Zoologia - Lezione 7 - Molluschi PDF

I MOLLUSCHI Il phylum dei Molluschi rappresenta uno dei gruppi animali più ricchi di specie, secondo solo agli Artropodi. Questo phylum si distingue anche per la sua grande varietà, poiché i suoi rappresentanti si sono diversificati notevolmente nel corso dell’evoluzione, dando origine ad un’infinit...

I MOLLUSCHI Il phylum dei Molluschi rappresenta uno dei gruppi animali più ricchi di specie, secondo solo agli Artropodi. Questo phylum si distingue anche per la sua grande varietà, poiché i suoi rappresentanti si sono diversificati notevolmente nel corso dell’evoluzione, dando origine ad un’infinità di morfologie. Nonostante tale diversificazione, è possibile osservare la presenza di caratteristiche comuni dal punto di vista dell’organizzazione strutturale e funzionale. Da un punto di vista evolutivo, i molluschi si collocano tra gli eucelomati, gruppo a cui appartengono anche gli Anellidi, con i quali condividono un percorso evolutivo fino a un certo bivio, che ha portato poi a una loro distinta specializzazione. Entrambi questi gruppi mostrano una simmetria bilaterale, caratteristica che si mantiene anche tra i vari rappresentanti dei Molluschi. Essi, infatti, presentano un piano organizzativo basato sulla simmetria bilaterale, anche se questa caratteristica tende a perdersi in alcune classi, dove la simmetria si modifica in relazione agli adattamenti funzionali, riflettendo un’evoluzione morfologica particolarmente dinamica. Questa simmetria e la loro organizzazione interna evidenziano una serie di modificazioni evolutive significative che hanno permesso lo sviluppo di organi complessi e adattamenti particolari, fondamentali per la loro sopravvivenza e specializzazione. Attraverso piccoli cambiamenti accumulati nel tempo, si sono realizzate importanti trasformazioni, che hanno contribuito al successo e alla diversificazione del phylum. L’anatomia dei molluschi si basa su tre parti fondamentali: piede, sacco dei visceri e mantello (o pallio) PIEDE = rappresenta la componente muscolare specializzata per il movimento anche se questa funzione non è sempre rigorosamente mantenuta; in alcuni casi questa parte si differenzia anteriormente in tentacoli, almeno un paio se presenti.  SACCO DEI VISCERI = situato dorsalmente al piede, è una sorta di “sacca” contenente tutti i principali visceri (apparati digerente, escretore, circolatorio e genitale), questa disposizione concentrata favorisce l’efficienza funzionale e la protezione dei visceri. MANTELLO o PALLIO = rappresenta una componente epiteliale di rivestimento, specializzato nella formazione della conchiglia, che può svilupparsi in varie forme, consistenze e composizioni. La conchiglia è un elemento anatomico presente in quasi tutte le specie, anche quando non è visibile dall’esterno (ad esempio l’osso di seppia è una conchiglia sviluppata internamente e non è visibile). Queste tre componenti anatomiche possono poi subire variazioni in funzione delle differenti classi e sottoclassi dei molluschi, adattandosi alle esigenze specifiche di ogni gruppo. Origine dei molluschi L’antenato dei molluschi era simile ai platelminti: nei vermi piatti, infatti, erano già presenti strutture come ventose, che facilitavano il movimento. Presentava spicole sulla superficie dorsale, ciglia sulla superficie ventrale e una muscolatura dorsoventrale. Nel corso dell’evoluzione, le spicole si sono progressivamente fuse, formando un guscio dorsale, una struttura più rigida, mentre la superficie ventrale ha mantenuto le ciglia, e la muscolatura dorsoventrale si è sviluppata in un sistema muscolare più complesso. Esternamente, iniziavano a proiettarsi le gonadi e i dotti escretori, strutture deputate al drenaggio dei liquidi presenti nella cavità celomatica. Si arrivò così alla strutturazione di un mollusco nelle sue tre componenti principali: il piede, il sacco dei visceri e la conchiglia. Con l’evoluzione, si è sviluppata anche una cavità palliale, una piega interna dove sfociano gli organi respiratori, strutture che fungeranno da branchie nel mollusco. Nei molluschi, la metameria non