Teorie dell'Evoluzione: Variazione e Selezione Naturale (Zoologia) PDF

Teorie dell'evoluzione: variazione e selezione naturale ------------------------------------------------------- **1860 Gradualismo darwiniano** → la diversità dei viventi come risultato del graduale cambiamento nel corso di lunghi periodi di tempo, di forme esistenti provenienti da un antenato comu...

Teorie dell'evoluzione: variazione e selezione naturale ------------------------------------------------------- **1860 Gradualismo darwiniano** → la diversità dei viventi come risultato del graduale cambiamento nel corso di lunghi periodi di tempo, di forme esistenti provenienti da un antenato comune. Queste portano a linee diverse a seguito di cambiamenti delle condizioni esterne (selezione naturale), piccoli cambiamenti che si accumulano attraverso le generazioni. **Lamark (1744-1829)**\ Il cambiamento morfologico è influenzato dalle condizioni ambientali o le abitudini. Le varianti sono prima acquisite in funzione dell'adattamento all'ambiente e poi tramandate alla prole (ereditabilità di caratteri acquisiti). **Darwin (1809-1882) e Wallace (1823-1913)**\ Le varianti (ereditabili) appaiono in modo casuale e poi selezionate dall'ambiente. Le varianti più favorevoli saranno tramandate alla prole, mentre quelle non favorevoli non saranno trasmesse perchè i portatori non sopravvivono e/o non si riproducono. Gli studi di **Darwin** (1809-1882) e **Wallace** (1823-1913) portarono a formulare le teorie secondo cui: - - - - **Teoria degli equilibri punteggiati o intermittenti** (gradualismo intermittente): alternanza di momenti di stasi anche prolungati a momenti di rapido cambiamento (Niels Eldredge, Stephen Jay Gould, 1975) Meccanismi dell'evoluzione: variabilità e selezione naturale ------------------------------------------------------------ Origine casuale della variabilità genetica: mutazioni e ricombinazione **Mutazioni: puntiformi, cromosomiche e cariotipiche** (considerare il polimorfismo genico: esigenza di varianti dello stesso bene, o alleli) → possono interessare sia i geni strutturali che altri geni, per essere ereditabili devono riguardare la linea germinale. **Ricombinazione** → crossing-over e assortimento indipendente durante la ricombinazione con aumento della variabilità genetica (per gli organismi a riproduzione sessuata) **Selezione naturale** → condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti La selezione può essere **stabilizzante**, **direzionale** o **divergente** **Accoppiamento non casuale:** quando i partner si scelgono in base a particolari preferenze (fenotipo, comportamento, dimensioni, ecc). **Deriva genetica:** cambiamento casuale delle frequenze alleliche (non tutte le varianti geniche che si originano casualmente vengono trasmesse alla discendenza → se il gamete che porta quella variante non si unisce ad un altro gamete e genera un nuovo individuo, la variante viene persa). Esistono due modi in cui la deriva genetica può avere un effetto sulle frequenze alleliche: - **collo di bottiglia** → tipo di deriva genetica e si verifica quando una popolazione viene ridotta drasticamente e rapidamente di numero a causa di catastrofi naturali, malattie, predazione o per opera dell\'uomo e non dipende dal patrimonio genetico - **effetto del fondatore** → perdita di variabilità genetica e sviluppo di una popolazione **migrazione** (flusso genico) = spostamento di individui tra popolazioni che immette o allontana alleli e modifica frequenze alleliche senza che ci sia necessariamente una forza selettiva (è molto improbabile che due popolazioni rimaste isolate per molto tempo mantengano le stesse frequenze alleliche). Microevoluzione e speciazione ----------------------------- Tutti i fenomeni che portano alla **modificazione delle frequenze alleliche** di un pool genico di una popolazione rappresentano i meccanismi della microevoluzione. Se le popolazioni a seguito di permanente isolamento continuano a diversificarsi tra loro per le frequenze alleliche, magari inizialmente per caso, oppure perché soggette a pressioni selettive diverse, si arriverà al punto che esse diverranno tanto diverse da non riuscire più ad ibridarsi tra loro per dare prole feconda. Secondo il **concetto biologico di specie**, espresso appunto dalla capacità, almeno potenziale, degli individui di una stessa specie di produrre prole feconda, si è verificato il fenomeno di **speciazione**. **Speciazione allopatrica** → dovuta all'isolamento geografico - spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco iniziale del flusso genico è provocato da una barriera geografica che ha isolato una data popolazione - una barriera geografica (deserto, fiume, mare, catena montuosa etc.) può comparire improvvisamente dividendo in due parti la popolazione originaria **speciazione peripatrica** → si crea quando una piccola popolazione si trova isolata ai margini di una popolazione più grande come nel caso dell'effetto del fondatore, costituisce una nuova popolazione ai margini dell'areale della specie di origine ad es. colonizzando una piccola isola vicina alla costa. La nuova popolazione può evolvere rapidamente in una nuova specie. A questo modello sono riferibili casi di semi-specie, circoli di specie e super specie. **Speciazione simpatrica** → la comparsa di nuove specie può avvenire anche nella stessa area geografica - - - **Modello con accoppiamento assortativo** → alcuni genotipi (fenotipi) preferiscono accoppiarsi con partners aventi lo stesso genotipo (fenotipo) - **modello con eterogeneità ambientale** → genotipi diversi sono adatti a nicchie ecologiche diverse **Speciazione parapatrica** Si parla di speciazione parapatrica quando la divergenza avviene all\'interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente, ma possiedono una ristretta zona di contatto. - le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate da motivi climatici. La selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione - se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle preferenze di habitat - se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici - se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere postzigotiche I meccanismi di speciazione sono fenomeni generalmente molto lenti e che non possono quindi essere osservati direttamente, ma soltanto ipotizzati sulla base di modelli teorici. La speciazione è l'evoluzione di meccanismi di isolamento riproduttivo, cioè di barriere al flusso genico tra popolazioni. Barriere riproduttive --------------------- Le barriere riproduttive mantengono separate le specie → sono caratteristiche biologiche degli organismi che impediscono a specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle specie. **Barriere prezigotiche**: impediscono l'accoppiamento o la fecondazione tra specie diverse. 1. 2. 3. 4. 5. **Barriere postzigotiche:** agiscono solo dopo che si sono formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall'unione di gameti provenienti da due specie diverse). 1. 2. 3. SPECIE ====== **concetto biologico di specie** = popolazione o gruppo di popolazioni in cui i membri possono potenzialmente incrociarsi tra loro e produrre individui fertili (ossia capaci di riprodursi a loro volta). Gli organismi isolati dal punto di vista riproduttivo, appartengono a specie diverse → non è possibile applicare questo principio agli organismi che si riproducono solo asessualmente e agli organismi estinti. **concetto di specie ecologica** = identifica le specie in base alle nicchie ecologiche che occupano, considerando il ruolo svolto dagli organismi all'interno della comunità biologica **concetto di specie filogenetica** = definisce una specie come gruppo di organismi con storia genetica comune Criteri di classificazione -------------------------- **somiglianza per omologia** = antenato comune, ma non necessariamente con la stessa funzione → organi di organismi differenti sono omologhi se si sono evoluti dallo stesso organo dell'antenato comune. **somiglianza per analogia** = antenato non comune, stessa funzione → può risultare da processi evolutivi di "convergenza evolutiva" e "parallelismo" (ala di una mosca e di un uccello sono simili per analogia, si sono evolute indipendentemente e non erano comuni nell'antenato comune dei due) **TASSONOMIA** La tassonomia colloca le specie in gruppi gerarchici progressivamente più piccoli sulla base di somiglianze fondamentali tra gli organismi stessi → ogni gruppo è chiamato **taxon** - Le ***specie*** sono raggruppate in ***generi*** - i generi con caratteristiche simili si raggruppano in ***famiglie*** - famiglie simili si raggruppano in ***ordini*** - ordini con proprietà simili si raggruppano in ***classi*** - classi con caratteristiche simili si raggruppano in ***phyla*** - i phyla sono assegnati ad un ***regno*** - poi ***domini*** RIPRODUZIONE E CICLI VITALI RIPRODUZIONE ============ Esistono due tipologie di riproduzione: - Riproduzione asessuale o agamica - Riproduzione sessuale o gamica RIPRODUZIONE ASESSUALE O AGAMICA: --------------------------------- - È tipica di alcuni invertebrati, fortemente correlata alle capacità rigenerative - Nei metazoi, è legata alla persistenza di cellule indifferenziate (**epimorfosi**) capaci di dare origine a diversi tipi cellulari; - In altri casi è legata alla capacità di *sdifferenziamento* di cellule provenienti da altri distretti corporei con riarrangiamento tissutale (**morfallassi**) Ci sono degli **svantaggi**: - assenza di ricombinazione genica → generazione di cloni - condividono un unico destino al variare delle condizioni ambientali - habitat ristretti a poche specie con riproduzione asessuata e ridotto numero di competitori Ci sono anche dei **vantaggi**: in specie coloniali si può osservare una rapida espansione con l'aumento della disponibilità di substrati favorevoli Esistono tre tipologie differenti: - - - PARTENOGENESI La partenogenesi è un tipo di riproduzione asessuata in cui un nuovo organismo si sviluppa da un gamete femminile non fecondato, senza la necessità di un gamete maschile; avviene quindi per riproduzione virginale della cellula uovo (solo linea materna), tuttavia non è detto che porti solo a progenie femminile. Esistono diverse forme: ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- - **Rudimentale** → le uova si attivano casualmente non giungendo a sviluppo - **Accidentale** → le uova diploizzano casualmente, con produzione di un embrione vitale. - **Facoltativa** → si presenta assieme all'anfimissi e le femmine possono pertanto riprodursi in uno dei due modi - **Obbligatoria** → rappresenta l\'unica modalità di sviluppo possibile per l'uovo Quando il ciclo vitale dell\'organismo prevede, spesso in funzione delle condizioni ambientali, un\'alternanza tra la riproduzione anfimittica e quella partenogenetica, la partenogenesi viene definita ciclica il ciclo vitale dell\'organismo **eterogonico**. È invece definita **continua** quando rappresenta l\'unica modalità di riproduzione per la specie che pertanto rappresentata da sole femmine. - **partenogenesi automittica** = fusione con il primo o secondo globulo polare - **partenogenesi apomittica** = arresto della meiosi **RIPRODUZIONE SESSUALE\ **Porta alla formazione di cellule speciali, i **gameti**, che si formano all'interno di organi specifici dell'apparato riproduttore (**gonadi**), che si fondono (**singamia**) portando all'unione di due patrimoni genetici omologhi in una sola cellula (**zigote**). Porta **variabilità genetica** attraverso la ricombinazione genetica e il Crossing over, con la formazione di individui diversi dalla generazione parentale. I **gameti** compaiono negli eucarioti: se sono morfologicamente simili tra loro, tanto da non consentirci la distinzione tra gamete maschile e gamete femminile, si parla di **isogamia**; quando invece si hanno due tipi di gameti diversi, uno più grande (macrogamete) ed uno più piccolo (microgamete), si parla di **anisogamia**. Quando è possibile distinguere una cellula uovo ed uno spermatozoo si parla di **oogamia**. **[Protozoi:\ ]**Negli eucarioti unicellulari (protozoi) la moltiplicazione degli individui avviene sempre per mitosi (asessuale). I meccanismi di ricombinazione genetica, cioè di sessualità, non comportano mai aumento del numero di individui. Ci sono due fenomeni di sessualità nei protozoi: - - Negli eucarioti metazoi → l'unione di un gamete femminile e maschile portano alla formazione dello zigote come inizio di un nuovo organismo (riproduzione sessuale). **[Metazoi:]** Negli eucarioti Metazoi l'unione di un gamete femminile e un gamete maschile portano alla formazione dello zigote come inizio di un nuovo organismo (riproduzione sessuale). Esistono due diverse condizioni sessuali: - **Gonocorismo** → **nella maggior parte dei casi, l'evoluzione ha portato ad organismi in** grado di produrre un solo tipo di gamete determinando la condizione di gonocorismo, cioè sessi separati, femmine e maschi (questo avviene attraverso riproduzione sessuata per **anfimissi**, ovvero l'unione di una cellula uovo con uno spermatozoo) - **Ermafroditismo** → **capacità da parte di un unico individuo di produrre entrambi i tipi di gameti** - Per anfimissi (**ermafroditismo insufficiente**): attraverso l\'unione di una cellula uovo ed uno spermatozoo o per automissi (**ermafroditismo sufficiente**): quando l\'organismo è in grado di autofecondarsi. - Può essere **simultaneo o sequenziale** (proteroginico o proterandrico) - con il termine [proteroginia] si identificano le specie i cui individui nascono femmine e nel corso della vita diventano maschi - con [proterandria] si intende l'opposto ovvero individui nati maschi che diventano femmine, l'inversione sessuale è determinata da diversi fattori (ambientali, sociali, ecc). CICLI VITALI ============ I cicli vitali sono spesso tra loro molto diversificati nei vari organismi, conseguenza di una notevole varietà di habitat colonizzati e di una molteplicità di adattamenti. Un modo per distinguere i cicli vitali può essere valutare la permanenza in fase **aploide** o **diploide** delle cellule. - - - Metagenesi ---------- La riproduzione sessuale per Anfimissi, può in certi organismi alternarsi ad altri tipi di riproduzione; possiamo spesso avere due forme di adulti: il polipo e la medusa; in questo caso il primo è deputato alla riproduzione **vegetativa**, la seconda a quella **sessuale**.\ \ [Vantaggi]: la possibilità di fruire sia della riproduzione asessuale (produzione di numerosi individui a basso costo energetico e con notevoli capacità di colonizzazione) che di quella sessuale (ricombinazione del patrimonio genetico con produzione di variabilità e quindi maggior possibilità di adattarsi ad un ambiente soggetto a continue modifiche). **Eterogonia** Generazioni che attuano una partenogenesi obbligata, si alternano con generazioni che attuano l'anfigonia (riproduzione sessuata tradizionale). Quante volte si riproduce un organismo? - **semelparità** = si riproducono solo 1 volta nella vita - **iteroparità** = più eventi riproduttivi nella vita - **univoltini** = una generazione l'anno - **semivoltini** = generazione nell'arco di più anni - **multivoltini** = più generazione nello stesso anno Dove si sviluppa l'embrione? - - - PROTOZOI Sono organismi unicellulari eucarioti, non sono animali perché non sono pluricellulari, vengono infatti considerati come un complesso unitario sulla base dell\'unica caratteristica comune: l\'unicellularità. Sono una classe di **organismi polifiletica** (pur essendo raggruppati insieme in una classe tassonomica, non derivano da un antenato comune immediato), caratterizzata da una grande varietà (strutturale e funzionale), sono organismi completi capaci di svolgere tutte le funzioni vitali e interagire sia con l\'ambiente che con gli altri organismi viventi. Ci sono forme a vita libera, commensali (vivono in relazione con altri organismi di una specie diversa senza causare danno né benefici al loro ospite), simbionti e patogeni (le forme parassitarie fanno parte di alcuni gruppi Sarcodina, Mastigophora, Ciliophora, Apicomplexa, Microspora). ORGANIZZAZIONE GENERALE ======================= - **Pellicola**: separa l\'ambiente intracellulare da quello esterno. - Permette isolamento, protezione e percezione degli stimoli esterni. - Nel caso più semplice costituita dalla membrana plasmatica, è frequente che segreti gusci, teche o loriche con funzione protettiva - **Citoscheletro**: fibrille contrattili non actiniche e fibrille actiniche, microtubuli e corpi para basali che originano da centri organizzatori e costituiscono l'assonema. Serve a conservare la forma cellulare, alla locomozione e alla contrattilità. - **Citoplasma**: contiene organuli che svolgono numerose funzioni come i lisosomi (funzione digestiva), i perossisomi (degradazione di lipidi), i plastidi, i mitocondri (respirazione cellulare), i vacuoli contrattili (regolazione osmotica), REL e RES, Golgi e glicosomi (enzimi) - **Nucleo**: **ben differenziato e provvisto di nucleolo, ha un'organizzazione variabile** - **Nutrizione**: **autotrofi, diffusione, pinocitosi, fagocitosi** → **l'alimento viene veicolato nel** vacuolo alimentare in prossimità del citosoma - **Movimento:** - [pseudopodiale] → movimento bidimensionale del substrato che avviene per mezzo di pseudopodi (= espansioni temporanee di citoplasma rivestite dalla membrana plasmatica) - [per ciglia e flagelli] → movimento nel mezzo liquido che implica spostamento tridimensionale - [per scivolamento] → scivolano sul substrato favorito da un secreto mucoso e dalla configurazione della loro pellicola che presenta delle creste longitudinali - **riproduzione**: asessuale (divisione binaria, divisione multipla e gemmazione) e sessuale (coniugazione) I SARCODINA (AMEBOZOA) ====================== Sono organismi unicellulari dalla forma non definita, a questo gruppo appartengono le amebe. Nelle specie prive di guscio presentano una pellicola semplice per lo più formata da membrana plasmatica. Presentano estroflessioni corporee di citoplasma, **pseudopodio** (pedicelli per movimento ed ingestione); il citoplasma è di diversa consistenza, per questo si distingue in: - ectoplasma = citoplasma vicino alla membrana - endoplasma presentano pochi organuli: - nucleo - vacuolo contrattile → per regolare la pressione osmotica interna (non implodere/esplodere) vacuoli di nutrimento → vacuoli con cui si cibano, inglobano molecole dall'esterno Es. ***Entamoeba histolytica*** = tra i parassiti citodici più potenti e costituisce la seconda causa di morte per parassitosi a livello mondiale (nel cane causa diarrea) **[Processo di contagio:]** 1. ingestione con acqua o cibo contaminati da cisti infette di entamoeba 2. nell'apparato digerente le cisti maturano in trofozoiti (hanno pesudopodi ed ectoplasma) a. excistamento: un trofozoita con quattro nuclei emerge, si divide tre volte ed ogni nucleo si divide una volta per produrre **otto** trofozoiti da ciascuna cisti; 3. i trofozoiti migrano nell'intestino crasso 4. i trofozoiti si moltiplicano per scissione binaria e poi 5. generano altre cisti, espulse con feci (solo cisti resistono all'espulsione all'esterno = contaminano altri organismi) b. I trofozoiti invadono la mucosa intestinale e si ha l'infezione invasiva → tramite la circolazione sono infettati organi quali fegato, cervello e polmoni; oppure: c. Incistamento, la cisti immatura, si forma la cisti quadrinucleata; l'infezione è non invasiva → la cisti abbandona l'organismo con le feci I CILIOPHORA (portatori di ciglia) ================================== Organismi unicellulari caratterizzati dalla presenza di **ciglia** → corpuscolo basale o cinetosoma + assonema Si tratta del phylum più vasto e diversificato. Possiedono una pellicola, pochi organuli e un vacuolo contrattile. All'esterno della cellula c'è una struttura appendicolare che porta le ciglia: - presenza di macro e micronucleo - presentano un cavo orale con cui assume il cibo Riproduzione dei ciliophora e del paramecio ------------------------------------------- Si può avere scissione binaria o coniugazione → per **scissione binaria** si ha l'aumento esponenziale degli individui tutti uguali, la scissione binaria produce cloni; invece se posto in condizioni di stress attua una riproduzione non propriamente sessuata (scambio di informazioni) detta **coniugazione**, ovvero il paramecio scambia il proprio cromosoma con altri parameci. Es. ***Balantidium coli*** La **Balantidiosi** è causata da Balantidium coli, un parassita monocellulare (protozoo ciliato), responsabile di un\'infezione intestinale nelle aree di allevamento dei maiali. processo di contagio: 1. la contaminazione avviene tramite ingestione di cibo o acqua contaminati da cisti infette 2. dopo l'ingestione le cisti diventano trofozoiti (stato attivo) 3. la contaminazione si diffonde nell'apparato digerente tramite la formazione dei trofozoitia → è un ciclo continuo, le cisti diventano trofozoiti, fanno scissione binaria, si incistano e producono altre cisti 4. le cisti e i trofozoiti sono espulse con le feci possono infettare altri organismi provoca diarrea nell'uomo **cisti** = protozoi in stadio di dormienza e in forma di sopravvivenza **trofozoiti** = protozoi nella forma vitale attiva I MASTIGOPHORA O ZOOMASTIGOPHORA ================================ Portatori di frusta, hanno come caratteristica principale la presenza di un flagello o frusta (unico prolungamento più lungo di una ciglia). Possono assumere diverse forme: - **[amastigote]** = senza flagello visibile - **[promastigote]** = ha un flagello anteriormente (si tira e non spinge) - **[trypomastigote]** = ha un flagello anteriormente ma che ha origine posteriormente al nucleo - **[epimastigote]** = ha un flagello anteriormente che parte anteriormente al nucleo (flagello tra nucleo e zona anteriore) Es. **Giardia** **[Processo di contagio:]** 1. la contaminazione avviene tramite l'ingestione di cibo/acqua contaminati da cisti infette 2. dopo l'ingestione le cisti diventano trofozoiti (stato attivo) 3. la contaminazione si diffonde nell'apparato digerente tramite la forma del trofozoita e infettano l'apparato digerente 4. i trofozoiti si riproducono nel corpo attraverso scissione binaria (asessuata) 5. i trofozoiti si incistano nel colon 6. espulsione sotto forma di cisti con le feci per contaminare gli altri individui (le cisti sopravvivono, ma i trofozoiti muoiono dopo poche ore) Es. ***Leishmania*** Protozoo mastigoforo trasmesso dai pappataci (vettori della leishmania: sono piccoli moscerini, parenti delle zanzare) tramite il sangue (simile alla malaria con le zanzare) → porta alla Leishmaniosi. Il **protozoo Leishmania** non effettua un ciclo all\'interno del pappatacio ma viene semplicemente rigurgitato con il sangue → non va nell'apparato digerente per poi risalire fino alle ghiandole salivari e nella proboscide. **[Processo di contagio:]** 1. Il pappatacio (detto anche flebotomo) punge un individuo infetto da leishmania 2. Attraverso il suo sangue infetto il pappatacio acquisisce la leishmania in forma di **amastigote** (senza frusta) 3. Nello stomaco gli amastigoti si trasformano in **promastigoti** (con flagello in posizione anteriore) 4. Nello stomaco del pappatacio i promastigoti si dividono per scissione binaria 5. **Migrazione dei promastigoti** verso la proboscide del pappatacio (non ghiandole salivari!!!!) 6. Quando il pappatacio punge un organismo trasmette la malattia all\'ospite rigurgitando il promastigote 7. Per un meccanismo specifico i promastigoti non vengono riconosciuti dai macrofagi dell'organismo che è stato punto (es. cane) → nei macrofagi del sistema immunitario dell'ospite (es. cane) la leishmania si replica sotto la forma di **amastigote** con diversi cicli di riproduzione sempre **asessuata.** Es. ***Trypanosoma\ *** Il Trypanosoma causa 2 patologie: - Nagan (negli animali) o malattia del sonno (nell'uomo) - malattia di Chagas Il patogeno Trypanosoma è trasmesso attraverso il morso della **mosca Tse Tse**: - è un insetto viviparo → non depone uova ma produce larve ogni 20 giorni attraverso associazione trofica), utilizzano il sangue come nutrimento sia maschi che femmine (queste anche per lo sviluppo di larve) - pungono sia i maschi che le femmine **[Processo di contagio:]** 1. Il protozoo Trypanosoma infetta la mosca Tse-Tse 2. Tse tse acquisisce sangue infetto in forma di **trypomastigote** 3. Il trypanosoma rimane in forma di tripomastigote e si moltiplica per **scissione binaria** nello stomaco 4. Migra nelle ghiandole salivari 5. Trasmissione all'ospite (uomo o animali) tramite saliva infetta con un nuovo morso 6. Le mosche tse tse trasmettono il trypanosoma sotto forma di **trypomastigoti** al nuovo organismo 7. Nell'ospite il trypomastigote si moltiplica per **scissione binaria** nei vari fluidi corporei (no organi specifici → per lo più sangue e sistema linfatico) GLI APICOMPLEXA (SPOROZOA) ========================== Sono tutti parassiti intracellulari protozoi, essendo sporozoi sono gli unici che fanno riproduzione asessuata e sessuata. **Pellicola** → è formata da una membrana plasmatica e da 2 interne, interrotte a livello dei **micropori** che hanno la funzione di citostomi = strutture specializzate che permettono l'ingresso di sostanze, come cibo o altre particelle all'interno della cellula, fungono cioè da bocca. Nello stadio infettivo (sporozoita) mostrano un **complesso apicale** che favorisce la penetrazione del parassita nella cellula ospite: 1. **conoide** = con aspetto a tronco di cono cavo con funzione meccanica 2. **anelli polari** = ispessimento delle due membrane interne 3. **roptrie** = 2 o più organelli clavati con enzimi litici 4. **micronemi** = organelli secernenti (proteine) Hanno tipicamente un **ciclo aplonte trifasico** ossia comprendono i processi di sporogonia, gamogonia e schizogonia. Es. ***Plasmodium*** La malaria è trasmesso dalle zanzare infette da Plasmodium che, tramite la puntura, trasferisce il patogeno tramite la saliva → le zanzare che trasmettono la malaria sono solo le **anofiles**. L'apicomplexa effettua 2 cicli: uno nella zanzara e uno nell'ospite finale (es. uomo), entrambi i cicli sono sempre ciclo aplonte (aploide durante lo stadio adulto e diploide in quello embrionale). **[Ciclo di contagio nell'uomo]** 1. 2. 3. 