Samenvatting Biologische Grondslagen: Cognitie PDF

Samenvatting PB0602 - Biologische grondslagen: cognitie geschreven door jasmits www.stuvia.com Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected]...

Samenvatting PB0602 - Biologische grondslagen: cognitie geschreven door jasmits www.stuvia.com Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Samenvatting PB0602 Biologische grondslagen: cognitie Hans Smits Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Toelichting Deze samenvatting betreft het boek van Ward (2015), The Student’s Guide to Cognitive Neu- roscience, 3rd ed. London New York: Psychology Press, Taylor & Francis Group. Daarnaast is relevante informatie uit yOUlearn en een samenvatting van de artikelen die deel uitmaken van de examenstof in de samenvatting terug te vinden. Uitleg van de gebruikte kleuren: Begrip of definitie Box met aanvullende informatie Afbeelding Tentamenstof uit artikelen Tabel Tentamenstof uit yOUlearn 2 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Inhoud Deel I – Het brein..................................................................................................................................... 5 Thema 1 - Het brein ontleed............................................................................................................... 5 Activeren van voorkennis............................................................................................................... 5 Hoofdstuk 2: Introductie tot het brein........................................................................................... 6 2.1 Structuur en functie van het neuron.................................................................................... 6 2.2 De grove structuur van het brein......................................................................................... 8 2.3 De cerebrale cortex............................................................................................................ 10 2.4 De subcortex....................................................................................................................... 12 2.5 De middenhersenen en achterhersenen............................................................................ 13 Kernbegrippen thema 1................................................................................................................ 14 Thema 2 - Het brein in ontwikkeling................................................................................................. 15 Hoofdstuk 16: Het ontwikkelende brein...................................................................................... 15 16.1 Ontwikkeling van de hersenenstructuur.......................................................................... 16 16.2 Ontwikkeling van hersenfuncties: gevoelige perioden en aangeboren kennis............... 17 16.3 Gedragsgenetica............................................................................................................... 19 16.4 Verder dan nature versus nurture: wisselwerking tussen genen en omgeving............... 21 Kolb & Whishaw (2015). Hoofdstuk 23: Breinontwikkeling en plasticiteit.................................. 22 23.2 Ontwikkeling van de menselijke hersenen....................................................................... 22 23.3 Beeldvormingsonderzoek naar hersenontwikkeling........................................................ 26 23.5 Omgevingsinvloeden op hersenontwikkeling.................................................................. 27 Kernbegrippen thema 2................................................................................................................ 30 Thema 3 - Het brein in beeld............................................................................................................ 31 Hoofdstuk 3: Het elektrofysiologische brein................................................................................ 31 3.1 Op zoek naar neurale representaties: single-cell recordings............................................. 31 3.2 Elektro-encefalografie en event-related potentials........................................................... 33 3.3 Mentale chronometrie in elektrofysiologie en cognitieve psychologie............................. 35 3.4 Magneto-encefalografie..................................................................................................... 37 Hoofdstuk 4: Het brein in beeld gebracht.................................................................................... 38 4.1 Structurele beeldvorming................................................................................................... 38 4.2 Functionele beeldvorming.................................................................................................. 39 4.3 Van beeld naar cognitieve theorie: experimenteel design................................................ 42 4.4 Analyseren van data van functionele beeldvorming.......................................................... 45 4.5 Interpreteren van data van functionele beeldvorming...................................................... 47 4.6 Verschillen tussen data van functionele beeldvorming en lesiemethoden....................... 48 4.7 Lezen van het brein............................................................................................................ 49 Kernbegrippen thema 3................................................................................................................ 50 Deel II – Cognitieve functies.................................................................................................................. 52 Thema 4 - Actie................................................................................................................................. 52 Hoofdstuk 8: Het handelende brein............................................................................................. 52 8.1 Een cognitief raamwerk voor beweging en actie............................................................... 52 8.2 De rol van de frontaalkwabben bij beweging en actie....................................................... 53 8.3 Het plannen van handelingen: het SAS-model................................................................... 55 8.4 Eigenaarschap en bewustheid van handelingen................................................................ 56 8.5 Begrijpen en imiteren van handelingen............................................................................. 57 8.6 Hanteren van objecten....................................................................................................... 58 8.7 Voorbereiding en uitvoering van handelingen................................................................... 61 Kernbegrippen thema 4................................................................................................................ 64 3 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Thema 5 – Auditieve waarneming.................................................................................................... 65 Hoofdstuk 10: Het horende brein................................................................................................. 65 10.1 De aard van geluid............................................................................................................ 65 10.2 Van oor naar brein............................................................................................................ 65 10.3 Verwerking van auditieve informatie............................................................................... 67 10.4 Muziekperceptie............................................................................................................... 70 10.5 Stemperceptie.................................................................................................................. 72 10.6 Spraakperceptie............................................................................................................... 72 Kernbegrippen thema 5................................................................................................................ 76 Thema 6 – Aandacht......................................................................................................................... 77 Hoofdstuk 7: Het oplettende brein............................................................................................... 77 7.1 Ruimtelijk en niet-ruimtelijk aandachtsproces.................................................................. 77 7.2 De rol van de pariëtaalkwabben bij aandacht.................................................................... 77 7.3 Aandachtstheorieën........................................................................................................... 81 7.4 Neglect als stoornis van ruimtelijke aandacht en bewustzijn............................................ 84 Kernbegrippen thema 6................................................................................................................ 86 Thema 7 – Geheugen........................................................................................................................ 87 Hoofdstuk 9: Het herinnerende brein.......................................................................................... 87 9.1 Kortetermijn- en werkgeheugen........................................................................................ 87 9.2 Verschillende soorten langetermijngeheugen................................................................... 90 9.3 Amnesie.............................................................................................................................. 91 9.4 Functies van de hippocampus en de mediale temporaalkwabben.................................... 93 9.5 Theorieën van herinneren, weten en vergeten................................................................. 