CAHIER PASS - Mineure SVE - Thème 1 - 2024-2025 PDF

CAHIER PASS Mineure SVE Thème 1 Chapitre 1.3.1 La sortie des eaux 2024-2025 Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux Astuce Moyen mnémotechnique Pour i...

CAHIER PASS Mineure SVE Thème 1 Chapitre 1.3.1 La sortie des eaux 2024-2025 Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux Astuce Moyen mnémotechnique Pour information Matière à raisonnement / à réflexion Raisonnement à connaître Matière à par cœur Notion à savoir par cœur Notion qui tombe régulièrement en épreuve Notion nouvelle par rapport au cours de l’an dernier Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux  Table des matières I. CONTEXTE GLOBAL.................................................................................................................................... 3 A. La déshydratation, les variations de température................................................................................... 3 B. La gravité............................................................................................................................................. 3 C. La reproduction.................................................................................................................................... 4 D. La respiration....................................................................................................................................... 4 II. UN SCENARIO EN PLUSIEURS TEMPS.......................................................................................................... 5 III. TRANSFORMATION DE LA NAGEOIRE EN MEMBRE CHIRIDIEN...................................................................... 7 IV. UNE OU PLUSIEURS SORTIE DES EAUX ?...................................................................................................... 8 A. La crise du Dévonien, un rôle dans la sortie des eaux ?........................................................................... 8 B. L’évolution des reconstitutions d’Ichthyostega....................................................................................... 9 C. La (les) sortie(s) des eaux chez les vertébrés........................................................................................ 10 V. CONCLUSION.......................................................................................................................................... 10 Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux  I.CONTEXTE GLOBAL Pourquoi est-il si difficile de « sortir des eaux » ? La vie est apparue dans les océans, donc pour un organisme marin, on va avoir 5 grandes catégories de problèmes : → La déshydratation → Les variations de température → La gravité → La reproduction → La respiration A. La déshydratation, les variations de température Les deux premiers sont relativement simples. L’eau de mer est salée à raison d’environ 35 g/L, et les organismes se sont adaptés à cet environnement. C’est-à-dire qu’ils sont en isotonie par rapport à son environnement originel (eau de mer) : sa concentration intracellulaire en éléments est exactement la même que celle de l'eau de mer, ce qui représente un équilibre osmotique. Cela veut dire que vous n'aurez pas de transfert de fluides par l'intermédiaire de la pression osmotique entre l'organisme et son environnement. Le problème c'est qu’à partir du moment où les organismes vont sortir de l'eau, ils vont se retrouver dans un environnement qui est différent et qui n'aura pas du tout la même pression osmotique que l'eau de mer. Ils vont donc devoir faire face à un stress hydrique (soit ils vont avoir tendance à perdre de l'eau, soit à en accumuler) La première chose à faire de façon à régler ce stress hydrique va être de mettre en place une régulation osmotique, qui va automatiquement impliquer une limitation des échanges entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire et cela ne va pouvoir se faire que dans le cadre de la mise en place d'une multi-cellularité. C'est-à- dire qu’un organisme n’est complètement terrestre uniquement à partir du moment où c'est un multi-cellulaire, qui va pouvoir spécialiser un certain nombre de ces de ces cellules pour fabriquer des barrières qui vont limiter cet échange entre l'intérieur et l’extérieur du corps : peau, derme, stomates, exosquelettes. « La fixité du milieu intérieur, est la condition absolument nécessaire pour une vie libre et indépendante », Claude Bernard. B. La