4. a. b. Questo provoca il fatto che una persona affetta da malaria ha febbre ciclica = la rottura degli schizonti provoca la febbre e quindi il rilascio in circolo di plasmodium e pezzi di eritrociti, poi i trofozoiti (pieni di plasmodium) entrano in altri eritrociti per moltiplicarsi e la febbre si abbassa. Nel fegato gli sporozoiti contenenti plasmodium possono rimanere silenti e attivarsi dopo anni per poi iniziare il ciclo in un secondo momento (non sempre sviluppo immediato all'infezione **[Ciclo di contagio nella zanzara:]** Negli eritrociti animali alcuni plasmodium non si riproducono più per scissione ma si differenziano in microgametocita e macrogametocita (si forma 1 gametocita per ogni eritrocita; mentre i trofozoiti sono tanti per eritrocita) → quando la zanzara punge succhia il sangue contenente gametociti. i vari gametociti maturano all'interno dell'intestino delle zanzare: - - - - ORGANISMI PLURICELLULARI In base all'organizzazione in tessuti, gli organismi pluricellulari si possono dividere in: - **Poriferi** = non hanno organi né tessuti, hanno una digestione intracellulare - **Eumetazoi** = hanno organizzazione tissutale e organi, hanno una cavità digestiva I PORIFERI ========== Phylum: **poriferi** (portatori di pori) o **spugne** - Senza organi né tessuti (vanno considerati solo strati cellulari), con cellule indipendenti - Hanno un corpo asimmetrico e sono attraversati da rete di canali e cavità comunicanti con l'esterno = sistema acquifero → fornisce cibo e ossigeno - Sono filtratori attivi, si nutrono attraverso la filtrazione del flusso d'acqua → l'acqua entra dai **porociti** (pori laterali) ed esce da un **osculo superiore** - Sono dotati di pigmenti Spugne struttura ---------------- Le spugne sono organismi pluricellulari acquatici, formati da ammassi di cellule con funzioni diverse ma non sono organizzati in tessuti. Le loro cellule sono in grado di differenziarsi più volte nel corso della loro vita trasformandosi in tipologie citologiche diverse sia morfologicamente che funzionalmente: - - - - - - - Riproduzione ------------ I poriferi si riproducono sia sessualmente (mediante i gameti) che asessualmente tramite la **frammentazione** o la **produzione di gemme** o **gemmule.** EUMETAZOI ========= Sono organismi pluricellulari veri e propri che hanno cellule organizzate in tessuti e organi. Si classificano in base alla simmetria corporea: può essere raggiata o bilaterale. I radiata --------- - Simmetria raggiata, tipica di animali sedentari - Comprendono **cnidari o celenterati** (meduse, gorgonie, coralli, anemoni di mare) e **ctenofori**. - Hanno uno **sviluppo diblastico** → si sviluppano da 2 soli foglietti embrionali (ectoderma ed endoderma), tra questi due c'è la *mesoglea* (connettivo) che può essere priva di cellule o contenere cellule (in quest'ultimo caso le cellule derivano dall'ectoderma e dall'endoderma) Bilateri -------- - Simmetria bilaterale - Comprendono molte varietà di animali (stelle marine, ricci di mare\...) - Hanno uno sviluppo triblastico → 3 foglietti embrionali (ectoderma, mesoderma ed endoderma) - Si suddividono in base alle cavità interne: **celoma** = cavità corporea situata tra il tubo digerente e la parete corporea che permette lo sviluppo di organi interni **Segmentazione** → rappresenta il primo processo della cellula zigote, avviene in modalità diverse che dipendono dai diversi phyla, è la modalità con cui si vanno a creare i diversi **foglietti embrionali.** - **segmentazione spirale** → (tipica dei pronostici) determinativa o a mosaico: i piani di suddivisione non sono perpendicolari ma quello che caratterizza fin dai primi stadi è il destino dei blastomeri, una divisione di tipo determinativo, fuso mitotico obliquo rispetto all'asse polare **segmentazione radiale** → (tipica dei deuterostomi) indeterminativa o regolativa: dove il futuro dei blastomeri non viene definito inizialmente ma tardivamente, fuso mitotico posto trasversalmente o parallelamente **Segmentazione oloblastica** (totale) = la segmentazione interessa tutto l'uovo → con poco vitello o assente, necessitano di un supporto nutritivo (es. i mammiferi attraverso la placenta) - **uova isolecitiche:** sacco vitellino scarso ma uniformemente distribuito, segmentazione radiale (echinodermi, cordati primitivi: anfiosso) - **uova alecitiche:** segmentazione rotazionale (mammiferi, nematodi) → mammiferi hanno una quantità di sostanza di riserva ridotta all'essenziale - **uova mesolitiche:** segmentazione radiale ineguale (anfibi) **segmentazione meroblastica (parziale) =** la segmentazione interessa solo una parte del citoplasma → dotati di vitello, necessario per tutto il periodo di sviluppo embrionale - **uova telolecitiche**: sacco vitellino abbondante che occupa quasi tutta la cellula → una porzione dell'uovo si va a dividere perché buona parte è occupata dal vitello, è soltanto a livello superficiale che si svilupperà l'embrione - **uova centrolecitiche**: sacco vitellino al centro dell'uovo → segmentazione **superficiale** (maggior parte insetti) I PLATELMINTI ============= ***Esempio di Platelminti: Planaria*** Sono organismi **acelomati** e **protostomi** a **simmetria bilaterale.\ ** - Si presentano con un **tegumento esterno (robusto**) e un intestino che caratterizzano un ***mesoderma*** con organi mesodermici e un **parenchima** (il parenchima è la componente attiva di un organo parenchimatoso che si distingue dallo stroma, è tessuto connettivo interno). - Presentano l'epidermide ciliata (vita libera) o tegumento (parassiti) - Sono **privi di apparato circolatorio e respiratorio** → *metabolismo per diffusione*, regolano gli scambi gassosi attraverso l'epidermide e il parenchima. - Uno degli aspetti generali che si possono trarre dal fatto che sono animali piatti è il movimento che all'interno devono fare → i nutrimenti e lo scambio con l'ambiente esterno è facilitato dal fatto che c'è una superficie appiattita per lo scambio di molecole, passaggio di CO~2~ o nutrienti. - Respirazione per diffusione → hanno una capacità di vivere in aerobiosi e anaerobiosi (parassiti) - **Sistema nervoso e risposta agli stimoli** → hanno sistema nervoso centrale costituito da un ganglio nervoso cefalico con uno o più cordoni che si estendono posteriormente lungo il corpo. Presenza di cellule sensoriali (tattili e chemio/foto/ sensibili). - Hanno un **apparato escretore** → è costituito dai ***protonefridi*** (strutture simili ai reni) con cellule ciliate a fiamma che filtrano il liquido interstiziale eliminando rifiuti e liquidi in eccesso da pori escretori (nefridioporo) - **Apparato digerente incompleto** → sviluppo della bocca e intestino cieco ma no ano, la bocca si divide in due porzioni che vanno a finire in fondo cieco - Sotto l'epidermide abbiamo una componente muscolare circolare e anche la presenza di elementi trasversali di muscolatura (quindi 2 tipi di muscoli) - Il **sostegno** è dato dalla presenza della **muscolatura e dalle proprietà idrostatiche del** parenchima → è ricco di matrice e di sostanza amorfa - Hanno un apparato riproduttore ma sono capaci di scissione - L'intestino è separato e cieco → abbiamo la faringe (a livello della parte successiva dell'apparato buccale che è posto ventralmente), segue in senso cranio caudale i cordoni delle cellule nervose che si intersecano a livello dei ponti Classi ------ I platelminti si distinguono in 3 classi: - **turbellari** = sono organismi generalmente a vita libera, ermafroditi e piccoli, es. Planaria - **trematodi** = sono tutti parassiti, con ventose o uncini con cui aderiscono all'ospite, suddivisi in monogenei\ (1 ventosa) e digenei (2 ventose) a seconda che il loro ciclo vitale da parassiti si completi in uno o più ospiti - **cestod**i = hanno le proglottidi Trematodi --------- - Sono parassiti (endo- ed ectoparassiti → che vivono all'interno o all'esterno dell'ospite), hanno sempre la ventosa, hanno uno sviluppo caratterizzato da **stadi larvali.