Origine della vita ed evoluzione PDF

Origine della vita ed evoluzione Origine della vita Origine della terra: 4,6 miliardi di anni fa Comparsa della vita sulla terra: 4 - 3,5 miliardi di anni fa (comparsa dei primi organismi simili ad odierni batteri fotosintetici (cianobatteri)...

Origine della vita ed evoluzione Origine della vita Origine della terra: 4,6 miliardi di anni fa Comparsa della vita sulla terra: 4 - 3,5 miliardi di anni fa (comparsa dei primi organismi simili ad odierni batteri fotosintetici (cianobatteri) Dalla comparsa della prima forma di vita, diversi eventi come le mutazioni genetiche degli organismi, insieme ai cambiamenti a cui è andata incontro la terra (clima, atmosfera, …) e la conseguente selezione naturale (sopravvivenza o estinzione di alcuni organismi) hanno portato all’origine degli organismi che popolano oggi la terra. Origine della vita A partire da un antenato comune, una serie di eventi hanno portato alla comparsa di cellule complesse e organismi pluricellulari. Questi cambiamenti sono considerati transizioni evolutive di grande entità (Major evolutionary transition) https://www.youtube.com/watch?v=VUfNEHl44hc MAJOR EVOLUTIONRY TRANSITION Gli eventi che hanno contrassegnato questo percorso sarebbero stati favoriti dalla cooperazione di diversi elementi che con il tempo sono diventati interdipendenti (incapaci di vivere come entità singole) e che si sarebbero moltiplicate come insieme di elementi (vedi: mitocondri e cloroplasti)  VIVENTI e DIVERSITA’ BIOLOGICA La biodiversità globale è la misura della biodiversità sul pianeta Terra ed è definita come la variabilità totale delle forme di vita. Si stima che oltre il 99% di tutte le specie che viveva sulla terra si siano estinte*. Secondo studi recenti** il numero di specie presenti oggi sulla terra è stimato in circa 8.7 milioni 5 degli 8 mln! *Kunin, W. E. and K. J. Gaston (2012). The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences, Springer Netherlands. **Chapman, A.D. (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World, (2nd edn), Australian Biodiversity Information Services  L’albero Filogenetico secondo Cavalier-Smith, (2014): 2 dominii, 7 regni 13.8 miliardi (Big Bang) Procarioti Bacteria Prokaryota Archea 4.6-4.4 miliardi Plantae (acqua) Chromista Protozoa Eucarioti Eukaryota Animalia Fungi  Numerosità attualmente descritta e stimata delle specie viventi nel mondo Chapman, A. D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage, and the Arts. Altre fonti  The Origin of life http://statedclearly.com https://www.youtube.com/channel/UC_cznB5YZZmvAmeq7Y3EriQ Come siamo arrivati a tutta questa diversità? Evoluzione organica e nascita della biologia evoluzionistica Ernst Haeckel (1834-1919)  ‟Nulla ha senso in biologia se non alla luce dell'evoluzione” Theodosius G. Dobzhansky 1900-1975 Sintesi moderna della biologia evoluzionistica  Dal Fissismo all’idea di cambiamento Carlo Linneo, (Carl Linnaeus, 1707-1778) Fondatore della moderna sistematica, ideò il metodo di classificazione che adotta la nomenclatura binomia (base morfologica) Georges-Louis Leclerc Buffon (1707-1788): l’Influenza dell’ambiente sulle modificazioni animali. Rivalutò l'età 1735-1758 X Ed. della terra a 75-100.000 anni. Denis Diderot (1713-1784) e Erasmus Darwin (1731- 1802), ipotizzarono modificazioni nel tempo da una specie all’altra (gradualismo). Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) Trasformismo come meccanismo di ereditarietà dei caratteri acquisiti. Charles R. Darwin (1809-1882) e Alfred R. Wallace (1823-1913): Teoria della selezione naturale. Gli organismi derivano da un progenitore comune e al gradualismo si aggiunge la selezione naturale come meccanismo dominante le trasformazioni. Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale 1860 Gradualismo darwiniano. La diversità dei viventi come risultato del graduale cambiamento nel corso di lunghi periodi di tempo, di forme esistenti provenienti da un antenato commune. Queste portano a line diverse a seguito di cambiamenti delle condizioni esterne (selezione naturale), piccoli cambiamenti che si accumulano attraverso le generazioni. Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Lamark e Darwin a confronto Lamark (1744-1829) Il cambiamento morfologico è influenzato dalle condizioni ambientali o le abitudini. Le varianti sono prima acquisite in funzione dell’adattamento all’ambiente e poi tramandate alla prole (ereditabilità di caratteri acquisiti) Darwin (1809-1882) e Wallace (1823-1913) Le varianti (ereditabili) appaiono in modo casuale e poi selezionate dall’ambiente. Le varianti più favorevoli saranno tramandate alla prole, mentre quelle non favorevoli non saranno trasmesse perchè i portatori non sopravvivono e/o non si riproducono Nota attuale per riflettere: Modificazioni epigenetiche e imprinting genetico… ma Lamark aveva un po’ ragione? Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Evoluzione: cambiamento attraverso il tempo In biologia, con il termine evoluzione, si intende il cambiamento, all'interno di una popolazione, di caratteristiche ereditabili col passare delle generazioni. L’accumularsi dei cambiamenti nel tempo può portare a modificazioni sostanziali nella popolazione, attraverso i fenomeni di selezione naturale e deriva genetica, fino all'emergenza di nuove specie. Prima dell’utilizzo del termine ‘evoluzione’, Darwin parlava di ‘teoria della discendenza con modificazione per mezzo della variazione e selezione naturale’, per intendere che le specie accumulano differenze che sono tramandate ai loro discendenti nel tempo. Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Gli studi di Darwin (1809-1882) e Wallace (1823-1913) portarono a formulare le teorie secondo cui: I cambiamenti insorgono in modo casuale La selezione naturale è un meccanismo dell’evoluzione, che opera producendo dei cambiamenti evolutivi quando alcuni individui della popolazione possiedono caratteri ereditari e producono una prole più vitale degli individui che mancano di questi caratteri. In questo modo la popolazione evolve e risulta meglio adattata alle sue condizioni locali. L’ambiente seleziona gli individui le cui caratteristiche sono più adatte alla sopravvivenza L’evoluzione richiede variazione genetica Gli organismi sono originati da comuni antenati Evoluzione organica e nascita della biologia evoluzionistica 1900 -…: Neodarwinismo o teoria sintetica dell’evoluzione (sintesi moderna): avvento della genetica di popolazione, dopo la riscoperta di Mendel e l’affermarsi della genetica. Weissman e la scoperta del germoplasma come fonte di gameti, diverse dalle cellule somatiche. 1960: Teoria neutrale dell’evoluzione molecolare: polimorfismo genico, ridondanza del codice genetico e sostituzioni aminoacidiche simili, inefficacia delle mutazioni puntiformi… (Mooto Kimura, 1968) Ci sono una serie di modificazioni genetiche che hanno un effetto “neutro” che impiegano un tempo variabile, anche lungo ad esprimersi  Evoluzione organica e nascita della biologia evoluzionistica 1970 Teoria degli equilibri punteggiati o intermittenti (gradualismo intermittente): alternanza di momenti di stasi anche prolungati a momenti di rapido cambiamento (Niels Eldredge, Stephen Jay Gould, 1975) >> Gli “anelli mancanti” nei ritrovamenti fossili e Gould Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale: Le evidenze Le osservazioni dell'evoluzione biologica What is the Evidence for Evolution?  Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale: Le evidenze Le osservazioni dell'evoluzione biologica Tipo di osservazione Descrizione Quali evidenze dell’evoluzione? Quando i fossili sono confrontati secondo la loro età, dai più Documentazione antichi ai più recenti, diventano evidenti le modificazioni evolutive fossile successive. Le specie uniche che si trovano su isole e in altre aree remote si Biogeografia sono originate perché le specie di questi siti si sono evolute in isolamento dal resto del mondo. Due differenti specie di linee evolutive distinte talvolta diventano Evoluzione anatomicamente simili perché occupano ambienti simili. Questo convergente denota che la selezione naturale favorisce l'adattamento a un determinato ambiente. Allevamento I tratti nelle specie addomesticate sono stati profondamente selettivo modificati dalla pratica della selezione artificiale. Specie imparentate dal punto di vista evolutivo possono avere Omologie * strutture omologhe modificate in modo da poter essere usate in maniera differente dalle diverse specie. In alcuni casi, tali strutture Anatomiche non sono più necessarie e degenerano in