VL - Biopsychologie Zusammenfassung PDF

VL - Biopsychologie Zusammenfassung 01 Verhalten, Anpassung und Evolution Verhaltensanpassungen ³ Adaptionen an verschiedene Umweltfaktoren abiotische Faktoren ³ keine natürliche Selektion biotische Faktoren ³ natürliche Selektion ○ kompliziert: Beeinflussung der abiotischen Fakt...

VL - Biopsychologie Zusammenfassung 01 Verhalten, Anpassung und Evolution Verhaltensanpassungen ³ Adaptionen an verschiedene Umweltfaktoren abiotische Faktoren ³ keine natürliche Selektion biotische Faktoren ³ natürliche Selektion ○ kompliziert: Beeinflussung der abiotischen Faktoren auf biotische interspezifisch ³ verschiedene Genpool intraspezifisch ³ auf ein Genpool intersexuell intrasexuell Natürliche Selektion unterschiedliche Verhaltensmechanismen ○ verschiedene Bedingungen unter dem das Verhalten selektiert ○ Konsequenzen eines Verhaltens konstant (über Generation) operiert auf Funktionsbasis des neuronalen Systems ○ Korrespondenz vom neuronalen System und Verhalten Anpassung im Genpool ³ systematische Veränderung ○ im neuronalen System, Steuerung des Verhaltens Drei Kriterien ○ Variabilität ○ Heritabilität ○ Unterschiede in der bedingten Hertibalität Verhaltenssteuerungsmechnismen Kontingenz: Regelhaftigkeit von Konsequenzen Modelllernen: Verhaltensbeobachtung ○ Selektionseffekt auf eigenes Verhalten Instruktion: skeptisch über mögliche Konsequenzen Konzeptuelle Differenzen Ethologische Erklärung Behavioristische Erklärung ³ Instinkttheorie ³ Operanttheorie Explanandum angeborenes Verhalten erworbenes Verhalten ³ natürliche Selektion Explanans innere Antriebe Konsequenzen ³ Selektion Schlüsselreize ³ Richtwert Reize als Diskriminatoren ³ passive Vorstellung ³ Verhaltensausrichtung ³ aktive Vorstellung zentraler Begriff Instinkt Operant ³ angeborener ³ Verhalten operiert auf Umwelt Auslösemechanismus ³ funktional kategorisiert ³ Verhalten, Reiz Reizproduktion Ausdrucksverhalten Verhalten Paradigmenwechsel in Verhaltensbiologie Verhaltensökologische Erklärung Explanandum Verhaltensanpassungen Explanans Fitnesskonsequenzen Reize als Diskriminatoren zentraler Begriff Strategie (Taktiken) Reizproduktion soziale Signale Natürliche Selektion Organisch Genetisch Individuen variieren innerhalb ihrer Gene zuständig für Verhalten Spezies ○ unterschiedlich innerhalb ○ morphologisch Spezies = unterschiedliches ○ physiologisch Verhalten ○ verhaltenstechnisch besseres Überleben der Gene ³ teilweise vererbbar (Ähnlichkeit) ○ mehr Nachwuchs mit diesen Population ca. konstant Genen (speziesspezifisch) ○ Altruist ³ Gewinn für Gene ○ Konkurrenz untereinander Charakteristika (gute) werden vererbt Anpassung an Umwelt/Umfeld über Generationen ³ Umweltveränderung ³ Evolutionsveränderung  Matching Law Ideal Freie Verteilung auf Individuen-Ebene Ressourcenquelle aufgeteilt auf Ressourcenquelle - Zeit aufgeteilt nach Konkurrenten nach Ergiebigkeit Ergiebigkeit Selektion nach Konsequenzen Verhaltenspsychologie Verhaltensökologie Explanandum Verhaltensanpassungen lokal Verhaltensanpassungen global Explanans kontingente Konsequenzen Fitnesskonsequenzen Reize als Diskriminatoren Reize als Diskriminatoren Mechanismus operante Konditionierung natürliche Selektion zentraler Begriff Operant Strategie Reizproduktion