Evoluzione - Scienze Biologiche Zoologia PDF

Evoluzione Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Evoluzione Cap. 12 https://www.pikaia.eu/ Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri ...

Evoluzione Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Evoluzione Cap. 12 https://www.pikaia.eu/ Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Evoluzione La storia della vita è caratterizzata dal continuo cambiamento. Prendendo in considerazione solo gli animali, si ritiene che le ~1.5 milioni di specie animali oggi conosciute rappresentino solo l’1% di quelle esistite. Non tutte (anzi, molto poche) hanno lasciato testimonianze della loro esistenza, i fossili. Ogni aspetto della vita è il prodotto di un processo evolutivo, l’evoluzione biologica. Archaeopteryx siemensii Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  STORIA DELLA TERRA Una specie dura in media 5-10 milioni di anni (invertebrati), meno nei vertebrati. I moderni mammiferi hanno 1-2 milioni di anni. La terra ha una storia di circa 4.6 miliardi di anni! Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Charles Darwin (1809-1882) “Charles Darwin determinò la più grande rivoluzione del pensiero umano, più grande di quelle determinate dagli studi di Einstein o Freud o persino Newton, in quanto riuscì, contemporaneamente, a provare l’esistenza dell’evoluzione e a spiegarne i meccanismi” Sir Julian Huxley, biologo inglese Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Charles Darwin (1809-1882) Charles Darwin nacque in Inghilterra nel 1809 da una agiata famiglia della borghesia. Aveva una grande passione per le scienze naturali, che lo portò il 27.12.1831, a soli 22 anni, a imbarcarsi sul brigantino Beagle, con cui portò a termine un viaggio di esplorazione attorno al mondo di 5 anni. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Il viaggio di Darwin Durante questo viaggio Darwin osserva animali e piante di ogni sorta, raccoglie moltissimi campioni e riflette sulla grande diversità degli esseri viventi. Tornato in Inghilterra, dove ha la fortuna di vivere di rendita, passa il resto della vita a elaborare la sua teoria dell’evoluzione per selezione naturale e portare avanti altri studi, tuttavia esita a pubblicare le sue scoperte, visto l’impatto deflagrante che avrebbero potuto avere sul modo di pensare del tempo. Alfred Russel Wallace (1823-1913) Alfred R. Wallace nacque in Galles da una famiglia umile. Non fece studi universitari e si istruì da autodidatta, maturando un grande interesse per le scienze naturali. Nel 1848 partì per un’esplorazione scientifica dell’Amazzonia, dove trascorse quattro anni raccogliendo una grande quantità di campioni. Nel viaggio di ritorno verso l’Inghilterra, 4 anni dopo, la sua nave fece naufragio e tutti i suoi appunti e campioni andarono perduti, ma lui si salvò. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Alfred Russel Wallace (1823-1913) Nel 1854 intraprese una nuova spedizione nel sud-est asiatico rimanendo lontano da casa per 8 anni. Qui arrivò a conclusioni simili a quelle di Darwin (che al momento non erano state ancora pubblicate) e scrisse, nel 1858 a quest’ultimo una lettera in cui chiedeva un parere. Darwin fu chiaramente turbato dal fatto che un altro scienziato era arrivato alle sue stesse conclusioni e in gran fretta pubblicò, su consiglio di Charles Lyell, un breve saggio a due nomi che enunciava i principi della teoria dell’evoluzione. L’anno dopo Darwin pubblicò la sua opera più famosa, l’Origine della Specie. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  La teoria di Darwin On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859) Le idee di Darwin ebbero un effetto straordinario sul pensiero scientifico e sul credo religioso e sono una delle più grandi acquisizioni intellettuali di tutti i tempi. Per Darwin il mondo vivente non è né costante, né ciclico, ma cambia sempre e con continuità ereditaria dalla vita passata a quella presente (cambiamento continuo). La storia della teoria dell’evoluzione https://www.raiplay.it/video/2022/07/Storie-della-Scienza-pt13-Evoluzione-biologica-029080f9-d62f-4b9f-b8f1- f388b3ad85f8.html Min: 1.30 – 21.20 (-32.40) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  DOMANDE APPUNTI PAG. ANNOTAZIONI La teoria di Darwin sull’evoluzione per selezione naturale si basa su 5 osservazioni e 3 deduzioni. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  La teoria di Darwin La teoria evolutiva di Darwin è una teoria che si basa su due concetti chiave: Variazione Ogni organismo (anche all’interno della stessa specie o popolazione) è diverso da un altro. Oggi sappiamo che questo dipende dai geni e dalle loro mutazioni, ma Darwin non lo sapeva! Selezione Quelle caratteristiche ereditarie che conferiscono un vantaggio a una parte della popolazione in termini di sopravvivenza e/o successo riproduttivo hanno maggiore probabilità di passare alla generazione successiva e accumularsi nella popolazione. La selezione naturale è il principale processo della teoria dell’evoluzione di Darwin. Essa spiega l’adattamento. Con il termine adattamento si intende qualsiasi caratteristica (anatomica, fisiologica, comportamentale e di sviluppo) di una specie che ne migliori le capacità di sopravvivenza in un determinato ambiente. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Selezione naturale Biston betularia (Insecta : Lepidoptera) Ha un adattamento morfologico anti- predatorio: si mimetizza sui tronchi ricoperti di licheni. Come molti caratteri, di ogni specie, oggi possiamo dire che ciò è determinato dalla selezione naturale. Soggetti che, nel corso della storia della specie, hanno sviluppato colori più simili ai licheni, hanno avuto maggiore probabilità di sopravvivere (in quanto non predati) e hanno tramandato questa caratteristica alla progenie. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Selezione naturale Esiste anche un fenotipo scuro della specie, che rimane a frequenze molto basse nella popolazione in quanto predato facilmente. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Selezione naturale Con il forte inquinamento dell’esplosione industriale degli anni ‘60 in Inghilterra, i licheni scomparvero dagli alberi intorno alle grandi città e i tronchi si annerirono. Il fenotipo scuro iniziò a essere selezionato positivamente e divenne dominante nella popolazione. Oggi, con la riduzione dell’inquinamento, il fenotipo chiaro è di nuovo preponderante. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  La selezione naturale modifica le strutture anatomiche Una struttura anatomica può essere modificata dalla selezione naturale per svolgere uno specifico ruolo biologico. Ciò rappresenta un adattamento. Ad esempio piume e penne, nei progenitori degli uccelli, si sono evolute per favorire la termoregolazione. In seguito, le stesse strutture potrebbero aver acquisito casualmente un ruolo come strutture per il volo. Definiamo questo processo exaptation (esazione a compenso) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Un esempio di selezione naturale dove il fattore selettivo è l’uomo. In tutte e 5 le specie di rinoceronte note al mondo si è visto che il rapporto lunghezza del corno e lunghezza del corpo è diminuito negli ultimi 150 anni. E’ plausibile che ciò dipenda dalla caccia alla specie, che predilige individui con corni più grandi. Wilson et al. 2022. People and Nature. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri https://doi.org/10.1002/pan3.10406  Le prove dell’evoluzione: 1) Fossili Un fossile è ciò che rimane di un organismo vissuto nel passato riportato alla luce dalla crosta terrestre. I fossili forniscono una documentazione importantissima dell’evoluzione degli organismi Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Le prove dell’evoluzione: 1) Fossili I fossili ci permettono di ricostruire la diversità animale fino al periodo Cambriano (542 milioni di anni fa)  Le prove dell’evoluzione: 1) Fossili I fossili ci permettono di ricostruire i cambiamenti evolutivi su una ampia scala temporale. Facendo ciò è possibile individuare delle tendenze, ossia cambiamenti in una certa direzione delle caratteristiche tipiche di un gruppo. Es. tendenza evolutiva dei cavalli dall’Eocene a oggi (aumento dimensioni, denti con superficie di masticazione più ampia, riduzione del numero di dita). Ciò conferma l’idea di Darwin del cambiamento continuo Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Le prove dell’evoluzione: 2) Origine comune Secondo Darwin tutte le specie animali e vegetali discendevano da ‘’una stessa forma, in cui, per prima, fu infusa la vita’’ (origine comune). Rappresentò la storia della vita come un albero che iniziava da una unica radice e poi si ramificava. E’ possibile ricostruire questo albero, foglia per foglia, ramo per ramo, fino alla radice? Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Le prove dell’evoluzione: 2) Origine comune Sì, è possibile! Ancora oggi la storia della vita è rappresentata con un albero che si ramifica (approccio filogenetico) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Le prove dell’evoluzione: 2) Origine comune L’omologia è la principale prova a sostegno della teoria dell’origine comune. Le caratteristiche condivise da due o più specie che sono state ereditate da un antenato comune sono dette omologhe. Le strutture omologhe possono variare nella loro funzione (es. piume negli antenati degli uccelli e negli uccelli attuali), ma la loro origine comune indica una relazione filogenetica tra le specie coinvolte. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Esempio di omologia: l’anatomia dell’arto dei Tetrapodi Uomo Stessa anatomia, stessa origine (in questo caso diversa funzione) (Mammifero) Balena (Mammifero) Lucertola (Rettile) Uccello Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Le prove dell’evoluzione: 2) Origine comune L’ontogenesi è la storia dello sviluppo di un organismo durante tutta la sua vita, dallo zigote fino alla morte. Non bisogna confondere l’ontogenesi con l’evoluzione (che riguarda le specie, non gli individui). Tuttavia l’osservazione degli embrioni ha fornito una importante prova dell’evoluzione. Le caratteristiche dei primi stadi di sviluppo in gruppi di animali, anche molto differenti, sono maggiormente condivise negli stadi embrionali piuttosto che in quelli adulti, facilitando il riconoscimento delle relazioni filogenetiche, e provando che tali animali hanno avuto un’origine comune. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Le prove dell’evoluzione: 3) Moltiplicazione delle specie Darwin viaggiando con il Beagle si rese conto dell’enorme diversità di specie presenti sulla Terra, dell’estrema somiglianza di alcune e dell’estrema diversità di altre. Possibile che tutto ciò fosse casuale? Darwin capì che la variazione all’interno di una specie, in particolare la variazione esistente fra popolazioni geograficamente separate, fornisse il materiale di partenza per i processi di speciazione (comparsa di nuove specie). Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Che cos’è una specie? Concetto tipologico o morfologico di specie Si basa sulla superata idea fissista che una specie è immutabile nel tempo. Tradizionalmente gli zoologi descrivevano nuove specie basandosi su un olotipo, che veniva descritto su base morfologica e usato come confronto per altri campioni, al fine di chiarire se il nuovo campione appartenesse o meno a quella stessa specie. Darwin ha mostrato come la specie non sia un’entità fissa e immutabile ed oggi la definizione tipologica di specie è abbandonata, ma permane l’obbligo di depositare un campione tipo in una riconosciuta istituzione scientifica quando si descrive una nuova specie. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Che cos’è una specie? Concetto biologico di specie Una specie è un insieme riproduttivo di popolazioni (riproduttivamente isolate dalle altre e interfeconde tra di loro) che occupa una determinata nicchia (insieme di parametri biotici e abiotici) in natura. Non tiene conto del fattore tempo. Non permette di attribuire a una o all’altra specie i fossili (non sappiamo se fossero riproduttivamente isolati e in quale nicchia vivessero in natura). L’isolamento riproduttivo non è mai così netto. E per gli individui che si riproducono solo asessualmente? Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Concetto evolutivo di specie Un gruppo di organismi che condivide la stessa storia filogenetica e che evolve separatamente da altre linee. In alte parole: una sequenza di popolazioni collegate da un rapporto di discendenza. Sia il concetto biologico, sia il concetto evolutivo sono di difficile applicazione. Chi oggi si occupa di tassonomia si basa su un insieme di caratteri morfologici, genetici, talvolta anche ecologici, chimici, bioacustici, per descrivere una nuova specie -> Tassonomia integrata. Oggi si ritiene che criteri importanti per considerare una specie come tale, siano: 1) Discendenza da una medesima popolazione ancestrale a formare un lignaggio di popolazioni antenato-discendenti 2) Compatibilità riproduttiva 3) Mantenimento di coesione genotipica e fenotipica Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Come evolve una nuova specie (speciazione)? Le caratteristiche biologiche che mantengono separate due specie da un punto di vista riproduttivo sono dette barriere riproduttive, possono essere fisiche, fisiologiche, ecologiche e comportamentali. Esempio di barriera riproduttiva comportamentale: il canto degli uccelli CODIROSSO COMUNE Phoenicurus phoenicurus in canto https://www.youtube.com/watch?v=4oe-hsDh- Mw&ab_channel=PeterGarrity CODIROSSO SPAZZACAMINO Phoenicurus ochruros in canto https://www.youtube.com/watch?v=5PYfg0X4yJI&ab_channe l=MRP Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Esempio di barriera riproduttiva fisica. Gli apparati riproduttivi degli Insetti Odonati (libellule) Lopez et al. 2020. Odonatologica 10.5281/zenodo.3823337 Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Il caso dei codirossi e delle libellule è un esempio di barriera riproduttiva pre-copula, ossia la barriera non favorisce/permette l’accoppiamento. Le barriere post-copula alterano invece la crescita, lo sviluppo e la sopravvivenza della progenie, che nel caso di accoppiamento fra specie diverse è chiamata ibrido Aquila pomarina Aquila pomarina x clanga Aquila clanga Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Speciazione allopatrica Quando una specie si separa in due o più popolazioni geograficamente separate, che con il tempo, sotto pressioni evolutive, sviluppano barriere riproduttive, perdendo la compatibilità riproduttiva. Due principali meccanismi: -1) speciazione per vicarianza: un mutamento geologico o climatico produce una barriera geografica (es. formazione di una catena montuosa, innalzamento e abbassamento del livello del mare, spostamento del corso di un fiume, avanzamento e arretramento dei ghiacciai) La speciazione è un processo che ha tempi geologici (10.000 – 100.000 anni). Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Callosciurus inornatus Callosciurus caniceps Mekong Oshida et al. 2011. Italian J Zool. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri https://doi.org/10.1080/11250003.2010.490566 Fiume Congo (raggiunge i 220 m di profondità) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Vive in un canyon sommerso nel bacino del Congo, a più di 160 m di profondità, le forti correnti all’interno del canyon sono la barriera geografica che ha isolato questa specie, che presenta tutti gli adattamenti della vita in assenza di luce. https://www.amnh.org/explore/videos/biodiversity/fish-speciation-congo-river Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Teleogramma brichardi Sulle due sponde del fiume Congo, le due popolazioni della specie, fenotipicamente identiche, hanno una diversità genetica del 5% (enorme). La forte corrente del fiume sta agendo come una barriera geografica. https://www.amnh.org/explore/videos/biodiversity/fish-speciation-congo-river Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri 2) Speciazione indotta dal fondatore Pochi (anche a volte solo 1 per volta) individui di una specie possono disperdersi raggiungendo un’area dove la specie non è presente, dando vita col tempo a una nuova specie (evento del fondatore). Le piccole dimensioni della nuova popolazione spesso determinano un pool genico estremamente diverso da quello della popolazione iniziale (effetto fondatore). Su queste variazioni può agire la selezione naturale che può portare all’insorgenza di barriere riproduttive con la specie di origine e quindi a una nuova specie. I fringuelli delle Galapagos (‘di Darwin’) sono un esempio classico di effetto del fondatore. Pochi progenitori comuni colonizzarono una delle isole differenziandosi su quest’isola, per poi colonizzare le altre isole. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Radiazione adattativa I fringuelli delle Galapagos (13 specie) sono uno straordinario esempio di radiazione adattativa, ossia la speciazione multipla che produce numerose specie ecologicamente differenziate a partire da una specie ancestrale. Generalmente avviene in un breve lasso temporale (pochi milioni di anni). Le Galapagos sono isole vulcaniche, giovani in termini ecologici, che inizialmente erano completamente prive di fauna e sono state colonizzate progressivamente dalla terra ferma (effetto del fondatore). Dopo l’evento del fondatore che portò uno –o pochi – fringuelli dal sud America, la progenie di questo colonizzò una dopo l’altra le isole, adattandosi alle condizioni ecologiche particolari di ogni isola (dove tra l’altro la competizione con altre specie era bassa) e subendo gli effetti della selezione naturale, che favorì le caratteristiche più adatte alla vita su queste isole (differenziazione dei becchi in funzione delle nicchie ecologiche). Cactospiza pallidus è in grado di utilizzare rametti per estrarre larve dalle piante. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Speciazione non allopatrica (simpatrica) Avviene quando gli individui di una popolazione in un areale in cui non ci sono barriere geografiche si specializzano per colonizzare zone diverse dello stesso areale (ad esempio sfruttando habitat diversi). In queste circostanze le popolazioni si isolano fino a sviluppare barriere riproduttive. Alcuni autori la descrivono come speciazione ecologica, proprio per porre l’accento sull’importanza dell’utilizzo di nicchie ecologiche o habitat diversi. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Ambienti superficiali Ambienti profondi La speciazione simpatrica è ben studiata nei pesci. Ad esempio nei Ciclidi africani, come nel genere Astatotilapia. Recentemente sono state scoperte due «forme» nel lago Massoko, una chiara che vive in acque superficiali e una scura che vive in ambienti più profondi, che differiscono per colore, forma, e anche dieta, oltre che per alcune porzioni di genoma. E’ verosimile che queste due forme siano specie diverse e si siano speciate simpatricamente a causa di fattori ecologici. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Malinsky et al. 2015. Science. 10.1126/science.aac9927  Speciazione parapatrica E’ intermedia geograficamente tra speciazione allopatrica e simpatrica: due specie parapatriche sono in contatto lungo una linea di confine, dove mantengono scambi genici (linea di ibridazione), mentre agli estremi dei due areali no. Generalmente questo tipo di specie sono il risultato di cambiamenti ambientali che avvengono all’interno dell’areale della specie progenitrice. Si è notato che queste specie spesso erano specie allopatriche, che in seguito alla rimozione della barriera geografica si sono parzialmente ricongiunte. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Niemiller 2008. Mol. Ecology. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x Salamandre del genere Gyrinophilus C (G. porphyriticus) è una specie superficiale che vive in sorgenti. A, B, D (G. palleucus, G. necturoides, e G. gulolineatus) sono invece specie ipogee che si sono separate da C, adattandosi ad ambienti di grotta. L’adattamento all’ambiente ipogeo è evidente a livello morfologico per la riduzione degli occhi. Nelle zone di contatto fra le specie, gli scambi genetici sono ancora presenti, confermando l’ipotesi di una speciazione parapatrica. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Ricapitolando… ALLOPATRIA PARAPATRIA SIMPATRIA Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Gradualismo Secondo Darwin il processo evolutivo era graduale, avveniva in modo lento nel tempo. Darwin notò che l’evoluzione lavora sulla variabilità individuale. Nel tempo si osservano piccoli cambiamenti continui dei fenotipi presenti nelle popolazioni naturali. Secondo Darwin questi cambiamenti si accumulavano in tempi lunghissimi e portavano a grandi cambiamenti nel corso dei milioni di anni, ossia alla speciazione. A livello di popolazione si affermano nuovi caratteri (ovviamente codificanti da geni) grazie a un aumento della loro frequenza a partire da una frazione limitata di individui della popolazione, fino alla maggioranza della popolazione stessa (gradualismo di popolazione). Ciò è determinato dalla selezione naturale. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Gradualismo Il gradualismo come enunciato da Darwin dovrebbe avere come conseguenza il gradualismo filetico, ossia ci dovremmo aspettare di trovare nei fossili una lunga serie di forme intermedie che collegano fenotipi antichi e fenotipi derivati. Spesso non è così. Darwin e altri lo giustificarono dicendo che i tempi di fossilizzazione generalmente sono più lunghi di quelli su cui agisce l’evoluzione. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Gatto affetto da acondroplasia prodotta da una mutazione di un gene Il gradualismo non si verifica sempre. Infatti l’insorgenza di singole mutazioni (che oggi sappiamo dipendere da modificazioni casuali del DNA) può cambiare radicalmente il fenotipo in una sola generazione e, qualora tale mutazione produca un adattamento favorito positivamente dalla selezione naturale, dare origine a una nuova specie in tempi molto brevi. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Equilibrio punteggiato Una teoria contrapposta al gradualismo e oggi ampiamente accettata è quella dell’equilibrio punteggiato. Secondo Eldredge e Gould i cambiamenti fenotipici si concentrano in periodi di speciazione episodici relativamente brevi (10.000-100.000 anni) intervallati a periodi di stasi evolutiva molto lunghi in cui le specie sono stabili (5-10 milioni di anni). Ne consegue che la speciazione è un istante sulla scala geologica dei tempi, circa l’1% della vita di una specie. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Equilibrio punteggiato L’effetto del fondatore è una possibile spiegazione degli equilibri punteggiati. Le fasi iniziali dopo la colonizzazione, in cui la popolazione è piccola e i cambiamenti fenotipici e genotipici sono importanti, difficilmente restano immagazzinati nel record fossile. Quando la popolazione si stabilizza in un nuovo equilibrio, che dura a lungo, allora la nuova specie ha maggiori probabilità di rimanere nel record fossile. Tuttavia equilibri punteggiati sono stati evidenziati anche per gruppi di specie in cui l’effetto fondatore è inverosimile (es. specie sessili). Quello che è difficile spiegare è la persistente stabilità morfologia delle specie (che non evolvono gradualmente). La selezione naturale ha creato meccanismi efficaci per mantenere la stabilità. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Dopo Darwin: la Teoria sintetica Uno dei principali limiti della teoria dell’evoluzione per selezione naturale è che, sebbene Darwin capì che l’ereditarietà dei caratteri giocava un ruolo fondamentale, non riuscì a darne una spiegazione corretta. Darwin studiò la trasmissione dei caratteri attraverso la selezione artificiale, operata ad es. sui piccioni domestici. Notò che era possibile selezionare particolari tratti morfologici attraverso incroci progressivi, ma non ne capì il meccanismo biologico. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Dopo Darwin: la Teoria sintetica Nell’Ottocento, Gregor Mendel (1822-1884) gettò le basi della genetica moderna. Le sue teorie furono riscoperte a inizio Novecento e furono inizialmente interpretate in contrasto con le teorie darwiniane. Solo negli anni ‘30 del Novecento, la nascita della moderna genetica di popolazione portò a una sintesi delle due teorie, chiamata appunto Sintesi evoluzionistica o Teoria sintetica dell’evoluzione Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Quanto ci ricordiamo di genetica? Gene: unità funzionale del genoma, localizzata in una zona specifica di un cromosoma (locus), responsabile della trasmissione dei caratteri ereditari; è costituito da una sequenza di DNA che codifica una specifica proteina. Negli organismi diploidi è presente in due forme alternative (chiamate alleli) ereditate dai genitori. Ogni individuo ha quindi 2 alleli, uno per ognuno dei 2 cromosomi omologhi, se questi sono uguali allora si parla di individuo omozigote per quel gene, se sono diversi di eterozigote. Gli alleli possono essere dominanti o recessivi. Un allele dominante produce un fenotipo sia che sia omozigote (TT), sia che sia eterozigote (Tt). Un allele recessivo produce un fenotipo solo se è omozigote (tt) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Quanto ci ricordiamo di genetica? La legge della segregazione di Mendel stabilisce che, durante la generazione della prole, una coppia di alleli associati a uno stesso gene si separa (nella meiosi) di modo che una metà dei gameti porti un allele e l'altra metà l'altro allele. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Quanto ci ricordiamo di genetica? In una popolazione ci possono essere anche più di 2 alleli per lo stesso gene (polimorfismo). Tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui di una popolazione sono definiti come pool genico. Una popolazione può avere un elevato livello di polimorfismo perché le mutazioni producono nel tempo molti alleli per lo stesso gene (è questo che spiega l’immensa variabilità individuale già osservata, ma non spiegata, da Darwin!) La frequenza di un allele in una popolazione è nota come frequenza allelica (p), ed è l’oggetto di studio della genetica di popolazione. numero di copie dell'allele nella popolazione p= somma degli alleli nella popolazione Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Quanto ci ricordiamo di genetica? Nell’uomo ci sono 3 alleli del gene che codifica le proteine che determinano il gruppo sanguigno AB0 (ma ovviamente solo due per individuo): IA: CODOMINANTE IB: CODOMINANTE i: recessivo I genotipi risultati sono 6 i fenotipi risultati sono 4 IA IA A IA i Frequenze alleliche, genotipiche e fenotipiche IB IB non coincidono per forza! B Pur essendo recessivo, l’allele i in alcune IB i IA IB AB popolazioni è molto comune (più del ii zero dominante B). Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  L’equilibrio di Hardy-Weinberg Le frequenze dei differenti alleli in ogni locus e le frequenze dei genotipi in una popolazione Mendeliana formano la struttura genetica della popolazione. Se alcune condizioni sono soddisfatte, la struttura genetica di una popolazione non cambia nel tempo (equilibrio di Hardy-Weinberg). Condizioni: Accoppiamento casuale Popolazione infinita Nessun flusso genico Nessuna mutazione La selezione naturale non influenza la sopravvivenza di nessun genotipo L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive una situazione modello in cui le frequenze alleliche rimangono costanti, se queste condizioni sono rispettate Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  L’equilibrio di Hardy-Weinberg Locus genico con due alleli, T e t Genotipi possibili: TT Tt tt In un campione casuale di 100 individui della popolazione abbiamo, ad esempio, le seguenti frequenze genotipiche: TT = 20/100 = 0.2 Tt = 40/100 = 0.4 tt = 40/100 = 0.4 Frequenze alleliche: T = 20*2 + 40 = 40 + 40 = 80/200 = 0.4 (p) t = 40 + 40*2 = 120/200 = 0.6 (q) Una generazione successiva, frutto di accoppiamenti casuali, darà origine a gameti la cui frequenza sarà proporzionale a quella delle frequenze alleliche del campione iniziale: GAMETI FEMMINILI Ricalcolando le frequenze alleliche su T = 0.4 t = 0.6 questa seconda generazione: GAMETI T = 0.4 TT = 0.4*0.4=0.16 Tt = 0.4*0.6=0.24 T = 0.16 + (0.24+0.24)/2 = 0.4 (p) MASCHILI t = 0.6 Tt = 0.4*0.6=0.24 tt = 0.6*0.6=0.36 t = 0.36 + (0.24+0.24)/2 = 0.6 (q) (p+q)2 = p2 + 2pq + q2 -> equilibrio di Hardy-Weinberg! Sono uguali! (p+q)2 = 0.42 + 2*0.4*0.6 + 0.62 = 1  Fattori che perturbano l’equilibrio di Hardy-Weinberg L’equilibrio di Hardy-Weimberg predice la stabilità delle frequenze alleliche in una popolazione ideale (con determinate caratteristiche che non si realizzano mai in natura). Nelle popolazioni naturali (reali) tali caratteristiche non sono mai rispettate. I fattori che perturbano l’equilibrio di Hardy-Weimberg sono i principali attori della microevoluzione (cioè l’evoluzione a livello di geni e popolazioni) Condizioni per cui l’equilibrio di H-W è rispettato Fattori perturbanti Accoppiamento casuale Accoppiamento non casuale Assenza di mutazioni Mutazioni Popolazione infinita Popolazione finite soggette a deriva genetica Nessun flusso genico Migrazione (flusso genico) Assenza di selezione naturale La selezione naturale agisce Questi fattori perturbanti non agiscono quasi mai da soli, ma interagiscono in un processo chiamato equilibrio mutevole. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Accoppiamento non casuale Se l’accoppiamento non è casuale, le frequenze genotipiche non saranno quelle predette dall’equilibrio di Hardy-Weimberg. Es. p=q=0.5 Le frequenze attese dall’equilibrio di H-W saranno: TT=0.25; Tt=0.5; tt=0.25 Se per qualche motivo gli omozigoti tendono ad accoppiarsi solo son omozigoti, e gli eterozigoti con gli eterozigoti in poche generazioni gli omozigoti prevarranno sugli eterozigoti. Questo fenomeno di chiama assortimento positivo tt TT Tt t t T T T t tt t tt tt TT T TT TT Tt T TT Tt t tt tt T TT TT t Tt tt tt=1 TT=1 TT=0.25; Tt=0.5; tt=0.25 Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Accoppiamento non casuale Le Sialia mexicana si accoppiano in maniera assortativa positiva: maschi e femmine con colori più sgargianti (prodotti da uno specifico genotipo) tendono ad accoppiarsi tra di loro e viceversa. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Accoppiamento non casuale Un caso particolare di assortimento positivo è l’inbreeding (inincrocio), cioè l’accoppiamento tra consaguinei, che avviene in piccole popolazioni in cui tutti gli individui hanno un certo grado di parentela. L’inbreeding è un fenomento che minaccia gravemente la conservazione di piccole popolazioni di animali, perchè aumentando il numero di omozigoti nella popolazione, compaiono anche più frequentemente alleli rari recessivi (tt) associati a patologie letali, come l’emofilia. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Mutazioni Una mutazione è una variazione o un cambiamento permanente nella sequenza del DNA di un organismo. Le mutazioni possono verificarsi spontaneamente o essere causate da fattori ambientali come l'esposizione a radiazioni o sostanze chimiche. Le mutazioni sono il materiale di partenza su cui agiscono le forze microevolutive perché sono alla base delle variabilità di ogni popolazione. Una singola mutazione in un individuo non genera variazioni nelle frequenze alleliche da sola, ma solo se sull’allele mutato agiscono le forze microevolutive (deriva, flusso genico, selezione o una combinazione di queste). Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Deriva genetica La deriva genetica è il processo che regola la fluttuazione casuale delle frequenze alleliche da una generazione all’altra compresa la perdita casuale di alleli. L’equilibrio di H-W prevede che le frequenze alleliche restino invariate da generazione a generazione, ma solo in popolazioni infinite. In tutte le popolazioni naturali finite c’è un certo livello di deriva; nelle popolazioni particolarmente piccole la variabilità genetica è particolarmente bassa e il tasso di mutazione è molto più basso del tasso casuale di perdita degli alleli. La casualità è un fattore insito nella genetica mendeliana: La variante allelica trasmessa alla progenie dai genitori è casuale. Tt Es. Se una coppia di eterozigoti per un gene fa 4 figli, essi avranno T t probabilisticamente genotipi come predetto dall’equilibrio di H-W: Tt T TT Tt TT=0.25 (1 figlio); Tt=0.5 (2 figli); tt=0.25 (1 figlio) t Tt tt Ma se questa coppia è l’ultima di una popolazione, e fa un solo figlio, e per caso questo figlio è TT, l’allele t si perde! Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Deriva genetica La perdita di variabilità casuale prodotta dalla deriva genetica, generalmente è dannosa per una specie, in quanto riduce il materiale su cui la selezione naturale può lavorare per produrre una adattamento alle mutevoli condizioni ambientali. Quando una popolazione si riduce improvvisamente di dimensione, mutando drasticamente le sue frequenze alleliche a causa appunto della deriva, si dice che è passata per un collo di bottiglia. L’effetto fondatore è un caso specifico di collo di bottiglia che produce una nuova popolazione, e che, può portare all’origine di una nuova specie. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Deriva genetica Il ghepardo Acinonyx jubatus ha una variabilità genetica molto bassa in quanto il suo areale si è notevolmente frammentato producendo un collo di bottiglia che ha ridotto la variabilità genetica per deriva. In Iran sono rimasti solo tra i 70 e i 110 individui. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Flusso genico e Migrazione Popolazioni della stessa specie separate geograficamente le une dalle altre (metapopolazioni) vanno incontro a deriva e selezione, fino al punto in cui si possono separare in due specie distinte (vedi speciazione allopatrica). Questo spesso però non avviene perché esiste un costante flusso di emigrazione/immigrazione, che sposta anche alleli (flusso genico). Ciò è più semplice per animali molto vagili, abituati a spostarsi su lunghe distanze (come gli Uccelli migratori), ma può essere impossibile per animali che si muovono poco o per nulla (come gli Artropodi non volatori). Luì verde Carabus chlatratus Phylloscopus sybilatrix Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Selezione naturale come forza microselettiva La selezione naturale, favorendo particolari adattamenti, e quindi caratteri, favorisce la sopravvivenza e la riproduzione di particolari individui che hanno il genotipo che determina quei caratteri. Pertanto la selezione è una forza che altera l’equilibrio di H-W. E’ da notare che la selezione naturale agisce sugli organismi (insiemi di caratteri), quindi su genomi completi, non su singoli geni (singoli caratteri). Quindi geni neutrali o addirittura svantaggiosi, possono comunque tramandarsi se nell’insieme il genoma di quell’individuo ha una fitness positiva, cioè una maggiore probabilità di tramandarsi. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Selezione sessuale La selezione sessuale è quel processo che favorisce caratteri vantaggiosi per la riproduzione, ma che hanno un costo per la sopravvivenza. La selezione sessuale determina il dimorfismo sessuale, ossia quando in una specie maschi e femmine sono morfologicamente diversi. Selezione naturale e sessuale sono un compromesso tra sopravvivenza e successo riproduttivo. Gli Anatidi sono un esempio perfetto di selezione sessuale. Coppia di Germano reale Anas Coppia di Anatra sposa Aix sponsa Femmina di Germano reale Anas plathyrinchos ATTENZIONE: sul libro c’è un errore!! plathyrinchos Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Variabilità quantitativa Molti caratteri non dipendono direttamente da un solo gene, ma sono regolati da molti geni. In questo caso si dicono caratteri continui o poligenici. Sebbene ognuno di questi molti geni segua le regole mendeliane, il carattere nel complesso non risponde alle regole mendeliane. I fenotipi regolati da caratteri poligenici seguono una distribuzione gaussiana. Il colore della pelle negli esseri umani è un carattere poligenico. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Variabilità quantitativa La selezione ovviamente agisce su questi caratteri producendo tre tipi di risposta evolutiva: 1) Selezione stabilizzante: vengono favoriti i fenotipi intermedi 2) Selezione direzionale: vengono favoriti i fenotipi di uno dei due stremi 3) Selezione dirompente: vengono favoriti i due estremi. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Selezione dirompente  Macroevoluzione La macroevoluzione descrive eventi evolutivi su ampia scala (temporale). Tra questi nascita di adattamenti e di nuove specie, cambiamenti dei tassi di speciazione e estinzione nel tempo, estinzioni di massa. Microevoluzione e macroevoluzione sono strettamente correlate perché abbiamo visto che l’origine di una nuova specie ha una forte componente genetica a livello di popolazione. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Speciazione ed estinzione su scala geologica Sulla scala geologica, una specie ha due possibili destini: estinguersi o dare origine a una nuova specie. Le tendenze che si osservano nei fossili rappresentano specifiche linee filetiche (gruppi di specie affini che si sono originate le une dalle altre). Le linee filetiche più diversificate sono quelle con maggiore tasso di speciazione e minore tasso di estinzione. La linea filetica delle antilopi Damalisco-Alcelafo-Gnu è Caratteristiche specifiche di una specie la formata da specie pascolatrici molto specializzate. Ciò rendono più o meno soggetta a speciazione o ha determinato un notevole tasso di estinzione e speciazione in risposta ai cambiamenti ambientali. estinzione, analogamente a quanto avviene per L’impala è una specie generalista alimentare: ha un gli organismi. Si parla quindi di selezione delle bassissimo tasso di estinzione e speciazione. specie. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Estinzioni di massa La vita 600M di anni fa era ancora molto semplice sul pianeta. Con la cosiddetta esplosione del Cambriano si originarono più di 100 phyla di Animali (oggi ne sono sopravvissuti 32). Le estinzioni di massa sono periodiche estinzioni di un gran numero di taxa in simultanea. In media se ne osserva una ogni 26 milioni di anni. Estinzione del Permiano (245 My): 90% delle specie marine si estinsero, inclusi i Trilobiti 5 grandi estinzioni di massa La grande estinzione Permiana (45:10) https://www.netflix.c om/watch/80214437? trackId=255824129 Estinzione del Cretaceo (65 My): scomparsa dei Dinosauri e delle ammoniti Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Ammonite Mollusca Cephalopoda Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Estinzioni di massa Le cause di queste estinzioni sono imputate a repentini e drastici cambiamenti climatici, la cui possibile causa è stata spesso individuata in impatti di asteroidi (come per l’estinzione del Cretaceo) o eruzioni vulcaniche su scala regionale (come nell’estinzione del Permiano). Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  La sesta estinzione A partire dalla Rivoluzione Industriale, sulla Terra si sta assistendo a un tasso di estinzione di specie animali molto più alto di quello atteso in condizioni ‘naturali’. La causa di questa sesta estinzione di massa è stata individuata nell’uomo. La moderna economia ha portato a un’esplosione demografica umana, che comporta: uso del combustibile fossile (cambiamento climatico) competizione per le risorse (in particolare distruzione dell’habitat) utilizzo diretto di animali selvatici per alimentazione e altri scopi Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  La sesta estinzione Esseri umani sul pianeta Tasso di estinzione dei vertebrati https://www.worldometers.info/it/ Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Solo nel 2023, nei soli Stati Uniti, sono state dichiarate definitivamente estinte 8 specie di uccelli! 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