è riconosciuta; tuttavia, molti elementi della loro conformazione, in particolare nelle conchiglie, presentano caratteristiche ripetute. Tra queste spiccano gli anelli di accrescimento, particolarmente evidenti nei monoplacofori. In questi molluschi, infatti, si osserva una singola placca che costituisce la conchiglia, offrendo un esempio iniziale di caratteristiche evolutive che saranno ritrovate in gruppi più derivati dei molluschi. I molluschi presentano simmetria bilaterale, anche se talvolta questa risulta meno evidente. La classificazione di questi organismi parte da un gruppo privo di conchiglia vera e propria, spicole o placche e arriva ai conchiferi, che possiedono una conchiglia ben sviluppata. APPARATO DIGERENTE L’apparato digerente dei molluschi è completo, con un’apertura iniziale (bocca) e una terminale (ano), e include uno stomaco, che in alcune specie può essere piuttosto complesso. Le diverse strutture che compongono l’apparato sono specializzate per adattarsi alle varie diete dei molluschi. L’apparato boccale inizia con una faringe, che rappresenta l’ingresso dell’apparato digestivo, o stomodeo. La cavità buccale continua ventralmente con l’apparato radulare, che si divide in due componenti principali: Radula: una superficie espansa dotata di dentelli derivati dagli odontoblasti (cellule epiteliali specializzate, simili a quelle che formano la dentina nei denti umani). In alcune conchiglie, è possibile osservare fori circolari: questi rappresentano i punti di accesso usati da alcuni gasteropodi per penetrare all’interno delle valve di altre conchiglie utilizzando la radula. La radula è quindi una struttura molto forte, che può estroflettersi per masticare. Odontoforo: un cuscinetto muscolare rinforzato con una struttura cartilaginea, che supporta la radula nelle sue funzioni masticatorie.  In alcune classi di molluschi, è presente anche una mascella, che aggiunge ulteriore rinforzo all’apparato masticatorio. La radula si sviluppa all’interno di una tasca faringea, dove gli odontoblasti producono i dentelli e si accompagna all’odontoforo, che contribuisce alle sue funzioni di masticazione grazie al supporto muscolare e cartilagineo. Nella bocca sboccano anche le ghiandole salivari, che in alcuni molluschi (come i cefalopodi) possono essere velenifere. Il canale digerente prosegue con l’esofago e quindi lo stomaco. Qui intervengono enzimi secreti da un ampio epatopancreas (organo misto con funzioni epatiche e pancreatiche), che rilascia enzimi litici per facilitare la digestione. In alcune classi di molluschi, si trova una porzione anteriore dello stomaco chiamata sacco dello stilo, una struttura conica cieca contenente cristalli enzimatici che, insieme alla saliva e agli alimenti, contribuiscono alla progressiva lisi del cibo. Dal tratto stomacale, il percorso alimentare continua nell’intestino posteriore, fino a raggiungere l’ano. RESPIRAZIONE All’interno del pallio o cavità palleale (ripiegamento del sacco dei visceri che si prolunga nel mantello) si sviluppano branchie di tipo primitivo chiamate ctenidi. Queste strutture respiratorie rappresentano un’evoluzione rispetto alla diffusione semplice osservata in organismi più primitivi, come i vermi piatti. Solitamente sono presenti due ctenidi, ma in alcune classi diventano più numerosi. Ciascun ctenidio è biseriato, ovvero possiede file di lamelle disposte su entrambi i lati, aumentando la superficie disponibile per gli scambi gassosi. Le ciglia, situate sulla superficie degli ctenidi, aiutano a generare un flusso continuo di acqua, favorendo il ricambio dei liquidi esterni e ottimizzando così l’assorbimento di ossigeno. Trasporto - escrezione Il sistema respiratorio è collegato al sistema circolatorio aperto, che trasporta il sangue ossigenato dalle branchie fino al cuore. Questo presenta una struttura semplice, con due atri e un ventricolo, e pompa il sangue verso i tessuti attraverso l’emocele, una cavità contenente emolinfa (fluido circolatorio per lo più acellulare). Nella cavità pericardica, sono presenti aperture che collegano il sistema escretore. Le ghiandole pericardiche