Diskriminatoren, Konsequenzen soziale Signale methodisch formale Modellierung des Verhaltens Ableitung quantitativer Vorhersagen Arten von Verhaltensanpassungen Lokale Globale Verhaltensanpassung Verhaltensanpassung Mechanismus neuronale Plastizität natürliche Selektion Informationsspeicherung neuronal genetisch Zeitverlauf über Situationen (Kontexte) über Generationen Anpassungen an variable Umweltbedingungen stabile Umweltbedingungen Verhalten auf Basis der Gene Bedingung: Existenz von Verhaltensalternativen (früher oder jetzt) ○ vererbbar über Gene ○ gewisses Verhalten = bessere Fortpflanzungsbedingungen Gen-Phän-Beziehung Genetisches Vorkommen Definition Polygene Vererbung mehr als ein Gen kann ein einzelnes Merkmal beeinflussen Pleiotropie ein einzelnes Gen kann mehr als ein Merkmal beeinflussen Mehrere Allele für ein Gen Gene können mehr als zwei Allele haben bei unvollständiger Dominanz ist der Heterozygote Dominanz nicht immer intermediär vollständig bei der Kodominanz ist kein einzelnes Allel dominant und der Heterozygote weist einige Aspekte beider Homozygoten auf Umweltfaktoren Gene könne durch Umwelt beeinflusst werden Geninteraktion Produkte von Genen können interagieren, um genetische Verhältnisse zu verändern Gewinn durch Ablehnung und Suche nach besserer Beute ○ E2/h2 > E1/ S1 + h1 |S1: Suche nach Beute 1 ³ S1 > E1h2/E2 - h1 Verhalten abhängig von Risiken ○ Verhungern ³ Umgebungsvariabilität, körperliche Reserven, Vorräte ○ Raubdruck ³ Räuber auf Räuber Optimalität von Modellen Testbarkeit explizite Annahmen Allgemein ³ einfache Überprüfbarkeit von Hypothesen ³ Hervorhebung von allgemeinen und einfachen Entscheidungen von Tieren  Beispiele Tier Entscheidung Währung Einschränkungen Test Star Ladungsgröße Maximieren des Reisezeit, Last vs. Distanz Nettogewinns Auslastungskurve, Energiekosten Biene Erntegut Maximieren der Reisezeit, Saugzeit, Last vs. Flugzeit Effizienz Energiekosten Mistfliege Kopulationszeit Maximieren der Reisezeit, Prognose der Befruchtungsrate Überwachungszeit, Kopuladauer Düngekurve Kohlmeise Größe der Maximieren des Bearbeitungszeit, Auswahl zwischen Würmer Nettogewinns Suchzeit großer und kleiner Beute Flaumspecht Patch-Zeit Maximieren des Reisezeit, Anzahl der geprüften Nettogewinns Erkennungszeit Löcher Gelbaugen- Ort der Maximieren des Bearbeitungszeit, Wahl zwischen Junko Fütterung Hungersrisiko tägliches variabler oder Energiebudget bestimmter Belohnung Kohlmeisen körperliche Maximieren des Energiekosten der körperliche Sumpfmeise Reserven, Überlebens Aufrechterhaltung Reserven, Vorratsgröße der Reserve Vorratsgrößen in vorhersehbaren und unvorhersehbaren Umgebungen Eichhörnchen Ort der Maximieren des Reisezeit, Variation: Größe + Nahrung Überlebens Bearbeitungszeit Entfernung der Nahrung Stichling Ort der Minimieren der Wachsamkeit und Variation: Hunger Fütterung Gefahr und Hunger Nahrungssuche: und Gefahr unvereinbar Bluegill Wahl des Maximieren des Wachstum abhängig Lebensräume Sonnenbarsch Lebensraums Überlebens von während Nahrungsaufnahme, verschiedenen Gefahr abhängig Altersklassen von Größe 06 Konkurrenz um Ressourcen Evolutionäre Stabile Strategie (ESS) Verhaltensweisen, die sich unter bestimmten Bedingungen nicht verändern Strategie, die wenn alle Mitglieder einer Population dieser