strutture vestigiali non più funzionali. Un'analisi dello sviluppo embrionale spesso rivela caratteristiche Omologie di sviluppo anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive. A livello molecolare, certe caratteristiche si trovano in tutte le cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate da un antenato comune. Inoltre, le specie che sono strettamente Cambiamento evolutivo nella linea dei tetrapodi che mostra una forma di Molecolari imparentate dal punto di vista evolutivo tendono ad avere transizione. Questa figura mostra due antichi antenati dei tetrapodi, un pesce del Devoniano e la forma di transizione Tiktaallk roseae, oltre a uno del loro sequenze di DNA più simili rispetto a quanto esse lo siano in discendenti, un antico anfibio. Un'analisi dei fossili mostra che T. roseae, aveva organismi imparentati più lontanamente. caratteristiche sia da pesce sia da anfibio, così che era probabilmente capace di *Per omologia si intendono somiglianze primarie dovute alla discendenza da un antenato comune. sopravvivere per brevi periodi di tempo fuori dall'acqua. Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale: Le evidenze Le osservazioni dell'evoluzione biologica Tipo di osservazione Descrizione Quali evidenze dell’evoluzione? Quando i fossili sono confrontati secondo la loro età, dai più Documentazione antichi ai più recenti, diventano evidenti le modificazioni evolutive fossile successive. Le specie uniche che si trovano su isole e in altre aree remote si Biogeografia sono originate perché le specie di questi siti si sono evolute in isolamento dal resto del mondo. Due differenti specie di linee evolutive distinte talvolta diventano Evoluzione anatomicamente simili perché occupano ambienti simili. Questo convergente denota che la selezione naturale favorisce l'adattamento a un determinato ambiente. Allevamento I tratti nelle specie addomesticate sono stati profondamente selettivo modificati dalla pratica della selezione artificiale. Specie imparentate dal punto di vista evolutivo possono avere Omologie * strutture omologhe modificate in modo da poter essere usate in maniera differente dalle diverse specie. In alcuni casi, tali strutture Anatomiche non sono più necessarie e degenerano in strutture vestigiali non Gray lines denote South più funzionali. American species distribution, Un'analisi dello sviluppo embrionale spesso rivela caratteristiche and black lines Australasian Omologie di sviluppo marsupials. anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive. A livello molecolare, certe caratteristiche si trovano in tutte le From: Nilsson MA, Churakov G, cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate Sommer M, Tran NV, Zemann A, Brosius J, Schmitz J. Tracking da un antenato comune. Inoltre, le specie che sono strettamente Molecolari marsupial evolution using archaic imparentate dal punto di vista evolutivo tendono ad avere genomic retroposon insertions. sequenze di DNA più simili rispetto a quanto esse lo siano in PLoS Biol 2010; 8:e1000436. organismi imparentati più lontanamente. *Per omologia si intendono somiglianze primarie dovute alla discendenza da un antenato comune. Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale: Le evidenze Le osservazioni dell'evoluzione biologica Tipo di osservazione Descrizione Quali evidenze dell’evoluzione? Quando i fossili sono confrontati secondo la loro età, dai più Documentazione antichi ai più recenti, diventano evidenti le modificazioni evolutive fossile successive. Le specie uniche che si trovano su isole e in altre aree remote si Biogeografia sono originate perché le specie di questi siti si sono evolute in isolamento dal resto del mondo. Due differenti specie di linee evolutive distinte talvolta diventano Evoluzione anatomicamente simili perché occupano ambienti simili. Questo convergente denota che la selezione naturale favorisce l'adattamento a un determinato ambiente. Allevamento I tratti nelle specie addomesticate sono stati profondamente selettivo modificati dalla pratica della selezione artificiale. Specie imparentate dal punto di vista evolutivo possono avere Omologie * strutture omologhe modificate in modo da poter essere usate in maniera differente dalle diverse specie. In alcuni casi, tali strutture Anatomiche non sono più necessarie