e i metanefridi (organi escretori) filtrano i liquidi dalla cavità celomatica e li trasportano verso l’esterno tramite il dotto reno-pericardico, che termina nella cavità palleale. In molte specie, uno dei dotti escretori è condiviso con il sistema riproduttivo e serve per il trasporto dei gameti all’esterno. La fecondazione è prevalentemente esterna, sebbene alcune classi possano presentare fecondazione interna. Come prodotto finale del metabolismo, i molluschi espellono ammoniaca, una scelta metabolica legata al loro ambiente acquatico, che consente la rapida diffusione del catabolita altamente solubile. LA CONCHIGLIA La conchiglia dei molluschi è secreta dal mantello ed è costituita principalmente da carbonato di calcio (struttura di natura calcarea), un materiale che cristallizza in strati differenti, formando una struttura stratificata e resistente. Periostraco: lo strato più esterno della conchiglia è costituito da una sottile pellicola di proteine chiamate conchiolina, secrete dal lobo del mantello. Questo strato, di natura proteica, riveste e protegge il guscio sottostante. Mesostraco: lo strato mediano della conchiglia è composto da cristalli di calcite o aragonite, minerali che conferiscono robustezza alla struttura. Endostraco: lo strato interno è formato da cristalli orientati in modo obliquo rispetto al mesostraco. In alcuni casi, i cristalli dell’endostraco e del mesostraco si mescolano, creando una varietà di orientamenti cristallini che danno origine al mesoendostraco, responsabile dell’aspetto madreperlaceo e lucente dell’interno della conchiglia. Questo effetto è osservabile, ad esempio, nelle cozze ma non nelle vongole, probabilmente a causa di differenze nella composizione e struttura della conchiglia. SISTEMA NERVOSO Il sistema nervoso dei molluschi si articola in due principali componenti: una componente cordonale e una gangliare. La componente gangliare origina dal cingolo nervoso periesofageo, sviluppando una rete di gangli, ovvero gruppi di neuroni che fungono da punti di integrazione per vari segnali nervosi. Questi gangli sono connessi attraverso la componente cordonale, che percorre longitudinalmente il corpo e consente la trasmissione degli stimoli. Questo sistema di connessioni coordina la motilità dei visceri e delle altre parti del corpo dell’animale. La struttura del sistema cordonale e gangliare include anelli e fasci nervosi, che si collegano ai gangli principali, come quello cerebrale, e si diramano lungo percorsi centrali deputati al controllo del movimento. Tale organizzazione rende il sistema nervoso dei molluschi decisamente più complesso rispetto a quello delle classi trattate precedentemente, evidenziando un avanzamento evolutivo. Nei gasteropodi, in particolare, la struttura del sistema nervoso è stata approfondita per comprendere meglio l’evoluzione del gruppo. Oltre al sistema nervoso centrale, i molluschi possiedono organi di senso sviluppati, tra cui fotorecettori per la percezione della luce, statocettori per la determinazione della posizione nello spazio, e chemorecettori per la rilevazione di sostanze chimiche nell’ambiente. RIPRODUZIONE Nei molluschi prevale il gonocorismo, con individui a sessi separati, anche se esistono specie ermafrodite. Lo sviluppo delle larve segue un percorso particolare rispetto ad altri gruppi. La larva iniziale dei molluschi è rivestita e prende il nome di pseudo trocofora o, più precisamente, pericalimna, simile alla trocofora degli anellidi ma più complessa. Questa forma larvale spesso si sviluppa internamente agli involucri ovulari. Dopo la fase di pseudotrocofora, la larva passa a uno stadio intermedio caratteristico dei molluschi, la larva veliger. La veliger è la prima forma larvale che si libera nell’ambiente e presenta già le componenti principali che svilupperà l’adulto, come piede, mantello e conchiglia. Questo stadio segna il passaggio (detto metamorfosi) alla forma adulta, con la formazione delle caratteristiche definitive dei molluschi. Classificazione dei molluschi CAUDOFOVEATA I Caudofoveata sono molluschi che possiedono una cuticola esterna secreta