα) Δεν είναι αποτέλεσμα κοινής καταγωγής αλλά ομοπλασίας (homoplasy) Ομοπλασία = ανεξάρτητη εξέλιξη ενός χαρακτήρα (ή μιας κατάστασης χαρακτήρα) λόγω κοινής προσαρμογής (φυσική επιλογή) Οι αντίστοιχοι χαρακτήρες λέγονται και ομοπλαστικοί ή ανάλογοι χαρακτήρες (γιατί επιτελούν «ανάλογη» λειτουργία)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Παράδειγμα, μη-ομόλογος χαρακτήρας (ομοπλασία): Ραχιαίο πτερύγιο καρχαρία, Φτερό εντόμου-πτηνού ιχθυόσαυρου, δελφινιου  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Είναι όλοι οι χαρακτήρες κατάλληλοι για την κατασκευή ενός αξιόπιστου φυλογενετικού δέντρου; Η ομοπλασίες μπορεί να εμφανίζονται ως Εξελικτική σύγκλιση ή Εξελικτική αναστροφή  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Οι ομόλογοι & μη-ομόλογοι χαρακτήρες μπορούν να οδηγήσουν σε ομοιότητα, για διαφορετικούς λόγους Για αυτό, η ομοιότητα από μόνη της δεν μπορεί να είναι απόδειξη εξελικτικής συγγένειας & κοινής καταγωγής Η φυλογένεση δεν παρουσιάζει σχέσεις ομοιότητας αλλά κοινής καταγωγής!!!  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Υπενθύμιση – καταστάσεις (προφανώς ομόλογων χαρακτήρων!) Μορφολογία: Χαρακτήρας = αριθμός δακτύλων θηλαστικού Κατάσταση = 5 (πχ άνθρωπος) 3 (πχ ρινόκερος) 1 (πχ άλογο) Χαρακτήρας = έχει άκρα; Κατάσταση = σαμιαμίδι – ΝΑΙ (τιμή = 1) άποδη σαύρα – ΟΧΙ (τιμή = 0) φίδι – ΟΧΙ (τιμή = 0) DNA: Χαρακτήρας = η νουκλεοτιδική θέση 115 στο γονίδιο CYTB Κατάσταση = A ή T ή C ή G  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Kαταστάσεις (ομόλογων) χαρακτήρων Προγονική (ancestral) είναι η κατάσταση του χαρακτήρα που υπήρχε στον κοινό πρόγονο της ομάδας που μελετάμε (στο φυλογενετικό δέντρο = η ρίζα του δέντρου) Παράγωγες (derived) είναι οι καταστάσεις του χαρακτήρα που εμφανίστηκαν αργότερα  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Kαταστάσεις (ομόλογων) χαρακτήρων Παράδειγμα - Μελετάμε τα τετράποδα - Επιλέγουμε ως ομόλογο χαρακτήρα το άνω άκρο - Καταγράφουμε τις διαφορετικές καταστάσεις του αριθμού δακτύλων Προγονική = 5 δάκτυλα Παράγωγες = 3 ή 1 δάκτυλα  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Οι καταστάσεις των χαρακτήρων σε ένα φυλογενετικό δέντρο χαρακτηρίζονται ως: Πλησιομορφία Συμπλησιομορφία Απωμορφία Συναπωμορφία  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Πλησιομορφία είναι η κατάσταση χαρακτήρα που εμφανίζεται στον πρόγονο της ομάδας που συζητάμε (δηλ. η προγονική κατάσταση) Την κατάσταση αυτή την έχει ο πρόγονος & κάποιοι (αν όχι όλοι) από τους απογόνους (ενδιάμεσοι & τελικοί) Οι πλησιομορφίες δεν μας βοηθούν να βρούμε τις φυλογενετικές σχέσεις των απογόνων Παράδειγμα: Ο πρόγονος των σπονδυλωτών & όλοι οι απόγονοι του έχουν σπονδυλική στήλη Ο πρόγονος των τετραπόδων & πολλοί από τους απόγονους του έχουν 5 δάκτυλα  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Κάποιοι από τους απογόνους (ενδιάμεσους & τελικούς) δεν έχουν αυτήν την προγονική κατάσταση, αλλά μία ΝΕΑ (παράγωγη) Οποιαδήποτε παράγωγη κατάσταση χαρακτήρα που εμφανίζεται σε έναν τελικό κόμβο του δέντρου (αρτίγονος απόγονος) ονομάζεται