Tessuto Muscolare PDF

TESSUTO MUSCOLARE Il tessuto muscolare è un tessuto specializzato nella contrazione; la sua principale caratteristica è infatti la capacità di trasformare l'ATP (energia chimica) in energia meccanica e energia termica. Il tessuto muscolare presenta una forma allungata e affusolata in modo tale da r...

TESSUTO MUSCOLARE Il tessuto muscolare è un tessuto specializzato nella contrazione; la sua principale caratteristica è infatti la capacità di trasformare l'ATP (energia chimica) in energia meccanica e energia termica. Il tessuto muscolare presenta una forma allungata e affusolata in modo tale da rendere efficace la contrazione. A seconda del ruolo fisiologico i tessuti muscolari possono essere suddivisi in: - **striato** - *[scheletrico]* → forma la maggior parte della massa muscolare corporea; è volontario; - *[cardiaco]* → forma il cuore ed è involontario - **non striato** - *[liscio]* → forma i visceri e i vasi sanguigni ed è involontario; - *[cellule contrattili isolate ]* TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO ============================= Il tessuto muscolare scheletrico costituisce la componente muscolare dell'apparato locomotore dell'organismo. Questo tessuto è composto da fibre muscolari scheletriche orientate parallelamente, molto vascolarizzate e innervate da fibre nervose motorie e sensitive, queste fibre parallele sono separate tra loro da tessuto connettivo lasso e circondate da membrana basale. **Fibra muscolare striata:** la fibra muscolare scheletrica è un **[sincizio]** che deriva dalla fusione di cellule muscolari staminali (mioblasti). Il sincizio è multinucleato, con i nuclei posti in periferia e contiene le miofibrille, ovvero delle striature trasversali perpendicolari all'asse longitudinale. Origine embrionale ---------------------------------------- L'apparato locomotore prende origine dai **somiti**, masse rotondeggianti di mesoderma parassiale le cui cellule sono multipotenti. Le cellule appartenenti alla parte dorso-mediale del somite formano il **miotomo**, che separandosi da esso si allungano e si differenziano. Le cellule del miotomo, separandosi dal somite si allungano e si differenziano prima in mioblasti, ed in seguito, per fusione in miotubi, si evolvono in fibre muscolari mature. Sviluppo del muscolo scheletrico --------------------------------  --------------------- - - - - Il **miotubo** va incontro ad un cambiamento radicale del fenotipo, dovuto all'attivazione coordinata dei geni muscolo-specifici che portano alla formazione delle miofibrille.\ Queste evolvono in tre stadi trasformandosi da pre-miofibrille a miofibrille nascenti, che diventano miofibrille mature che presentano strutture sarcomeriche complete. Nel muscolo scheletrico adulto alcuni mioblasti residui persistono sotto forma di cellule staminali quiescenti chiamate **cellule satelliti**.Sono localizzate tra la lamina basale ed il sarcolemma delle miofibre e mediano la crescita muscolare post-natale e la loro popolazione decresce con l'aumentare dell'età Tessuto connettivo di rivestimento ------------------------------------------------------- **Epimisio** - Guaina che riveste tutto il muscolo - Connettivo denso irregolare, ricco di collagene **Perimisio** - Guaina che riveste i fasci di fibre muscolari, - Connettivo meno denso, deriva dall'epimisio. **Endomisio** - Guaina che riveste le singole cellule muscolari, - Fibre reticolari e lamina esterna (lamina basale) Organizzazione della fibra muscolare ------------------------------------ **[Sarcolemma:]** È formato da membrana plasmatica e membrana basale; tra le due sono interposte le cellule muscolari staminali: cellule satelliti. Presenta delle invaginazioni verso l'interno con formazione di tubuli intracellulari: i **tubuli T**. questi si insinuano tra le miofibrille nella linea di confine tra banda A e banda I. Ogni sarcomero presenta due set di tubuli T. **[Sarcoplasma:]** citoplasma delle fibre muscolari. Contiene numerosi apparati di **Golgi**, **mitocondri**, particelle di **glicogeno** e **mioglobina** responsabile del colore rosso dei muscoli e magazzino di ossigeno che viene rilasciato durante il lavoro. Contiene anche **Sarcomeri** e **Reticolo Sarcoplasmatico.** **Reticolo sarcoplasmatico:** Equivale al reticolo endoplasmatico liscio, è posto parallelo alle miofibrille, forma le **Cisterne Terminali** (perpendicolari) + **Tubuli Trasversali** (invaginazioni del Sarcoplasma) → **Triade**. Contiene il **Calcio** che viene liberato in seguito allo stimolo nervoso. Il Calcio si lega alla **tropomiosina**, ne causa una modificazione sterica che consente il legame tra actina e miosina Citoscheletro → la miofibrilla: - 1-2 μm di spessore, - Organizzate in lunghi fasci longitudinali. - Si estendono per tutta la lunghezza della fibra. - Allineati in registro, provocano il bandeggiamento delle fibre striate.  