96 9.6 De rol van de prefrontale cortex bij langetermijngeheugen.............................................. 99 Kernbegrippen thema 7.............................................................................................................. 101 Thema 8 – Executieve functies........................................................................................................ 102 Hoofdstuk 14: Het executieve brein........................................................................................... 102 14.1 Anatomische en functionele onderverdeling van de prefrontale cortex....................... 102 14.2 Executieve functies in de praktijk................................................................................... 104 14.3 De organisatie van executieve functies.......................................................................... 106 14.4 De rol van de voorste cingulate cortex in executieve functies...................................... 110 Kernbegrippen thema 8.............................................................................................................. 111 Thema 9 – Emoties.......................................................................................................................... 112 Hoofdstuk 15: Het sociale en emotionele brein......................................................................... 112 15.1 Emotietheorieën............................................................................................................. 113 15.2 Neurale substraten van emotieverwerking.................................................................... 115 15.3 Gezichten lezen.............................................................................................................. 118 15.4 Gedachten lezen............................................................................................................. 120 Frith & Frith (2006). Hoe we voorspellen wat anderen gaan doen............................................ 124 1. Inleiding.............................................................................................................................. 124 2. Kennis over mensen........................................................................................................... 124 3. Kennis van gedrag, intenties, gevoelens en overtuigingen................................................ 126 4. Bottom-up- en top-downprocessen bij sociale cognitie.................................................... 129 5. Conclusies........................................................................................................................... 130 Kernbegrippen thema 9.............................................................................................................. 131 Index.................................................................................................................................................... 132 4 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Deel I – Het brein In deel I staan de volgende thema’s centraal: de anatomie van het brein, de ontwikkeling van het brein en de wijze waarop het functioneren van het brein wordt gemeten en in beeld ge- bracht. Het brein vormt samen met het ruggenmerg het centrale zenuwstelsel. Thema 1 - Het brein ontleed Activeren van voorkennis Met onderstaande definities kunt u basiskennis van de hersenanatomie reactiveren. Het zenuwstelsel Het zenuwstelsel is het geheel aan zenuwen of neuronen. Het bestaat uit het centraal ze- nuwstelsel en het perifere zenuwstelsel. Het centrale zenuwstelsel bevat onze hersenen en het ruggenmerg. Het perifere zenuwstelsel is alles wat daar buiten ligt: het somatisch zenuw- stelsel, dat de interactie tussen het lichaam en de buitenwereld bestuurt, en het autonome zenuwstelsel, dat veel minder onder bewuste controle staat en het inwendig lichaam be- stuurt. Het autonome zenuwstelsel bestaat uit het sympatisch zenuwstelsel, dat zorgt dat we actief worden, en het parasympatisch zenuwstelsel, dat zorgt dat we tot rust komen. Grove anatomie Ons brein bestaat uit grote hersenen, kleine hersenen en de hersenstam, de plaats voor de meest elementaire functies. Tussen schedel en brein bevinden zich drie hersenvliezen: dura mater, arachnoidea en pia mater. In het brein vormt een sulcus een groef in de hersenen. De fissuur is een bijzondere groef, namelijk die tussen de twee hersenhelften. Een gyrus is een hersenwinding. Het corpus cal- losum, de hersenbalk, verbindt de linker- en rechterhersenhelft. De verschillende hersen- gebieden zijn onderling sterk verbonden, in een netwerk waarin informatie wordt uitgewis- seld. Een neuron bestaat uit een cellichaam, dendrieten en een axon. De overdracht van informatie vindt plaats via de synapsen. De axonen zijn omgeven door myeline, een stof die voor betere geleiding zorgt. In de grijze stof in de hersenen bevinden zich voornamelijk celli- chamen. De witte stof bevat vooral gemyeliniseerde axonen. Cortex en subcorticale structuren Een ventrikel bevat hersenvocht. Hersenkwabben zijn te verdelen in de frontaalkwab, de pa- riëtaalkwab, de temporaalkwab en de occipitaalkwab. De verschillende kwabben worden geassocieerd met specifieke gedragingen en functies. De frontaalkwab zorgt bijvoorbeeld voor beweging, maar ook voor planning en somatosensori- sche verwerking. In de pariëtaalkwab vindt integratie van zintuiglijke prikkels plaats. In de occipitaalkwab wordt visuele informatie verwerkt. In de temporaalkwab bevinden zich ver- schillende functies, zoals het geheugen en de verwerking van auditieve informatie. De thalamus kan worden gezien als een ‘rangeerstation’ in de prikkelverwerking. Zintuiglijke prikkels komen aan in de subcorticale thalamus en gaan vandaar naar de corticale structu- ren. De basale ganglia zijn verantwoordelijk voor beweging en het initiëren daarvan. Het limbisch systeem is verantwoordelijk voor de verwerking van emoties en het opslaan van herinneringen. De hippocampus is belangrijk voor de verwerking van het geheugen. De amygdala is cruciaal voor de verwerking van emoties. 5 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Hoofdstuk 2: Introductie tot het brein Dit hoofdstuk vormt een introductie in de structuur van het brein, beginnend bij neuronen tot aan de verschillende neuroanatomische systemen. 2.1 Structuur en functie van het neuron Elk ▌neuron heeft dezelfde structuur, bestaande uit drie componenten: een ▌cellichaam (of soma), ▌dendrieten en een ▌axon. Er zijn wel verschillen tussen typen neuronen. Het cellichaam bevat de celkern en andere organellen. De kern bevat de genetische code, betrokken bij de aanmaak van proteïne. Neuronen ontvangen informatie van andere neuro- nen en bepalen dan welke informatie doorgegeven wordt aan volgende neuronen. Vanuit het cellichaam vertakken zich dendrieten, die de informatie van nabije neutronen ontvan- gen. Hun aantal en structuur kan verschillen, afhankelijk van het type neuron. Elk neuron heeft vele dendrieten, maar slechts één axon (die zich wel kan vertakken in collateralen). Neuronen bestaan uit drie basisde- len: het cellichaam, dendrieten en axonen. Elektrische signalen worden actief overgebracht door axonen door middel van een actiepotentiaal. Sig- nalen stromen passief door dendrie- ten en soma, maar zetten een actie- potentiaal in gang als hun samenge- voegde potentiaal sterk genoeg is bij het bereiken van de axon. De axon loopt uit in een schijfvormige structuur, waar chemische signalen communicatie tus- sen neuronen mogelijk maken via een smalle spleet, een ▌synaps. De twee neuronen die sa- men de synaps vormen worden aangeduid als presynaptisch en postsynaptisch. Als een pre- synaptisch neuron actief is wordt een elektrisch signaal, ▌actiepotentiaal genaamd, door de axon geleid. Aan het uiteinde worden chemische stoffen afgegeven in de synaptische spleet. 6 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Deze stoffen heten ▌neurotransmitters. Neurotransmitters binden zich aan receptoren op de dendrieten of het cellichaam van het postsynaptisch neuron en creëren een synaptisch po- tentiaal. Dit wordt passief door de dendrieten en het soma van het postsynaptisch neuron geleid. Als deze passieve signalen sterk genoeg zijn bij het bereiken van de axon in het post- synaptisch neuron, ontstaat een actiepotentiaal (een actief elektrisch signaal) in dit neuron. Het is belangrijk te beseffen dat elk postsynaptisch neuron vele synaptische signalen, gege- nereerd door veel verschillende dendrieten, samenvoegt. Passieve geleiding vindt meestal over kortere afstanden plaats, actieve geleiding ook over langere afstanden, door het ge- bruik van actiepotentialen. Elektrische signalen en het actiepotentiaal Elk neuron is omgeven door een celmembraan, dat zich gedraagt als een slagboom bij de passage van chemische stoffen. Binnen het membraan gedragen bepaalde proteïnemolecu- len zich als poortwachters voor specifieke chemische stoffen. Deze stoffen bestaan onder andere uit natrium- (Na+) en kaliumionen (K+). Het evenwicht tussen deze ionen binnen en buiten het membraan zorgt voor een rustpotentiaal van -70 mV, waarbij de binnenzijde ne- gatief is ten opzichte van de buitenzijde. Spanningsafhankelijke ionenkanalen zijn cruciaal bij het genereren van een actiepotentiaal. Deze kanalen zijn alleen in axonen te vinden. Het proces verloopt als volgt: 1. Als een positief signaal van voldoende sterkte door het axonmembraam stroomt, openen zich de spanningsafhankelijke Na+-kanalen. 2. Als het kanaal wordt geopend kan Na+ de cel binnenkomen en vermindert het negatieve potentiaal in de cel. De cel depolariseert. Bij ongeveer -50 mV wordt het membraam vol- ledig doorlaatbaar en de lading in de cel wordt korte tijd tegengesteld. Deze plotselinge depolarisatie en de daarop volgende repolarisatie vormt het actiepotentiaal. 3. Het negatieve potentiaal in de cel wordt hersteld door het naar buiten stromen van K+ door spanningsafhankelijke K+-kanalen en het sluiten van de spanningsafhankelijke Na+- kanalen. 