Te 15. Citoesqueleto 2024 I. Notas de las diapositivas (1).docx

**Te. 15. Citoesqueleto** **Notas de las diapositivas** **Diapositiva 1** El citoesqueleto Es una red compleja de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma y es responsable de la capacidad de las células eucariontes de adoptar una diversidad de formas, organizar sus numerosos co...

**Te. 15. Citoesqueleto** **Notas de las diapositivas** **Diapositiva 1** El citoesqueleto Es una red compleja de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma y es responsable de la capacidad de las células eucariontes de adoptar una diversidad de formas, organizar sus numerosos componentes internos, interactuar mecánicamente con el ambiente y realizar movimientos coordinados. Esta arquitectura filamentosa ayuda a sostener todo el contenido citoplasmático de una célula eucariota y también es el responsable de los movimientos como reptar sobre una superficie como lo hacen las amebas, la contracción de las células musculares, los cambios de forma de las células durante el desarrollo embrionario, el transporte de organelas en el interior de la célula, la segregación de los cromosomas en las células hijas y la separación de las células hijas durante la división celular, el desplazamiento de los espermatozoides para alcanzar el óvulo, el desplazamiento de protozoarios acuáticos como *Paramecium* o *Euglena* En esta imagen tomada del libro de Alberts se ha marcado una célula animal en cultivo para mostrar dos de sus principales sistemas citoesqueléticos, los microtúbulos (verde) y los filamentos de actina (rojo). El DNA del núcleo está marcado en azul **Diapositiva 2** Los componentes del citoesqueleto son los microtúbulos, filamentos de actina y los Filamentos intermedios, **Los microtúbulos** son largos cilindros huecos no ramificados **con 25 nm de diámetro**. Están formados por subunidades de la proteína **globular** **tubulina**. Son largos y rectos y tienen un extremo unido a un centro organizador de microtúbulos. Son más rígidos que los microfilamentos de actina y los filamentos intermedios, no son flexibles y se rompen cuando son estirados. Se localizan en el citoplasma. **Los filamentos de actina** (se les llama también **microfilamentos**) son estructuras sólidas y delgadas con **7- 8 nm de diámetro**. Están formados por subunidades de la proteína **globular actina** que se ensamblan en filamentos helicoidales. Son flexibles pero no resisten las fuerzas de tensión, se rompen. Se localizan en el citoplasma. **Los filamentos intermedios** tienen estructura fibrosa, pueden ensamblarse como cuerdas con **un diámetro aproximado de 10 -- 12nm** (diámetro intermedio entre el diámetro de los microtúbulos y el diámetro de los microfilamentos de actina) Los filamentos intermedios están formados por subunidades de **proteínas fibrosas** que se ensamblan como hebras finas retorcidas que son muy flexibles y confieren resistencia a la tracción. Se deforman al ser sometidos a fuerzas de tensión pero no se rompen. **Diapositiva 3** El citoesqueleto se reorganiza de manera continua a medida que la célula cambia de forma, se divide y responde a su entorno. En la figura se observa lo siguiente: En A) la célula está en etapa de interfase, durante la cual el ADN de los cromosomas se replica antes de dividirse. Los microtúbulos (en verde) cumplen la función de darle forma a la célula y transportar organelas y vesículas y los microfilamentos de actina (en rojo) también dan forma a la célula y promueven el desplazamiento celular. En B) los microtúbulos se han desensamblado y sus subunidades se han reorganizado para dar lugar al huso mitótico durante la división celular. Los microfilamentos de actina, también se han desensamblando y reorganizado y la célula adquiere una forma esférica. Posteriormente en C) la actina y la miosina forman parte del anillo contráctil durante la división celular. En D) cuando las células hijas se separan y entran en interfase nuevamente, los microtúbulos y microfilamentos de actina se desensamblan y vuelven a reorganizarse para cumplir las funciones estructurales, de soporte, dar forma, de transporte de organelas y vesículas y desplazamiento celular. **Diapositiva 4** El monómero o subunidad de los microtúbulos es la molécula de tubulina, la cual está compuesta por un dímero de dos proteínas globulares: alfa tubulina y beta tubulina, estrechamente unidas por enlaces no covalentes. Los dímeros de tubulina se apilan, unidos también por enlaces no covalentes, formando la pared del