dal mantello, arricchita da spicole calcaree. Una caratteristica distintiva è l’assenza di un piede sviluppato. L’apparato digerente è rettilineo, e la riproduzione avviene con individui gonocorici, mentre le larve sono trocoforosimili. Questi molluschi vivono in ambienti marini, tipicamente sui fondali sabbiosi, dove scavano tane utilizzando una piccola placca chiamata scudo pedale. Lo scudo pedale si inserisce all’interno della tana (con la cavità palleale e la branchia esposte all’esterno), consentendo sia la respirazione che l’escrezione. La bocca è rivolta verso il substrato sabbioso. Per muoversi, sfruttano questo scudo pedale che consente una certa mobilità all’interno dei sedimenti. SOLENOGASTRI I Solenogastri, anch’essi privi di conchiglia, sono dotati di spine calcaree nel mantello e presentano un caratteristico solco ventrale, chiamato solco pedale, che rappresenta una struttura simile a un piede. A differenza di altri gruppi di molluschi, sono sprovvisti di branchie e l’apparato digerente è rettilineo. Sono ermafroditi, possiedono una coppia di gonadi che contengono entrambi i gameti. Durante lo sviluppo, i gameti si distribuiscono su diverse porzioni della stessa gonade, con una disposizione specifica sulle pareti laterali distali. La loro larva è di tipo trocoforosimile. I Solenogastri conducono una vita prevalentemente libera bentonica, spesso trovandosi attorcigliati a colonie di cnidari o briozoi, sfruttando questi substrati come ancoraggio negli ambienti sommersi. POLIPLACOFORI I Poliplacofori presentano una conchiglia costituita da otto piastre o valve, un’evoluzione rispetto all’unica valva degli altri molluschi, che si aggregano lungo la struttura del mantello e sono circondate da un perinoto, una fascia di mantello cuticolarizzata. Possiedono un piede largo e appiattito e un solco palleale che ospita un numero elevato di branchie, ben oltre le due tipiche di altre classi. Sono organismi gonocorici, cioè a sessi separati, con una fecondazione che avviene frequentemente all’esterno. Lo sviluppo larvale prevede una larva pseudotrocofora, che subisce una metamorfosi rapida. I Poliplacofori sono fin dallo stadio larvale sedentari e litoranei, aderendo al substrato e iniziando immediatamente la metamorfosi una volta fissati. MONOPLACOFORI I Monoplacofori, a lungo conosciuti solo attraverso studi fossili, furono scoperti viventi nel 1952 al largo delle coste del Costa Rica. La registrazione come specie viventi è stata confermata solo sette anni dopo, e attualmente sono riconosciute circa 15 specie, tutte rinvenute a notevoli profondità oceaniche. Questi molluschi sono apparentemente gonocorici, ovvero a sessi separati. Dal punto di vista anatomico, i Monoplacofori sono caratterizzati dalla presenza di branchie multiple, disposte in cinque coppie di nefridi che corrispondono alle aree delle branchie. GASTEROPODI I gasteropodi costituiscono la classe più numerosa di molluschi, con circa 80.000 specie su un totale di 100.000. Questa classe è l’unica tra i molluschi a comprendere specie che vivono anche in ambienti terrestri. I gasteropodi sono caratterizzati dalla presenza di un piede ventrale foggiato a suola, che permette un’ampia superficie di contatto con il suolo. La loro locomozione avviene grazie a ciglia e ghiandole secretorie presenti sul piede, che producono muco per facilitare lo scivolamento su diverse superfici. In molte specie, soprattutto quelle acquatiche, è presente un opercolo, una struttura cornea o talvolta calcarea che sigilla l’apertura della conchiglia. Questo opercolo, come nelle chiocciole, consente la chiusura ermetica dell’animale, fondamentale nei periodi caldi per prevenire la perdita d’acqua. La testa è generalmente ben distinta e, in alcune specie come le chiocciole, presenta due tentacoli che ospitano organi sensoriali alle estremità. La conchiglia, tipica dei gasteropodi, cresce con l’animale e si avvolge a spirale attorno a un asse centrale, la columella, che si estende dall’apice alla base della conchiglia. La columella ospita i muscoli columellari, fondamentali per il movimento di chiusura. Con il