e degenerano in strutture vestigiali non più funzionali. Un'analisi dello sviluppo embrionale spesso rivela caratteristiche Omologie di sviluppo anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive. A livello molecolare, certe caratteristiche si trovano in tutte le cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate da un antenato comune. Inoltre, le specie che sono strettamente Molecolari imparentate dal punto di vista evolutivo tendono ad avere sequenze di DNA più simili rispetto a quanto esse lo siano in organismi imparentati più lontanamente. *Per omologia si intendono somiglianze primarie dovute alla discendenza da un antenato comune. Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale: Le evidenze Le osservazioni dell'evoluzione biologica Tipo di osservazione Descrizione Quali evidenze dell’evoluzione? Quando i fossili sono confrontati secondo la loro età, dai più Documentazione antichi ai più recenti, diventano evidenti le modificazioni evolutive fossile successive. Le specie uniche che si trovano su isole e in altre aree remote si Biogeografia sono originate perché le specie di questi siti si sono evolute in isolamento dal resto del mondo. Due differenti specie di linee evolutive distinte talvolta diventano Evoluzione anatomicamente simili perché occupano ambienti simili. Questo convergente denota che la selezione naturale favorisce l'adattamento a un determinato ambiente. Allevamento I tratti nelle specie addomesticate sono stati profondamente selettivo modificati dalla pratica della selezione artificiale. Specie imparentate dal punto di vista evolutivo possono avere Omologie * strutture omologhe modificate in modo da poter essere usate in maniera differente dalle diverse specie. In alcuni casi, tali strutture Anatomiche non sono più necessarie e degenerano in strutture vestigiali non più funzionali. Un'analisi dello sviluppo embrionale spesso rivela caratteristiche Omologie di sviluppo anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive. A livello molecolare, certe caratteristiche si trovano in tutte le cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate da un antenato comune. Inoltre, le specie che sono strettamente Molecolari imparentate dal punto di vista evolutivo tendono ad avere sequenze di DNA più simili rispetto a quanto esse lo siano in organismi imparentati più lontanamente. *Per omologia si intendono somiglianze primarie dovute alla discendenza da un antenato comune.  Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale: Le evidenze Le osservazioni dell'evoluzione biologica Tipo di osservazione Descrizione Quali evidenze dell’evoluzione? Quando i fossili sono confrontati secondo la loro età, dai più Documentazione antichi ai più recenti, diventano evidenti le modificazioni evolutive fossile successive. Le specie uniche che si trovano su isole e in altre aree remote si Biogeografia sono originate perché le specie di questi siti si sono evolute in isolamento dal resto del mondo. Due differenti specie di linee evolutive distinte talvolta diventano Evoluzione anatomicamente simili perché occupano ambienti simili. Questo convergente denota che la selezione naturale favorisce l'adattamento a un determinato ambiente. Allevamento I tratti nelle specie addomesticate sono stati profondamente selettivo modificati dalla pratica della selezione artificiale. Specie imparentate dal punto di vista evolutivo possono avere Omologie * strutture omologhe modificate in modo da poter essere usate in maniera differente dalle diverse specie. In alcuni casi, tali strutture Anatomiche non sono più necessarie e degenerano in strutture vestigiali non più funzionali. Un'analisi dello sviluppo embrionale spesso rivela caratteristiche Omologie di sviluppo anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive. A livello molecolare, certe caratteristiche si trovano in tutte le cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate da un antenato comune. Inoltre, le specie che sono strettamente Esempio di omologia anatomica: Molecolari strutture omologhe nei vertebrati. Lo stesso insieme di ossa si trova nel braccio imparentate dal punto di vista evolutivo tendono ad avere dell'uomo, nella zampa della tartaruga, nell'ala del pipistrello e nella pinna natatoria sequenze di DNA più simili rispetto a quanto esse lo siano in della balena, benché queste ossa siano state modificate in modo da consentire che possano essere svolte funzioni differenti. Quest'omologia suggerisce che tutti questi organismi imparentati più lontanamente. animali si siano evoluti da un antenato comune. *Per omologia si intendono somiglianze primarie dovute alla discendenza da un antenato comune. Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale: Le evidenze Le osservazioni dell'evoluzione biologica Tipo di osservazione Descrizione Quali evidenze dell’evoluzione? Quando i fossili sono confrontati secondo la loro età, dai più Documentazione antichi ai più recenti, diventano evidenti le modificazioni evolutive fossile successive. Le specie uniche che si trovano su isole e in altre aree remote si Biogeografia sono originate perché le specie di questi siti si sono evolute in isolamento dal resto del mondo. Due differenti specie di linee evolutive distinte talvolta diventano Evoluzione anatomicamente simili perché occupano ambienti simili. Questo convergente denota che la selezione naturale favorisce l'adattamento a un determinato ambiente. Allevamento I tratti nelle specie addomesticate sono stati profondamente selettivo modificati dalla pratica della selezione artificiale. Specie imparentate dal punto di vista evolutivo possono avere Omologie * strutture omologhe modificate in modo da poter essere usate in maniera differente dalle diverse specie. In alcuni casi, tali strutture Anatomiche non sono più necessarie e degenerano in strutture vestigiali non più funzionali. Un'analisi dello sviluppo embrionale spesso rivela caratteristiche Omologie di sviluppo anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive. A livello molecolare, certe caratteristiche si trovano in tutte le cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate da un antenato comune. Inoltre, le specie che sono strettamente Confronto fra gli archi branchiali di embrioni diversi. Tutti Molecolari gli embrioni sono raffigurati senza il sacco del tuorlo. Si imparentate dal punto di vista evolutivo tendono ad avere noti la grande somiglianza fra i quattro embrioni a questo sequenze di DNA più simili rispetto a quanto esse lo siano in precoce stadio di sviluppo. organismi imparentati più lontanamente. *Per omologia si intendono somiglianze primarie dovute alla discendenza da un antenato comune.  Teorie dell’evoluzione: variazione e selezione naturale: Le evidenze Le osservazioni dell'evoluzione biologica Tipo di osservazione Descrizione Quali evidenze dell’evoluzione? Quando i fossili sono confrontati secondo la loro età, dai più Documentazione antichi ai più recenti, diventano evidenti le modificazioni evolutive fossile successive. Le specie uniche che si trovano su isole e in altre aree remote si Biogeografia sono originate perché le specie di questi siti si sono evolute in isolamento dal resto del mondo. Due differenti specie di linee evolutive distinte talvolta diventano Evoluzione anatomicamente simili perché occupano ambienti simili. Questo convergente denota che la selezione naturale favorisce l'adattamento a un determinato ambiente. Allevamento I tratti nelle specie addomesticate sono stati profondamente selettivo modificati dalla pratica della selezione artificiale. Specie imparentate dal punto di vista evolutivo possono avere Omologie * strutture omologhe modificate in modo da poter essere usate in maniera differente dalle diverse specie. In alcuni casi, tali strutture Anatomiche non sono più necessarie e degenerano in strutture vestigiali non più funzionali. Un'analisi dello sviluppo embrionale spesso rivela caratteristiche Omologie di sviluppo anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive. Esempio di omologia genetica: confronto di una corta sequenza amminoacidica di A livello molecolare, certe caratteristiche si trovano in tutte le parte della proteina p53 da nove differenti animali. cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate Questa figura confronta una corta regione della proteina p53, che gioca un ruolo da un antenato comune. Inoltre, le specie che sono strettamente nella prevenzione del cancro. Gli amminoacidi sono rappresentati da abbreviazioni Molecolari a tre lettere. Gli amminoacidi colorati in arancione nelle sequenze sono identici a imparentate dal punto di vista evolutivo tendono ad avere quelli della sequenza umana. I numeri nella colonna a destra Indicano la sequenze di DNA più simili rispetto a quanto esse lo siano in percentuale di amminoacidi dell'intera sequenza della proteina p53 identici nella sequenza umana, che è lunga 393 amminoacidi. Per esempio, il 95% degli organismi imparentati più lontanamente. amminoacidi, ovvero 373 su 393, sono identici tra la sequenza p53 dell'Uomo e *Per omologia si intendono somiglianze primarie dovute alla discendenza da un antenato comune. della Scimmia di Rhesus.  