microtúbulo como un cilíndrico hueco. Esta estructura tubular está compuesta por 13 protofilamentos paralelos, formado cada uno por una cadena lineal de dímeros de tubulina. Cada protofilamento tiene una polaridad estructural, con la **α-tubulina** (alfa) en el extremo negativo y la **β- tubulina** (beta) en el extremo positivo, y al ser igual en todos los protofilamentos le da una polaridad estructural al microtúbulo en su totalidad. Los dímero de tubulina se suman a uno u otro extremo de un microtúbulo en crecimiento, aunque se añaden con más rapidez al extremo positivo (o más ; +) que al extremo negativo (o menos; - ). La polaridad del microtúbulo (es decir que su estructura tenga una dirección definida, con dos extremos químicamente diferentes y de comportamiento distinto) es crucial para el ensamblaje y su función de definir una dirección en el transporte intracelular. Los microtúbulos se encuentran unidos por el extremo negativo a un centro organizador de microtúbulos donde hay cientos de anillos formados por otro tipo de tubulina: **ɣ-tubulina** (gamma) a partir de los cuales los dímeros de tubulina se pueden ensamblar rápidamente. Es más difícil la formación de un nuevo microtúbulo desde cero, que añadir dímero de alfa y beta tubulina a una estructura microtubular preexistente. Se pueden polimerizar dímeros de manera espontánea, pero se necesita de una alta concentración de alfa y beta tubulina libre para que eso ocurra y eso no se da en las células de manera natural. Con los centros organizadores de microtúbulos, las células pueden controlar dónde se forman los microtúbulos. En el caso de las células animales el principal centro organizador de los microtúbulos es el **centrosoma** que además de la matriz que contiene ɣ-tubulina, presenta un par de centriolos perpendiculares uno del otro. Los centriolos están formados por microtúbulos cortos que no desempeñan ningún papel en el ensamblaje de los microtúbulos, de hecho, el centro organizador de microtúbulos de las células de muchas plantas carece de centriolo. Los centriolos son los centros organizadores de cilios y flagelos, en los que se denominan cuerpos basales. **Diapositiva 5** Los microtúbulos tienen la capacidad de desensamblarse con rapidez en un sitio y ensamblarse de nuevo en otro para cumplir sus diferentes funciones. Cuando las células están en interfase, el centrosoma suele estar cerca del núcleo y organiza la disposición de microtúbulos hacia afuera de éste. El extremo menos (negativo) de cada microtúbulo queda incluido en el centrosoma y el crecimiento tiene lugar solo en el extremo más (positivo), el orientado hacia afuera. Los microtúbulos se extienden hacia la periferia celular formando un sistema de guías intracelulares a lo largo de las cuales se transportan vesículas, orgánulos y otros componentes celulares. También, cuando una célula entra en mitosis, los microtúbulos se desensamblan y, luego, se reensamblan en una estructura compleja llamada huso mitótico, que aporta la maquinaria que permitirá la segregación equitativa de los cromosomas en las dos células hijas. Además, los microtúbulos pueden formar estructuras permanentes, como cilios y flagelos cuyos centros organizadores de microtúbulos son los cuerpos basales que se originaron a partir de los centriolos. **Diapositiva 6** A lo largo de los microtúbulos se pueden transportar vesículas, organelas, moléculas, etc., con la ayuda de proteínas motoras que utilizan la energía de la hidrólisis del ATP para moverse. Estas **proteínas motoras** quese encuentran en el citosol e interaccionan con los microtúbulos son: **Cinesinas**: que se desplazan hacia el extremo positivo (+) del microtúbulo. **Dineínas:** se desplazan hacia el extremo negativo (-) del microtúbulo. Ambos tipos de proteínas motoras son dímeros con dos cabezas globulares que se unen a ATP y una cola. Las cabezas interactúan con los microtúbulos y la cola (por lo general) se une en forma estable a algún componente celular, vesícula u orgánulo (su carga). Hay diversos tipos de cinesinas y cada una transporta un tipo específico de organela, vesícula o molécula. Algunas cinesinas unen directamente la cola con el cargamento y otras cinesinas se unen a proteínas adaptadoras que permiten unir diferentes tipos de carga a un mismo tipo de cinesina. La proteína motora dineína suele unirse a proteínas adaptadoras para ransportar un cargamento específico hacia el extremo negativo (-). Las cabezas globulares son enzimas que hidrolizan ATP. Esta reacción aporta la energía para