Unitat 6.- Aprenentatge i Memòria PDF

Psicobiologia Unitat 6.- Aprenentatge WUOLAH i Memòria INTRODUCCIÓ Aprenentatge: Canvis en el SN que resulten de l’experiència i que originen canvis en la conducta. Permet l’adaptació de l’organisme. Cada vegada que fem un aprenentatge nou, es crea, es modifiquen...

Psicobiologia Unitat 6.- Aprenentatge WUOLAH i Memòria INTRODUCCIÓ Aprenentatge: Canvis en el SN que resulten de l’experiència i que originen canvis en la conducta. Permet l’adaptació de l’organisme. Cada vegada que fem un aprenentatge nou, es crea, es modifiquen connexions neurals que tenim. Memòria: Aprenentatges retinguts o CONSOLIDATS = canvis permanents del SN. Records (entre d’altres). Les experiències no s’emmagatzemen sinó que canvien la manera amb què percebem, actuem, pensem i planifiquem. Això es fa a partir del canvi i consolidació de l’estructura del SN, dels circuits implicats en la manera de pensar, percebre, planificar… Els records estan organitzats al llarg de tota l’escorça cerebral. Hi ha un estímul que el processem i genera al cervell canvis estructurals i funcionals. Aquests canvis fan que les connexions cerebrals es reestructurin i això dona lloc als processos mentals i conducta. Gràcies a la plasticitat podem aprendre. TEORIA DE HEBBS Principi de Hebb: “Neurons that fire together, wire together” → Si les neurones es disparen juntes, es connecten entre sí (aquest postulat està expressat erròniament). Quan una cèl·lula A activa de manera constant una cèl·lula B, es produeix un canvi metabòlic en elles que fa que la seva connexió sinàptica s’enforteixi, i per tant la xarxa i connexió entre elles sigui més forta.  En condicions normals, el Potencial Excitatori Post sinàptic (PEP) generat per una neurona (A) és insuficient per provocar l’ex citació d’una altra (B).  No obstant, si les dues estan actives simultàniament, la connexió entre les dues es veu reforçada.  Precedència temporal: causalitat (spiketiming-dependent plasticity). (A→B).  També hi pot haver l’acció d’una altra neurona (C) que faciliti la connexió (despolarització de B). Si les dues cèl·lules s’activen alhora és més fàcil que es connectin entre si. A despolaritza a B i es connecten. També pot haver una altra neurona, la C, que ajudi a la B a despolaritzar-se. 15  Psicobiologia HIPÒTESI DE LA XARXA NEURONAL I LA PETJADA DUAL  APRENENTATGE = activitat associativa de xarxes neuronals (cell assemblies). Grans grups de neurones que s'activen simultàniament a través de connexions repetitives. (No sinapsis individuals). o Coincidència temporal de 2 estímuls externs. o Un estímul extern amb una xarxa ja establerta prèviament (modificació d’antigues memories)  MEMÒRIES: distribuïdes en el cervell en diferents xarxes neuronals.  Les Xarxes neuronals (cells assmeblies) són la base de la representació neuronal I a través de la neurplasticitat promouen l'APR I la MMR (engram).  Estímuls específics poden activar elements d'aquesta xarxa que, a través de la connectivitat repetida, activen el record (engram) garantint l'accés a la representació neuronal completa d'aquell record/memòria. Activar un record → a vegades una activació d’una part d’aquesta xarxa pot activar la xarxa sencera. Hipòtesi de la petjada dual: la formació de la memòria és un procés de 2 fases.  Fase 1: L’experiència genera un patró d’activació en la xarxa neuronal que rebervera durant un període curt de temps  Fase 2: Si l’activació arriba a un llindar, es pot formar la petjada d’una memòria a llarg termini. PLASTICITAT SINÀPTICA RECORDATORI: La sinapsi 1. La comunicació entre dues neurones es fa per sinapsis 2. La neurona presinàptica alliberta NT a l’espai intersinàptic. a. Excitatoris: Glutamat b. Inhibitoris: GABA 3. La neurona postsinàptica conté repectors especialitzats en “detectar” els NT. La zona on hi ha els receptors s’anomena espina dendrítica. 