crescere dell’animale, le spire della conchiglia, dette anfratti, aumentano di dimensioni e si fondono con le precedenti mediante suture. Le conchiglie possono avere avvolgimenti destrorsi (più comuni) o sinistrorsi, e la morfologia dell’avvolgimento varia notevolmente, con nomi derivati dai generi più distintivi. La conoscenza delle diverse conformazioni delle conchiglie è essenziale nell’ispezione dei prodotti ittici, poiché la morfologia può influenzare sia la classificazione commerciale che l’identificazione delle specie. Rotazione del sacco dei visceri La chiastoneuria rappresenta un adattamento evolutivo notevole nei gasteropodi, caratterizzato dalla rotazione del sacco viscerale e dalla conseguente modificazione della simmetria corporea. Originariamente, questi animali possedevano una simmetria bilaterale e una distribuzione dei visceri a forma di cono aborale. Tuttavia, durante l’evoluzione, si è verificato uno spostamento progressivo dei visceri, che si sono disposti principalmente su un lato del corpo. Questo fenomeno ha coinvolto anche la cavità palleale, cioè la camera in cui sfociano le branchie (o tennini). La rotazione del sacco viscerale ha portato i visceri a spostarsi verso destra, alterando la simmetria iniziale. Questo cambiamento ha facilitato un flusso d’acqua direzionato verso le branchie, migliorando l’efficienza dello scambio gassoso tra ambiente interno ed esterno. La cavità palleale, essendo originariamente più vicina al terreno, tendeva a raccogliere fango e detriti; con la rotazione, però, si è ottenuto un allontanamento dal substrato, migliorando la filtrazione dell’acqua e facilitando i processi respiratori attraverso le branchie. Anche il sistema nervoso ha subito una torsione, comportando una compattazione e una maggiore centralizzazione dei gangli e dei cordoni nervosi. Questa configurazione riduce le distanze interne tra i vari centri nervosi, ottimizzando i tempi di risposta agli stimoli ambientali. Questo adattamento risulta particolarmente utile, dal punto di vista evolutivo, per la rapidità con cui l’animale può reagire alle sollecitazioni esterne. La chiastoneuria rappresenta quindi il primo cambiamento nella struttura corporea dei gasteropodi, dando origine a un ciclo di torsioni successive che hanno portato a trasformazioni ulteriori della morfologia e della funzionalità interna. La sottoclasse dei Prosobranchi comprende gasteropodi che hanno subito una torsione completa, con la cavità del mantello disposta in posizione anteriore e contenente una branchia. Sebbene alcuni esemplari conservino due branchie, nella maggior parte dei taxa si osserva la scomparsa della branchia destra. Questa sottoclasse include prevalentemente specie marine, sebbene alcuni membri possano trovarsi in acque dolci o in ambienti terrestri. Attualmente, circa la metà delle specie di gasteropodi conosciute appartiene ai Prosobranchi. Dal punto di vista riproduttivo, alcuni di questi animali presentano una fecondazione interna e una differenziazione sessuale (sessi separati). Inoltre, possiedono un piede dotato di opercolo, una struttura cornea persistente situata a livello del piede, che permette la chiusura e la protezione dell’apertura del guscio. Gli Opistobranchi rappresentano una sottoclasse di gasteropodi caratterizzata da una parziale detorsione del sacco viscerale rispetto alla torsione completa tipica dei Prosobranchi. Questo adattamento ha portato a una diversa disposizione anatomica, con le branchie localizzate dorsalmente o posteriormente. La conchiglia in questi animali è spesso ridotta o completamente assente, come nei nudibranchi. Anche la cavità palleale risulta ridotta o inesistente, e l’opercolo è generalmente assente. Dal punto di vista riproduttivo, gli Opistobranchi sono frequentemente ermafroditi, mostrando una combinazione di organi riproduttivi maschili e femminili nello stesso individuo. Questi adattamenti li rendono una delle sottoclassi più distintive e variabili tra i gasteropodi.  