Per permettere la contrazione sincrona di tutti i sarcomeri di una fibra muscolare, un sistema di estensioni tubulari della Membrana Plasmatica (**sarcolemma**) si estende trasversalmente nella cellula muscolare per circondare ogni miofibrilla, a livello della regione di giunzione tra le Bande A e I. All'interno della fibra è pertanto presente un sistema tubulare, il **Sistema T** il cui lume è continuo con lo spazio extracellulare. Strettamente associato, ma non connesso ai Tubuli T, vi è un secondo sistema di membrane, derivate dal SER, chiamato **Reticolo Sarcoplasmatico.** Esso si ramifica per formare una rete di membrane che avvolge ogni miofibrilla. Ogni tubulo T, con i suoi due elementi associati di reticolo sarcoplasmatico, chiamati **Cisterne terminali** (si trovano in Visualizzazione al microscopio ------------------------------ Le strutture visibili al limite di risoluzione del microscopio ottico, di una febbre muscolare scheletrica sono formate da **Bande I** (isotrope in luce polarizzata), chiare e larghe, alternate a **Bande A** scure (anisotrope in luce polarizzata) la cui superficie è attraversata nel mezzo dalla **Banda H** a sua volta attraversata dalla cosiddetta **Linea M**. Fini linee scure chiamate **Bande Z** dividono le bande I. Il nucleo di trova all'estrema periferia della cellula. Le miofibrille sono orientate parallelamente rispetto all'asse della cellula e sono separate da una piccola quantità di sarcoplasma con mitocondri orientati parallelamente alle miofibrille. Le Bande Z sono le più elettrondense e dividono ogni miofibrilla in numerose unità contrattili, chiamate **Sarcomeri**, disposti termino-terminalmente e formati da due tipi di **miofilamenti**: Spessi (Miosina) e Sottili (Actina). **Sarcomero** = unità di contrazione che comprende i filamenti contenuti tra due linee Z **Miofibrille**:\ **banda I** = filamenti di ACTINA sottili **banda A** = f. ACTINA + f. MIOSINA spessi **linea Z** = punti di attacco dei f. ACTINA **banda H** = intervallo tra estremità filamenti di Actina Organizzazione molecolare del sarcomero -------------------------------------------------------------- **Filamenti spessi** = esameri composti da 4 molecole di meromiosina leggera (4) e 2 di meromiosina pesante (3) **Filamenti sottili** = 2 filamenti di actina-F (fibrosa) avvolti ad α- elica, composti da molecole di actina G (globulare) + 2 filamenti di **tropomiosina**, posta tra i 2 filamenti + molecole di **troponina**, (formata da 3 subunità) poste ad ogni mezzo giro di elica  Meccanismo di contrazione ------------------------- Per contrarsi, i filamenti spessi e quelli sottili scorrono uno sull'altro, ma non si accorciano. La contrazione è indotta da un aumento di permeabilità al Ca^2+^ delle membrane. Le proteine tropomiosina e troponina regolano l'interazione fra actina e miosina. In assenza di ioni Ca^2+^ liberi il sistema troponina-tropomiosina inibisce l'interazione fra actina e miosina. La presenza di ioni Ca^2+^ sblocca l'inibizione consentendo la contrazione muscolare. Innervazione del muscolo ------------------------ Ogni muscolo scheletrico e raggiunto da due tipi di fibre nervose: - **Motrici:** Contrazione. - **Sensitive**: Collegate con tessuto connettivo di muscoli e tendini e coi fusi neuromuscolari. Movimenti precisi (occhi) → singola fibra innerva 5-10 fibre muscolari, Movimenti grossolani → anche fino a 1000 fibre (parete addominale). **[INNERVAZIONE MOTRICE:]** Assoni mielinizzati di motoneuroni α entrano nel muscolo attraverso setti connettivali, l'assone si sfiocca e perde la guaina mielinica. Rami terminali hanno forma globosa e poggiano sulla Placca Terminale Motoria. Formano la ***Giunzione Neuromuscolare o Placca Motrice**:* terminale assonico ricoperto da guaina mielinica. Contiene 300.000 vescicole sinaptiche ripiene di Acetilcolina. Conduzione dello stimolo contrattile ------------------------------------ Gli Ioni Calcio sono concentrati nel lume del reticolo sarcoplasmatico. La Depolarizzazione del sarcolemma, a seguito dell'impulso nervoso, viene rapidamente condotta attraverso il sarcoplasma dal Sistema T. Questo determina il rilascio di ioni Calcio dal reticolo sarcoplasmatico nel sarcoplasma che circonda i miofilamenti. Gli Ioni Ca^2+^ attivano il Meccanismo di Scorrimento