nachgehen, diese nicht durch eine alternative Strategie verbessert werden kann ○ ESS oft nicht das Beste für jeden Mutationen ³ Gene für Strategien und Verhalten ○ statistische Veranlagung Das Falken-Tauben Spiel ³ Konflikt um eine Ressource (V) Kosten-Nutzen abhängig von S und R > (S+T)/2 Konkurrenz um Ressourcen - John Maynard Smith & George Price (1973) ESS ³ weit verbreitet in Population, kann nicht mehr verdrängt werden ○ Gleichgewichtsstrategie ³ nicht zwingend wie Beste für Gesamtheit Falke-Taube-Spiel (nochmal) stabile Strategie abhängig von Situationen 1. stabile Situation: halb/halb in der Population 2. oder alle entwickeln eine gemischte Strategie ³ 50/50 Chance welche Strategie Funktion von sozialen System: nicht für alle das beste Ergebnis Natürliche Selektion (nochmal) Selektionseffekt sichtbar bei Genen ○ Konextexposition: Evolutionsschritten ○ Gene verändern sich ○ Selektion auf neuronalen System/Verhaltensmechanismen funktionale Theorie des neuronalen Systems/Nervensystems Konfiguration abhängig von Verwandtschaftsgrad ○ hoher Verwandtschaftsgrad: Gene sehr ähnlich Grünbart-Gene Gen hat hohen Zusammenhang mit Merkmal + Verhaltensstrategie/-tendenz ○ Nutzen werden gegengerechnet ○ positive Konsequenz für Gen = altruistisches Verhalten ³ Beispiel: Feuer Ameisen Inklusive Fitness Überlebenswahrscheinlichkeit der Gene über Generation hinweg ³ Nachkommen Inklusive Fitness = direkte Fitness + indirekte Fitness erfolgreiche Reproduktion, die von einem anderen beeinflusst werden kann ³ Maximierung ○ Kalkulation auf Gen-Ebene Koeffizient - Verwandtschaft Wahrscheinlichkeit, dass Allel weitergegeben wird ○ unterschiedliche Stärke der Verwandtschaft unter Geschwistern innerhalb einer Familienkoaliation möglich r Nachkomme Nicht-Nachkomme 0.5 Kind Geschwisterkind 0.25 Enkel Halb-Geschwisterkind Nichte und Neffe 0.125 Groß-Enkel Cousin Hamiltons Regel Vorhersage wann altruistisches Verhalten bevorzugt wird ○ Altruismus stabil, wenn Nutzen-Kosten-Verhältnis > reziproker Verwandtschaftskoeffizient ³ je größer Verwandtschaftskoeffizient, desto stabiler altruistisches Verhalten extremer Altruismus Nicht-Verwandte Eichhörnchen töten ihre ³ Suizid Nachkommen gegenseitig, Verwandte nicht weniger extremer Altruismus Warnungen, wenn Verwandte in der Nähe ³ Warnungen sind wilde Truthähne: Brüder suchen zusammen nach weiblichen Partner ○ dominante Bruder hilft indirekt dem rezessiven Bruder ○ gibt Wahrscheinlichkeit, dass dominante Bruder dem anderen den Paarungspartner weg nimmt  Variable Beschreibung Berechnung Wert r Koeffizient der Verwandtschaft Mittlere paarweise 0.42 Verwandtschaft von Untergebenen zum dominanten Partner B Nutzen für Dominanten (Durchschnittliche Anzahl der 6.1 (Anzahl der zusätzlich gezeugten Nachkommen pro dominanten Nachkommen durch der Hilfe des Männchen) - (Durchschnittliche untergeordneten Männchen) Anzahl der Nachkommen pro alleinstehendem Männche) C Kosten für Unterliegenden (Durchschnittliche Anzahl der 0.9 (Anzahl der eigenen Nachkommen pro Nachkommen, die geopfert alleinstehendem Männchen) - werden, um dem dominanten (Durchschnittliche Anzahl der Männchen zu helfen) Nachkommen pro untergeordneten Männchen) rB-C Ist Hamiltons Regel befriedigt? (0.42 x 6.1) - 0.9 +1.7 (>0) ³ Hamiltons Regel muss