Meccanismi dell’Evoluzione Due ingredienti: “Variabilità” e “Selezione” Cosa genera la variabilità? Mutazioni e Ricombinazione Meccanismi dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Mutazioni puntiformi Forze dei processi evolutivi: la variabilità Origine casuale della variabilità genetica Mutazioni puntiformi, mutazioni cromosomiche, mutazioni cariotipiche (considerare il polimorfismo genico, cioé l’esistenza di Mutazioni cromosomiche varianti dello stesso gene, o alleli). Possono interessare sia geni strutturali che altri geni (es: geni regolatori). Per essere ereditabili devono riguardare la linea germinale Ricombinazione Crossing-over e assortimento indipendente durante la ricombinazione con aumento della variabilità genetica (per gli organisimi a riproduzione sessuata). Mutazioni cariotipiche Crossing-over Quali sono i meccanismi di selezione che portano all’origine delle specie? Speciazione Meccanismi dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Selezione naturale: condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti Cambiamenti casuali ed ereditabili Gli individui di una popolazione sono diversi tra di loro Alcuni individui si riproducono più di SELEZIONE altri I genitori passano ai figli le loro caratteristiche Meccanismi dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Selezione naturale: condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti Popolazione di partenza Numero di individui Popolazione Varianti fenotipiche che si è evoluta (colore della pelliccia) Selezione stabilizzante Selezione direzionale Selezione divergente Meccanismi dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Selezione naturale: condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti Esempi reali: n b etu laria? to emembers Bis Who r Meccanismi dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Selezione naturale: condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti Accoppiamento non casuale L’accoppiamento non casuale avviene quando i partner si scelgono in base a particolari preferenze (fenotipo, comportamento, dimensioni, ecc). Meccanismi dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Selezione naturale: condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti Deriva genetica Cambiamento casuale delle frequenze alleliche (non tutte le varianti geniche che si originano casualmente vengono trasmesse alla discendenza - se il gamete che porta quella variante non si unisce ad un altro gamete e genera un nuovo individuo, la variante viene persa). «Collo di bottiglia», un tipo di deriva genetica e si verifica quando una popolazione viene ridotta drasticamente e rapidamente di numero a causa di catastrofi naturali, malattie, predazione o per opera dell'uomo e non dipende dal patrimonio genetico. Attenzione: alcuni eventi sono dovuti al caso come la deriva genetica Una progressiva riduzione delle frequenze alleliche  Attenzione: alcuni eventi sono dovuti al caso come la deriva genetica Esistono due modi in cui la deriva genetica può avere un effetto sulle frequenze alleliche: A -L’effetto Collo di bottiglia (drastica diminuzione delle frequenze alleliche) B- L’effetto del fondatore (perdita di variabilità genetica e sviluppo di una popolazione) A B A sinistra, la popolazione originale, e a destra tre possibili popolazioni fondatrici. Meccanismi dell’evoluzione: variazione e selezione naturale Selezione naturale: condizioni diverse selezionano individui con caratteri differenti Migrazione (flusso genico) Spostamento di individui tra popolazioni che immette o allontana alleli e modifica frequenze alleliche senza che sia necessariamente una forza selettiva. E’ molto improbabile che due popolazioni rimaste isolate per molto tempo