4. Segons el tipus de NT i la quantitat es produeix un PEP (potencial excitatori postsinàptic) o un PIP (potencial inhibitori postsinàptic) a la neurona postsinàptic. 16  Psicobiologia Si la neurona presinàptica allibera glutamat, es produirà un PEP (potencial excitatori postsinàptic), i si allibera GABA es produirà un PIP (potencial inhibitori postisinàptic). Eric Kandel i l’Aplysa: estudi de les bases biològiques de l’aprenentatge i la memòria. Habituació: li tocava les brànquies amb un xurro d’aigua, i aquesta es contreia. L’experiència repetida s’acaba habituant, per tant després de tirar-li aigua hi havia una moment que deixava de respondre. La neurona presinàptica al principi activava la neurona motora, però després d’haver après que es innocu, ja no l’activa i per tant no es dona la contracció. Potenciació al llarg termini (PLT) i depressió a llarg termini (DLT) L’aprenentatge, en humans, implica 2 mecanismes: PLT & DLT  PLT: Elevada freqüència de descàrrega a nivell presinàptic (se supera el llindar per despolarització de la neurona postsinàptica). La presinàptica ha de descarregar amb freqüència i intensitat alta per arribar a despolaritzar la neurona. o Va ser descoberta a l’hipocamp per Bliss i Lomo (1974) però se sap que es dona en altres regions cerebrals.  Escorça prefrontal  Escorça piriforme  Escorça motora i visual  Tàlem  Amígdala  DLT: Baixa freqüència de descàrrega a nivell presinàptica. 17  Psicobiologia POTENCIACIÓ A LLARG TERMINI (PLT)  Va ser descoberta a l’hipocamp per Bliss i Lomo (1974) però se sap que es dona en altres regions cerebrals. o Escorça prefrontal o Escorça piriforme o Escorça motora i visual o Tàlem o Amígdala La neurona presinàptica descarrega alta freqüència i envia glutamat. La postsinàptica es van sumant a els PEPs, es desoplaritza i es dona la PLT. La sinapsi s’enforteix. Després de la potenciació la espina dendrítica creix i per tant hi ha moltes més zones actives, per tant la connexió és més forta i eficaç. 1. Les neurones presinàptica s’activen i alliberen Glu. 2. Les neurones post tenen receptors per Glu: NMDA, AMPA i Kainat. 3. Dosis moderades de Glu: NMDA bloquejat per Mg2+ i AMPA activat. A dosis baixa de glu els NMDA estan bloquejars i l’activitat de l’AMPA no és suficient perquè es doni el procés. En canvi, a concentracions elevades de Glu es pot donar l’intercanvi d’ions, ja que salta el Mg2+ i permet que entri entre els receptors NMDA, calci. 4. Dosis elevades de Glu: AMPA més actiu i despolaritzat. NMDA es desbloqueja i entra Ca2+ a la cèl·lula. 5. L’entrada de Ca2+ promou una cascada bioquímica intracel·lular que acaba impulsant síntesi de proteïnes. 6. Formació de nous AMPA i augment de la superfície de l’espina dendrítica. 7. Neurona post envia feeback positiu a la neuerona pre perquè segregui més Glu. Tot això dona lloc a sinapsi enfortida. 18  Psicobiologia DEPRESSIÓ A LLARG TERMINI (DLT) WUOLAH CLASSIFICACIÓ DE LES MEMÒRIES CLASSIFICACIÓ QUANTITATIVA DE LA MEMÒRIA INTRODUCCIÓ Si la memòria no es consolida, podem oblidar... 19  Psicobiologia  Immediata i a curt termini: duració curta (mil·lisegons a 15-20 min). Perquè passi a llarg termini cal consolidació.  Llarg termini: Llarga duració. MEMÒRIA DE TREBALL  És un sistema de manteniment i manipulació temporal de la informació, necessari per realitzar activitats complexes com comprendre, raonar i aprendre. o Fixa’t en aquesta seqüència de números. o Quan desapareguin els hauràs de dir del revés.  