4. Gedurende een korte periode treedt hyperpolarisatie op, waarbij de binnenzijde negatie- ver is dan in rusttoestand. Dat maakt het moeilijker voor de axon om meteen te depolari- seren en voorkomt dat het actiepotentiaal ‘terugslaat’. Een actiepotentiaal bestaat uit meerdere fasen. 7 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Een actiepotentiaal in het ene deel van de axon opent aangrenzende spanningsgevoelige Na+-kanalen, waardoor het actiepotentiaal zich over de lengte van de axon voortplant. De geleiding langs de axon kan versneld worden als deze gemyeliniseerd is. ▌Myeline is een vet- tige substantie rond de axon van sommige cellen, vooral van degene die bewegingssignalen overbrengen. Het blokkeert de normale overdracht van Na+/ K+, waardoor het actiepotenti- aal door passieve geleiding en over de lengte van de axon overspringt naar punten waar zich geen myeline bevindt, de nodes van Ranvier. Beschadiging van myeline is verantwoordelijk voor een aantal ziektebeelden, waaronder multiple sclerose. Chemische signalen en het postsynaptisch neuron Als het actiepotentiaal het uiteinde van de axon bereikt, zet het signaal een proces in wer- king dat leidt tot de afgifte van neurotransmitters in de synaptische spleet. Proteïnerecep- toren in het membraan van de postsynaptische neuronen binden zich aan de neurotransmit- ters. Veel van deze receptoren zijn transmitterafhankelijke ionenkanalen. Dit zorgt voor een plaatselijk stroom van Na+, K+ of chloride (Cl-), wat het synaptisch potentiaal teweegbrengt. Sommige neurotransmitters hebben een remmend effect op het postsynaptisch neuron. Dit wordt bereikt door de binnenkant van het neuron negatiever te maken dan normaal, en daardoor moeilijker te depolariseren. Dat kan bijvoorbeeld door het openen van Cl--kana- len. Andere neurotransmitters hebben juist een prikkelend effect op het postsynaptisch neuron. Deze synaptische potentialen worden vervolgens passief geleid. Hoe coderen neuronen informatie? De amplitude van een actiepotentiaal varieert niet, maar het aantal potentialen per seconde wel. Deze piekfrequentie houdt verband met de informatie die het neuron overbrengt. Neu- ronen die gelijksoortige informatie overbrengen bevinden zich meestal bij elkaar. Hierdoor ontstaat specialisatie van breingebieden. Het soort informatie dat een neuron overbrengt heeft betrekking op de input die het ont- vangt en de output die het verzendt naar andere neuronen. De functie van een breingebied wordt dan ook bepaald door input en output. Dat een functie strikt gelokaliseerd kan wor- den valt om die reden te betwisten. 2.2 De grove structuur van het brein Grijze stof, witte stof en cerebrospinale vloeistof Neuronen zijn georganiseerd in witte en grijze stof. ▌Grijze stof bestaat uit neuronale celli- chamen. ▌Witte stof bestaat uit axonen en ondersteunende cellen, de ▌glia. Het brein be- staat uit een ingewikkeld gevouwen massa grijze stof, de cerebrale cortex, waaronder de witte stof ligt. In het midden van het brein, onder de witte stof, liggen weer grijze-stofstruc- turen, de subcortex, met onder andere de basale ganglia, het limbisch systeem en het diën- cefalon, de tussenhersenen. Banen van witte stof kunnen liggen tussen corticale gebieden in dezelfde hersenhelft (associatiekanalen), tussen verschillende corticale gebieden in verschil- lende hersenhelften (commissuren, zoals het ▌corpus callosum) of tussen corticale en sub- corticale structuren (projectiekanalen). De hersenen bevatten ook een aantal holle kamers. Deze ▌ventrikels zijn gevuld met cere- brospinale vloeistof (CSF). CSF heeft een aantal nuttige functies, zoals het overbrengen van afvalstoffen, de overdracht van signalen en het bieden van bescherming aan het brein. 8 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Er zijn drie soorten banen van witte stof, afhankelijk van het type gebie- den die verbonden worden. De hersenen hebben vier ventrikels, gevuld met cerebrospinale vloeistof. De laterale ventrikels bevinden zich in beide hemisferen, het derde ven- trikel ligt om de subcorticale struc- turen en het vierde ventrikel ligt in de hersenstam. Hiërarchische weergave van het centrale zenuwstelsel De evolutie van het brein kan beter worden gezien als het toevoegen van extra structuren aan bestaande dan als het vervangen van oudere structureren door nieuwe. Plaatsbepaling en doorsneden Een aantal aanwijzingen maak het mogelijk de plaats in het brein te bepalen: ▌anterieur (aan de voorzijde, ook wel rostraal genoemd), ▌posterieur (aan de achterzijde, ook wel caudaal genoemd), ▌superieur (aan de bovenzijde, ook wel ▌dorsaal genoemd) en ▌inferieur (aan de onderzijde, ook wel ▌ventraal genoemd). De termen ▌lateraal en ▌mediaal worden gebruikt om een plaats richting buitenkant of meer richting middelpunt aan te geven. De term medi- aal wordt voor de hersenen in het algemeen gebruikt, maar ook om het midden van andere structuren aan te duiden. Van de hersenen kunnen tweedimensionale doorsneden worden gemaakt. Een coronale sec- tie verwijst naar een doorsnede in het verticale vlak, door beide hersenhelften. Een sagittale sectie verwijst naar een doorsnede in het verticale vlak door één van de hemisferen. Een axi- ale sectie verwijst naar een doorsnede in het horizontale vlak. 9 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Het centraal zenuwstelsel is hiër- archisch georganiseerd. De boven- ste niveaus komen vanuit evoluti- onair perspectief gezien overeen met de nieuwste structuren. Plaatsbepaling in de hersenen. Naast de in de afbeelding gebruik- te aanduidingen, worden ook de termen lateraal en mediaal ge- bruikt. Verschillende doorsneden van de hersenen 2.3 De cerebrale cortex De cerebrale cortex bestaat uit twee gevouwen lagen van grijze stof, verdeeld over twee he- misferen. Het oppervlak van de cortex is in de loop van de evolutionaire ontwikkeling steeds verder geplooid. Hierdoor is de verhouding tussen oppervlakte en inhoud steeds groter ge- worden. De windingen worden aangeduid als ▌gyrus, de groeven als ▌sulcus. De cortex is maar ongeveer 3 mm dik en bestaat uit verschillende lagen. Deze lagen vormen groepen van verschillende celtypen. Verschillende delen van de cortex hebben een verschil- lende dikte van elk van de lagen. Het grootste deel van de cortex heeft zes belangrijke lagen, de neocortex. Andere corticale gebieden zijn de mesocortex en de allocortex. 10 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Het laterale oppervlak van de cortex van elke hersenhelft is verdeeld in vier kwabben: de frontale-, pariëtale-, temporale- en occipitale kwabben. De scheidslijn tussen kwabben is in sommige gevallen duidelijk, zoals bij de frontale en temporale kwabben die worden geschei- den door de spleet van Sylvio, in andere gevallen minder zichtbaar. De insula is een eiland tussen twee delen van de cortex en bevindt zich onder de temporaalkwab. De belangrijkste gyri van de laterale en mediale oppervlak- ten van de hersenen. De corticale sulci worden meestal benoemd aan de hand van hun plaatsbepaling. De gebieden van de cerebrale cortex kunnen op drie manieren worden ingedeeld: 1. Naar het patroon van gyri en sulci 2. Naar de celstructuur. Een bekende indeling is die in gebieden van Brodmann. 3. Naar functie. Deze methode wordt meestal alleen gebruikt voor de primaire zintuiglijke en motorische gebieden. De gebieden van Brodmann aan het laterale en mediale oppervlak van het brein 11 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen 2.4 De subcortex Onder het corticale oppervlak en de tussenliggende witte stof ligt een verzameling kernen van grijze stof, de subcortex. De subcortex is te verdelen in een aantal systemen. De basale ganglia De ▌basale ganglia zijn grote ronde massa’s in elke hersenhelft. Ze omgeven de thalamus in het midden van het brein. Ze zijn betrokken bij het reguleren van beweging en het program- meren van actie. Stoornissen in de basale ganglia kunnen worden aangeduid als hypokine- tisch of hyperkinetisch. De basale ganglia zijn ook betrokken bij het aanleren van beloningen, vaardigheden en gewoonten. De belangrijkste onderdelen zijn de caudate nucleus, de puta- men en de globus pallidus. De caudate nucleus en putamen leiden corticale input naar de globus pallidus, vanwaar vezels lopen naar de thalamus. De basale ganglia zijn betrokken bij het aansturen van beweging en het aanleren van vaardigheden. Het limbisch systeem Het ▌limbisch systeem is belangrijk voor de interactie tussen organisme en omgeving, op ba- sis van behoeften, situatie en voorgaande ervaringen. Het systeem is betrokken bij het waar- nemen en uitdrukken van emotie. De amygdala is bijvoorbeeld belangrijk bij de waarneming van bedreigingen en de cingulate gyrus bij het waarnemen van emotionele en cognitieve conflicten. De hippocampus is belangrijk voor leren en geheugen. De mamillaire lichamen zijn kleine ronde uitsteeksels, die verband houden met het geheugen. Het limbisch systeem 12 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Het diëncefalon Twee belangrijke structuren vormen samen het diëncefalon. De ▌thalamus bestaat uit twee onderling verbonden eivormige gedeelten in het midden van de hersenen. De thalamus is een belangrijk ‘verdeelstation’ voor alle zintuiglijke ervaringen, behalve reuk, en heeft ver- bindingen met bijna alle delen van de cortex en de basale ganglia. Aan de achterzijde liggen de laterale en mediale geniculate nucleus voor de verbinding met de primaire visuele en au- ditieve cortices. De ▌hypothalamus ligt onder de thalamus en bestaat uit een veelheid aan kernen met verschillende specifieke functies die met het lichaam te maken hebben. Een coronale doorsnede door amygdala en basa- le ganglia toont de tha- lamus en hypothalamus, duidelijk zichtbaar in het midden. Achteraanzicht van de midden- en achterherse- nen. Zichtbare structu- ren zijn onder meer de thalamus, pijnappelklier of epifyse, bovenste col- liculi, onderste colliculi, cerebellum, hersensteel en medulla oblongata. 