dei filamenti, responsabile della contrazione muscolare. Regolazione della contrazione tramite sequestro (rilassamento) e rilascio (contrazione) degli ioni Ca^2+^ in risposta all'onda di depolarizzazione. Placca motrice, sinapsi neuro-muscolare --------------------------------------- La placca motrice si occupa della liberazione di acetilcolina e delle generazione di un potenziale elettrico. Il potenziale viene poi trasmesso lungo la membrana e diffuso in profondità attraverso i contatti tra i tubuli trasversi e le cisterne terminali. A questo punto il calcio viene rilasciato e avvengono delle modificazioni steriche della troponina che interagisce con la tropomiosina, tra queste modificazioni vi è la rimozione dell'inibizione sterica che impediva il legame tra actina G e tropomiosina pesante, vi è quindi la trasformazione di ATP in ADP con liberazione di energia e una serie di connessioni e disgiunzioni che accorciano il sarcomero. **[INNERVAZIONE SENSORIALE:]**\ I **fusi neuro-muscolari**: regolazione riflessa del tono muscolare - controllano i cambiamenti di lunghezza e la loro velocità - Sono localizzati tra le fibre muscolari - 3-20 Fibre muscolari intrafusali piccole di forma allungata - circondati da una capsula connettivale che si continua col perimisio e delimita lo spazio periassiale - Fibre nervose sensitive terminano nella pozione centrale con avvolgimenti a spirale e con terminazioni a fiorami alle due estremità - Fibre nervose motrici formano delle piccole placche motrici modificate all'estremità delle fibre intrafusali I **fusi muscolo-tendinei di Golgi:** intensità di contrazione - Localizzati tra fibre muscolari striate e fibre tendinee. - Strutture fusate, lunghe qualche millimetro, formate da stringhe fibrose, che si inseriscono con un capo nel tendine e con l'altro nella regione muscolare - Avvolti da una capsula di tessuto connettivo rigido. - Innervazione sensoriale costituita da un fascetto di fibre nervose che si distribuiscono attorno alle stringhe fibrose. Queste terminazioni sono mielinizzate, di grande diametro, appartengono alla classe delle fibre nervose Ib (altissima velocità di conduzione). - A differenza dei fusi neuromuscolari, gli organi del Golgi sono privi di innervazione motoria. Giunzioni muscolo -- tendine ---------------------------- Dal Muscolo al Tendine: Transizione sia improvvisa sia graduale. Tendine formato da connettivo denso regolare: I nuclei dei fibroblasti sono più sottili e più allungati.  Tipi di fibre muscolari ----------------------- - Muscoli **ROSSI** con fibre di **tipo I** (contrazione lenta e metabolismo ossidativo aerobico). Più ricchi di capillari e mioglobina - Muscoli **BIANCHI** con fibre di - **tipo IIa** (contrazione rapida, metabolismo ossidativo- glicolitico), - **tipo IIb** (contrazione molto rapida, metabolismo glicolitico) Spesso i muscoli hanno combinazioni specifiche dei due tipi In base alla velocità con cui la testa della miosina idrolizza l'ATP abbiamo fibre RAPIDE o fibre LENTE. Le **fibre OSSIDATIVE** producono ATP mediante fosforilazione ossidativa (**ciclo di Krebs**) Le **fibre GLICOLITICHE** producono ATP mediante glicolisi (**senza ossigeno**) *Fibre lente ossidative → tipo I* *Fibre rapide ossidative → tipo IIa* *Fibre rapide glicolitiche → tipo IIx* *Fibre molto rapide glicolitiche → tipo IIb* **Fibre ossidative + mioglobina = fibre rosse** **Fibre glicolitiche -- mioglobina = fibre bianche** TESSUTO MUSCOLARE CARDIACO ========================== Il tessuto muscolare cardiaco o miocardio, è un muscolo striato ma volontario. I cardiomiociti non formano un sincizio e sono disposti in modo ramificato tra loro. I nuclei sono in posizione centrale. La contrazione del miocardio è tridimensionale invece che bidimensionale come nel muscolo scheletrico. Le fibre del muscolo cardiaco sono costituite da cellule lunghe, cilindriche, con **uno o al massimo due nuclei in posizione centrale**. Tra le fibre muscolari un fine tessuto connettivo analogo all' endomisio dello scheletrico che fornisce il supporto per la ricca rete di capillari necessaria per soddisfare le alte richieste metaboliche dovute alla continua e intensa attività. Tra le zone terminali di cellule muscolari cardiache adiacenti vi sono delle giunzioni intercellulari specializzate, i **dischi Intercalari**, che oltre a fornire punti di ancoraggio per le miofibrille, permettono una diffusione estremamente rapida dello stimolo contrattile da una cellula all'altra. Ha disposizione delle miofibrille simile al tessuto muscolare scheletrico che lo rendono striato, sarcomeri