mantengano le stesse frequenze alleliche) MICROEVOLUZIONE E SPECIAZIONE: QUALI MODELLI Tutti i fenomeni che portano alla modificazione delle frequenze alleliche di un pool genico di una popolazione rappresentano i meccanismi della microevoluzione. Se le popolazioni a seguito di permanente isolamento continuano a diversificarsi tra loro per le frequenze alleliche, magari inizialmente per caso, oppure perché soggette a pressioni selettive diverse, si arriverà al punto che esse diverranno tanto diverse da non riuscire più ad ibridarsi tra loro per dare prole feconda. Secondo il concetto biologico di specie, espresso appunto dalla capacità, almeno potenziale, degli individui di una stessa specie di produrre prole feconda, si è verificato il fenomeno di speciazione. Concetto di specie biologica - Modelli di speciazione Tempo Con isolamento geografico Senza isolamento geografico  Speciazione allopatrica Tempo L’isolamento geografico può portare alla speciazione allopatrica Spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco iniziale del flusso genico è provocato da una barriera geografica che ha isolato una data popolazione. Questo modello di speciazione è chiamato speciazione allopatrica. A. harrisi A. leucurus Con isolamento geografico Ammospermophilus Speciazione allopatrica Ammospermophilus leucurus Ammospermophilus harrisi  Speciazione allopatrica Una barriera geografica (deserto, fiume, mare, catena montuosa, …) può comparire improvvisamente dividendo in due parti la popolazione originaria Con isolamento geografico  Speciazione peripatrica Tempo Speciazione peripatrica o speciazione per "effetto del fondatore" avviene quando un piccolo numero di individui costituisce una nuova popolazione ai margini dell'areale della specie di origine, ad esempio colonizzando una piccola isola vicina alla costa. La nuova popolazione può rapidamente evolvere in una nuova specie. A questo modello sono riferibili i casi di semi-specie, circoli di specie, super specie Si crea quando una piccola popolazione si trova isolata ai margini di una popolazione più grande come Con isolamento geografico nel caso dell’effetto del fondatore  Speciazione simpatrica Tempo La comparsa di nuove specie può avvenire anche nella stessa area geografica Nella speciazione simpatrica possono nascere nuove specie a causa di un isolamento di tipo riproduttivo senza che ci sia un isolamento geografico. Se una mutazione genetica crea all’improvviso una barriera riproduttiva tra gli individui mutanti e la popolazione originaria, una nuova specie può comparire anche nel corso di una sola generazione. Senza isolamento geografico https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/rhagoletis-pomonella  Speciazione simpatrica MODELLO CON ACCOPPIAMENTO ASSORTATIVO Alcuni genotipi (fenotipi) preferiscono accoppiarsi con partners aventi lo stesso genotipo (fenotipo) MODELLO CON ETEROGENEITA’ AMBIENTALE Genotipi diversi sono adattati a nicchie ecologiche diverse Senza isolamento geografico https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/rhagoletis-pomonella  Speciazione parapatrica Tempo Si parla di speciazione parapatrica quando la divergenza avviene all'interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente, ma possiedono una ristretta zona di contatto. Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate da motivi climatici. La selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione. Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle preferenza di habitat. Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici. Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere postzigotiche Senza isolamento geografico  Speciazione parapatrica Tempo (nessuna barriera al flusso genico) Senza isolamento geografico …Modelli di speciazione (segue) I meccanismi di speciazione sono fenomeni generalmente molto lenti e che non possono quindi essere osservati direttamente, ma soltanto ipotizzati sulla base di modelli teorici  Cosa mantiene due specie distinte? Le barriere riproduttive mantengono separate le specie Le barriere riproduttive sono caratteristiche biologiche proprie degli organismi che impediscono a specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle specie. Possono essere prezigotiche e postzigotiche. La SPECIAZIONE è l’evoluzione di meccanismi