** - Non hanno organi visivi (occhi), nè epitelio ciliato ma hanno epitelio semplice - Hanno un apparato digerente e sono per lo più ermafroditi **TREMATODI MONOGENEI:** - Hanno una sola ventosa - Sono ectoparassiti di pesci (ma anche anfibi e rettili), possono causare danni all'itticoltura perché possono causare epidemie. - Hanno un'apertura orale anteriore - Oltre alla ventosa possono avere una struttura adesiva posteriore = **opisthaptor** → può essere provvisto di uncini, ancore e ventose, è un organo che permette di far aderire il trematode all'ospite quindi ha funzione di ancoraggio - Sono **vivipari** - Esempi: - *[Gyrodactylus elegans]* = parassita nelle branchie della **carpa** europea, è viviparo quindi il nuovo individuo cresce all\'interno dell\'adulto, sono ermafroditi quindi ci sono più generazioni all\'interno dello stesso organismo - [Polystoma integerrimum] = parassita delle rane e si sviluppa in armonia con il ciclo riproduttivo della rana (larve e girini si sviluppano insieme) **TREMATODI DIGENEI:** - Hanno due ventose → una anteriore e una posteriore (solitamente non armate) - Spesso sono ermafroditi - Sono parassiti di molti vertebrati → gli adulti occupano il tratto gastrointestinale dell'ospite definitivo mentre il primo ospite intermedio è un **gasteropode** ***Esempi di platelminti trematodi digenei: [Fascicola Hepatica]*** Parassita per uomo e animali, a ciclo aplodiplonte. **[Ciclo di contagio:]** 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. **metacercaria**= platelminti in **stadio di dormienza** e in forma di sopravvivenza **miracidio**= platelminti nella **forma vitale attiva\ ** ***Esempi di platelminti trematodi digenei: Dicrocoelium Dendriticum*** Il parassita ha ciclo più complesso perché ha 2 ospiti intermedi: lumaca e formiche **[Ciclo di contagio: ]** 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. ***Esempi di platelminti trematodi digenei: Schistosoma*** L'adulto vive nei vasi sanguigni dei mammiferi, dove si riproduce sessualmente. Presentano dimorfismo sessuale caso singolare tra i platelminti, i quali sono di norma ermafroditi. Le uova fuoriescono dall'organismo ospite tramite l'urina. Allo stadio larvale (miracidio), il parassita infetta l'ospite intermedio (gasteropode acquatico) dove compie una fase di riproduzione asessuata, le larve diventano cercarie e lasciano l'ospite uccidendolo**. La cercaria vive allo stato libero nell'acqua ed è in grado di penetrare la cute sana dei mammiferi**. Una volta entrato nell'ospite definitivo il parassita passa alla forma adulta e ricomincia il ciclo. **[Ciclo di contagio:]** 1. 2. 3. 4. 5. 6. Cestodi ------- Sono specie parassite (tutti endoparassiti) con un corpo rivestito da un tegumento privo di cilia ma **ricco di pliche e microvilli**, è costituito da **proglottidi** (unità). Il corpo si divide in tre parti: - - - Le **proglottidi** dei cestodi: - ogni proglottide contiene gli organi riproduttivi maschili e femminili - man mano che ci si allontana dal collo gli organi all'interno maturano → le proglottidi più giovani sono quelli più vicine al collo, quelle più vecchie sono vicine alla "coda" - una volta fecondate, le proglottidi gravide si staccano dalla strobila e vengono espulse Ci sono **tre modalità di fecondazione**: - [Autofecondazione] → tra genitali della stessa proglottide - [copulazione crociata] → tra genitali di proglottidi diverse ma della stessa strobila (proglottidi diverse dello stesso individuo si fecondano a vicenda) - [tra animali diversi ] ***Esempi di platelminti cestodi: Taenia Solium (suino) e Taenia Saginata (bovino)*** **[ciclo di contagio:]** 1. Se il maiale è infetto da tenia, parte delle proglottidi si incistano nel tessuto muscolare formando i **cisticerchi** (le cisti contengono già lo scolice invaginato = cisticerco) 2. La contaminazione avviene tramite ingestione di carne cruda/poco cotta di maiale da parte dell'uomo contaminata da **taenia solium.** 3. Nell'intestino dell'uomo i cisticerchi della tenia maturano diventando adulti **pericolosità della tenia** → a livello dell'apparato digerente dell'ospite (uomo, suino o vacca) assorbe i nutrienti degli alimenti ingeriti e ne lascia meno all'ospite **eliminazione della tenia** → sono necessarie sostanze che vadano ad eliminare ogni singola parte (**non solo scolice e collo ma anche le singole proglottidi che potrebbero essere gravide**), questo poiché lo scolice è invaginato all'interno della ciste, è fondamentale quindi staccare lo scolice altrimenti ricostruisce la catena, per essere sicuri che ciò sia avvenuto bisogna controllare se nelle feci è stato espulso anche lo scolice PSEUDOCELOMATI Gli pseudocelomati sono organismi a simmetria bilaterale e protostomi. Presentano cavità interne pseudocelomate → non c'è un celoma effettivo, ci sono strutture triblastiche, negli pseudocelomati abbiamo sempre delle cavità che vengono riempite dai fluidi anche se abbiamo la presenza del mesoderma. I NEMATODI ========== Vermi filamentosi, a differenza di quelli piatti, presentano per tutta la lunghezza del loro corpo uno sviluppato apparato digerente che rappresenta un avanzamento delle caratteristiche dei platelminti. - - - i liquidi presenti nello pseudocele fungono da **scheletro idrostatico** → mantengono la pressione interna ed evitano il collasso verso l'interno - - - presentano 4 stadi giovanili larvali → tra uno stadio e l'altro fanno la muta: sono animali che fanno la muta e perdono la cuticola, l'animale durante l'accrescimento, in 4 cicli di mute successive va a formare una lunghezza definitiva; sono a sviluppo diretto - non presenta ciglia o flagelli - sotto la cuticola è disposta la muscolatura in unico strato di fibrocellule muscolari che permettono il movimento Organi di senso --------------- sono presenti gli organi di senso che non hanno un capo ben definito → sono organi che prendono origine dagli ispessimenti presenti sul capo = **papille o setole** Ci sono due tipi di organi di senso: (possono averli entrambi, solo uno o nessuno) - - Sistema nervoso --------------- Il sistema nervoso è costituito da un anello che circonda la faringe, **anello perisofageo,** dove sono presenti dei gangli da cui dipartono 4 cordoni nervosi, rappresentano quegli elementi che stabiliscono una funzione motoria e di coordinamento in questi animali (quello più importante è quello **ventrale**) Apparato digerente ------------------ L\'apparato digerente è completo, sono presenti sia una bocca che un ano. Sono presenti diversi tratti specializzati per compiere diverse funzioni. Data la grande diversità degli habitat, l\'apparato buccale presenta molteplici forme, il risultato dell\'adattamento all\'habitat e al tipo di cibo. Sistema di escrezione --------------------- - - - - - Riproduzione ------------ Dal punto di vista della riproduzione sono caratterizzati da **gonocorismo** e **anfigonia** = c'è un maschio e una femmina e la riproduzione è sessuata, ci sono alcune specie dove avviene partenogenesi e altre sono ermafroditi. presentano un dimorfismo sessuale: - - Ciclo vitale ------------ La caratteristica dei nematodi è il fatto di esser predisposti al fenomeno dell'**ipobiosi** e **criptobiosi.\ ** **Ipobiosi** = la capacità di arrivare a stati di arresto metabolico, forma di resistenza in momenti di stress esterni, forma di blocco dello sviluppo e della vitalità di un animale che sta attraversando diverse fasi di crescita e vede un possibile percorso che può andare verso una fase di dormienza ovvero le attività metaboliche scendono per esempio all'aumentare della temperatura - **dormienza** = l'animale va in "letargo", il metabolismo non si ferma ma rallenta e si riduce in caso di stress per resistere a condizioni ambientali ostili → la biopausa infatti può essere determinata anche da condizioni ambientali, numerosità di cibo o della popolazione\... - **criptobiosi** = condizione estrema, l'animale si ferma completamente e poi "risorge", no funzione metabolica - **Anidrobiosi (disseccamento e stasi)** - **Criobiosi: temperature estreme** - **Anossibiosi: condizioni di insufficienza di ossigeno** ***Esempio di nematoide aphasmide: Trichinella Spiralis*** È un parassita che vive su ospiti domestici (maiale/topi= attraverso cannibalismo/ingestione di scarti) o selvatici (cinghiale, orso= attraverso la predazione) **[Ciclo di contagio:]** 1. la contaminazione nell'uomo avviene tramite ingestione di carne di maiale cruda o poco cotta 2. le larve di trichinella si incistano all'interno dei muscoli striati (come la tenia!) 3. la trichinella si **incista nell'intestino in forma larvale** e non come adulta 4. gli adulti maturano nell'intestino, si accoppiano, depongono le uova e producono ulteriori larve che attraverso le mucose si incistano in altri muscoli striati ***Esempio di nematoide phasmide: Dirofilaria immitis o filaria*** La **filaria** è trasmessa da alcune specie di **zanzare infette** e provoca la dirofilariosi (polmoni + circolatorio) **[ciclo di contagio:]** 1. una zanzara affetta da filaria (che ha già punto un individuo infetto) punge un animale (es. cane) 2. la zanzara **trasmette le larve l3** 3. le larve raggiungono il sistema circolatorio e le arterie polmonari (e i muscoli) del cane dove diventano adulte (**da l3** → **a l4** e riproducendosi portano a **microfilarie** (altre filarie). Il problema è soprattutto per il cuore del cane, mentre nell'uomo coinvolge soprattutto i vasi polmonari ma non riesce a produrre microfilarie (le larve non maturano = uomo non è un ospite finale adatto). 