stimmen, wenn Evolutionstheorie stimmt (analytisches Gesetz) Verwandtschaft unterschiedlich großer Anteil an geteilten Gegen ○ Relationen betrachten zur Population (mittlerer Verwandtschaftsgrad) A: positiv, B: negativ, C: 0 Hypothese zur Kooperation Erklärung Beschreibung Verwandtschaftsauswahl Hilfe für Individuen, die dieselben Gene besitzen ³ Entwicklung von Mechanismen zum Herausfinden des Verwandtschaftsgrades Vorteile des Nebenprodukts Kooperation entstehen als Nebenprodukt einer sonst egoistischen Handlung ³ gemeinsame Jagd = möglich größeres Beutetier Gegenseitigkeit/Erwiderung einem anderen Individuum helfen, weil dieses Individuum dann im Gegenzug hilft Durchsetzung Kooperation belohnen und/oder free rider bestrafen ³ Einführung von Verhaltensstrategien ³ Manipulation der Auszahlungsmatrix = anderes Spiel Nachkommensauswahl bevorzugt wird Verwandten geholfen ○ Individuen gewinnen Fitness durch Fortpflanzung oder anderen zu helfen ³ unwahrscheinlich, dass beides stattfindet ○ Erkennung durch umweltbedingten Reiz Versteckte Vorteile ³ zusätzliche Fitnesskomponenten für Akteure (Nutzen) ³ kein willkürlich altruistisches Verhalten mit Hilfe bei Brütung größere Nachkommen ○ höhere Wahrscheinlichkeit, dass weibliche Partner überleben Vorteile des Nebenprodukts Jagen = ESS, obwohl free rider sein auf Jagd besser wäre ○ Strategie in Relation zur ganzen Population Gruppenargumentation kurzzeitige Kosten ³ langfristiger Nutzen ○ direkte und indirekte Fitness haben Einfluss auf Evolution anderen zu Helfen Reziprozität beim sozialen Dilemma bei einem Durchgang ○ Wiederholung mit selben Individuen ³ Kooperation wird wahrscheinlicher TFT: P1 > P0 p: Wahrscheinlichkeit sich wieder zu paaren Ein Weibchen, welches Flieht, legt W Eier und die, die sich drum kümmert legt w Eier W > w (sich kümmernde Weibchen haben weniger Ressourcen für Eier) ³ die beste Strategie für ein Elternteil abhängig von der adaptierten Strategie des anderen 4 Besten ESSs 1. Weibchen und Männchen fliehen a. WP0 > wP1 sonst kümmert sich Weibchen und P0 (1+p) > P1 sonst kümmert sich Männchen 2. Weibchen flieht, Männchen kümmert sich a. WP1 > wP2 sonst kümmert sich Weibchen und P1 > P0 (1 +p) sonst flieht Männchen 3. Weibchen kümmert sich, Männchen flieht a. wP1 > WP0 sonst flieht Weibchen und P1 (1+p) > P2 sonst kümmert sich Männchen 4. Weibchen und Männchen kümmern sich a. wP2 > WP1 sonst flieht Weibchen und P2 > P1 (1+p) sonst flieht Männchen Stabilisierung der Biparental care Konflikt über Verteilung des Investments beider Elternteile Investment bleibt immer im Defizit ○ keine vollständige Kompensation des anderen ○ Reaktionsnotwendigkeit = Anpassung ans Investment Auswirkungen des Investments aufeinander ³ landet immer beim ESS Ausnahmen: Kohlmeisen Überkompensation von Defiziten ○ Manipulation durch Brut Eltern passen sich an den anderen an (manchmal) Nachwuchs: Bettelverhalten ² ○ signalisiert erhöhten Bedarf ³ Manipulation des Parameters von Ressourcenanforderung ein Elternteil hört Aufnahme der bettelnden Nachkommen ³ Bereitstellung ² ○ anderes Elternteil ohne Aufnahme passt sich an ³ Bereitstellung auch ² ³ Coadaption  Eltern reagieren eher bei intensiven Rufen ○ beide kümmern sich, obwohl einer reichen würde Intra-brood und inter-brood Konflikt