un ciclo de cambios conformacionales de la cabeza que le permiten desplazarse a lo largo del microtúbulo mediante un ciclo de unión, separación y nueva unión. **Diapositiva 7** ** **Los cilios y flagelos son estructuras formadas por microtúbulos y que permiten el desplazamiento de las células a través de un fluido. Los cilios son estructuras piliformes (tienen forma de pelos) que pueden encontrarse por millones en la superficie de toda la célula, cubiertos de membrana citoplasmática. Al moverse los cilios, mueven fluido sobre la superficie celular lo que propulsa la célula por el líquido en el caso del *Paramecium* y barren el moco con virus y bacterias para eliminarlas fuera del organismo en el caso de las células epiteliales ciliadas que cubren el tracto respiratorio. Los flagelos son estructuras más largas que los cilios y poco numerosas, por lo general uno o dos por célula. A diferencia de los cilios, los flagelos promueven el movimiento de toda la célula y no el desplazamiento del líquido sobre la superficie como hacen los cilios. A pesar de las diferencias en que generan el movimiento, los cilios y flagelos tienen estructuras semejantes. Cada cilio o flagelo contiene una porción central formada por un haz de microtúbulos estables que crecen a partir de un cuerpo basal localizado en el citoplasma, el cual actúa como un centro organizador de los microtúbulos. El corte transversal de un cilio o un flagelo (Fig 17-27) revela nueve dobletes de microtúbulos dispuestos en forma circular alrededor de un par de microtúbulos simples. Disposición 9 + 2. El movimiento se produce por incurvación de su parte central cuando los microtúbulos se desplazan entre sí. (Fig. 17-28). Los microtúbulos se asocian a numerosas proteínas, que se proyectan en posiciones regulares a lo largo de su haz. Algunas actúan como uniones cruzadas que mantienen unido el haz de microtúbulos, otras generan la fuerza que causa la incurvación. La proteína motora más importante es la dineína, que provoca el movimiento de incurvación. La dineína está unida por su cola a un microtúbulo, mientras que su cabeza interactúa con un microtúbulo adyacente generando una fuerza deslizante entre ambos filamentos. Dados los múltiples enlaces que mantienen juntos a los dobletes de microtúbulos adyacentes, lo que sería un simple movimiento deslizamiento paralelo entre microtúbulos libres, se convierte en un movimiento ondulatorio. Cuando hay defectos en la dineína de cilios y flagelos, los hombres son infértiles porque sus espermatozoides son inmóviles, y además se presenta una mayor susceptibilidad a infecciones bronquiales, porque lo cilios que revisten las vías respiratorias están paralizados y no pueden eliminar bacterias y restos de los pulmones a través del barrido del moco. ** ** **Diapositiva 8** Los microtúbulos presentan una inestabilidad dinámica. Es el comportamiento de los microtúbulos en el que una vez producida la nucleación su extremo positivo (+) suele crecer hacia afuera del centro organizador por adición de subunidades de tubulina durante varios minutos, luego el microtúbulo sufre una transición brusca que hace que se retraiga con rapidez hacia adentro por pérdida de subunidades en su extremo libre. Este comportamiento se debe a la capacidad intrínseca de las moléculas de tubulina de **hidrolizar GTP**. Cada dímero de tubulina libre contiene una molécula de GTP estrechamente unida que es hidrolizada a GDP poco después de la adición de la subunidad al microtúbulo en crecimiento. Las moléculas de tubulina asociadas a GTP se agrupan de manera eficiente, mientras que las moléculas de tubulina portadoras de GDP tienen una conformación distinta y se unen más laxamente entre sí. Cuando la polimerización se produce con rapidez, las moléculas de tubulina se agregan al extremo del microtúbulo más rápido de lo que se hidroliza el GTP, formando un casquete de GTP, y el microtúbulo sigue creciendo. Sin embargo, por el azar la tubulina del extremo libre del microtúbulo hidroliza su GTP antes de que se añada la siguiente tubulina, con lo cual se tiende al desensamblaje. Los microtúbulos pueden ser estabilizados por proteínas casquete, lo que permite que la célula cuente con sistemas organizados de microtúbulos en ciertas regiones de la célula y se puede determinar la posición de las orgabelas entre sí.   **Diapositiva 9**. Los cromosomas mitóticos están duplicados y cada cromátide hermana tiene unido al centrómero un complejo de proteínas denominado cinetocoro. Los cinetocoros están orientados en direcciones opuestas, hacia los polos opuestos. A cada cinetocoro se unen los extremos positivos (+) de los microtúbulos procedentes de los dos centrosomas ubicados en los polos de la célula en división. De estem odo, cada cromosoma duplicado está unidos a los dos polos opuestos de la célula. En la prometafase, los cromosomas unidos al huso mitótico empiezan a moverse de modo que quedan alineados en el centro de la célula, en lo que será la placa metafásica. En este movimiento contribuyen el ensamblaje y el desensamblaje de los microtúbulos por el extremo positivo asociado a los cinetocoros con la ayuda de las proteínas motoras. **Diapositiva 10** Los microfilamentos de actina son polímero helicoides bicatenarios de la proteína actina. Se trata de estructuras flexibles de alrededor de 5 a 9 nm de diámetro, organizados en haces lineales, redes bidimensionales y geles tridimensionales. Cada filamento es una cadena retorcida de moléculas globulares de actina idénticas, que apuntan en la misma dirección a lo largo del eje de la cadena, por lo que también tienen un extremo positivo y un extremo negativo Se concentran en gran parte inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. Son esenciales para muchos movimientos celulares, sobre todo los relacionados con la superficie celular. Son más delgados, más flexibles y en general más cortos que los microtúbulos y con ayuda de proteínas auxiliares pueden formar redes ramificadas bidimensionales y tridimensionales.   El monómero del filamento de actina es la actina, que es una proteína globular. Los filamentos de actina crecen por el agregado de monómero de actina a uno u otro extremo del filamento, A concentraciones muy altas de actina libre, el filamento crecerá muy rápido por ambos extremos. pero la velocidad de crecimiento es mayor en el extremo positivo (+) que en el extremo negativo (-) cuando las concentraciones de actina libre son intermedias. Cada monómero de actina libre transporta un **ATP**, que se hidroliza poco tiempo después de la incorporación de la actina al filamento. La hidrólisis reduce la fuerza de unión entre los monómeros y la estabilidad del polímero, lo cual promueve el desensamblaje del polímero. Muchos microfilamentos son inestables, pero también pueden formar estructuras celulares estables como el aparato contráctil del músculo. Por su asociación con diferentes proteínas, los microfilamentos pueden dar lugar a la formación de estructuras rígidas y relativamente permanentes como las microvellosidades de las células intestinales o los pequeños haces contráctiles del citoplasma. También pueden formar estructuras temporales, como las protusiones observadas en el borde activo de un fibroblasto en movimiento (filopodios y lamelipodios), o el anillo contráctil en la división de las células animales. Debajo de la membrana plasmática forman la corteza celular, sosteniendo la membrana plasmática y confiriéndole resistencia mecánica.   **Diapositiva 11** Durante el deslizamiento o reptación celular, la célula emite protusiones en su frente o borde activo que se producen por la polimerización de la actina. El borde activo de un fibroblasto deslizante emite lamelipodios y filipodios que contienen una red de filamentos de actina orientados de manera que la mayoría de ellos tienen sus extremos más cerca de la membrana plasmática. De esta manera los filamentos empujan la membrana hacia delante sin desgarrarla. Este crecimiento es asistido por proteínas fijadoras de actina que ayudan al ensamblaje continuo en el borde activo y un desensamblaje más atrás. Los lamelipodios y filipodios son estructuras móviles , exploratorias que se extienden y retraen rápidamente. Ayudan a la célula a investigar su entorno y encontrar su destino correcto. Estas protusiones se adhieren a la superficie sobre la cual la célula se desliza. Las Integrinas, que son proteínas transmembrana, se adhieren a moléculas de la matriz extracelular o a la superficie de una célula vecina sobre la que se desliza la célula en movimiento; mientras que en la cara intracelular las integrinas capturan filamentos de actina, lo que crea un anclaje firme. El resto de la célula se arrastra hacia adelante por tracción sobre estos puntos de apoyo. El anclaje de las integrinas con los filamentos de actina arrastra el cuerpo de la célula hacia adelante, mediante contracciones internas que ejercen una fuerza de tracción. Estas contracciones dependen de interacciones de la actina con la miosina.  