4. la zanzara pungendo un individuo infetto assume con il sangue le **microfilarie**. queste entrano nello stomaco delle zanzare e migrano nei tubuli malpighiani (organo del sistema escretore e filtrante dell'emocele degli insetti): diventano larve **l1**→**l2**→**l3** 5. le larve l3 escono dai tubuli malpighiani e migrano verso la **proboscide** (dove verranno trasmesse ad altri ospiti) **senza passare nelle ghiandole salivari** Lo stadio larvale **l3** è quello di **contagiosità** ➔ infatti quando la zanzara punge il cane trasferisce filarie l3 all'ospite che vanno al cuore. Il periodo di sviluppo, dall'infestazione della larva L3 alla maturità sessuale del parassita, (detto periodo di prepatenza) **richiede 6 mesi nel cane e 8 nel gatto**; una volta adulto il parassita ha una vita media di **5 anni nel cane e 3 nel gatto**. Dopo la fecondazione, la femmina rilascia nel sistema circolatorio dell'ospite le **microfilarie** che possono rimanere in circolo anche per 2 anni, aspettando l'arrivo di un vettore per completare il loro ciclo vitale. Il parassita adulto si può localizzare dall'arteria polmonare nel lato destro del cuore, anche se sono stati segnalati casi di localizzazioni erratiche o atipiche. Il numero di parassiti presenti in un solo ospite varia in genere da 3 a 50, con rarissimi casi di oltre 100 nematodi per ospite. ***Esempio di nematoide phasmide: Dirofilaria repens*** Molto simile alla *Dirofilaria immitis (filaria),* ma gli adulti si localizzano nei **tessuti molli** dell'ospite e nei **tessuti sottocutanei** (non nei muscoli e nell'arteria polmonare come la filaria) e le **microfilarie** si trovano **nel sangue periferico** (non nelle mucose). ***Esempio di nematoide phasmide: Wuchereria bancrofti*** Provoca la **filariosi linfatica o elefantiasi** (di7usa soprattutto in Africa) ovvero un ingrandirsi di arti a causa di **vasi linfatici** pieni di filarie di tipo W. bancrofti. E' trasmesso dalle zanzare infette. **[ciclo di contagio nella zanzara:\ ]**le **microfilarie** entrano e migrano nei muscoli TORACICI della zanzara (non nei tubuli malpighiani come le drosofile) dove maturano da larve **L1**→ a **L3** e arrivano infine nella **proboscide** per essere trasmessa **[ciclo di contagio nell'ospite (uomo):\ ]**le larve filarie L3 vanno nei vasi LINFATICI dove maturano in adulti e producono microfilarie (che migrano attraverso il sangue e i vasi linfatici).\ NB: le microfilarie hanno **pellicola esterna** che perdono quando entrano nella zanzara ***Esempio di nematoide phasmide: Ascaris Lumbricoides*** Parassita per lo più umano, assunto normalmente sotto forma di uova embrionate (contengono le larve) mangiando verdura non lavata o acqua inquinata. **[ciclo di contagio nell'ospite (uomo):]** 1. la contaminazione nell'uomo avviene tramite **ingestione di uova** con all'interno larve l3 (le uova di ascaris si trovano nel suolo) 2. le uova si schiudono nell'**intestino** e le larve l3 migrano nei **polmoni** 3. da qui vengono espulse tramite tosse, tuttavia in parte sono reimmesse nel sistema digerente (reingurgitate nello stomaco) 4. le larve l3 arriveranno all'intestino e maturano in adulti a sessi separati (maschio e femmina) 5. a questo punto **producono uova**, poi espulse con le feci (uova sia fecondate che non fecondate). le uova fecondate (a strati) e non fecondate (granuli) si riconoscono al microscopio 6. quelle fecondate possono embrionare e diventare vettori per una nuova infezione ***Esempio di nematoide phasmide: Dracunculus medinensis (filaria di medina)*** Parassita che provoca la dracunculosi (**lesioni cutanee**) **[ciclo di contagio nell'ospite intermedio (copepodo) e ospite finale (uomo)]** 1. la contaminazione nell'uomo avviene tramite **ingestione di larve L3** che si trovano in un **copepodo**, ovvero un crostaceo (ospite intermedio) in acqua contaminata non filtrata 2. nello stomaco l'ospite intermedio muore mentre le larve migrano verso l'intestino dove maturano e si riproducono 3. liberazione di larve **L3** → maturano in **L4** e in adulti 4. le larve si riproducono 5. le femmine fecondate migrano verso la pelle, soprattutto nei piedi, da dove emergono attraverso aperture che scavano 6. da qui depongono le **larve L1** all'esterno in acqua (in ambienti acquosi) dove verranno ingerite sempre in stadio di L1 da un **copepodo (ospite intermedio)** e matureranno in larve **L3** (pronte per infettare un altro ospite) CELOMATI GLI ANELLIDI ============ Gli anellidi sono organismi animali **bilateri** **triblastici,** vermiformi appartenenti ai **protosomi**. Sono **metamerici**, caratterizzati da un corpo composto da segmenti (metameti), e possiedono un celoma (**eucelomati** / schizocelomati). - Corpo rivestito di **cuticola** di collagene - Presentano **due strati di muscoli** (longitudinali e circolari) con funzione di sostegno e movimento (celoma = scheletro idraulico) - Hanno un **tubo digerente completo** e specializzato - Hanno un **sistema circolatorio chiuso** → ci sono dei vasi che trasportano un liquido acellulare - Hanno una **respirazione branchiale o cutanea** - Presentano una **catena gangliare ventrale** - Presentano **metanefridi** - Si sviluppano attraverso una larva di tipo **trocofora** - Sono **ermafroditi o gonocorici** Sistema escretore ----------------- Un paio di **metanefridi** per metamero con funzione escretrice e osmoregolatrice → filtrano il liquido celomatico **Ammoniotelici** → eliminano ammoniaca, come la maggior parte degli animali acquatici, alcuni eliminano urea Movimento --------- Sono presenti fasci circolari e longitudinali → quando I fasci longitudinali si contraggono, i circolari sono rilassati ed il corpo si accorcia, quando invece I fasci circolari si contraggono, quelli longitudinali sono rilassati e il corpo si allunga. Sistema nervoso --------------- Vengono detti **gastroneurali** (per la posizione del cordone neurale). Il cervello è costituito da ***due gangli soprafaringei* e *due gangli sottofaringei*** collegati ad una catena gangliare con gangli che controllano ogni segmento. Il ***cordone nervoso ventrale*** porta il controllo dell'attività muscolare a fibre giganti per stimoli a maggiore velocità (fuga). Il **prostomio** può presentare **fotorecettori e chemorecettori** Riproduzione ------------ Gonocorismo e a fecondazione esterna (generalmente), sviluppo indiretto (Larva trocofora, ovvero una banda ciliata circolare) con metamorfosi. MOLLUSCHI Sono animali caratterizzati dalla presenza di una conchiglia, dal punto di vista anatomico, si possono dividere in 3 parti: - **piede** → muscolare per la locomozione, in alcuni casi si differenziano anteriormente un capo coi tentacoli - **sacco dei visceri** → si trova dorsalmente al piede, piega che contiene gli apparati digerente, escretore, circolatorio e genitale - **mantello** → formazione epidermica (plica marginale) con cavità palleale; secerne la conchiglia. Apparato digerente ------------------ Hanno un apparo digerente completo (con inizio e fine). Respirazione ------------ La respirazione avviene attraverso un paio di branchie situate nella cavità palleale. Ogni branchia è di tipo primitivo e prende il nome di **ctenidio biseriato**. Trasporto escrezione -------------------- Il cuore va direttamente a diramarsi nella cavità dei visceri, non c'è un vero e proprio ritorno circolatorio. La circolazione sanguigna è un **sistema circolatorio aperto** → il corpo riceve il sangue ossigenato dalle branchie, dal cuore passa solo quello ossigenato e si trova nell'emocele (cavità pericardica). L'emolinfa è per lo più acellulare. L'**escrezione** avviene tramite **ghiandole pericardiche** che si aprono nel pericardio. I **metanefridi** sono uniti al pericardio grazie al ***dotto reno-pericardico**,* porta verso l'esterno quello che è il liquido celomatico e trasportano anche i gameti. I molluschi espellono ammoniaca. Conchiglia ---------- La conchiglia viene secreta dal mantello ed è di natura calcarea (carbonato di calcio). Hanno una superficie esterna a sbalzi → linee di accrescimento dell'animale dentro sono lisce. È divisa in tre parti: - **Periostraco** = parte esterna, è una pellicola di **conchiolina** (proteina), è secreta dal lobo del mantello e ricopre il guscio - **Mesostraco** = parte mediana formata da cristalli di calcite o aragonite - **Endostraco** = è la parte interna con cristalli obliqui rispetto al mesostraco (quando si confondono i due strati dal punto di vista dell'orientamento si crea il **mesoendoostraco**, componente lucente madreperlacea). Sistema nervoso --------------- Il sistema nervoso è organizzato in due componenti: una cordonale ed una gangliare, si distribuisce lungo il corpo dell'animale grazie al sistema cordonale. Sono presenti vari tipi di organi di senso: fotorecettori, statocettori e chemiorecettori. Riproduzione ------------ Dal punto di vista della riproduzione abbiamo una prevalenza di **gonocorismo** e **ermafroditismo.