Intrabrood: jedes Nachkommen verlangt über Gleichmäßigkeit aus elterlicher Sicht Interbrood: jetzige Nachkommen verlangen mehr auf Kosten der Zukünftigen Parent-offspring Konflikt Nutzen Eltern vs Nutzen des Nachwuchs ○ Optimum sehr unterschiedlich ± Manipulation verschiebt Optimum ○ Nachwuchs hat größeren Ressourcentransfer als für Eltern Geschwister Rivalitäten ³ Parent-Offspring Konflikt 09 Sexuelle Selektion und Paarungssysteme Darwins Theorie male weapons male ornaments vertreiben oder töten von Rivalen erregen oder bezaubern von ♀ ○ ♀: passiv ○ ♀: aktiv (Entscheidung) 1. Intrasexuelle Selektion 2. Intersexuelle Selektion ○ beides hat intrasexuellen Wettbewerb Anisogamie Paramecium ³ unizelluläre Organismen Gametenfusionen isogamous anisogous Gameten sind gleich groß Gameten sind unterschiedlich groß Gametenkonkurrenz ♂: viele kleine Gameten ♀: wenig große Gameten Parasitismus kleine Gameten sind Parasit von großen Gameten Investment ○ parental care ♀ > ♂ ○ Sperma Wettbewerb: Grund für Anisogamie Die Theorie von Robert Trivers weniger elterliches Investment = größere Reproduktionsrate ♂ Reproduktion begrenzt durch ♀-Anzahl ♀ Reproduktion begrenzt durch Ressourcen Wahl von den Weibchen aus ♀ bevorzugen ♂ mit extravaganten Ornamenten ○ diese Ornamente können kostspielig sein für Überleben manche haben mehrere Ornamente ○ um ♀ anzuziehen ○ um Rivalen abschrecken Ressourcen gewisse Merkmale sind Hinweisreize für Ressourcen ○ erhöhte Reproduktionsrate für ♀ bessere Umweltbedingungen mehr Nahrung gute Gene gewisse Merkmale sind Hinweisreize für Gene ○ bessere Gene für Nachkommen Fischers Wegrennen Hypothese gewisse Merkmale = bessere Überlebenschancen ○ werden weitergegeben an Nachkommen ○ positive Feedback-Schleife ○ relativ schnelle starke Merkmalsanpassung der Genen genetische Korrelation zwischen Merkmal und ♀ Präferenz ○ trägt Präferenz- & Ausprägungs-Gen in sich Zahavis Handicap Hypothese extravagante Merkmale = Handicap ○ bei Überleben müssen diese dann gute Gene haben Resistenz gegen Krankheiten ○ Adaption der Gene von Erregern und ♂ ³ Adaptions-Kreislauf Genetische Vorteile der Wahl von Weibchen - Pfau weniger Augen auf Federn = geringerer Erfolg bei Fortpflanzung ○ geringere Überlebenschancen der Nachkommen ○ kann ortsabhängig sein Testen der Hamilton-Zuk Hypothese Schwierigkeiten beim Testen der Auswahl von Krankheitsresistenten ♂ 1. verminderte Wirts-Fitness 2. Parasit-Resistenz ist genetisch 3. Parasit-Resistenz ist signalisiert durch Ornamente 4. ♀ präferiert ♂ mit am stärksten Ausgeprägten Signalen Sperma Konkurrenz und kryptische Wahl der Weibchen ♀ hat mit mehreren ♂ Geschlechtsverkehr ○ sammelt Sperma ³ Konkurrenz um Befruchtung nach Paarung Konkurrenz zwischen Sperma von Rivalen und ♀ Sperma-Wahl Sexuelle Selektion vor und nach der Kopulation Kosten der Resistenz vs. ♀ keine andere Wahl Kosten der Fügung ○ ♂ stärker als ♀ Vorteile von multipler höhere Anzahl an Nachkommen Paarung Sicherstellung der Befruchtung mehrere Ressourcenbereitstellungen erhöht parental care vermindert Chance von ♂ Belästigung Genetischer Vorteil bessere Gene für Nachwuchs ○ höhere Überlebenschance Attraktive Merkmale und Extra-Paarungen Spezies Attraktives ♂ Merkmale von Referenz Merkmal außerpaarlichen ♂ im Vergleich zum sozialen