2.5 De middenhersenen en achterhersenen De middenhersenen bestaan uit een aantal structuren. De superior en inferior colliculi zijn kernen van grijze stof. De ▌superior colliculi integreren informatie van zicht, gehoor en tast, de ▌inferior colliculi zijn gespecialiseerd in auditieve verwerking. In de middenhersenen be- vindt zich ook de substantia nigra, die verbonden is met de basale ganglia. Het ▌cerebellum, de kleine hersenen, is aan de achterzijde van de achterhersenen gehecht middels de hersenstelen. Het bestaat uit sterk gevouwen grijze stof en heeft twee onderling verbonden kwabben. Het cerebellum is belangrijk voor behendigheid en soepele beweging. Voor deze functie worden bewegingscommando’s geïntegreerd met zintuiglijke feedback over de huidige toestand. De ▌pons vormt een belangrijke verbinding tussen cerebellum en cerebrum en ontvangt informatie van visuele gebieden om zicht en beweging op elkaar af te stemmen. De ▌medulla oblongata steekt uit de pons en loopt over in het ruggenmerg. De structuur reguleert vitale functies als ademhaling, slikken, hartslag en waak-slaapcyclus. 13 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Kernbegrippen thema 1 Neuron Celtype waaruit het zenuwstelsel is opgebouwd en dat onder andere cognitieve functies ondersteunt Cellichaam Deel van het neuron dat bestaat uit de celkern en andere organellen Dendrieten Vertakkingen die informatie vanuit andere neuronen overbrengen Axon Vertakking die informatie naar andere neuronen overbrengt en een actiepotenti- aal overdraagt Synaps De smalle spleet tussen neuronen waarin neurotransmitters worden afgegeven, waardoor signalen tussen neuronen worden overgedragen Actiepotentiaal Een plotselinge verandering (depolarisatie en repolarisatie) in de elektrische ei- genschappen van het neuronmembraan in een axon Neurotransmitter Een chemisch signaal dat wordt afgegeven door de ene neuron en de eigenschap- pen van andere neuronen beïnvloedt Myeline Een vettige substantie om de axon van sommige neuronen die geleiding verbetert Grijze stof Stof die vooral bestaat uit neuronale cellichamen Witte stof Weefsel van het zenuwstelsel dat vooral bestaat uit axonen en ondersteunende cellen Glia Ondersteunende cellen van het zenuwstelsel die onder andere betrokken zijn bij herstel van weefsel en de vorming van myeline Corpus callosum Een grote baan van witte stof die de twee hersenhelften verbindt Ventrikel Holle kamer in het brein die cerebrospinale vloeistof bevat Anterieur Voorste Posterieur Achterste Superieur Bovenste Inferieur Onderste Dorsaal Richting de bovenkant Ventraal Richting de onderkant Lateraal Aan de buitenzijde Mediaal In of richting het midden Gyrus Hersenwinding in de cortex Sulcus Groef in de cortex Gebied van Brodmann Gebieden in de cortex, onderverdeeld naar de relatieve verdeling van celtypen over corticale lagen Basale ganglia Subcorticale gebieden van grijze stof, betrokken bij bewegingscontrole en het aan- leren van vaardigheden. Opgebouwd uit onder meer caudate nucleus, putamen en globus pallidus Limbisch systeem Subcorticaal gebied betrokken bij de plaatsbepaling in de omgeving, in heden en verleden. Bij de limbische structuren horen amygdala, hippocampus, cingulate cor- tex en mamillaire lichamen Thalamus Een groot subcorticaal ‘verdeelstation’, onder andere betrokken bij de verwerking van de meeste zintuiglijke informatie Hypothalamus Bestaat uit een veelheid van kernen die vooral gespecialiseerd zijn in lichaamsre- gulerende functies Superior colliculi Kern in de middenhersenen die deel uitmaakt van een subcorticaal zintuiglijk tra- ject dat betrokken is bij snelle oogbewegingen Inferior colliculi Kern in de middenhersenen die deel uitmaakt van een subcorticaal auditief traject Cerebellum Structuur aan de achterste hersenen, belangrijk voor behendigheid en soepele be- wegingen Pons Deel van de achterste hersenen. Een belangrijke verbinding tussen cerebellum en cerebrum Medulla oblongata Deel van de achterste hersenen. Reguleert vitale functies als ademhaling, slikken, hartslag en waak-slaapcyclus 14 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Thema 2 - Het brein in ontwikkeling Hersengebieden staan met elkaar in contact in een complex netwerk van allerlei verbin- dingsbanen. Dit netwerk vormt zich in de eerste circa 25 jaren van een leven. In die tijd vin- den er veel veranderingen plaatst. Vlak na de bevruchting zullen cellen zich moeten differen- tiëren als zenuwcellen en samenvoegen tot een neuronale plaat, het startpunt van het ze- nuwstelsel. Deze cellen groeien verder en migreren naar de juiste plek, waar ze zich dan af- stemmen op de andere neuronen op die plek. Axonen gaan groeien en nieuwe synaptische verbindingen worden gemaakt. Na deze sterke groeifase volgt een fase van versterking en bestendiging. Neuronen die niet functioneel zijn sterven af en synaptische verbindingen wor- den opnieuw geordend. Dit resulteert in een complex en stevig netwerk. Dit netwerk is geen statisch netwerk. Het brein is flexibel en plastisch. Het is in staat om te veranderen als gevolg van genetische programma's en interacties met de omgeving. Hoofdstuk 16: Het ontwikkelende brein De vraag of we als mens bepaald worden door een genetische blauwdruk of gevormd wor- den door onze ervaringen en de omstandigheden tijdens ons leven, is kenmerkend voor het ▌nature-nurturedebat. Deze term komt van Francis Galton (1874), die ook de eerste was die besefte dat erfelijkheid beoordeeld kan worden aan de hand van tweelingonderzoek. In de tijd van Galton lag de nadruk in het debat vooral bij nature. In de vroege twintigste eeuw verschoof dit naar het andere uiterste. Dat blijkt bijvoorbeeld bij Freud met zijn nadruk op vroege ervaringen, Vygotsky die de rol van cultuur benadrukte en het behaviorisme van Skinner dat stelde dat alle gedrag is aangeleerd. Piaget nam een middenpositie in. Hij zag ontwikkeling als een cyclisch proces van interactie tussen kind en omgeving. Aansluitend op de ontwikkelingspsychologische traditie richt de neurocognitieve ontwikke- lingspsychologie zich op tot de hersenen terug te voeren verklaringen van ontwikkeling. Een hedendaagse benadering is die van het neuroconstructivisme, dat uitgaat van een constante interactie tussen omgeving en genetische factoren, waarbij een volwassen cognitief systeem transformeert uit eerdere systemen. Anders dan bij Piaget komt ontwikkeling volgens deze benadering tot stand als in de hersenen aan meerdere randvoorwaarden wordt voldaan. Aanpassing van neurocognitieve technieken aan kinderen Technieken als fMRI en EEG worden beschouwd als geschikt voor gebruik bij kinderen. Een voordeel ervan is dat geen gesproken- of bewegingsreactie nodig is. Functional MRI: Bij gebruik van fMRI moet met een aantal factoren rekening gehouden worden. Het breinvolume blijft vanaf ongeveer 5 jaar stabiel, maar de hoeveelheid witte en grijze stof varieert tot in de volwassenheid. De hemodynamische reactie is stabiel vanaf ongeveer 7 jaar, maar varieert daarvoor nog. Verschillen in breinstructuur en bloedtoevoer maken vergelijkingen van dezelfde gebieden op verschillende leeftij- den moeilijk. Jongere kinderen vinden het moeilijk om stil te liggen in de scanner. Near-infrared spectroscopy: Een relatief nieuwe methode is die van ▌near-infrared spectroscopy (NIRS), een hemodynamische methode die de hoeveelheid zuurstofrijk bloed meet. Beweging is bij deze methode minder een probleem. De spatiële resolutie is wel minder. 15 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen ERP/EEG: Bij jongere deelnemers is de bereidheid van het kind om mee te werken een beperkende factor. Kinderen en volwassenen vertonen nogal verschillende ERP-patro- nen, ook bij vergelijkbare prestaties. TMS: De huidige richtlijnen raden herhaalde TMS bij kinderen af, behalve wanneer sprake is van een dringende therapeutische noodzaak. 16.1 Ontwikkeling van de hersenenstructuur Gottlieb zette visies op ontwikkeling tegenover elkaar: de tradities van vooraf bepaalde ont- wikkeling en waarschijnlijke ontwikkeling. De laatste, nu dominante visie gaat ervan uit dat de structuur van de hersenen, en zelfs de genen, kunnen worden beïnvloed door ervaring en vice versa. Dat geldt zelfs voor omgevingsinvloeden in de baarmoeder en zet zich na de ge- boorte voort. Er treden kleine veranderingen in het brein op, in de vorm van wijzigingen in synaptische verbindingen. Soms zijn dergelijke veranderingen zelfs zichtbaar op macrosco- pisch niveau. Dit wijst op plasticiteit, het ontstaan van neurale veranderingen als gevolg van ervaringen. Overigens wordt de mate van plasticiteit, op bepaalde momenten (gevoelige pe- rioden) en in verschillende gebieden, weer beïnvloed door genetische factoren. Verschillende visies op ontwikkeling, volgens Gottlieb Vooraf bepaalde ontwikkeling: Genen → Hersenstructuur → Hersenfunctie → Ervaring Waarschijnlijke ontwikkeling: Genen ↔ Hersenstructuur ↔ Hersenfunctie ↔ Ervaring Prenatale ontwikkeling Een nieuw embryo ondergaat een snel verlopend proces van celdeling en toenemende cel- specialisatie. Het zenuwstelsel ontstaat uit een aantal cellen, gerangschikt in de vorm van een holle cilinder, de ▌neurale buis. Deze buis ontwikkelt zich na ongeveer vijf weken tot een aantal rondingen en windingen die zich verder ontwikkelen tot onderdelen van het brein. Dichter bij de holte van de neurale buis bevinden zich snelgroeiende gebieden waar neuro- nen en gliacellen worden aangemaakt door de deling van woekercellen, ▌neuroblasten en glioblasten. De nieuwgevormde neuronen migreren naar de buitenzijde, richting het gebied waar zij hun plaats krijgen in het volwassen brein. Dat gebeurt op twee manieren: oudere cellen worden passief naar de oppervlakte geduwd, maar er is ook een actief systeem dat nieuwere cellen naar specifieke plekken leidt. Daarbij fungeren ▌radiale gliacellen als ‘klim- touwen’. De neocortex wordt bijvoorbeeld