Απωμορφία Η παράγωγη κατάσταση χαρακτήρα (απωμορφία) που εμφανίζεται σε κάποιους απογόνους & στον ΔΙΚΟ ΤΟΥΣ τους ενδιάμεσο πρόγονο, λέγεται Συναπωμορφία Οι απωμορφίες & συναπωμορφίες μας βοηθούν να βρούμε τις σχέσεις ανάμεσα στα OTUs  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Συναπωμορφίες Κοινές παράγωγες καταστάσεις ανάμεσα στους απογόνους ενός προγόνου  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Απωμορφίες Παράγωγες καταστάσεις που έχει μόνο ένας αρτίγονος απόγονος  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Απωμορφίες – Συναπωμορφίες Αλλάζουν όταν αλλάξω το πλαίσιο (δηλ. τα είδη που συμπεριέλαβα στην ανάλυση)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Η παράγωγη κατάσταση που εμφανίζεται σε κάποιους απογόνους αλλά δεν είναι αποτελεσμα σχέσης-καταγωγής αλλά κοινής προσαρμογής (εξεικτικής σύγκλισης) λέγεται ομοπλασία Χονδριχθύς Πλάγιο πτερύγιο καρχαρία – δελφινιου Μη-ομόλογος χαρακτήρας - ομοπλασία Ερπετό Πλάγιο πτερύγιο καρχαρία – ιχθυόσαυρου Μη-ομόλογος χαρακτήρας - ομοπλασία Πλάγιο πτερύγιο ιχθυόσαυρου - δελφινιου Ομόλογος χαρακτήρας Θηλαστικό Μη-ομόλογη κατάσταση χαρακτήρα! - ομοπλασία  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Oμοπλασία – μη-ομόλογη κατάσταση χαρακτήρα Παράδειγμα: Ο πρόγονος των τετραπόδων είχε 5 δάκτυλα Η κατάσταση “3 δάκτυλα” σε κάποια μη-συγγενικά τετράποδα είναι Oμοπλασία (προϊόν σύγκλισης)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Η αλληλούχηση του DNA μας προσφέρει:  Μεγάλη ποσότητα πληροφορίας από  Ομόλογους χαρακτήρες (ομόλογες νουκλεοτιδικές θέσεις) Στη φυλογενετική ανάλυση, μπορούμε να βρούμε στην ίδια κατάσταση έναν χαρακτήρα (πχ αδενίνη), για 2 λόγους:  λόγω κοινής καταγωγής (ομόλογη κατάσταση)  λόγω σύγκλισης - λέγεται ομοπλασία (homoplasy)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Oμοπλασία - μη-ομόλογη κατάσταση χαρακτήρα Παράδειγμα: Ας εξετάσουμε τμήμα της αλληλουχίας του γονιδίου 16rRNA σε μερικά θηλαστικά Οι χαρακτήρες βρίσκονται στην ίδια κατάσταση Πολύ πιθανώς λόγω κοινής καταγωγής (πλησιομορφία)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Oμοπλασία - μη-ομόλογη κατάσταση χαρακτήρα Παράδειγμα: Ας εξετάσουμε τμήμα της αλληλουχίας του γονιδίου 16rRNA σε μερικά θηλαστικά Ο χαρακτήρας εμφανίζει μια νέα κατάσταση στον άνθρωπο-χιμπατζή (συναπωμορφία)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Oμοπλασία - μη-ομόλογη κατάσταση χαρακτήρα Παράδειγμα: Ας εξετάσουμε τμήμα της αλληλουχίας του γονιδίου 16rRNA σε μερικά θηλαστικά Η κατάσταση “G” στη θέση αυτή (χαρακτήρας) τόσο στον ανθρωπο- χιμπατζή όσο & στην τίγρη-λιοντάρι & στο μαρσιποφόρο είναι ομοπλασία (προϊόν σύγκλισης)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Ομοπλασία – επανάληψη! Μη-ομολόγοι χαρακτήρες = η ανεξάρτητη εξέλιξη παρόμοιων χαρακτήρων λόγω εξελικτικής σύγκλισης (πχ φτερά νυχτερίδας, πεταλούδας, χελιδονιού) Μη-ομολόγες καταστάσεις χαρακτήρων = η ανεξάρτητη εξέλιξη παρόμοιων καταστάσεων του ίδιου (ομόλογου) χαρακτήρα λόγω εξελικτικής σύγκλισης (πχ 3 δάκτυλα ρινόκερου & εμού) Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Ομοπλασία – επανάληψη!  