di isolamento riproduttivo, cioè di barriere al flusso genico tra popolazioni Le barriere riproduttive prezigotiche e postzigotiche. Incontro Nessun Contatto Accoppiamento Corteggiamento ma F2 sterile Vitalità Sterilità F1 si riproduce Fecondazione Barriere Barriere Prezigotiche Postzigotiche Barriere riproduttive tra specie diverse: Barriere riproduttive Prezigotiche Postzigotiche: Le barriere prezigotiche Non vitalità degli ibridi impediscono l’accoppiamento o la fecondazione tra specie Sterilità degli ibridi diverse. Degenerazione degli ibridi Esistono cinque tipi di barriere prezigotiche: isolamento temporale isolamento ambientale isolamento comportamentale isolamento meccanico isolamento gametico ♂ ≈sterile (azoospermia); ♀fertile  Isolamento temporale L’isolamento temporale si verifica quando due specie si accoppiano in momenti diversi (stagioni, momenti della giornata o addirittura anni) Spilogale putorius Spilogale gracilis L’accoppiamento avviene e fine L’accoppiamento avviene a fine estate- inverno e i piccoli nascono tra inizio autunno, lo sviluppo si arresta nella aprile e luglio fase di blastocisti* e riprende in primavera I piccoli nascono in maggio o in giugno *diapausa Spilogale gracilis è una sottospecie di Spilogale putorius  Isolamento ambientale L’isolamento ambientale si verifica quando due specie vivono nella stessa regione, ma in ambienti diversi L’esempio delle zanzare londinesi che vivono in superficie e nei tunnel della metropolitana Culex pipiens Culex molestus  Isolamento comportamentale L’isolamento comportamentale si verifica perché vi è poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le femmine di specie differenti.  Isolamento meccanico L’isolamento meccanico è dovuto all’incompatibilità tra gli organi sessuali dei maschi e delle femmine.  Isolamento gametico Nell’isolamento gametico un maschio e una femmina di due specie differenti possono accoppiarsi, ma i gameti non riescono a formare uno zigote, ossia a fecondarsi. Poul Hyttel, 2023  Barriere post-zigotiche Le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si sono formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall’unione di gameti provenienti da due specie diverse) Esempi di barriere postzigotiche sono: sterilità degli ibridi non-vitalità degli ibridi degenerazione degli ibridi  Barriere post-zigotiche Nella sterilità degli ibridi, gli ibridi completano il proprio sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano sterili. Di conseguenza non si verifica un flusso genico tra le due specie parentali. Bardotto: asina con cavallo Mulo: cavalla con asino  Barriere post-zigotiche Equus asinus (62) Equus caballus (64) Asino ♂ x Cavalla ♀ Asina ♀ x Cavallo ♂ Ibridi sterili Mulo (63) (sterile) Bardotto (sterile)  Barriere post-zigotiche La non-vitalità degli ibridi si verifica quando i geni di due specie parentali non sono compatibili; ciò fa sì che gli ibridi non sopravvivano (es. Rana pipiens e R. sylvatica). Nella degenerazione degli ibridi, la prima generazione di ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile  Evoluzione e selezione naturale Prove a sostegno della teoria dell’evoluzione http://statedclearly.com https://www.youtube.com/channel/UC_cznB5YZZmvAmeq7Y3EriQ Vedi scheda pp 10-13 Zoologia, Parte generale) Note a margine EVO-DEVO Lo sviluppo degli ultimi dieci anni dell’approccio molecolare allo studio deli organismi si è avvalso della Genomica, Trascrittomica, Metabolomica, Proteomica, ecc., (le cosiddette omics). A questo si aggiungono le modificazioni sovrastrutturali del DNA, regolate da processi Epigenetici. Nasce la biologia evoluzionistica dello sviluppo, evo-devo, appunto. La chiave di lettura attraverso non si basa, inoltre, sulla singola espressione di un gene ma dall’espressione sequenziale del complesso dei geni Homebox (Hox), che agiscono su diversi sistemi dell’organismo in sviluppo attivando cascate di attivazioni, programmazione e riprogrammazione cellulare. Evo-devo ha anche cambiato il concetto di strutture o processi omologhi: da "Strutture diverse in specie distinte" che "derivano da una stessa struttura presente in un antenato comune ad entrambe" (Mayr, 1969), a "Strutture" che "sono realizzate sulla base di uno stesso insieme di informazioni genetiche o epigenetiche" (Wagner 1989).