gravité Dans un océan les êtres sont soumis à la poussée d'Archimède. Ce qui signifie qu’à masse égale, un organisme marin pèse moins lourd qu'un organisme terrestre. C'est-à-dire que la force qui va s'appliquer sur un organisme marin est moindre que celle qui va s’appliquer sur un organisme terrestre Il y a deux problèmes majeurs à partir du moment où l’organisme va sortir de l'eau. D’abord, la question du maintien de l'organisme, comment est-ce que vous allez faire en sorte que votre organisme puisse garantir son intégrité structurelle, son port en dehors de l'eau et de la poussée d’Archimède. Cela va être résolu par le développement de tissus spécialisés, des tissus ligneux chez les plantes, des squelettes chez les vertébrés. Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux Puis, le déplacement, comme les organismes pèsent plus lourd sur la terre ferme que dans le milieu aquatique, ça veut dire qu’il leur faudra plus d'énergie pour pouvoir se déplacer. Il va y avoir le développement d'une musculature locomotrice chez les animaux ce qui va nécessiter une plus grande consommation énergétique à investir sur le déplacement qu’au sein d'un organisme aquatique. C. La reproduction En milieu aquatique la reproduction se fait par l'intermédiaire de gamètes planctoniques. Un gamète, par définition, est unicellulaire mais ça ne pose aucun problème puisqu’il sera emmené en équilibre osmotique avec l'eau de mer. A partir du moment où les êtres vont sortir de l'eau, il va y avoir cette fois-ci deux problèmes à régler : D’abord, il faut assurer le déplacement de ces gamètes unicellulaires de façon à ce que la fécondation soit possible. Il va falloir qu'il résiste à la déshydratation, aux variations de température et à la gravité. La survie des premiers stades de l’embryon, une fois que la fécondation a été faite, donc avant le développement de structures permettant de limiter les échanges entre le milieu interne et le milieu externe l’organisme, et c'est ce qui va essentiellement jouer sur le risque de déshydratation des premiers stades de l’embryon. On peut avoir un animal qui aura un mode de vie adulte, qui sera complètement terrestre mais qui va maintenir une reproduction qui sera strictement aquatique. On connaît des exemples, les bryophytes chez les plantes, les amphibiens (un crapaud : son mode de vie en tant qu’adulte c’est vraiment un mode de vie terrestre), où on a la mise en place d'une miniaturisation d'un environnement protégé qui va pouvoir assurer la propagation des gamètes en milieu hostile à leur survie. Dans le cadre de beaucoup d'animaux ça va se faire par l'intermédiaire d'une fécondation externe, le gamète n'aura pas à sortir de l'environnement protecteur de l'organisme. Puis c'est une miniaturisation de cet environnement protégé qui va permettre d'alimenter et de protéger l'embryon pendant les premiers stades de son développement (des graines chez les végétaux, les annexes embryonnaires au sein des animaux). D. La respiration La vie est basée sur un métabolisme oxydatif, au moins pour les animaux pluricellulaires, qui ont besoin d'un apport d'oxygène aux organes. On pourrait alors penser qu’il s’agit d’une bonne nouvelle parce que dans l'air il y a environ 21% d'oxygène, (il n'y avait que 15% d'oxygène il y a 500 millions d'années). Mais dans l'eau il y a beaucoup moins d'oxygène : entre le 15 et 18 milligrammes par litre, ce qui représente à peu près 1% contre 21% dans l'air et en plus cela varie en fonction de la température : plus la température augmente, moins la quantité d’oxygène dissoute dans l'eau est importante. Donc pour un animal qui respire à l'aide de branchies dans une eau à peu près 15 degrés, il va falloir qu'il traite 400 litres d'eau pour récupérer un litre d'oxygène. Pour un animal terrien qui respire par l'intermédiaire de poumons, il ne faudra traiter que 25 litres d'air pour récupérer la même quantité d'oxygène. Le gros problème, c'est que dans l'air comme dans l'eau, pour pouvoir ingérer de l'oxygène et pouvoir rejeter le produit de votre métabolisme, le dioxyde de carbone, on ne peut le faire qu’automatiquement par diffusion osmotique donc par échange à travers une membrane très fine. Et c'est la différence de diffusion de la pression osmotique qui va permettre l'échange oxygène contre gaz carbonique. Le système de branchies est extrêmement simple, car vous allez ingérer de l'eau par la bouche et vous allez les Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux  expulser par l'arrière de la cavité orale, à travers les branchies. C'est un système unidirectionnel, et comme elles sont extrêmement fines, il y aura un gros problème d’assèchement à la sortie de l’eau. Or, à partir du moment où elles se dessèchent, elles ne peuvent plus fonctionner. A l’inverse, les poumons vont devoir répondre à cette nécessité de protéger cette surface d'échange de la déshydratation, et les organismes vont être obligés de mettre en place un système de circulation bidirectionnel beaucoup plus difficile à mettre en place. II.UN SCENARIO EN PLUSIEURS TEMPS La sortie des eaux sous-entend la mise en place d’un écosystème terrestre capable de supporter la vie. La mise en place de cet écosystème va se faire étape par étape : - Il va falloir mettre en place des producteurs primaires. Ce sont essentiellement des plantes embryophytes. Les premiers fossiles datent environ du Silurien moyen. - Une fois que ceci est mis en place, on observe la mise en place des consommateurs primaires (fin du Silurien) donc essentiellement des petits animaux : arthropodes, annélides, gastéropodes. - Ensuite, il y aura la mise en place des consommateurs secondaires. Ce sont essentiellement les vertébrés. Les premiers fossiles de vertébrés sont retrouvés au Dévonien supérieur, il y a 380 millions d’années. Mais des spores et cuticules de possibles embryophytes et des traces fossiles d’arthropodes sont connus dans des écosystèmes d’eau douce dès l’Ordovicien inférieur, donc possiblement les premières plantes sont apparues beaucoup plus tôt qu'on ne le pensait. Nos connaissances sont donc dépendantes de la qualité du registre fossile. La sortie des eaux a impacté notre morphologie tel qu’on peut la voir au sein de notre lignée (humaine). « un horrible raccourci pour comprendre » : la sortie des eaux des vertébrés pourrait se ramener à la transformation d’un organe qui au départ est essentiellement un organe qui va servir beaucoup plus à la propulsion, essentiellement par la nageoire caudale et qui va aussi servir à la stabilisation, au changement de direction. La nageoire va devenir un organe qui va être beaucoup plus massif et qui va cette fois-ci permettre à l'animal de se déplacer sur la terre ferme, qui est plus couteux en énergie. On a donc l’apparition du membre chiridien. La phylogénie des sarcoptérygiens est à connaître !! Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux Au sein des ostéolepimorphes, nous retrouvons deux « lignées » : les osteolepimorphes tritichoptéridés comme l’eusthenopteron, un animal qui reste « un poisson » avec une nageoire caudale bien développée. Puis le panderichtys, un osteolepimorphe elpistostégalien, où on commence à se rapprocher d’un futur tétrapode avec disparition des nageoires impaires (dorsales et anale), une nageoire caudale moins puissante et surtout un crâne qui s’aplatit. Une découverte majeure au sein des elpistostégaliens a été le Tiktaalic Roseae, trouvé dans le Dévonien supérieur. C’est le premier animal chez qui le crâne va être totalement séparé de la ceinture pectorale, par le cou, ce qui va permettre de faire des économies d’énergie. Mais aussi, pour la première fois on voit apparaître au sein de la nageoire une articulation du poignet. Elle donne à l’animal la possibilité de prendre appui sur la terre ferme, ce n’est pas un animal terrestre mais c’est le premier animal qui va présenter des avantages qui vont faciliter sa sortie de l’eau. Après, on aura une seconde étape dans la spécialisation de la ceinture pelvienne avec la fusion de la ceinture pelvienne avec la colonne vertébrale. Le mode locomoteur sera alors totalement transformé : de traction à propulsion. L’ordre ci-dessous est à garder en tête. On a également la modification de la mâchoire qui est, chez les poissons, indépendante du crâne, et elle est « rattaché » au crâne par l’os hyomandibulaire. Chez les tétrapodes, la mâchoire supérieure va fusionner avec le crâne et l’hyomandibulaire va se retrouver à remplir le rôle de transmettre les vibrations de l’air pour qu’elles soient audibles par un animal terrestre, il devient le stapes (ou étrier). Ainsi, on passe d’une nageoire polybasale, à une nageoire monobasale, et on remplace les lépidotriches par des doigts. Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux  III.TRANSFORMATION DE LA NAGEOIRE EN MEMBRE CHIRIDIEN Chez un poisson à nageoires rayonnées, l’idée est d’avoir une surface suffisamment grande, pour s’opposer au mouvement de l’eau, stabiliser l’animal et changer de direction. Et elle est reliée avec la ceinture pectorale par l’intermédiaire d’un très grand nombre d’os que l’on appelle des radiaux. Ce qu’il va se passer chez le sarcoptérygien, c’est qu’il va y avoir un changement radical de ce lien entre la nageoire et la ceinture pectorale. En effet, on retrouvera chez lui un seul et unique élément. Ensuite, on retrouvera une augmentation du nombre d’éléments de la nageoire qui va se faire par paires. L’axe de fixation des éléments qui est linéaire chez le cœlacanthe (a) va devenir courbé chez les tétrapodes (b). A partir de l’apparition de la courbure, ce qui formait la nageoire, donc les rayons, vont disparaître et être remplacés par des doigts. Cette néo-formation des doigts correspond à l’activation d’un certain nombre de gênes Hox. C’est la présence des doigts qui définit le membre chiridien et donc qui définit le tétrapode. Ensuite, tous les membres chiridiens sont définis sur le même modèle, c’est-à-dire, l’os qui fait le lien est toujours un os unique : le stylopode. Il est suivi de deux : les os zeugopodium. Puis tout un ensemble de petits os qui viennent de la courbure de l’axe de développement puis l’ajout de doigts post axial. Cette structure identique est de fait due à l’héritage de la nageoire. Le nombre de doigts maximum s’est stabilisé très tardivement (Carbonifère). Le fait que l’on n’ait que 5 doigts ne Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux  veut pas dire que l’homme possède un aspect primitif. L’apparition des doigts ne signifie pas que ce sont des animaux terrestres. Aujourd’hui, on pense que l’apparition du membre chiridien est due à un mode de vie aquatique dans un milieu encombré. Elle donne ainsi un avantage sélectif. IV.UNE OU PLUSIEURS SORTIE DES EAUX ? Des traces de tétrapodes âgées de 390 MA ont été découvertes (fossiles). Cependant, nous ne savons pas si cet animal se déplaçait sur terre ou dans l’eau. Aussi, d’après les registres fossiles, on suppose que les elpistostégaliens et les tétrapodes seraient apparus en même temps dans des milieux différents et que les tétrapodes auraient envahi les milieux estuariens après la disparition des elpistostégaliens (fin du Frasnien). Aucun de ces vertébrés ne marchaient sur terre, ils rampaient uniquement en s’aidant de leurs nageoires ou de leurs membres. A. La crise du Dévonien, un rôle dans la sortie des eaux ? La crise du Dévonien est une crise complexe avec 3 pics d’extinction qui se déroule entre 360 et 380MA, dont à la fin du Givétien, une à la fin du Frasnien et une dernière à la fin du Famennien. Les chercheurs se sont demandé si l’extinction des espèces due à cette crise a pu avoir une incidence sur la sortie des eaux. Finalement, aucun lien direct n’a été établi, on suppose peut-être un lien entre la disparition des elpistostégaliens à la fin du Frasnien. La représentation du poisson, ou animal aquatique, qui évolue pour devenir un animal terrestre est trop grossière et erronée. On classe finalement, a postériori Acanthostega parmi les animaux marins car il présente de nombreuses différences avec les animaux terrestres, il était même très probablement incapable de sortir de l’eau même s’il possédait des doigts. Il est secondairement retourné à la vie aquatique. Il n’y a pas de marche régulière entre le vertébré aquatique et le tétrapode terrestre, c’est une suite d’expérimentation mais on ne retrouve en aucun cas quelque chose de régulier puis les doigts ne sont certainement pas apparus pour se déplacer sur terre. Peut-être qu’il s’agit d’un avantage conservé pour se déplacer dans un milieu aquatique encombré. On a clairement un découplage entre la forme et la fonction, en termes d’évolution, la nécessité d’accomplir une fonction ne crée l’organe en aucun cas ! Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux B. L’évolution des reconstitutions d’Ichthyostega On remarque qu’en 1996 le membre est vraiment orienté vers une fonction terrestre avec une colonne vertébrale typique de la salamandre par-exemple : « poisson à pattes ». Puis les représentations de 2002 et 2005 le membre postérieur n’est plus du tout projeté sous l’animal donc aucune fonction de déplacement sur la terre ferme, pas de passage de la traction à la propulsion. Puis en 2005 on s’est rendu compte que la colonne vertébrale était très spécialisée avec la disparition des côtes notamment. Cette spécialisation permet à l’animal de se déplacer sur la terre ferme. Cet animal a été trouvé au Groenland, or au début des années 30 il y a eu des conflits entre la Norvège et le Danemark et tous les deux réclament la souveraineté sur le Groenland. L’équipe danoise qui a trouvé Ichthyostega a tout de suite vu l’intérêt politique de cet animal, il annonce que c’est le chainon manquant entre le poisson et le tétrapode. Les Danois se présentent donc comme plus légitimes à prendre la souveraineté sur le Groenland car eux ont découvert cet animal. La cours de justice a statué en faveur du Danemark. La science se mêle donc parfois au politique. Les fossiles d’Acanthostega et d’Ichthyostega sont préservés dans le siltite rouge extrêmement indurée et ils sont très difficiles à préparer et à étudier. On ne retrouvait que des fragments d’os isolés, il n’y a que deux fossiles qui sont environ en connexion, ils ont même reçu des noms : « Boris » et « Mister Magic ». L’évolution entre les représentations ne sont donc pas liés à la découverte de nouveaux fossiles mais grâce à des progrès scientifiques et notamment des représentations 3D qui permettent maintenant de reconstituer les squelettes avec précision. La philosophie lamarckienne est intuitivement celle d’un ingénieur : face à une situation donnée nécessitant une action, il conçoit une réponse qu’il met en œuvre. Lamarck défend une philosophie « individualiste » où la survie du groupe est la conséquence directe d’un mécanisme d’amélioration de la survie des individus. Les premières interprétations d’Ichthyostega appliquent en fait ce concept en voulant l’adapter « de force » à un mode de vie terrestre sans preuves. Darwin et Wallace comprennent que la nature fonctionne à l’inverse de cela en générant en permanence une variabilité essentiellement « inutile Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux », parfois même handicapante voire mortelle, mais au sein de laquelle, par hasard, se nichent des solutions à des situations qui n’existent pas encore un jour mais peut-être se présenteront. Ces solutions s’avèreront déterminantes pour la survie, non pas des individus mais du groupe. L’apparition du membre chiridien se fait dans ce contexte. C. La (les) sortie(s) des eaux chez les vertébrés Au Dévonien moyen et supérieur, on observe un climat chaud et un haut niveau marin, ce qui fait que les grandes mers épicontinentales sont très diversifiées avec des sarcoptérygiens inféodés aux deltas et lagunes. Chez certains, les nageoires pectorales et pelviennes présentent des doigts composés de phalanges. L’apparition de doigts individualisés sans rayons définit les tétrapodes. Ces premiers tétrapodes vivaient dans l’eau et n’étaient capables que de courtes excursions hors de l’eau car ils possédaient des branchies et des lignes latérales. Tout au plus, ils pouvaient se hisser et ramper sur les berges, à la manière des phoques pour Ichthyostega. Ce n’est finalement qu’au Carbonifère inférieur que les tétrapodes sortiront de l’eau et se diversifieront, le membre chiridien leur permettant alors de marcher grâce à l’extension du coude et la flexion du poignet et de la cheville. Aucun tétrapode n’est vraiment terrestre durant le Dévonien, leur sortie des eaux est très imparfaite. On remarquera qu’au Carbonifère, de nombreux tétrapodes resteront spécialisés dans cette niche amphibie. V.CONCLUSION → Les vertébrés « sortent de l’eau » au Dévonien moyen/supérieur mais les écosystèmes terrestres commencent à se mettre en place une centaine de millions d’années plus tôt dès l’Ordovicien. → La mise en place des innovations squelettiques nécessaires à la sortie des eaux (membre chiridien, stapes, poumons) est désormais bien connue grâce à la série Panderichtys-Tiktaalik-Ichthyostega- Acanthostega mais cela ne représente pas une série phylogénétique linéaire. → Ichthyostega est un cul de sac évolutif hyper-spécialisé et Acanthostega est un animal Cours Galien Lyon – 2024/2025 PASS – Mineure SVE – Chp 1.3.1 – La sortie des eaux  secondairement retourné à un mode de vie aquatique. → Le membre chiridien, ainsi que de nombreux autres organes, n’est pas apparu pour remplir la fonction qu’il assure aujourd’hui. L’adéquation forme/fonction est secondairement affinée par les processus de sélection naturelle. → Il n’y a jamais de but prédéfini dans le processus d’évolution. 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