La sottoclasse dei Pulmonata è caratterizzata da una notevole variabilità nella presenza della conchiglia, che può essere ben sviluppata, ridotta o del tutto assente. Dal punto di vista neurologico, i cordoni nervosi non sono incrociati, e i visceri presentano una completa detorsione, conferendo a questa sottoclasse una disposizione anatomica lineare. Gli organi interni, come l’intestino, il sistema escretore e l’apparato genitale, si aprono generalmente verso destra o posteriormente. Una delle caratteristiche più distintive è la trasformazione della cavità palleale in un sacco polmonare, che funge da organo respiratorio adattato alla vita terrestre o in ambienti con bassa ossigenazione. Questo sacco polmonare presenta un’apertura verso destra o all’indietro. A livello morfologico, il capo è dotato di una o due coppie di tentacoli, talvolta con funzione sensoriale. Dal punto di vista riproduttivo, i Pulmonata sono ermafroditi, con entrambi gli organi sessuali presenti nello stesso individuo. Questa sottoclasse include specie adattate a diversi habitat, comprendendo ambienti marini, d’acqua dolce e terrestri, e rappresenta un importante esempio di successo evolutivo nel passaggio alla vita fuori dall’acqua. BIVALVI I Bivalvi sono molluschi acquatici microfagi, privi di capo (acefali), che svolgono un ruolo fondamentale negli ecosistemi marini e dulciacquicoli come filtratori. Questo comportamento li rende particolarmente vulnerabili all’accumulo di microplastiche e patogeni, che possono entrare nella catena alimentare, influenzando la qualità dei molluschi consumati dall’uomo. La conchiglia dei Bivalvi è secreta dal mantello e si divide in due valve, destra e sinistra, unite lungo un piano di simmetria che coincide con il piano di commessura delle valve. La loro apertura e chiusura sono regolate dai muscoli adduttori e dal legamento, che consentono un movimento elastico. La maggior parte dei Bivalvi è gonocorica (con sessi separati), con solo un 4% di specie ermafrodite. I Bivalvi possono vivere in diversi habitat: Infossati o semi-infossati nel sedimento. Bissali, attaccandosi a substrati solidi tramite il bisso. Posati sul fondo marino o fluviale. Questi adattamenti, insieme alla loro capacità di filtrare grandi quantità di particelle dall’acqua, rendono i Bivalvi una componente cruciale dei sistemi acquatici, nonché una risorsa di grande importanza economica, ad esempio nella mitilicoltura (allevamento di cozze). CARATTERISTICHE ANATOMICHE PRINCIPALI Umbone: l’area di maggiore convessità della conchiglia, che rappresenta i primi stadi di crescita dell’organismo. Lunula: una depressione piana a forma di cuore situata nella regione anteriore, sotto gli umboni. Scudo: un’area piana e allungata nella regione posteriore, dove si origina il legamento. Area cardinale o cerniera: situata internamente sotto gli umboni, permette l’articolazione delle valve e impedisce movimenti laterali o rotatori durante l’apertura e la chiusura. Legamento: struttura elastica composta da conchiolina, che può essere lamellare o fibrosa, con funzione di mantenere le valve unite. Piede: una proiezione muscolare anteriore e ventrale con funzione locomotoria o di scavo, che varia nella forma in base al modo di vita dell’animale. Bisso: una struttura connessa al piede, secreta da ghiandole bissali. I filamenti di bisso si solidificano nell’acqua, permettendo la fissazione temporanea o permanente della conchiglia a un substrato. Questa caratteristica è particolarmente importante nei molluschi bissali, come le cozze, che si aggregano utilizzando una rete di filamenti di bisso. SCAPHOPODA Gli Scaphopoda sono molluschi esclusivamente marini, caratterizzati da una conchiglia di forma tubulare, detta “a zanna d’elefante”. Questa conchiglia presenta due aperture: una all’apice e una alla base. Il corpo dell’animale è allungato e segue la forma della conchiglia, mentre la cavità palleale, anch’essa tubulare, si estende lungo tutta la lunghezza del corpo ed è priva di branchie. MORFOLOGIA E ADATTAMENTI Capo: poco sviluppato, presenta una forma conica. Cavità palleale: anch'essa tubulare, si estende fino alla zona del piede, che è specializzato per le attività di scavo, priva di branchie. Apparato boccale: è