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Στην πράξη... Θέλουμε να κατασκευάσουμε το φυλογενετικό δέντρο που περιγράφει τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ τριών ειδών σκίουρου Για να ριζώσουμε το δέντρο, θα χρησιμοποιήσουμε μία εξωομάδα  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Η χρήση εξωομάδας (outgroup) μας βοηθά:  Να κατασκευάσουμε ένα έρριζο δέντρο που «κρύβει» μια χρονική κλίμακα (ένα άρριζο όχι)  Να δώσουμε πολικότητα στη φυλογένεση μας, δηλ. κατεύθυνση εξελικτικής αλλαγής (διάκριση προγονικής – παράγωγης κατάστασης)  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Στόχος μας: να κατασκευάσουμε το φυλογενετικό δέντρο Μπορούμε να σχεδιάσουμε ΟΛΑ τα πιθανά δέντρα και να επιλέξουμε το «καλύτερο» Τι σημαίνει «καλύτερο δέντρο»;;; Υπάρχουν πολλές μέθοδοι, θεωρίες, αλγόριθμοι για την κατασκευή φυλογενετικών δέντρων & την ανεύρεση του καλύτερου ή πιθανότερου δέντρου  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Μέθοδος της Φειδωλότητας (Parsimony) Με βάση αυτή τη μέθοδο, το καλύτερο δέντρο είναι αυτό που απαιτεί τα λιγότερα εξελικτικά βήματα (αλλαγές) Η μέθοδος θεωρεί τις κοινές καταστάσεις σε έναν χαρακτήρα (πχ ίδια βάση σε μια νουκλεοτιδική θέση) ως συναπωμορφίες – Άρα είναι ιδιαιτέρως ευαίσθητη σε ομοπλασίες (αν υπάρχουν δεν μπορεί να τις ξεχωρίσει) Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Μέθοδος της Φειδωλότητας Σχεδιάζουμε όλα τα πιθανά δέντρα & μετράμε πόσες εξελικτικές αλλαγές περιλαμβάνει το κάθε ένα Το καλύτερο δέντρο είναι αυτό με τις λιγότερες αλλαγές  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Μέθοδος της Φειδωλότητας Το καλύτερο δέντρο είναι αυτό με τις λιγότερες εξελικτικές αλλαγές  Φυλογενετικά δέντρα (& πως τα κατασκευάζουμε) Στο παράδειγμα μας, το φυλογενετικό δέντρο παρουσιάζει τις σχέσεις των αλληλουχιών του γονιδίου που αλληλουχήσαμε σε 3 άτομα που αντιπροσωπεύουν 3 είδη σκίουρων Είναι ένα δέντρο-γονιδίου (gene-tree) Κάνουμε την παραδοχή ότι η εξελικτική ιστορία του γονιδίου (γενετικός δείκτης) συμπίπτει με την ιστορία των ειδών Κάποιες φορές ισχύει - άλλες όχι, δηλ. το δέντρο-γονιδίου διαφέρει από το δέντρο-ειδών (species-tree)  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις;  Συστηματική & Ταξινόμηση  Χρονολόγηση γεγονότων  Ανασύσταση προγονικών καταστάσεων και πολλά πολλά άλλα...  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Χρονολόγηση γεγονότων Σε προηγούμενο επεισόδιο...  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Χρονολόγηση γεγονότων Υπάρχει, δηλαδή, ένας σχετικά σταθερός ρυθμός εξέλιξης (Πχ ρυθμός νουκλεοτιδικών ή αμινοξικών υποκαταστάσεων) Αυτό ονομάζεται υπόθεση του Μοριακού Ρολογιού (molecular clock) Ο ρυθμός αυτός r, συμπίπτει με το μn (ρυθμός ουδέτερων μεταλλάξεων) όταν χρησιμοποιούμε το DNA Συνεπώς: d=2r t (d = 2 μn t όπως είπαμε στο κεφάλαιο Γενετική Παρέκκλιση)  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Χρονολόγηση γεγονότων r = d/2t Βήμα-1. Βρίσκουμε το r: - Υπολογίζουμε το d