Base neuronal:  Còrtex prefrontal amb el còrtex sensorial posterior i les àrees d'associació (reverberating activity). Per poder mantenir una informació activada en el nostre cervell i treballar amb ella, s’activen les àrees prefrontals associatives i mantenen de manera activa aquest record. CLASSIFICACIÓ QUALITATIVA DE LA MEMÒRIA 20  Psicobiologia EXPLÍCITA I IMPLICITA APRENENTAGE IMPLÍCIT & MEMÒRIA  No declaratiu, independent de la consciència i de  la integritat del lòbul temporal  Difícil d’expressar verbalment però observable  a través de pautes d’acció  Adquisició gradual i millora a través de la pràctica  No sol requerir un esforç conscient (en ocasions cert grau)  Poc flexible i modificable  Poc deteriorament en l’envelliment  Filogenèticament més antic que la memòria explícita APRENENTATGE NO ASSOCIATIU Es produeix per la simple exposició a un estímul. Altament adaptatius: ajuden a organitzar la conducta de manera eficaç. a) Habituació: disminució d’una resposta reflexa davant un estímul innocu amb alta freqüència i en un període curt de temps. 21  Psicobiologia  Específica tant pels estímuls que la van originar com en la resposta conductual que es dona.  Cal exposició repetida a un estímul.  Es pot prolongar en el temps.  Depressió de l’activitat presinàptica, debilitació de la connexió. b) Sensibilització (Augment resposta per estímuls potencialment perillosos): Increment en la resposta a un estímul (normalment intens, nociu o que provoca por), per haver-se presentat prèviament un estímul que ha causat un sobresalt inicial.  Inespecífica, generalitzable a una gran varietat d’estímuls i respostes.  Es pot donar després d’una única presentació d’impacte emocional.  Té un període de temps limitat.  Increment de l’activitat presinàptica, potenciació de la connexió. PRIMING - Aprenentatge que facilita el processament d’un material específic al qual l’individu ha estat familiaritzat anteriorment. - Permet identificar i catalogar objectes i situacions. - Automàtic i durader, fent més ràpida i precisa la percepció i comprensió de determinat E. - Són més eficaços en modalitats sensorials iguals però també en diferents. a) Perceptiu Permet el reconeixement ràpid d’un objecte. Ex. C-A-S (casa, casat, cascavell...) però si abans s’ha llegit cascavell, es tendeix a llegir cascavell. b) Semàntic Permet activar significats mentals prèviament processats Ex:. T-I- (Títol, titella, tirolina). Tendiràs a llegir TIGRE si abans has llegit LLEÓ.  Implica canvis en àrees associatives de l’escorça.  Independent de l’hipocamp.  Regions cerebrals diferenciades per priming perceptual que semàntic. E nous generen més activació que E coneguts. E coneguts generen menys activació però més específica. (sharpening) APRENENTATGE ASSOCIATIU E-R / IMPLICIT Associació entre un E i una R o entre dos E - CONDICIONAMENT CLÀSSIC o E-E. Un E neutre adquireix les propietats d’un E incondicionat quan s’associen. 22  Psicobiologia - CONDICIONAMENT INSTRUMENTAL (OPERANT) WUOLAH o S’associa un E amb una R. La conseqüència d’una resposta determina la probabilitat que aquesta resposta torni a produir-se (reforçador) o disminulir-la (càstig). Permet modificar la conducta (Skinner). o Canvis a nivell del circuit cortico-estriato-talamo-corticals → ganglis basals (estriat-caudat + putamen) i escorça prefrontal. APRENENTATGE PROCEDIMENTAL Capacitat per aprendre a executar un acte motor determinat. Canvis en sistemes motors. Poden ser motors, sensioro-motors o cognitius.  Adquisició de destreses, repertoris conductuals o procediments amb un alt component motor. També poden ser cognitius.  Cal execució repetida i millora amb feedback i/o instruccions inicials.  Millora si s’acompanya d’instruccions o observació.  Aprenentatge gradual: ràpid al principi i lent en el perfeccionament.  Es regeix per la llei de la pràctica.  