Las miosinas son una familia de proteínas motoras, las cuales se unen al ATP y lo hidrolizan para obtener energía para moverse desde el extremo menos al extremo positivo. Las moléculas de miosina I tienen una sola cabeza y una cola. La cabeza interactúa con los filamentos de actina y presenta actividad motora dependiente de la hidrólisis del ATP, en un ciclo de unión, separación y reunión. La cola varía y determina que componentes celulares serán arrastrados por el motor. Pueden también transportar vesículas y moléculas   La miosina y otras proteínas fijadoras de actina regulan la localización, organización y comportamiento de los filamentos de actina, pero estas son controladas por señales extracelulares, lo que permite que la célula reorganice su citoesqueleto en respuesta al ambiente. Se reciben señales externas de nutrientes, factores de crecimiento y contactos con células vecinas, junto con información interna del estado nutricional, el tamaño y preparación para la división celular; y se generan señales que modelan el citoesqueleto de actina.   **Diapositiva 12** Las células o fibras del músculo esquelético son enormes formadas por la fusión de numerosas células más pequeñas. Los núcleos de las células son retenidos en la fibra muscular y se localizan inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. El grueso del citoplasma está constituido por miofibrillas, los elementos contráctiles de la célula muscular. Cada miofibrilla es una cadena de pequeñas unidades contráctiles idénticas, llamadas **sarcómeros.** Los sarcómeros son ensamblajes altamente organizados de dos tipos de filamentos: los filamentos de actina y los filamentos de miosina II. Los filamentos de miosina (filamentos gruesos) se localizan en la parte central de cada sarcómero, mientras que los filamentos de actina (filamentos delgados) se extienden hacia el interior desde ambos extremos del sarcómero (donde están anclados por sus extremos positivos a una estructura conocida con el nombre de disco Z) y se superponen a los extremos de los filamentos de miosina.   La contracción es causada por el acortamiento simultáneo de todos los sarcómeros que, a su vez, es provocado por el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los filamentos de miosina, sin que se modifique la longitud de ninguno de ellos. El movimiento deslizante es generado por cabezas de miosina que se proyectan desde los lados del filamento e interactúan con filamentos de actina adyacentes. Cuando un músculo recibe un estímulo contráctil, las cabezas de miosina comienzan a desplazarse a lo largo del filamento de actina en ciclos repetidos de unión y separación. Durante cada ciclo, una cabeza de miosina se une a una molécula de ATP y la hidroliza. Esto determina una serie de cambios conformacionales en la miosina que desplazan la cabeza a lo largo del filamento de actina, hacia el extremo más. Con lo cual la cabeza de miosina tracciona al filamento de actina y lo hace deslizar contra el filamento de miosina. La acción coordinada de muchas cabezas de miosina que traccionan los filamentos de actina y miosina provoca la contracción del sarcómero. Una vez completada la contracción, el contacto entre la miosina y la actina cesa y el músculo se relaja.   **Diapositiva 13** La señal de una célula nerviosa desencadena un potencial de acción en la membrana plasmática de la célula muscular. Esta excitación eléctrica se propaga en cuestión de milisegundos a lo largo de una serie de tubos membranosos, denominados túbulos transversos, que se extienden hacia el interior de la célula desde la membrana plasmática alrededor de cada miofibrilla. Después la señal se transmite al retículo sarcoplásmico, región especializada del retículo endoplásmico que contiene una elevada concentración de Ca^2+^, y en respuesta a la señal eléctrica libera su contenido al citosol. El Ca^2+^ interacciona con la troponina que se asocia con el extremo de una molécula de tropomiosina, molécula que se une a la actina, impidiendo que las cabezas de miosina se asocien con el filamento de actina. Cuando aumenta el Ca^2+^ , éste se una a troponina e induce un cambio en su conformación que hace que la tropomiosina modifique ligeramente su posición, lo que permite que las cabezas de miosina se unan a los filamentos de actina y desencadena la contracción.       **Diapositiva 14** Esta diapositiva muestra una animación de cómo se produce la contracción muscular por la interacción de las cabezas de miosina con los microfilamentos de actina. **Diapositiva 15** Los filamentos intermedios tienen gran resistencia a la tensión, y su función principal es permitir que las células toleren las fuerzas mecánicas asociadas con el estiramiento. Tienen un diámetro de alrededor de 10nm. Son los más resistentes y estables de los filamentos del citoesqueleto. ** ** Los monómeros de los filamentos intermedios son proteínas fibrosas alargadas que pertenecen a una familia numerosa y heterogénea. Estas proteínas fibrosas están compuestas por una cabeza globular N-terminal (amino terminal), una cola globular C-terminal (carboxilo terminal) y un dominio bastoniforme alargado central. Todos los dominios bastoniformes centrales son similares en tamaño y secuencia de aminoácidos, de modo que cuando se agrupan, siempre forman filamentos de un diámetro y una estructura interna similares.   El dominio bastoniforme central consiste en una región α-helicoidal extendida que permite que pares de proteínas de los filamentos intermedios formen dímeros estables al envolverse uno alrededor del otro en una disposición en espiral. Dos de estos dímeros en espiral se asocian mediante enlaces no covalentes formando un tetrámero y, por último, los tetrámeros se unen entre sí en forma terminoterminal y laterolateral también mediante enlaces no covalentes lo que forma el filamento intermedio final en forma de cuerda. A diferencia de microtúbulos y microfilamentos de actina, los filamentos intermedios no presentan una polaridad estructural.   Los filamentos intermedios al tener una estructura fibrosa, pueden ensamblarse como cuerdas formadas por numerosas hebras finas retorcidas que confieren resistencia a la tensión. A diferencia de la actina y los microtúbulos que son globulares y se ensamblan por los extremos.   **Diapositiva 16** Podemos encontrar filamentos intermedios en abundancia en las neuronas, en sus axones donde proporcionan un refuerzo interno fundamental a estas prolongaciones largas y finas. También están presentes abundantemente en células musculares y epiteliales, como las de la piel, porque al estirar y distribuir de manera más uniforme el efecto de las fuerzas locales, impide que las células y sus membranas se rompan en respuesta a las deformaciones mecánicas.   Existen cuaro clases de filamentos intermedios. Filamentos de queratina de las células epiteliales. Filamentos de vimentina y relacionados con vimentina de las células del tejido conectivo, las células musculares y las células de sostén del sistema nervioso. Neurofilamentos de las células nerviosas. Láminas nucleares que fortalecen la membrana nuclear de todas las células animales. Los primeros tres están en el citoplasma y el último está en el núcleo.   La lámina nuclear está formada por una red bidimensional de filamentos intermedios que tapizan y refuerzan la superficie interior de la membrana nuclear. Esta red está formada por proteínas llamadas laminas. Estos filamentos se desensamblan y se vuelven a formar en cada división celular. El desensamblaje se debe a la fosforilación de las laminas por proteincinasas, y el ensamblaje se debe a la desfosforilación. La fosforilación induce a un cambio conformacional que debilita la unión entre los tetrámeros y separa el filamento.   Cuando hay una mutación en los genes que codifican filamentos intermedios o los genes de sus proteínas accesorias como la plectina se producen enfermedades en las que las células no son capaces de resistir fuerzas mecánicas lo que produce lesiones en la piel con un simple roce o presión, distrofia muscular o degeneración nerviosa. Un ejemplo de enfermedad que se produce por mutaciones es la **Epidermólisis ampollar simple**: Se produce por mutaciones en los genes de las queratinas que interfieren con la formación de filamentos de queratina en la epidermis. En consecuencia, la piel es vulnerable a lesiones mecánicas, se rompen las células y se forman ampollas. Normalmente los filamentos de queratina se extienden por el interior de las células epiteliales de un extremo al extremo opuesto, y los filamentos presentes de las células epiteliales adyacentes se conectan indirectamente mediante uniones intercelulares, desmosomas, lo cual distribuye la tensión generada por el estiramiento de la piel. Mutaciones que producen defectos en la lámina nuclear producen una enfermedad llamada **progeria**. Estos pacientes sufren una serie de trastornos que provocan envejecimiento prematuro debido a defectos estructurales en la envoltura nuclear. **Diapositiva 17** En esta tabla podemos comparar en resumen las principales propiedades de los componentes del citoesqueleto.