Partner Drosselrohrsänger Liedrepertoire Größer Hasselquist et al. (1996) Acrocephalus arundinaceus Rauchschwalbe Schwanzlänge Größer Saino et al. (1997) Hirundo rustica Blaumeise Ultraviolette Heller Hunt et al. (1999) Cyanistes (Parus) Reflexion von Kempeanaers et al. (1997) caeruleus) Kronfedern Halsbandschnäpper Weißer Fleck Größer Michel et al. (2002) Ficedula albicollis auf der Stirn Sheldon et al. (1997) ³ Tendenz größer, wenn Merkmalsausprägung bei Konkurrenz weniger stark ausgeprägt ist Weibchen Bewachung und frequente Kopulation Sicherstellung der Vaterschaft ○ Bewachung der ♀ ○ häufige Befruchtung bzw. anderes Sperma herausspülen Sperma Investment Sperma Entfernung Ausschabung von vorherigen Sperma Verdrängung in Ecken Sperma Deplatzierung erstes Sperma wird durch neues verschoben ○ 80% Kopulations-Stöpsel verschließt ♀ nach Sex verschließt Rivalen ebenfalls homosexueller Sex ³ injiziert ♂ mit eigenem Sperma Anti-Aphrodisiakum Duft auf ♀ nach Sex durch ♂ Steriles Sperma Parasperma = Füllung für ♀ ○ Verzögerung der erneuten Befruchtung Accessory gland Proteins Proteine: beeinflussen ♀ Aussehen + Verhalten Strategische Zuweisung je mehr ♂, desto öfter von Sperma je größer ♀, desto eher nicht immer mit selben ♀ Sperma Erschöpfung ○ keine Befruchtung mehr möglich Weibliche Ornamente weibliche Ornamente zum Gewinnen vieler Männer ○ höhere Wahrscheinlichkeit, dass ein oder mehrere Männer beim Nachwuchs helfen ○ Veränderungen je nach menstruellen Zyklus (auch Handicap) Geschlechterrollentausch in gewissen Spezien: ♀ hat Wettbewerb um ♂ ○ Seepferdchen Jahreszeitliche Veränderungen in sexueller Wettbewerb Jahreszeiten ³ Variation in sexueller Konkurrenz ○ Nahrungsverfügbarkeit = Attraktivität ○ Saisonale Trends ♂ sucht größere ♀ ³ legt mehr Eier ³ Geschlechterrollentausch Paarungssysteme Verteilungsmuster der Individuen ○ Dispersion der Geschlechter nach Ort und Zeit ○ Muster der Flucht vom jeweiligen Geschlecht Klassifikationen von Paarungssystemen Paarungssystem Wer paart sich mit wem? Monogamie Ein ♂ beschränkt sich auf ein ♀ und andersrum in mindestens einer Brutsaison. Beide Partner können diese Beziehung freiwillig eingehen, oder ein Partner erzwingt dies. Oft kümmern sich beide Partner um den Nachwuchs. Polygynie Ein ♂ paart sich in einer Brutsaison mit mehreren ♀, indem er sie direkt verteidigt (Harem), oder er Ressourcen verteidigt, oder indem es sie zu einem Platz lockt, an dem sich manchmal viele ♂ versammelt, oder in dem er auf der Suche nach weit verstreuten ♀ ist. Oft kümmert sich nur ♀ um Nachwuchs. Polyandrie Ein ♀ paart sich mit mehreren ♂ in einer Brutsaison, indem es sie gleichzeitig oder nacheinander verteidigt. Oft kümmert sich ♂ ganz oder teilweise um Nachwuchs. Promiskuität ♂ und ♀ haben in einer Brutsaison mehrere Partner. Polygamie Ein allgemeiner Begriff, wenn ein Partner beiderlei Geschlechts mehr als einen Partner hat. Zwei-Schritt Prozess zur Beeinflussung von Paarungssystemen A) ♂ kämpfen um ♀ direkt B) ♂ kämpfen um ♀ indirekt ³ Ressourcen-Beeinflussung Beeinflussung von räumlicher Distribution ♀ Verteilung beeinflusst durch Ressourcen ♂ Verteilung beeinflusst durch ♀ Paarungssysteme beeinflusst durch örtliche und zeitliche Verteilung von Partnern in patchy distribution: höheres Potenzial für