op deze manier gevormd. Postnatale ontwikkeling Bij de geboorte zijn de hersenen nog klein (450 g) vergeleken met de volwassen afmetingen (1400 g). Het overgrote deel van de neuronen is al voor de geboorte gevormd. De groei van het hersenvolume na de geboorte heeft dan ook vooral te maken met factoren als de groei van synapsen, dendrieten en axonbundels, de verspreiding van gliacellen en de myelinisatie van zenuwvezels. De synaptische dichtheid is de mate van verbondenheid tussen neuronen onderling en staat los van het aantal neuronen of de activiteit van synapsen. In alle onderzochte gebieden valt op dat sprake is van een stijging en daaropvolgende daling in de synaptogenese. Dit patroon 16 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen van stijgen en dalen is ook te zien in PET-onderzoeken van de glucosestofwisseling in zich ontwikkelende hersenen. Glucosestofwisseling kan een indicatie zijn van neurale activiteit. Dat het aantal synapsen ook weer afneemt tijdens de ontwikkeling wijst erop dat tijdens de afstemming van de hersenen op de omgeving een aantal verbindingen overbodig wordt. ▌Myelinisatie duidt op de groei van de vettige huls die axonen omgeeft en de snelheid van informatieoverdracht vergroot. De toename van de hoeveelheid witte stof tijdens de eerste twintig levensjaren weerspiegelt het tijdsverloop van de myelinisatie. De prefrontale cortex is een van de laatste gebieden die een volwassen niveau van myelinisatie bereiken. Ook de afstemming en eliminatie van synapsen treedt in dit gebied pas laat op. De vorming van synapsen verloopt volgens een patroon van stijgen en dalen. Vlak na de geboorte is sprake van een piek. Ver- schillende gebieden verschillen sterk wat betreft de tijd voordat volwassen niveaus worden bereikt. De protomap- en protocortextheorieën van hersenontwikkeling Verschillende hersengebieden zijn verschillend van structuur. Dit betreft zowel de groepe- ring van celtypen in verschillende lagen als de patronen van verbindingen die uiteindelijk de hersenfunctie bepalen. De vraag hoe deze indeling tot stand komt en in welke mate die een gevolg is van prenatale danwel postnatale ontwikkeling, wordt op verschillende manieren beantwoord door de protomaptheorie van Rakic en de protocortextheorie van O’Leary. De protomaptheorie stelt dat de gebiedsindeling van de cortex tot stand komt in de prena- tale ontwikkelingsfasen. Het vroege verspreidingsgebied zou de uiteindelijke indeling bepa- len, doordat radiale gliavezels (zie ook pagina 23) nieuwe neuronen uit het verspreidingsge- bied leiden aan de hand van moleculaire signalen, de zogenaamde transcriptiefactoren. De protocortextheorie stelt dat verschillende hersengebieden in eerste instantie gelijkwaar- dig zijn maar zich dan specialiseren, aangestuurd door de thalamus en onder invloed van postnatale zintuiglijke ervaringen. Volgens deze theorie zouden hersengebieden aanvanke- lijk dan ook onderling uitwisselbaar zijn en vervolgens de juiste functie aannemen. De twee theorieën worden tegenwoordig niet meer als volledig tegenstrijdig beschouwd. Er wordt van uitgegaan dat de protomaptheorie omgevingsinvloeden niet uitsluit en dat de protocortextheorie volledige uitwisselbaarheid van hersengebieden niet kan handhaven. Evaluatie Deze paragraaf begon met het onderscheid tussen vooraf bepaalde ontwikkeling en waar- schijnlijke ontwikkeling. Onderzoek ondersteunt het tweede gezichtspunt. 16.2 Ontwikkeling van hersenfuncties: gevoelige perioden en aangeboren kennis De functionele hersenontwikkeling betreft veranderingen in vaardigheden en kennis. Twee onderwerpen zijn belangrijk: de rol van kritieke perioden en gevoelige perioden en de mate waarin kennis en vaardigheden aangeboren zijn. 17 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Kritieke en gevoelige perioden in de ontwikkeling Konrad Lorenz bestudeerde ▌filiale inprenting. Hij ontdekte dat jonge ganzen in de korte tijd tussen de eerste 15 uur en 3 dagen van hun bestaan elke bewegende stimulus zullen volgen alsof het hun moeder is. Er lijkt een ▌kritieke periode voor inprenting te zijn, die twee be- langrijke kenmerken heeft: leren vindt alleen plaats tijdens een korte periode en het ge- leerde is moeilijk af te leren door latere ervaringen. Uit later onderzoek bleek dat de korte periode kan worden verlengd bij gebrek aan vroege ervaringen en dat afleren onder be- paalde omstandigheden mogelijk is. Veel onderzoekers geven daarom de voorkeur aan de term ▌gevoelige periode. De ontwikkeling van het gezichtsvermogen toont een gevoelige periode aan. De vraag is of dat ook geldt voor hogere cognitieve vermogens, zoals taal. Lenneburg meende dat bij taal- ontwikkeling sprake was van een kritieke periode die abrupt eindigde met de puberteit. Het taalvermogen is echter afhankelijk van andere vermogens, zoals gehoor, motoriek en werk- geheugen, die elk hun eigen gevoelige periode zouden kunnen hebben. Studies naar in het wild opgegroeide kinderen boden enig bewijs voor de gedachten van Lenneburg, maar latere onderzoeken gaven meer steun aan de gedachte van een gevoelige en niet op een vast mo- ment eindigende periode. Dit blijkt bijvoorbeeld uit onderzoek naar het aanleren van een tweede taal, dat lijkt te wijzen op een gevoelige periode voor het aanleren van grammatica in termen van neurale effectiviteit. Functieherstel na vroege hersenbeschadiging Hoewel beroerten zich zelden voordoen in de kindertijd, komen ze wel voor. De effec- ten op langere termijn zijn echter niet zo ernstig als bij volwassenen. Dit komt overeen met de veronderstelling dat plasticiteit in de eerste jaren het grootst is. Beschadiging van spraakgebieden in de linkerhersenhelft kan leiden tot de ontwikkeling van taalge- bieden in de rechter hemisfeer. Dat leidt overigens wel tot een verminderd visuospa- tieel functioneren. Plasticiteit kan helpen herstellen, maar ten koste van iets anders. Welke eigenschappen van het zenuwstelsel geven aanleiding tot gevoelige perioden tijdens de ontwikkeling? Een mogelijkheid is dat neuronen gereedgemaakt worden voor leren en la- ter ‘fossiliseren’ volgens een strikt tijdschema. Een andere mogelijkheid is dat een aantal neuronen klaar is om te leren, maar dat het proces zich in zekere mate zelf beëindigt. De ge- voelige periode ‘wacht’ als het ware op een geschikte blootstelling aan de omgeving. Aangeboren kennis? Misschien wel het meest controversiële onderwerp in de neurocognitieve ontwikkelingspsy- chologie betreft de mate waarin kennis of vermogens zijn aangeboren. De scheidslijn loopt tussen ▌empirisme (dat gelooft dat de geest een onbeschreven blad is) en ▌nativisme (dat gelooft dat minstens enige kennis is aangeboren). Aan het woord ‘aangeboren’ worden verschillende betekenissen toegekend. Voor sommigen staat het voor de gedachte dat gedrag een product is van natuurlijke selectie. In deze con- text wordt vaak het woord ▌instinct gebruikt. Voorbeelden zijn filiale inprenting bij vogels en taal bij mensen. In deze betekenis van het woord is sprake van voorbereiding voor bepaalde kennis, maar is de kennis zelf niet aangeboren. In de tweede betekenis is kennis of gedrag wel aangeboren, omdat die tot stand komt zonder dat daarvoor ervaring nodig is. Zo bezien kan de zeer vroege ontwikkeling van de primaire visuele cortex als aangeboren worden be- 18 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen schouwd, hoewel ervaring nodig is voor de ontwikkeling van een volwassen systeem. Verge- lijkbare conclusies kunnen getrokken worden ten aanzien van de ontwikkeling van fobieën. Mensen kunnen angst aanleren voor bepaalde stimuli, terwijl dat voor andere stimuli moei- lijk voor te stellen is. Dit wordt ▌voorbereid leren genoemd. Angst voor slangen is bijvoor- beeld aangeboren, als product van natuurlijke selectie, hoewel de angst zich pas ontwikkelt door ervaring. Van sommige voorkeuren kan gezegd worden dat ze aangeboren zijn, zonder dat daarvoor ervaring nodig is. Dat geldt bijvoorbeeld voor de voorkeur voor zoet boven zuur en blijkt ook uit de experimenten van Harlow met jonge apen. Ook van sommige vermogens kan gesteld worden dat ze aangeboren zijn en niet afhangen van ervaring. Het bovenstaande suggereert dat aanleg, voorkeuren en vermogens in zekere zin aangeboren zijn. De vraag of de specifieke inhoud van kennis is aangeboren, is moeilijker te beantwoorden. 16.3 Gedragsgenetica Gedragsgenetica houdt zich bezig met onderzoek naar de erfelijkheid van gedrag en cogni- tieve vaardigheden. Klassieke methoden zijn tweelingonderzoek en adoptiestudies, omdat die het mogelijk maken nature en nurture te ontwarren. Tweeling- en adoptieonderzoek Veel gedragingen zijn familiair, maar het is moeilijk na te gaan of dit te maken heeft met een gemeenschappelijke omgeving of met gemeenschappelijke genen. Als een kind geadopteerd is, kan het meer lijken op de biologische- of op de adoptiefamilie. Het eerste geval onder- streept de rol van nature, het tweede die van nurture. Tweelingstudies hebben een vergelijk- bare logica. Er kan sprake zijn van een ▌MZ tweeling (monozygotisch) of een ▌DZ tweeling (dizygotisch). MZ tweelingen zijn genetisch identiek, DZ tweelingen delen maar 50 procent van hun genen, net als broers en zussen die geen tweelingen zijn. Als beiden dezelfde fami- lieomgeving delen, kan elk verschil tussen tweelingen aan genetische invloeden toegeschre- ven worden. Er kunnen de nodige kanttekeningen geplaatst worden bij tweeling- en adoptieonderzoek. MZ tweelingen kunnen bijvoorbeeld meer gelijk behandeld worden door anderen en hebben ook een meer gelijke prenatale omgeving. Een andere kwestie is of adoptiegezinnen of ge- zinnen die hun kinderen afstaan wel representatief zijn voor de algemene bevolking. De oorsprong van genetische verschillen De menselijke genetische code is samengesteld uit 23 paren ▌chromosomen. Elk indi- vidu heeft normaliter twee kopieën van elk gen. Genen kunnen voorkomen in verschil- lende vormen, ▌allelen genaamd. De