Habilitats motores: escorça motora primària i premotora, nuclis estriats dels ganglis basals (caudat i putamen) i cerebel. Fases inicials: Control cortical o Primeres execucions → molts recursos cognitius o Escorça prefrontal: planificació I selecció de l’estratègia motora més adequada o Escroça premotora: Elaboració d’un pla de moviment o Escorça motora: Moviment o Escorça prefrontal: Supervisió del moviment I correcció Repetides execucions: Control subcortical o Automatització → Escàs consum de recursos o Circuits cortico-estriato-tàlamo-corticals (ganglis basals). nou aprenentatge motor o Circuits cortico-cerebelo-corticals (cerebel). modificacio d’un aprenentatge ja fet PLASTICITAT SINÀPTICA 23  Psicobiologia - Augment del nombre de sinapsis per neurona a l’escorça motora i cerebelar en la condició d’acrobàcia. o Major ramificació (n. postinàptica). o Major nombre de botons terminals (n. presinàptica). CANVIS GLIALS → Major nombre d’astròcits en EC durant l’aprenentatge però no després (funció facilitadora de les sinapsis). Major velocitat i eficàcia en la con CANVIS VASCULARS → Capil·lars amb major diàmetre i més ramificats a l’escorça motora en EC. TEMPORALS (resposta a les necessitats metabòliques urgents). CANVIS VOLUM DE SUBSTÀNCIA GRIS 24  Psicobiologia APRENENTATGE EXPLÍCIT & MEMÒRIA INTRODUCCIÓ Fan referència al coneixement general i personal de cada persona declaratiu (verbalitzable), dependents de la consciència i de la integritat del lòbul temporal medial (hipocamp). També depenen de la escorça associtativa.  Declaratiu i conscient  Format per continguts adquirits, coneixement general  Implica el maneig de gran quantitat d’informació  Es pot adquirir de manera ràpida, gradual i amb o sense contingut emocional  Flexible i modificable, crea una representació abstracta  Deteriorament en l’envelliment  Filogenèticament més recent que la memòria implícita  Memòria episòdica o Record conscient d’experiències passades (què, com quan i on?) o Esdeveniments marcats temporal i espacialment (ordre temporal) o Altament depenent de context i de l’estat emocional. Molt susceptible a modificació i oblit o Es pot descontextualitzar  Memòria semàntica o Coneixements generals sobre diversos àmbits o Compartit amb altres persones o Descontextualitzat (ordre jeràrquic) o Pot generar nous aprenentatges a través d’inferències  Memòria espacial o Coneixement sobre localització d’objectes i persones a l’espai BASES NEURALS Lòbul temporal medial: Formació hipocampal  Codificació i consolidació de nous continguts  Pas de la memòria de curt a llarg termini 25  Psicobiologia CIRCUIT DE LA MEMÒRIA DECLARATIVA 1. Escorça associativa 2. Escorça parahipocampal i perrinal 3. Escorça entorrinal 4. Hipocamp 5. Fòrnix 6. Cossos mamil·lars 7. Tàlem 8. Escorça associativa XARXA CÓRTEX ASSOCIATIU – HIPOCAMP La informació entra pel canal sensitiu i va cap al tàlem, on fa relleu i va a les àrees associatives on es fa un processament inicial. Les memòries a curt termini i de treball ajuden a processar la informació. Valoració del significat emocional a la amígdala. La codificació i la consolidació dels continguts (ens permet passar de la MCT a la MCL). Exemple: veure per primera vegada un lèmur. La informació entra pels canals sensorials i la processem. A la àrea associativa es fan noves connexions. Això de moment està a la memòria a curt termini i a llarg termini, perquè a hagut processo de potenciació que han permès augmentar la connexió sinàptica. Paral·lelament, a aquest procés també s’estan registrant les emocions que estic sentint en aquell moment, funció de la qual s’ocupa l’amígdala (participa en la memòria modular). Hipocamp és el que s’encarrega de la codificació i la consolidació dels continguts, és el que s’encarrega de dir que les neurones de l’escorça parieto-occipital s’han connectat, i la informació es codifica. La informació de la codificació que s’ha fet s’envia de nou a les àrees associatives. ESCORÇA ASSOCIATIVA  Magatzem a llarg termini dels coneixements  Cada record implica una xarxa neuronal distribuïda per l’escorça (àrees associatives) - petjada amnèsica. L’escorça associativa és el magatzem de la informació. N’hi ha 3 àrees: prefrontal, temporal, i la POT (parieto tempo occipital). La xarxa de la memòria declarativa depèn de la neoescorça, sobretot de la escorça associativa. 