ανάμεσα σε 2 είδη (πόσες διαφορές έχουν, πχ νουκλεοτιδικές ή αμινοξικές) & - Γνωρίζουμε το t, πχ από απολιθώματα (πότε έζησε ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος, Most Recent Common Ancestor- MRCA) Η διαδικασία λέγεται βαθμονόμηση του μοριακού ρολογιού (molecular clock calibration)  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Χρονολόγηση γεγονότων t = d/2r Βήμα-2. Εφαρμόζουμε το r: - Υπολογίζουμε το d ανάμεσα σε 2 είδη που ΔΕΝ γνωρίζουμε πότε έζησε ο MRCA τους & - Διαιρούμε με το 2r Υπολογίζουμε πότε έζησε ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος Συνεπώς, υπολογίζουμε πότε ξεκίνησε η απόκλιση ανάμεσα στα απογόνους που μελετάμε  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Χρονολόγηση γεγονότων Υπάρχει, όντως, ένας σταθερός ρυθμός εξέλιξης;  Διαφέρει από γονίδιο σε γονίδιο, από πρωτεϊνη σε πρωτεϊνη  Διαφέρει μεταξύ 1ου, 2ου και 3ου κωδικού  Διαφέρει μεταξύ ομάδων οργανισμών, αν έχουν μικρή φυλογενετική συγγένεια Άρα δεν υπάρχει ένα καθολικό μοριακό ρολόι αλλά η υπόθεση του μοριακού ρολογιού ισχύει τοπικά (εφόσον συγκρίνουμε όμοιους δείκτες & αναλύουμε σχετικά συγγενικά τάξα)  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Χρονολόγηση γεγονότων t = d/2r Δέντρα χωρίς σχετικά μήκη κλάδων Δέντρα με σχετικά μήκη κλάδων (χωρίς κλίμακα, scale) (με κλίμακα: μήκος = εξελικτικές αλλαγές) 1 3 A A Ζ Γ Ζ B 1 B 1 Γ Δ Δ 1 E Χρόνος E  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Χρονολόγηση γεγονότων Συνεπώς, σε μια εξειδικευμένη φυλογενετική ανάλυση που περιλαμβάνει μοριακό ρολόι (σταθερό ρυθμό αλλαγών), μπορώ να: Ορίσω τον MRCA, δηλαδή τον ενδιάμεσο κόμβο του δέντρου, του οποίου γνωρίζω την ηλικία (πχ απολίθωμα) Με τον τρόπο αυτό βαθμονομώ το μοριακό ρολόι  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Χρονολόγηση γεγονότων Η ανάλυση θα κατασκευάσει ένα φυλογενετικό δέντρο στο οποίο τα μήκη των κλαδιών θα είναι εξελικτικές αλλαγές ΑΛΛΑ & μονάδες χρόνου (αφού, λόγω σταθερού ρυθμού, υπάρχει αναλογία ανάμεσα στις αλλαγές & το χρόνο) Δέντρο με απόλυτη κλίμακα χρόνου (όχι απλά σχετική) Τελικά θα εκτιμήσω την ηλικία όλων των ενδιάμεσων κόμβων του δέντρου (όλων των προγόνων) Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις;  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Ανασύσταση προγονικών καταστάσεων Τα φυλογενετικά δέντρα μας επιτρέπουν να δούμε την εξέλιξη των χαρακτήρων των οργανισμών Μέθοδος ανασύστασης προγονικής κατάστασης (ancestral character reconstruction) Γνωρίζοντας τις καταστάσεις χαρακτήρων των απογόνων, η φυλογενετική ανάλυση εκτιμά (με μια πιθανότητα) τις καταστάσεις χαρακτήρων των προγόνων  Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Ανασύσταση προγονικών καταστάσεων Για παράδειγμα, μπορούμε να βρούμε:  Την προγονική αλληλουχία ενός γονιδίου  Την προγονική κατάσταση ενός μορφολογικού, φυσιολογικού, βιοχημικού κλπ χαρακτηριστικού  Την προγονική γεωγραφική κατανομή Πώς χρησιμοποιούμε τις φυλογενέσεις; Ανασύσταση προγονικών καταστάσεων  ΕΞΕΛΙΞΗ 2023-24 Στο επόμενο επεισόδιο… Εξελικτική ιστορία του ανθρώπου