allelen representeren veranderingen in genen over vele generaties, tenzij er natuurlijke selectie tussenbeide komt. Veel vormen van allelen zijn normaal en goedaardig, maar ze zijn wel verantwoordelijk voor de verschil- len tussen mensen. In andere gevallen zijn genmutaties niet goedaardig. Afwijkende allelen kunnen leiden tot anders functionerende genen. De meeste gedragseigen- schappen komen voort uit een gecoördineerde actie van vele genen. Behalve in allelen kunnen ook verschillen optreden in de tussenruimten tussen genen op chromosomen. Het samensmelten van eicel en zaadcel zorgt voor genetische variatie door het voort- brengen van verschillende combinaties van een eindige verzameling allelen. Dit proces kan verkeerd verlopen als DNA-segmenten worden verwijderd of gedupliceerd. Een 19 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen aantal veel voorkomende en op deze manier ontstane genetische afwijkingen wordt hieronder vermeld. Genetische stoornis Oorsprong Ontwikkelingskenmerken Syndroom van Down Dubbele kopie van chromosoom 21 Algemene leerproblemen, slechte fijne motoriek, vertraagde en beperkte taalontwikkeling Syndroom van Turner Ontbrekende kopie van X-chromo- Verbaal IQ hoger dan non-verbaal, problemen soom met executieve functies en sociale vaardigheden Syndroom van Williams Verwijderd deel van chromosoom 7 Verstandelijke beperking, taal beter dan ruimte- lijk inzicht, wel sociabel maar niet sociaal vaardig Het erfelijkheidsconcept Tweeling- en adoptieonderzoeken zijn manieren om te bepalen of sprake is van genetische invloed. ▌Erfelijkheid gaat over de mate waarin genen bijdragen aan een eigenschap. Precie- zer geformuleerd: erfelijkheid is het aandeel van variantie in een eigenschap, in een gegeven populatie, dat kan worden toegeschreven aan genetische verschillen tussen individuen. Erfe- lijkheid kan worden bepaald op basis van correlaties tussen verwanten voor een gegeven maat, zoals IQ. Als de correlatie 0 is, dan is de erfelijkheid 0. Als de correlatie tussen biolo- gische ouders en hun voor adoptie afgestane kinderen 0.50 is, dan is de erfelijkheid 100 procent, omdat zij 50 procent van hun genen gemeen hebben. Als de correlatie tussen MZ tweelingen 1.00 of tussen DZ tweelingen 0.50 is, dan is de erfelijkheid 100 procent. Het concept erfelijkheid kan gemakkelijk verkeerd uitgelegd worden. Het is een maat van va- riabiliteit als gevolg van genetische factoren in een gegeven populatie, niet in een individu. Als de erfelijkheid van leesvaardigheid bij leerlingen 0.30 is, betekent dat niet dat 30 procent van de leesvaardigheid van een kind voortkomt uit genen en 70 procent uit de omgeving. Le- zen vereist een passende, geletterde omgeving omdat geletterdheid anders niet eens be- staat. Het vereist ook een geschikt brein dat lezen ondersteunt. Beide zijn essentieel. De ma- te van erfelijkheid kan variëren, afhankelijk van de populatie die wordt onderzocht. Het is opvallend dat, hoe meer we een meritocratie zijn, gebaseerd op gelijke kansen, hoe meer genetische verschillen er toe doen. De geschatte erfelijkheid van diverse psycholo- gische vermogens en condities Evaluatie Gedragsgenetica houdt zich bezig met het kwantificeren van de erfelijke component van ge- drag en cognitie. Hoewel de gebruikte methoden geschikt zijn om een erfelijke component vast te stellen, geven ze geen opheldering over het mechanisme waardoor genen cognitie 20 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen beïnvloeden. Bovendien hangt de erfelijkheid van een eigenschap meer af van omgevings- factoren binnen een steekproef dan dat het een maat is van ‘nature’. 16.4 Verder dan nature versus nurture: wisselwerking tussen genen en omgeving Eigenlijk is het nature-nurturedebat zinloos en gaat het om het begrijpen van de interactie ertussen. Er wordt progressie gemaakt bij het ontdekken van nieuwe genen en bij het begrij- pen van genetische mechanismen op moleculair niveau. Dit geeft voeding aan nieuwe theo- rieën in de neurocognitieve ontwikkelingspsychologie. Rutter et al. geven een overzicht van interactiemechanismen tussen genen en omgeving: 1. Omgevingsinvloeden kunnen de effecten van genen veranderen. Hoewel DNA normaliter vastligt, kunnen de timing en de mate van functioneren van genen in het DNA worden beïnvloed door de omgeving, door zogenaamde epigenetische gebeurtenissen. 2. Erfelijkheid varieert overeenkomstig omgevingsomstandigheden. Zoals hiervoor opge- merkt, hangt de hoeveelheid variatie in een populatie als gevolg van genetische factoren af van de omgevingscontext. 3. ▌Gen-omgevingscorrelaties (rGE) zijn genetische invloeden op de blootstelling aan ver- schillende omgevingen. Mensen kiezen zelf voor bepaalde omgevingen, afhankelijk van hun genotype, of ouders creëren een opvoedomgeving die past bij hun aanleg. 4. ▌Gen X-omgevingsinteracties (GxE) doen zich voor als vatbaarheid voor een eigenschap afhangt van een specifieke combinatie van een gen en de omgeving. Het effect van deze combinatie is groter dan wat verwacht mag worden van de som van de delen. Tezamen maken deze vier factoren het minder aannemelijk dat er een gen is voor elke cogni- tieve vaardigheid of gedraging. De meeste genen hebben geen deterministische rol. Dat blijkt ook uit de voorbeelden in de paragrafen hieronder. FOXP2, spraak en grammatica In 1990 kwam de zogenaamde KE-familie onder de aandacht van de wetenschap. Ongeveer de helft van de familieleden had problemen met spraak en taal. De eerste berichten wezen op problemen met specifieke aspecten van grammatica. De erfelijke overdracht hing samen met een mutatie in het FOXP2-gen. De beperkingen in de familie betroffen niet alleen gram- matica. Onderzoek wees uit dat ▌orofaciale dyspraxie het kernprobleem was, een gebrek dat te herleiden is tot een verminderd volume van de basale ganglia. De basale ganglia zijn belangrijk voor bewegingscontrole, maar ook voor het aanleren van grammaticale regels. Al met al zijn er waarschijnlijk meerdere genen die te maken hebben met grammatica en is er voor zover bekend geen gen dat specifiek en uitsluitend van invloed is op grammatica. Het FOXP2-gen produceert een zogenaamde transcriptiefactor, waarvan de moleculaire functie bestaat uit het beïnvloeden van het functioneren van andere genen. Ontwikkelingsdyslexie Leesvaardigheid is bij uitstek een culturele uitvinding. Maar leren lezen vereist basale cogni- tieve processen als visuele herkenning en fonetisch coderen. Het is waarschijnlijk dat er ge- netisch-bepaalde verschillen in deze vermogens bestaan. Verschillende culturen kennen een verschillende mate van overeenkomst tussen spelling en uitspraak. Het leren lezen en schrijven is voor bepaalde talen daardoor moeilijker dan voor andere en dyslexiepercentages liggen hoger in landen waar deze talen gesproken worden. De dyslectische problemen kunnen van geval tot geval variëren, maar overstijgen in elk geval 21 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen culturele verschillen. Onderzoek met deelnemers uit verschillende culturen suggereert een gemeenschappelijk probleem in het temporale gebied linksachter. Schizofrenie en cannabisgebruik ▌Schizofrenie is een ernstige verstoring van gedachten en gevoelens, gekenmerkt door ver- lies van contact met de werkelijkheid, oftewel een psychose. Symptomen zijn onder meer ▌hallucinaties, ▌wanen, onsamenhangende gedachten en gedrag en emotionele verstorin- gen. Longitudinaal onderzoek laat zien dat volwassenen met symptomen van schizofrenie vaker psychotische symptomen hadden vanaf de leeftijd van 11 jaar. Hoewel er een veelvoud aan aanwijsbare oorzaken is valt één omgevingsfactor op, namelijk die van cannabisgebruik. Omdat niet elke gebruiker schizofrenie ontwikkelt en de meeste patiënten geen cannabis gebruikten voordat de symptomen zich ontwikkelden, is mogelijk sprake van een gen X-omgevingsinteractie: cannabisgebruik zou tot schizofrenie kunnen lei- den in personen met een specifieke genetische vatbaarheid. In een grootschalige studie werd het voorkomen van schizofrene symptomen onderzocht, in combinatie met de aanwezigheid van een specifieke genetische variant, het COMT-gen. Dit gen is betrokken bij de aanmaak van ▌dopamine, dat in verband wordt gebracht met schizo- frenie. Het onderzoek toonde een significante relatie aan tussen het COMT-genotype en can- nabisgebruik. Bovendien werd een gevoelige periode in de adolescentie aangetoond waarin de gen X-omgevingsinteractie belangrijk is. Deze bevindingen verklaren maar een klein (maar significant) deel van schizofrenie. COMT is zeker geen gen voor schizofrenie, maar er blijkt wel sprake van een genetische component. Kolb & Whishaw (2015). Hoofdstuk 23: Breinontwikkeling en plasticiteit 23.2 Ontwikkeling van de menselijke hersenen Zodra een eicel bevrucht wordt, bestaat een menselijk embryo uit slechts één cel. Na drie weken heeft het embryo echter al een primitief brein, bestaande uit een laag cel- len. Deze cellen vormen samen de ▌neurale buis. Het lichaam en het zenuwstelsel ont- wikkelen zich snel. Na 100 dagen lijkt het brein al enigszins menselijk, maar het vormt voor de zevende maand nog geen gyri en sulci. Aan het eind van de negende maand hebben de hersenen de uiterlijke verschijningsvorm van een volwassen orgaan. De ontwikkeling van de hersenen verloopt Fasen van hersenontwikkeling 1. Celgeboorte (neurogenese, gliogenese) volgens een vaste volgorde, opgesomd in de 2. Celmigratie tabel hiernaast. Deze ontwikkeling heeft 3. Celdifferentiatie twee buitengewone eigenschappen. Ten 4. Celrijping (groei van dendrieten en axon) 5. Synaptogenese eerste vormen onderdelen van het zenuw- 6. Apoptose en synaptisch snoeien stelsel zich uit cellen waarvan bestemming 7. Myelogenese en functie al vastliggen voordat zij migreren vanaf het ventrikel waar ze ontstaan. Ten tweede kenmerkt de ontwikkeling zich door een aanvankelijke overvloed aan cellen en verbindingen, gevolgd door een rijpingsproces van ▌apoptose (celdood) en synaptisch snoeien. Verschillende factoren kunnen leiden tot een verstoorde ontwikkeling en ern- stige afwijkingen, zoals die vermeld in onderstaande tabel. 