26  Psicobiologia PREFRONTAL   Records d’accions motores Raonament WUOLAH  Producció del llenguatge  Memòria de treball  Seqüenciació temporal dels records PARIETAL – POT  Memòries perceptives adquirides a través dels sentits  Coneixement semàntic  Disposició espacial d’objectes TEMPORAL  Especialització hemisfèrica (HD visual, HE verbal) MEMÒRIA SEMÀNTICA ÀREES ASSOCIATIVES DE L’ESCORÇA I APRENENTAGE SEMÀNTIC Existeixen àrees cerebrals especialitzades en el processament d’informació de camps semàntics específics. Esutdi amb PET (Damasio et al., 1996) - TASCA: Evocar noms de persones, animals i eines - Mostra: Controls i persones amb lesió cerebral - Resultats: Controls: Àrees cerebrals diferents en cada camp semàntic o Noms de persones: pol temporal esquerra o Animals: escorça temporal inferior esquerra o Eines: escorça parietal i temporal posterior Pacients amb lesions en àrees concretes mostraven dèficits específics Estudi fMRI (Hauk et al., 2004) - Tasca: Lectura passiva de paraules d'acció relacionades amb cada part del cos (xutar, agafar,..) - Mostra: Adults sans - Resultats: El significat referencial de l'acció tenia un correlat en l'activació somatotòpica del còrtex motor I premotor. MEMÒRIA EXPLÍCITA vs IMPLÍCITA La memòria implícita i explícita solen interaccionar però tenen substrats neurals diferents.  Implícita: independent d’hipocamp  Explícita: dependent d’hipocamp Evidències: Joc de previsió del temps - Segons la configuració de les cartes es prediu sol o pluja. Al llarg dels assajos els subjectes aprenen (implícit). - Resultats: o Parkinson: No aprenien però recordaven el que havien fet i vist. Afecta a les vies dopaminèrgiques, una de les grans vies afectades es la nigroestrida. També un percentatge petit de persones amb Parkinson poden 27  Psicobiologia desenvolupar una demència. La artofria està a nivell de ganglis basals, per tant l’aprenentatge que falla és implícit, en concret el procedimental. o Amnèsia: Aprenien però no recorda ven el que havien fet i vist. L’Alzheimer implica una atrofia hipocampal molt gran, per tant tindran un dèficit sobre tot de la memòria explícita. MODULACIÓ EMOCIONAL DE LA MEMÒRIA La memòria està altament condicionada pels factors condicionals, recordem més allò que té un contingut emocional. EL ROL DE L'AMÍGDALA Recordar situacions estressants o emocionalment intenses és un mecanisme altament adaptatiu. L'amígdala té un paper clau pels seus efectes moduladors de l'emoció en la consolidació i evocació de la memòria. CONSOLIDACIÓ Potenciació. L'amígdala és activada davant la presència d’hormones de l’estrès (A, NA, glucocorticoids...) i provoca un increment de la consolidació de la memòria a través de la seva connexió amb diverses estructures implicades (hipocamp, GB...). Inhibició. Efectes inhibitoris en diverses regions cerebrals, afectant així al record o la memòria de treball. Ex. Quedar-se en blanc en un examen. EVOCACIÓ Flashbulb memory: evocació detallada vívida d'una informació/experiència sorprenent.  La potenciació del record està lligat a l’activació (o arousal) del SN.  L’amígdala (nucli basolateral) seria la responsable d’aquest fenomen o És el caràcter activant o estressant i no la valència (agradable o desagradable) que determina la participació de l’amígdala. o Aquest paper es dona gràcies a la participació de la NA i els glucocorticoids que afavoreixen els canvis funcionals sobre l’amígdala i altres regions com l’hipocamp després de l’exposició al estrès. o Es potencien no només els records semàntics sinó també i especialment els autobiogràfica i episòdics. 28