** Ci sono 2 tipi di larve nei molluschi: - **larva veliger** inizia ad avere le componenti che l'adulto svilupperà, dalla formazione del piede si ha la metamorfosi a quella che sarà la vulva - **Larva trocofora** (come anellidi) GLI ARTROPODI Sono il gruppo più numeroso dei metazoi e comprende 4 linee evolutive: - **Miriapodi** (centopiedi e millepiedi) - **Chelicerati** (limuli, scorpioni, ragni, acari) - **Crostacei** (pulci d'acqua, gamberetti e granchi) - **Esapodi** (collemboli e insetti) → è quella più numerosa, dove la metameria è ben distinta e gli animali sono divisi in capo, torace e addome Le ragioni del successo degli artropodi sono legate allo sviluppo di una **metameria** fortemente **eteronoma** con costituzione di **regioni specializzate** del corpo (**tagmi**) e alla presenza di una cuticola esterna che costituisce un esoscheletro funzionale a protezione e movimento dell\'organismo dell'animale Sono animali con simmetria bilaterale, sono triblastici (presentano i 3 tessuti), sono metamerici ma sono ancora protostomi (non hanno ancora raggiunto un livello di specializzazione a livello del corpo). - Il corpo è segmentato, ma diviso in due o tre regioni (**tagmi** da cui tagmosi o regionalizzazione) a seconda delle classi - Hanno un esoscheletro (**cuticola,** costituita dal polisaccaride chitina e proteine) che è soggetto a **muta** (o **ecdisi**) durante la crescita - Il sistema nervoso è **ventrale**, il sistema circolatorio è aperto e **dorsale** - Le appendici accoppiate sono funzionali a seconda della regione (es capo: sensoriali e presa alimento) e possono essere **uniramose e biramose** MIRAPODI ======== Si tratta di una superclasse, non è la più numerosa ma comunque molto diffusa. - Terrestri, ambienti umidi (cuticola scarsa di sostanze cerose) - Appendici uniramose principalmente motorie - Circolazione a vaso dorsale e plesso nervoso periesofageo con cordoni ventrali - Escrezione con **tubi malpighiani** di origine ectodermica - *Sensilli* antennali e occhi semplici oltre a un chemiorecettore - Gonocorici CHELICERATA =========== Superclasse numerosa che comprende i ragni, scorpioni e acari e horseshoe crab, la maggior parte sono oganismi terrestri. **Struttura del corpo:** Hanno due tagmata: - **Cefalotorace** - Nessuna antenna, ma tipicamente due occhi composti e quattro ocelli - **Cheliceri:** la più anteriore delle appendici; usate per l\'alimentazione - **Pedipalpi**: seconde appendici con varie funzioni - **Zampe:** quattro paia - **Addome** - Tipicamente manca di appendici - Ospita molti organi viscerali - Strutture respiratorie Merostomi --------- Horseshoe crabs, sottoclasse dei chelicerati, è il più grande chelicerato Ha una caratteristica → presentano un *carapace protettivo* che si ripiega sulle zampe, struttura posteriore che si chiama **telson** che presenta una muscolatura involontaria che usano per girarsi quando le onde lo ribaltano, si muovono sulla sabbia attraverso gli arti. Sono caratterizzati da una bocca e una parte dell'addome conserva anche la componente respiratoria → presenta una serie di *branchie* che sono disposte a libro (6 paia). Non è una specie di sperimentazione, si è scoperto che il suo sangue è presente un coagulogeno che è una sostanza che ha un valore diagnostico Arachnida --------- - 70.000 descritti, con un milione stimato in più di non descritti - Ragni, scorpioni, solifughi e acari - Quasi interamente terrestri - Epicuticola cerosa - Cheliceri brevi ma robusti, a chela o pinza - Pedipalpi robusti e chelati - Tubuli malpighiani escretori (ac. urico o guanina) - Occhi semplice (uno o più paia, ocelli) - Gonocorici (con casi di partenogenesi) - Ovipari, sviluppo diretto - Ghiandole velenose - Diversi sono in grado di secernere seta **[SCORPIONI]** Gli scorpioni sono distribuiti su tutto il globo terreste (tranne in Antartide), La Baja California ha la più grande diversità Sono notturni, stanno lontani dal sole, vivono sotto le rocce, tronchi o tane, è raro vederli durante il giorno. Verdi fluorescenti alla luce UV. - La maggior parte misura 3-9 cm, ma gli Hadogene dall\'Africa possono raggiungere i 21 cm - Sono quelli che hanno una costituzione della cuticola particolare che è tipica di sostanze cellulari → hanno la capacità di perdere il contenuto d'acqua e hanno una grossa resistenza alle condizioni estreme delle temperature esterne, quello che assumono in termini d'acqua deriva soltanto dal cibo - hanno la più bassa perdita di acqua per evaporazione di qualsiasi invertebrato, 0,01% peso corporeo/ora - tollera fino al 40% di perdita di acqua corporea, hanno un *esoscheletro impermeabile* - Gonocorici, sono ovovivipari **[ARANEIDI]** Enorme densità di popolazione, la **seta** rappresenta uno degli aspetti di resistenza dei ragni → è uno strumento con cui questi animali, che sono carnivori, ha portato a sviluppare le appendici di filatura che sono strumenti con cui sono capaci di catturare le prede. Hanno tipicamente 8 occhi. Possiedono un **peduncolo** = profondo restringimento tra capo e torace ed è una strozzatura che consente all'addome di muoversi indipendentemente dal cefalotorace durante la filatura. **Ragni pericolosi:** - Latrodectus tredecimguttatus (Rossi,1790), comunemente nota come malmignatta, o vedova nera mediterranea - Latrodectus mutans, comunemente nota come vedova nera - Loxoceles reclusa **[OPILIONIDI]** Ragni con zampe lunghe e sottili, l'opistosoma (la parte addominale) è fuso con il prosoma, hanno un aspetto ovoidale. Non presentano le ghiandole della seta e le ghiandole velenifere → non fanno ragnatele e non producono la seta. Molti sono erbivori e si nutrono di materia organica i decomposizione → hanno un intestino adatto a ingerire e trattare il particolato. **[ACARI]** La maggior parte degli acari vive liberamente, ma alcuni sono parassiti di animale e anche dell'uomo. Sono gli aracnidi più piccoli e sono talmente piccoli che possono vivere all'interno dei **follicoli piliferi** (spazio tra fusto e follicolo stesso). Gi acari più grandi (chiamati zecche) possono raggiungere i 3cm quando sono gonfi di sangue.\ \ Manca una segmentazione → il cefalotorace è fuso con il tagma addominale, possono essere sia parassiti interni che esterni. Provocano rogna e scabbia: - ***sarcoptes scabiei*** → avviene il deposito delle uova e questo determina uno stato infiammatorio di degenerazione; è un ciclo che si ripete per il rientro del parassita - l'acaro della **rogna** = **otodectes cynotis** → si va ad inserire nel meato visivo interno degli animali domestici ed è un altro degli aspetti di infezione da acari che si osservano **Zecche** Sono in grado di trasmettere la tenia, il passaggio è quello classico di un animale che depone uova e si sviluppa nell'ambiente e nel passaggio dalla vita larvale a quella adulta - la vita dalla linfa all'adulto è ambientale → la linfa è attaccata a rami e foglie, il passaggio dell'animale nei boschi o nelle piante fa sì che esse si attacchino alla cute **Ixodidae o zecche dure** → hanno uno scudo chitinoso dorsale e si nutrono su massimo 3 ospiti per generazione. - *ixodes ricinus* → può trasmettere la maggior parte degli agenti patogeni che hanno la più grossa importanza dal punto di vista medico veterinario, la malattia di Lyme (encefalite da zecche) **Esempio acari: varroa destructor** Acaro parassita delle piante, è un ectoparassita che colpisce sempre le api, hanno una partenogenesi arrenotoca: si riproducono senza la fecondazione. **Ciclo vitale della varroa:** 1. entra nelle celle delle larve negli stadi iniziali -5gg- quando sono ancora aperte (attraverso un'ape operaia deputata al nutrimento delle larve), si nutre e si riproduce (a intervalli di 30 h) mentre la larva cresce. 2. Quando l'ape adulta emergerà avrà gli acari (solo femmine mature -maschi e immature restano nella cella) addosso che si sposteranno su altre operaie = epidemia. 3. Non è immediatamente letale per l'ape, tuttavia porta a indebolimento e morte precoce delle operaie che a lungo andare indebolisce l'intera arnia e può provocarne il collasso. **Eliminazione della varroa nell'alveare** - Uso di polveri (sconsigliato oggi) - Abbassare l'entrata dell'alveare → l'ape striscia e toglie meccanicamente la varroa sull'ape Scaldo l'alveare a 45° dato che le api d'inverno mantengono l'aria interna calda grazie al battito collettivo delle ali. Varroa resista a T=30-35°; Ape resiste a T= 50° CROSTACEI ========= Sono animali a simmetria bilaterale, si trovano nelle acque aperte e nelle zone costiere e rappresentano una fonte importante di cibo per gli altri organismi marini. Sono filtratori, spazzini o predatori. Hanno due regioni del corpo: - **Cefalo-torace** → è coperto dal carapace - **Addome** Ogni segmento porta due appendici, appendici biramose → usate sia per il movimento che per procurarsi il cibo o per la difesa Hanno due paia di antenne (segmenti molto allungati) con elementi fibrosi che tendono ad assumere un ruolo dal punto di vista della sensorialità. Il primo paio di zampe su 5 può essere modificato in **chele.