e meccanismi di contrazione sono identici al tessuto muscolare scheletrico. Il reticolo sarcoplasmatico non forma cisterne terminali, ma piccole terminazioni in prossimità del tubulo T, che formano la Diade, localizzata in corrispondenza della linea Z. Possiede attività endocrina in quanto alcuni cardiomiociti dell'atrio secernono ANF (Fattore natriuretico atriale) che collabora al mantenimento dell'equilibrio idrico-salino Dischi intercalari ------------------ Sono punti di contatto tra le fibre che al microscopio elettronico comprendono: - **desmosomi** (adesione tra cellule) - **gap junctions** (associazione elettrica -\> **sincizio funzionale**) - **giunzioni aderenti** (unione meccanica) Contrazione cardiaca ------------------------------------------- **La contrazione cardiaca si genera autonomamente mediante il tessuto di conduzione.** Sono cellule muscolari cardiache specializzate nella conduzione dell\'impulso, sono più larghe e hanno un sarcoplasma più chiaro perché ricco di glicogeno (NON sono cellule NERVOSE). [Sistema di generazione:] Nodo senoatriale e atrioventricolare [Sistema di conduzione:] Fascio di His e Cellule del Purkinje Il sistema nervoso autonomo regola il ritmo del battito: nervo vago rallenta (parasimpatico); l'adrenalina accelera (terminazione simpatiche). TESSUTO MUSCOLARE LISCIO ======================== Fibrocellule muscolari liscie = lunghe e fusiformi, (20- 200 μm - Ø 1-5 μm), un solo nucleo centrale, sarcoplasma ripieno di fibrille e mitocondri. Organelli posizionati ai poli del nucleo. Connessione mediante gap junctions. Possono produrre elastina nelle pareti delle arterie. Il tessuto muscolare liscio forma la parete: dei visceri intestinali, dei vasi, dei grossi dotti ghiandolari, nell'apparato respiratorio e nel derma. La contrattilità è intrinseca, ma sotto il controllo di innervazione autonoma, ormoni e fattori locali. La lamina basale separa il sarcolemma di cellule adiacenti e contiene fibre connettivali reticolari che rivestono ogni singola cellula.  Strutture caratteristiche del tessuto muscolare liscio ------------------------------------------------------ **Caveole** - Vescicole del sarcolemma, possono essere associate al reticolo sarcoplasmatico. - Analoghe ai Tubuli T. **Corpi densi** - Nel citoplasma e sulla faccia citoplasmatica della membrana, equivalenti della linea Z. - Forza di contrazione affidata, tramite l'associazione dei miofilamenti con i corpi densi, ai filamenti intermedi (desmina). - Contengono α-actina ed altre proteine associate alla linea Z, su cui si inseriscono i filamenti intermedi e i filamenti sottili di actina **Citoscheletro:** Privo di striature poiché le proteine contrattili non sono disposte in miofibrille in regolare registro come nel muscolo scheletrico e cardiaco. - Filamenti sottili: actina associata con Tropomiosina e Troponina - Filamenti spessi: - Miosina - Meromiosina pesante, le teste sporgono lungo tutto il decorso del filamento. Anche la parte centrale è costituita da meromiosina pesante. Questo permette interazioni con l'actina più estese e contrazioni più durature. - Filamenti intermedi citoplasmatici - Vimentina e Desmina → muscolo lisico viscerale - Desmina → muscolo liscio multiunitario Contrazione ---------------------------------- Le proteine contrattili del Muscolo Liscio si ancorano ad addensamenti all'interno del citoplasma (**Corpi densi**) e alla membrana plasmatica. La forza generata dalla contrazione viene trasmessa dagli addensamenti alla membrana plasmatica e da qui alla lamina esterna, facendo così lavorare una massa di cellule muscolari lisce come una singola unità funzionale. Le proteine contrattili sono disposti in una lattice di fibre incrociate inserite sulla membrana plasmatica quindi la contrazione della cellula si esercita in tutte le direzioni; la cellula assume una forma globulare, in contrasto con la forma allungata che ha in condizioni di rilassamento. Le cellule muscolari vascolari hanno una soglia minimima di contrattilità - tono muscolare -- che è influenzato dagli ormoni dando vasocostrizione e vasodilatazione Innervazione ------------ **Muscolo Liscio multiunitario**: *(m. cigliare dell'occhio, m. erettore del pelo)* Cellule innervate singolarmente che si contraggono contemporaneamente, ma indipendentemente le une dalle altre. **Muscolo Liscio Unitario o Viscerale :** *(Parete intestinale, uterina e vie urinarie)* Lo stimolo si origina indipendentemente dall'innervazione, si diffonde attraverso gap-junctions e solo poche fibre sono innervate per modulare lo stimolo: contrazione peristaltica.