presente una radula. Captacoli: tentacoli prensili localizzati alla base del capo, utilizzati per catturare particelle di cibo dal substrato. Gli Scaphopoda vivono infossati nella sabbia, dove rimangono con una delle aperture della conchiglia rivolta verso l’esterno per permettere i flussi inalanti ed esalanti dell’acqua. Gli Scaphopoda sono organismi a sessi separati (gonocorici), con individui maschili e femminili distinti. La riproduzione prevede un sistema di fecondazione interna, che avviene all’interno della cavità palleale della femmina. Dopo la fecondazione, si sviluppano larve trocoforosimili, che rappresentano uno stadio planctonico tipico di molti molluschi. Queste larve sono libere di muoversi nell’acqua prima di completare la metamorfosi e diventare organismi bentonici, adattandosi definitivamente alla vita infossata nel sedimento marino. CEPHALOPODA I Cephalopoda costituiscono un gruppo di molluschi marini straordinariamente specializzato che comprende circa 800 specie attuali tra cui polpi, seppie, calamari e nautilus. Questi organismi sono adattati principalmente a una vita natante, dimostrando un livello di efficienza e complessità strutturale superiore rispetto a qualsiasi altro gruppo di invertebrati. Caratteristiche generali Il piede si è evoluto fino a formare una corona di tentacoli che circonda la bocca. Nei polpi (Octopoda), sono presenti otto tentacoli, mentre nei calamari e nelle seppie (Decapoda), vi sono otto tentacoli corti e due più lunghi, utilizzati per la cattura delle prede. Le dimensioni variano enormemente: alcune specie raggiungono appena pochi centimetri, mentre altre, come il calamaro gigante (Architeuthis), possono raggiungere i 17 metri di lunghezza. La conchiglia si presenta in forme diverse a seconda del gruppo: Esterna nel nautilus, che conserva una struttura avvolta in spirale. Interna, come l’osso di seppia o il gladio nei calamari. Assente nei polpi, dove è stata completamente persa durante l’evoluzione. La composizione del guscio include aragonite, calcite e una componente organica. Evoluzione Sono uno dei gruppi più antichi di molluschi, con una storia evolutiva che risale al Cambriano. Rappresentano uno dei primi esempi di invertebrati con un sistema nervoso e strutture sensoriali altamente sviluppati, caratteristiche che li hanno resi predatori di successo negli ecosistemi marini. La loro straordinaria capacità di adattamento, unita alla varietà di strategie di difesa e alimentazione, ha permesso a questo gruppo di prosperare per centinaia di milioni di anni, mantenendo una posizione ecologica rilevante negli oceani di tutto il mondo. Struttura interna Il piede è completamente trasformato, originando una corona di tentacoli e una struttura denominata imbuto o iponomo. Quest’ultimo è un organo muscolare molto sviluppato, essenziale per la locomozione: contrazioni muscolari spingono l’acqua attraverso l’imbuto, generando una corrente che permette un rapido movimento per propulsione a reazione. L’impronta che l’imbuto lascia sulla superficie interna della conchiglia è chiamata seno iponomico. I tentacoli, la cui quantità varia tra i diversi taxa, svolgono funzioni adesive e prensili. In alcune specie, ogni tentacolo possiede una porzione distale parzialmente o completamente retrattile, con estremità dotate di ventose o, in alcune specie, di uncini. La femmina del polpo utilizza i tentacoli per pulire e proteggere le uova durante la fase riproduttiva. La bocca si trova al centro della corona di tentacoli ed è dotata di un becco corneo, simile a quello di un pappagallo, con cui il Cefalopode strappa e tritura le prede. Essendo animali carnivori, alcune specie di polpi possiedono ghiandole salivari velenifere, utili per immobilizzare le prede. Al pavimento della bocca si trova la radula, utilizzata per raschiare o triturare il cibo; tuttavia, non tutte le specie di Cefalopodi conservano questa struttura. Un adattamento unico dei Cefalopodi è la presenza del sacco dell’inchiostro, una struttura che produce un fluido nero utilizzato per la difesa. Quando minacciati, gli animali possono espellere una nuvola