** Presentano ocelli semplici e occhi composti. L'esoscheletro (il carapace) è formato da **chitina** = polimero dell'acetilglucosammina ed è una struttura che è ricco di calcio carbonato che dà resistenza all'esoscheletro. Sono generalmente gonocorici con casi di ermafroditismo. Quello che caratterizza lo sviluppo è il passaggio per stadi larvali: nauplius → zoea → adulto Classe Malacrostacei -- Ordine decapodi --------------------------------------- i più noti sono i decapodi (gamberi, astici, aragoste) - Hanno il corpo organizzato in **pereion** e **cephalon**, due componenti fuse del torace e dell'addome, sia la parte di pereion e cephalon contengono dei segmenti articolari. - Le parti finali di quelli che sono gli elementi articolari (6° segmento) vanno a formare per raggruppamento la parte del **ventaglio caudale** che si accompagna alla presenza del **telson.** - Sono fissi il numero di segmenti che vanno a comporre i segmenti fusi e spesso non sono distinti ma vanno a formare il ***carapace***, sulla parte del torace si aprono le *branchie* e la **camera branchiale** che accoglie l'apparato respiratorio; si trovano sotto il cephalopereion. - Possiedono *3 paia di massillipedi* e 5 paia di zampe → i massillipedi hanno la funzione di manipolazione del cibo. - Intestino con ampio *stomaco trituratore* e con ghiandola digestiva, seguito da intestino posteriore. - Circolazione dorsale, aperta, come maggior parte degli artropodi - Organi di senso sviluppati con antenne, occhi composti (spesso peduncolati), occhi semplici, statocisti, propriocettori e setole tattili - Sistema nervoso con gangli sopra- e sotto- esofagei. I cordoni si fondono ventralmente con neuroni giganti (risposta fuga) - Hanno uno sviluppo diretto a passaggi larvali attraverso la zoea e il nauplius - Il paguro ha la parte del pereion più molle ed è asimmetrico mentre gli altri sono aragosta, astice e granchio - Gonocorici, con gonadi nel pereion INSETTI ======= Diversi aspetti che hanno contribuito all\'espansione: - Ali per il volo - Nutrizione variegata - Esoscheletro robusto e resistente all\'essiccamento - Respirazione tracheale efficiente - Metamorfosi con passaggi che prevedono l'inserimento in diverse nicchie ecologiche - Plasticità genetica → ricombinazione omologa elevatissima **Forma generale del corpo:** - Gli insetti sono **metamerici**, con il corpo suddiviso in tre regioni o **tagmata**: capo, torace e addome. Ogni segmento porta un tergite dorsale e uno sternite ventrale. - Le appendici sono uniramose - **Gonocorici** (con casi di partenogenesi, vedi ad esempio api e formiche) - Capo con **clipeo** (scudo) e labbro superiore, **due vertex** frontali su cui sporgono due occhi composti - Antenne divise in 3 articoli - **Apparato buccale** con mandibole e mascelle diversificate concorrono a formare diverse strutture legate al **tipo di alimentazione** - Torace costituito da 3 segmenti: **pro-, meso- e metatorace** diversamente sviluppati ne diversi ordini - Ciascuno dei 3 segmenti porta una coppia di arti, anteriore, medio e posteriore - Ciascun arto presenta all'apice il **pulvillo**, un'estremità lobata munita di peli ghiandolari e/o altre strutture per prensione, nuoto\... - **nervi e vasi** per il passaggio dell'emolinfa perché lo sviluppo dell'ala parte dalla presenza della cuticola → ammassi cellulari (dischi immaginali) si formano sotto la cuticola e includono elementi che si inseriscono (come i vasi e nervi), *venature* che portano l'emolinfa, strutture che vanno a costituire la nervatura - l'epidermide superiore e inferiore si fondono tranne che nelle nervature (o venature) che portano vasi per l'emolinfa, trachee e nervi **[Nutrizione, escrezione, respirazione e trasporto:]** Il canale alimentare inizia con lo **stomodeo** (faringe e esofago), questo può dilatarsi a formare una **ingluvie**, che è seguita da uno stomaco muscolare (**ventriglio**). Tra ventriglio e intestino medio, sono presenti dei **ciechi gastrici**. L'intestino medio (**mesenteron**) presenta dispositivi a livello anatomico e cellulare atti ad aumentare la superficie di assorbimento. È presente uno sfintere che immette nel **proctodeo** (intestino posteriore). Tra intestino medio e proctodeo sono presenti **tubi malpighiani** con funzione escretrice. Si tratta di un sistema di **circolazione aperto**. **[Sostegno: esoscheletro o tegumento]** L\'esoscheletro è formato dall\'epidermide che secerne una cuticola tristratificata divisa in: - **Epicuticola** → contenente cemento, cere e glicoproteine che proteggono dalla disidratazione e dalla perdita di ioni. - **Esocuticola** → strato più densamente colorato, costituito soprattutto da proteine indurite (tannizaate), le sclerotine, che sono cuticoline (lipoproteine) rese insolubili per mezzo di legami fenolici tra catene proteiche adiacenti. Chitina presente in piccole quantità. Responsabile della durezza del tegumento - **Endocuticola** → è lo strato più spesso; è incolore, molle e lamellare, dovuto alle cuticoline non sclerotizzate. La matrice proteica amorfa viene stabilizzata dalla presenza di microfibrille di chitina. Si tratta di un polisaccaride il cui monomero è la N-acetil-glucosammina. Le lamelle di chitina vengono assemblata attraverso polimerizzazione della chitina con proteine, con formazione quindi di glicoproteine sotto l'azione dell'enzima chitinosintetasi. L'elasticità della cuticola è assicurata da un'altra proteina, la **resilina**. **[Cicli biologici]** Riproduzione: gonocorismo e partenogenesi Sviluppo attraverso metamorfosi - **Ametaboli**: dall'uscita dall'uovo ha già tratti dell'adulto e si accresce attraverso successive mute - **Emimetaboli**: modeste trasformazioni ad ogni muta **Olometaboli**: metamorfosi completa come in Ditteri, Lepidotteri (farfalle), Coleotteri I CORDATI **[Caratteri fondamentali:]** - **notocorda** = elemento tubulare o dorsale che non è presente in tutta la lunghezza, corda di tessuto che origina durante la fase di sviluppo che accompagna la gastrulazione - il mesoderma assume una relazione importante nel *mesoderma dorsale*, un elemento tubulare di mesoderma ricco di cellule mesenchimali - il mesoderma è in grado di indurre la formazione del tubo neurale, la corda è molto più lunga nei cefalocordati - nei craniati la corda determina lo sviluppo del ***sistema nervoso tubulare dorsale*** indotto dalla notocorda, a partire dall'encefalo e dal midollo spinale - le ***fessure branchiali*** laterali alla faringe - ***endostilo*** con funzione ghiandolare, omologo della tiroide nei vertebrati - il **cuore** in posizione **ventrale** - **coda post-anale** con funzione locomotrice A queste apomorfie si aggiungono alla modalità di sviluppo come **deuterostomi**, la formazione del celoma per **enterocelia** e **l'endoscheletro** (mesoderma parax). Pesci vertebrati ---------------- Hanno la colonna vertebrale, hanno uno scheletro interno, che può essere cartilagineo o osseo e hanno il cranio che custodisce l'encefalo ***Ciclostomi (agnati) -- Esempio le Lamprede*** Non hanno pinne pari (solo dorsali dispari) e mascelle, il tegumento è privo di scaglie e viscido, lo scheletro è cartilagineo è un parassita di altri pesci **ciclo tipico:** fase parassitaria, poi gli adulti migrano verso i fondali per riprodursi e muoiono durante la riproduzione → le nuove lamprede si sviluppano nel fondale per poi tornare in fase parassitaria su altri pesci **I pesci cartilaginei (condroitti)** Comprendono chimere (pesci ratto), razze e squali Gli **squali** hanno: fenditure branchiali laterali, bocca infera (verso il basso, si alimentano sul fondo), denti a cuspide, coda eterocerca e pinna pelvica arretrata. Hanno 4 pinne impari: due pinne dorsali e due pinne ventrali → pinna pelvica in posizione ventrale (arretrata) e pinna pettorale\ **missipterigio** = organo copulatore maschile **Pesci ossei (osteitti)\_ actinopterygii** - comprende la maggior parte di specie di pesci - coda solitamente omocerca - 3 pinne impari e due pari (pinna ventrale avanzata) **[Respirazione:]** Respirano con branchie, composte da: ***arco branchiale*** (passano i vasi sanguigni per ossigenare il sangue), ***raggi e filamenti branchiali.*** Nei pesci ossei c'è l'**opercolo** che chiude le branchie, nello squalo (pesce cartilagineo si vede dentro le branchie perché non c'è l'opercolo). **[Vescica natatoria:]** Organo in continuità con l'apparato digerente, serve al galleggiamento e al movimento in acqua ma anche per gli scambi gassosi → *organo ausiliare per la respirazione*, in acque calde il consumo di ossigeno aumenta ma l'acqua è meno ossigenata, se la quantità di ossigeno non è sufficiente I pesci necessitano di un organo ausiliare. È un organo gonfio di gas posto sotto la colonna vertebrale; gonfiare la vescica riduce il peso specifico dell\'animale, facilitando la sua risalita, viceversa svuotare la vescica fa sprofondare il pesce. È possibile una regolazione fine della quantità di gas contenuto nella vescica. **[Circolazione:]** **circolazione semplice** = il sangue passa una sola volta nel cuore (il cuore pompa il sangue verso le branchie dove viene ossigenato e da cui va in tutto il corpo per poi tornare)