22 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Typen van abnormale ontwikkeling Type Symptoom Anencefalie Hersenhelften, diëncefalon en middenhersenen ontbreken Holoprosencefalie De cortex vormt zich tot een enkele en ongedifferentieerde hemisfeer Lissencefalie De hersenen vormen geen sulci en gyri Micropolygyria De gyri zijn talrijker, kleiner en minder ontwikkeld Macrogyria De gyri zijn groter en minder talrijk dan normaal Microencefalie De ontwikkeling van het brein is rudimentair en de persoon is verstandelijk beperkt Porencefalie De cortex heeft symmetrische holten waar cortex en witte stof zouden moeten zijn Heterotopie Verkeerd geplaatste eilanden van grijze stof in ventrikels of witte stof Callosale agenese Het hele corpus callosum of een deel ervan ontbreekt Cerebrale agenese Delen van het cerebellum, de basale ganglia of het ruggenmerg ontbreken Vorming van neuronen In de neurale buis vernieuwen ▌neurale stamcellen zich voortdurend. Ze delen, waarna een van de cellen afsterft. Bij een volwassene vormen de neurale stamcellen zich tot een ▌subventriculaire zone. Stamcellen laten ▌progenitorcellen (voorlopercellen) ont- staan, die zich ook weer splitsen en uiteindelijk ▌neuroblasten en ▌glioblasten voort- brengen die rijpen tot neuronen en gliacellen. Neurale stamcellen leiden ook tot het ontstaan van de vele gespecialiseerde cellen van hersenen en ruggenmerg. Deze neu- rogenese kan doorgaan tot in de volwassenheid en de ouderdom. Wat de nieuwe neuronen in de hersenen doen is een omstreden kwestie. Oude neuro- nen sterven af en mogelijk dragen nieuwe neuronen bij aan de vorming van nieuwe herinneringen. Het voortbestaan van nieuwe neuronen in de hippocampus lijkt met er- varing te maken te hebben. Bij taken die activatie van de hippocampus vereisen blijven namelijk meer nieuwe neuronen behouden. De vraag of postnatale neurogenese plaatsvindt in de cortex is nog lang niet beantwoord. Celmigratie en -differentiatie De productie van neuroblasten is halverwege de zwangerschap vrijwel voltooid. De cel- migratie gaat dan nog een aantal maanden door, tot acht maanden na de geboorte. In de tweede helft van de zwangerschap is het brein extreem kwetsbaar. Blijkbaar kun- nen de hersenen tijdens de neurogenese beter omgaan met beschadiging dan tijdens de celmigratie en -differentiatie. Een verklaring kan zijn dat het brein tijdens de neuro- genese in staat is beschadigde cellen te vervangen of aan bestaande, gezonde cellen een nieuwe functie toe te kennen. De celmigratie begint kort nadat de eerste neuronen zijn gevormd en loopt nog weken door na de voltooiing van de neurogenese. Na deze voltooiing begint de celdifferentia- tie. Neuroblasten worden dan specifieke typen neuronen. De celdifferentiatie is bij de geboorte voltooid, maar de rijping van neuronen gaat daarna nog jaren door. De cortex bestaat uit verschillende gebieden, met verschillende cellen. Volgens Rakic bevat de subventriculaire zone een primitieve kaart van de cortex die zorgt dat cellen naar een specifieke locatie migreren (zie ook pagina 17). De vraag is hoe cellen weten waar de verschillende delen van de cortex zich bevinden. Het antwoord is dat de cellen langs trajecten van ▌radiale gliacellen worden geleid, die elk een vezel hebben die loopt van de subventriculaire zone naar de cortex (zie de afbeelding hieronder). Bij de groei van het brein rekken de vezels mee. Voor een klein deel van de neuronen geldt dat zij migreren aan de hand van chemische signalen. 23 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Corticale kaart: (A) Neurowetenschappers gaan uit van de hypothese dat zich in de subventriculaire zone een corticale kaart bevindt. (B) Vezels van radiale gliacellen lopen van de subventriculaire zone naar het oppervlak van de cortex. (C) Neuronen migreren langs deze vezels en bereiken zo het juiste gebied in de cortex. Een bijzondere eigenschap van neuronale migratie is dat de lagen zich van binnen naar buiten ontwikkelen. Opeenvolgende golven van neuronen passeren daarbij neuronen die eerder op hun bestemming zijn aangekomen. Als de migratie vroegtijdig stopt, blijft een groep cellen die aan de buitenzijde hoort aan de binnenzijde liggen. Bij mensen kan dat leiden tot stoornissen als dyslexie of epilepsie. Neurale rijping Na de migratie en differentiatie begint het proces van groei van dendrieten en axonen. Dit proces is een onderdeel van de neurale rijping. De ontwikkeling van een dendriet kenmerkt zich door twee gebeurtenissen: dendritische arborisatie (vertakking) en de groei van dendritische uitsteeksels. Op deze uitsteeksels krijgen synapsen hun plaats. De dendritische ontwikkeling loopt nog lang na de geboorte door. Dendrieten groeien veel langzamer dan axonen, wat axonen in staat stelt de dendritische differentiatie te beïnvloeden. Het mechanisme achter de groei van axonen is nog steeds een groot raadsel. Axonen hebben specifieke doelen die ze moeten bereiken om het neuron te laten overleven en functioneren. De manieren waarop ze dat doen lopen sterk uiteen en verlopen gelijktijdig of volgtijdig. De vorming van neurale trajecten kan op verschillende manieren onderbroken worden, bijvoorbeeld door schedeltrauma of zuurstofgebrek. Afwijkingen kunnen ook een ge- netische oorsprong hebben. De ontwikkeling van axonen kan ook verstoord worden als het doel beschadigd is. De axon kan dan afsterven of zich aan het verkeerde doel hech- ten. Dat laatste kan gevolgen hebben voor het door het aangedane gebied onder- 24 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen steunde gedrag en bijvoorbeeld leiden tot ▌athetose (langzame, onwillekeurige bewe- gingen) en ▌dystonie (onbalans in spierspanning). Axonen zijn tot op zekere hoogte in staat om obstakels te omzeilen. Ook kunnen axo- nen andere axonen vervangen. Vorming en snoeien van synapsen Het aantal synapsen in het menselijk brein is enorm. De specifieke verbindingen liggen niet allemaal vooraf vast. Waarschijnlijk zijn alleen de grote lijnen vooraf bepaald en komen de meeste synaptische verbindingen tot stand door middel van allerlei aanwij- zingen en signalen. De vorming van synapsen verloopt via een aantal fasen. (A) Vijf fasen van sy- naptogenese in de visuele cortex van een primaat. (B) Ver- anderingen in rela- tieve dikte van sy- napsen in de mense- lijke visuele cortex en prefrontale cortex, als functie van leef- tijd. In de fasen 1 en 2 hebben de synapsen een verschillende oorsprong, maar beide groe- pen vormen zich onafhankelijk van ervaring. In de vierde fase blijft het aantal synapsen eerst gelijk en neemt dan sterk af. Het verlies van synapsen is maximaal in de puber- teit. Het aantal neemt af tot wel 50 procent van het aantal op tweejarige leeftijd. In de fasen 3 en 4 worden de synapsen gevormd door twee mechanismen: ervaring-ver- wachtend en ervaring-afhankelijk. Het eerste betekent dat de synaptische ontwikkeling afhangt van de aanwezigheid van bepaalde zintuiglijke ervaringen. Het tweede mecha- nisme verwijst naar de vorming van synapsen die uniek zijn voor een individu omdat de vorming plaatsvindt in reactie op unieke en persoonlijke ervaringen. Fase 5 wordt ge- kenmerkt door een gelijkblijvend aantal synapsen op middelbare leeftijd, gevolgd door een gestage afname van synaptische dichtheid en een snelle daling in de ouderdom. Het verlies van synapsen verloopt niet overal in de cortex op dezelfde manier. De af- name van het aantal synapsen in de volwassenheid blijft verbazingwekkend. We blijven immers leren en herinneringen opslaan. De verklaring voor het feit dat het aantal sy- napsen niet toe- maar afneemt ligt in het feit dat ervaring bestaande geheugencircuits wijzigt en dat de vorming van nieuwe synapsen in balans is met het verlies van oude. De vraag blijft hoe we zoveel herinneringen, zo lang kunnen bewaren. 25 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Gliale ontwikkeling Het ontstaan van gliacellen begint nadat de meeste neuronen zijn gevormd en gaat le- venslang door. Hoewel axonen functioneren zonder myeline, wordt een volledig func- tioneren pas bereikt nadat de myelinisatie is voltooid. Myelinisatie is dan ook een ruwe maat van cerebrale rijping. Flechsig stelde vast dat de myelinisatie begint na de ge- boorte en doorloopt tot de leeftijd van 18 jaar. Het proces begint en verloopt voor ver- schillende gebieden op verschillende momenten. Flechsig veronderstelde dat de gebie- den die het vroegst rijpen relatief eenvoudige bewegingen controleren. De gebieden die laat myeliniseren controleren juist hogere mentale functies. 