densa di inchiostro attraverso l’imbuto, confondendo i predatori e guadagnando tempo per fuggire. Gli occhi dei Cefalopodi sono particolarmente complessi e altamente sviluppati. Presentano un cristallino e una struttura complessiva sorprendentemente simile a quella dell’occhio umano. Questo sistema visivo consente un’eccellente percezione ambientale, fondamentale per un predatore attivo. I Cefalopodi sono gli unici molluschi a possedere un sistema circolatorio chiuso, caratterizzato da una separazione tra il flusso arterioso e quello venoso. Il cuore principale pompa il sangue arterioso, mentre due cuori branchiali facilitano l’ossigenazione a livello delle branchie. Questa organizzazione garantisce una circolazione efficiente, supportando il metabolismo elevato richiesto dalla loro vita attiva. Conchiglia I Cefalopodi mostrano una notevole diversificazione nella struttura della conchiglia, riflettendo l’evoluzione adattativa di questo gruppo. Nei cefalopodi fossili, la conchiglia era prevalentemente esterna, mentre nelle specie attuali prevalgono forme dotate di una conchiglia interna o, in alcuni casi, di una conchiglia completamente assente. La conchiglia di questi molluschi è organizzata in sezioni: La parte più stretta e iniziale, chiamata fragmocono, è suddivisa in una serie di camere delimitate da setti trasversali, che sono lamine calcaree curve, generalmente concave verso l’apertura orale. L’estremità terminale della conchiglia ospita un’ampia camera d’abitazione, destinata a contenere le parti molli dell’animale. Le camere del fragmocono sono collegate tra loro da un canale chiamato sifuncolo, che svolge un ruolo fondamentale nella regolazione della galleggiabilità, poiché consente lo scambio di gas e liquidi tra le camere. Nel corso dell’evoluzione si è osservata una progressiva riduzione della conchiglia: Nelle seppie, la conchiglia interna è ridotta e conosciuta come osso di seppia, formato da tre strati che includono cavità contenenti aria. Questa struttura, oltre a essere leggera, garantisce il controllo della galleggiabilità. Nei calamari, la conchiglia è ulteriormente ridotta e meno complessa. Nei polpi, la conchiglia è completamente assente, consentendo maggiore flessibilità e adattabilità nei movimenti. L’evoluzione da una conchiglia esterna a una conchiglia interna o alla sua completa assenza riflette un adattamento progressivo alla vita attiva e natante dei Cefalopodi moderni. La riduzione e la semplificazione della conchiglia hanno contribuito a migliorare la mobilità e l’efficienza predatoria di questi animali, rendendoli altamente competitivi nell’ambiente marino. Riproduzione I Cefalopodi sono gonocorici, cioè con sessi separati, e presentano un sistema riproduttivo altamente specializzato e adattato alle loro esigenze ecologiche. I maschi producono spermatofore, strutture che racchiudono gli spermatozoi in una matrice protettiva. Queste vengono trasferite alla femmina attraverso un ectocotile, ovvero un tentacolo modificato e specializzato per il trasferimento del materiale genetico. Le femmine depongono le uova, che sono generalmente fissate a un substrato marino mediante una sostanza gelatinosa secreta durante la deposizione. Questa sostanza, al contatto con l’acqua marina, solidifica, fornendo protezione alle uova. Ogni uovo è isolato e ricoperto da un involucro resistente. Le uova sono ricche di tuorlo, il che implica un elevato apporto di sostanze nutritive necessarie per lo sviluppo dell’embrione. A causa dell’abbondanza di tuorlo, la segmentazione delle uova è discoidale. Questo tipo di segmentazione è tipico delle uova telolecitiche, caratterizzate da una distribuzione asimmetrica del tuorlo, che occupa gran parte dell’uovo. La segmentazione discoidale si verifica nella parte apicale, dove è presente una quantità ridotta di tuorlo, permettendo la formazione del disco germinativo. Questo adattamento riflette un compromesso tra la necessità di produrre poche uova di grandi dimensioni, altamente nutritive, e un alto tasso di sopravvivenza degli embrioni, in linea con la strategia riproduttiva di molti Cefalopodi.