23.3 Beeldvormingsonderzoek naar hersenontwikkeling MRI en fMRI hebben voor een omwenteling in het onderzoek naar het menselijk brein gezorgd. Vroege studies lieten zien dat een afname van de hoeveelheid grijze stof, be- ginnend op een leeftijd van 6 of 7 jaar en doorlopend tot in de adolescentie, samen- gaat met een toename van het volume witte stof. Onderzoek van Gogtay toont een verschuivend patroon van het verlies van grijze stof, waarschijnlijk door het snoeien van neuronen en synapsen, beginnend in de dorsale pariëtale en sensomotorische ge- bieden en zich lateraal, caudaal en rostraal verspreidend. De eerste gebieden die rijpen zijn de primaire corticale gebieden die basale zintuiglijke en motorische functies con- troleren. Pariëtale gebieden die ruimtelijk inzicht en taalvaardigheid controleren rijpen in de puberteit. Tertiaire corticale gebieden als de prefrontale cortex rijpen het laatst. Het rijpingsproces loopt in elk geval door tot de leeftijd van 30 jaar en grootschalig on- derzoek van Sowell wijst op de mogelijkheid dat het zelfs veel langer doorgaat. De vraag wanneer het proces van degeneratie inzet, blijft onbeantwoord. Een volgend on- derzoek van Sowell bevestigt de voorspelling van een negatieve correlatie tussen cognitieve prestaties en de dikte van de cortex. Progressieve veranderingen in de dikte van de cortex. Het betreft de hoeveelheid corti- cale grijze stof in groepen kinderen, die elk longitudinaal gescand zijn gedurende 8 jaar. De vermindering van de hoeveelheid grijze stof begint in primaire gebieden en ver- spreidt zich dan naar secundaire en tertiaire gebieden. Bij het onderzoek naar ‘normale’ veranderingen in grijze stof kon men ook verschillen tussen groepen gezonde kinderen en kinderen met neurologische ontwikkelingsstoor- 26 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen nissen vaststellen. Bij dergelijke vergelijkingen worden nu routinematig patronen van hersenontwikkeling gevonden die specifiek zijn voor bepaalde stoornissen. Corticale afwijkingen bij kinderen met neurologische ontwikkelingsstoornissen zijn niet altijd blijvend. Uit onderzoek van Shaw bleek bijvoorbeeld dat een verminderd volume van de prefrontale cortex bij kinderen met ADHD niet blijvend was, maar een vertra- ging in de corticale ontwikkeling van ongeveer 2½ jaar inhield. Dat doet vermoeden dat ADHD meer een kwestie is van vertraging dan van een afwijkende ontwikkeling. Kortom, hoewel er nog maar een begin is gemaakt met onderzoek met beeldvormings- technieken, lijken MRI en fMRI ons begrip van zowel de typische als de atypische ont- wikkeling van het brein ingrijpend te kunnen veranderen. De opkomst van functional near-infrared spectroscopy (fNIRS) maakt het mogelijk gedragsgerelateerde hemody- namische veranderingen in jonge kinderen te onderzoeken zonder dat ze daarvoor hun hoofd en lichaam stil hoeven te houden. 23.5 Omgevingsinvloeden op hersenontwikkeling Het brein is plooibaar, zoals blijkt uit de term ▌hersenplasticiteit, het vermogen van het zenuwstelsel tot fysieke of chemische verandering om zich aan te passen aan verande- ringen in de omgeving, zowel buiten als binnen het lichaam, en beschadigingen te com- penseren. De voortdurend toenemende veranderingen in de hersenstructuur gaan sa- men met ervaring. Hoewel het precieze mechanisme achter plasticiteit nauwelijks be- grepen wordt, is er toenemend bewijs voor epigenetische veranderingen. Deze veran- deringen worden zelfs overgedragen op volgende generaties. Bij interne gebeurtenissen gaat het bijvoorbeeld om de effecten van hormonen, ver- wonding, voeding, micro-organismen en zwangerschapsstress. In de eerste levensfase reageert het brein vooral op deze interne factoren, wat vervolgens van invloed is op de manier waarop de hersenen reageren op externe ervaringen in het latere leven. Een aantal van deze omgevingsinvloeden wordt hieronder verkend. Ontwikkelingseffecten van aversieve omgevingen Onderzoek onder Roemeense geadopteerde weeskinderen leverde bewijs dat vroege ervaringen de hersenontwikkeling diepgaand beïnvloeden en dat de leeftijd op het mo- ment van adoptie van cruciaal belang is. Kinderen die geadopteerd werden na de leef- tijd van 18 maanden lieten een daling van het IQ met 15 punten of meer zien, hadden kleinere hersenen en een hele reeks van ernstige, chronische en vrijwel onomkeerbare cognitieve en sociale tekortkomingen. In een groot onderzoek toonde Anda aan dat aversieve ervaringen in de kindertijd, zoals verbale of fysieke mishandeling, voorspel- lers zijn voor de fysieke en mentale gezondheid op middelbare leeftijd. De neiging bestaat om bij omgevingseffecten te denken aan ervaringen na de geboor- te, maar er is toenemend bewijs dat prenatale ervaringen ook van invloed zijn op de hersenontwikkeling. Zo verbetert tactiele stimulatie van een zwangere vrouw motori- sche en cognitieve resultaten en is er bewijs dat prenatale blootstelling aan middelen als antidepressiva en nicotine een gezonde ontwikkeling van de hersenen in de weg staat. Zelfs lage doseringen van voorgeschreven medicijnen lijken de prenatale neuro- nale ontwikkeling in de prefrontale cortex te veranderen. Er is nog weinig bekend over de precieze effecten van het gebruik van psychoactieve drugs, maar het lijkt wel duide- 27 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen lijk dat kinderen die er prenataal aan zijn blootgesteld een grotere kans hebben op la- ter drugsgebruik. Invloed van de omgeving op de breinstructuur De simpelste manier om omgevingseffecten op het zenuwstelsel te meten, is het vast- leggen van verschillen in de omvang van het brein. Zo blijkt uit dieronderzoek dat be- paalde corticale gebieden 10 tot 20 procent kleiner zijn bij huisdieren dan bij dieren van dezelfde soort die in het wild opgroeiden. Voordelen van complexe omgevingen Blootstelling aan een complexe omgeving leidt tot een grotere omvang van het brein ten opzichte van een ‘arme’ omgeving. Dat geldt vooral voor de neocortex en in het bijzonder voor de occipitale cortex. De toegenomen omvang houdt verband met de dikte van gliacellen, de lengte van dendrieten, de dikte van dendritische uitsteeksels en de grootte van synapsen. Hoewel velen aannemen dat jonge hersenen grotere veran- deringen ondergaan in reactie op de omgeving dan oudere, zouden jonge en volwas- sen hersenen ook verschillend kunnen reageren op dezelfde ervaring. Het is niet onwaarschijnlijk dat de kwalitatieve verschillen in ervaring-afhankelijke sy- naptische veranderingen in verschillende levensfasen functionele gevolgen hebben. Het is mogelijk dat een dier waarvan het brein gestimuleerd wordt tijdens de ontwikke- ling zijn hersenen gemakkelijker aanpast in reactie op ervaringen in het latere leven. Het feit dat zeer vroege ervaringen de hersenstructuur en het gedrag in de volwassen- heid kunnen doen veranderen, roept de vraag op of prenatale ervaringen ook de brein- ontwikkeling kunnen veranderen. Uit het feit dat pasgeborenen de stem van hun moe- der herkennen, die ze in de baarmoeder hebben gehoord, valt af te leiden dat prena- tale ervaringen inderdaad de hersenontwikkeling beïnvloeden. Effecten van voeding en voedingsstoffen Van het eetpatroon van moeders tijdens de zwangerschap is bekend dat het van in- vloed is op de hersenontwikkeling en op later gedrag. Uit onderzoek van Dominquez- Salas bleek dat het eetpatroon in de tijd van de conceptie significante veranderingen teweegbrengt in de genmethylatie bij pasgeborenen. Er is ook steeds meer bewijs voor een correlatie tussen het microbioom, de bacteriën in de darmen en vagina van de moeder, en de hersenen en het gedrag van het kind. De rol van het microbioom heeft geleid tot het concept van psychobiotica als een nieuw soort psychofarmacon. Geogra- fische variaties in het microbioom kunnen verschillen in hersen- en gedragsontwikke- ling veroorzaken. Zo bezien zijn culturele verschillen in de hersenen mogelijk gedeelte- lijk te herleiden tot verschillen in microbiomen. Ervaring en neurale verbindingen Vroege problemen met de optiek van het oog veroorzaken langdurige beperkingen van het gezichtsvermogen, zelfs nadat de optische problemen zijn verholpen. Deze visuele beperkingen zonder duidelijke aandoeningen van het oog zelf, ▌amblyopia genoemd, worden toegeschreven aan veranderingen in het centraal zenuwstelsel. Amblyopia kan bij dieren ook met opzet teweeggebracht worden. Wiesel en Hubel deden dit door de visuele input bij één oog te elimineren. Ze stelden zich de vraag of dit zou leiden tot veranderingen in de oculaire-dominantiekolommen. De resultaten van hun onderzoek 28 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen bevestigen dat omgevingsdeprivatie de ontwikkeling vertraagt en dat vroege depriva- tie het meest schadelijk is. Vervolgonderzoek liet zien dat een oorzaak voor de proble- men met het gedepriveerde oog ligt in de verzwakte verbindingen van dat oog. Blijk- baar is visuele ervaring nodig om functionele connecties in het brein te versterken. Bij afwezigheid van activiteit gaan synapsen verloren. De genoemde en vergelijkbare onderzoeken tonen aan dat ons gezichtsvermogen ge- netisch geprogrammeerd is om standaardverbindingen te maken en standaard te rea- geren, maar dat veel ervan verloren kan gaan zonder voldoende oefening in de eerste levensmaanden. Als een deel van het systeem wordt gedepriveerd, verliest het in ze- kere mate zijn vermogens. Bovendien hinderen de overblijvende functionele gebieden het gedepriveerde deel en vergroten zo het gebrek. Ten slotte, als de omgeving zo is ingericht dat het visuele systeem wordt blootgesteld aan stimuli van één soort, ontwik- kelen de cellen in het systeem een voorkeur voor deze stimuli. Plasticiteit van representatieve zones in het ontwikkelende brein Wijziging van de corticale structuur doet zich niet alleen voor in hersenen die een be- perkte ervaring ondergaan, maar ook in hersenen die worden onderworpen aan een verrijkte ervaring. Zo is bij musici te zien dat de hersengebieden die bijvoorbeeld hun vingers representeren meer ruimte innemen, maar ook dat de verandering in verhou- ding staat tot de leeftijd waarop de muziekbeoefening is begonnen. Kenmerkend voor de waarneming van spraak is dat volwassenen bijzonderheden van spraak in hun eigen taal goed kunnen onderscheiden, maar problemen hebben met on- derscheidingen in andere talen. Onderzoek laat zien dat zuigelingen de spraakkenmer- ken van verschillende talen zonder voorafgaande ervaring kunnen onderscheiden, maar dat dit vermogen in het eerste levensjaar vermindert. In andere onderzoeken werd dit bevestigd door het gebruik van event-related potentials (ERP, zie ook pagina 31), met gebruik van mismatch negativity (MMN, zie ook pagina 70). Kennis over de manier waarop de cortex verandert als gevolg van ervaring, kan worden gebruikt voor de behandeling van cognitieve tekorten bij kinderen, bijvoorbeeld in het geval van een specific language impairment. 29 Gedownload door: romy-van_vliet | [email protected] € 912 per jaar Dit document is auteursrechtelijk beschermd, het verspreiden van dit document is strafbaar. extra verdienen?  Stuvia - Koop en Verkoop de Beste Samenvattingen Kernbegrippen thema 2 Nature-nurtur