PhyV G Noctor 5 Leau et lazote.pptx

Physiologie Végétale, cours de G Noctor 7,5 h de cours (5 x 1.5 h) PLAN 1. Introduction: concepts et structures clé pour comprendre la nutrition des plantes 2. Photosynthèse 1 3. Photosynthèse 2 4. La photorespiration et la photosynthèse en C4 5. Gestion de l’eau et nutrition azotée Les plantes et...

Physiologie Végétale, cours de G Noctor 7,5 h de cours (5 x 1.5 h) PLAN 1. Introduction: concepts et structures clé pour comprendre la nutrition des plantes 2. Photosynthèse 1 3. Photosynthèse 2 4. La photorespiration et la photosynthèse en C4 5. Gestion de l’eau et nutrition azotée Les plantes et l’eau Les feuilles apportent le carburant nécessaire à la croissance de la plante D5.1 FEUILLES Production et exportation de sucres dans la photosynthèse Lumière Sucres CO2 RACINES Consommation de sucres Les racines obtiennent de l’eau et des minéraux qui se D5.2 déplacent dans la plante grâce à la transpiration (évaporation de l’eau) Transpiration, croissance (H2O) H 2O H 2O Assimilation (minéraux) - croissance élaboration de l’appareil photosynthétique H2O, minéraux D5.3 Les principaux facteurs qui limitent la croissance des plantes CO2 Lumière Température Température H2O Minéraux (ex: azote) L’eau est un important facteur limitant la productivité àD5.4 la fois dans les écosystèmes naturels et dans l’agriculture Relation entre précipitations annuelles et productivité pour divers écosystèmes Relation entre disponibilité en eau et rendement pour le maïs aux champs L’eau et l’évolution des plantes Les plantes terrestres sont apparues assez tardivement au cours de l’évolution EON Phanérozoïque 0,6 milliard EVENEMENT Plantes terrestres Algues multicellulaires Protérozoïque Organismes eucaryotes unicellulaires 2,5 milliard Archéen 4,0 milliard Vraies bactéries et cyanobactéries Premiers organismes vivants Hadéen 4,6 milliard Formation de la terre D5.5 Evénements clés au cours de l’évolution des plantes terrestres Bryophytes (mousses, etc) Fougères Gymnospermes Plantes à fleurs D5.6 Présent Fleurs, Double fécondation Fruits Graines Tissus vasculaires; Système racinaire plus développé Embryo protecteur Croissance apicale Algue verte ancestrale Il y 500 million d’année s Les défis de la vie terrestre pour les plantes et quelques solutions-clé apportées pendant l’évolution Problème Solution Propagation des graines hors l’eau Dormance, résistance à la dessiccation après libération de la plante-mère Compétition pour l’accès à la lumière Port dressé (tiges rigides, lignine) Dessiccation des partie aériennes Cuticule protecteur avec stomates permettant de réguler la perte d’eau Capture de l’eau (racines) Transport sur longue distance Organes souterrains spécialisés Tissus conducteurs D5.7 Mouvement de l’eau dans la plante L’eau est un solvant très particulier D5.8 O H + - H + La propriété dipolaire de la molécule permet des liaisons d’hydrogène Ces liaisons favorisent une structure ordonnée dans l’eau pouvant s’approximer à un état cristallin (transitoirement). L’eau est en fait plus compacte sous sa forme liquide que solide (glace) La forte capacité de l’eau à former des liaisons hydrogène lui permet de s’associer avec d’autre molécules et donc de les dissoudre, c’est-à-dire, de les empêcher de rester liées entre elles. Concepts importants pour comprendre le mouvement de l’eau chez les plantes Tension superficielle et capillarité Osmose . . . . ........ .... . . . D5.9 Solvent (eau) Solutés (par exemple, sucres, ions de sel) Membrane semi-perméable Mouvement de l’eau depuis la région la plus diluée ....... .... . ... . .. .... . . Le phénomène de capillarité de l’eau, liée aux phénomènes d’adhésion et de tension superficielle, contribue à son mouvement vertical chez les plantes D5.10 La racine : structure poils racinaires parenchyme xylème phloème endoderme epiderme racinaire Dans la réalité, les racines des plantes ne fonctionnent que rarement seules puisqu’elles entrent le plus souvent en association symbiotique avec des champignons pour former des mycorhizes, ce qui favorise l’obtention de l’eau et de nutriments par la plante méristème centre quiescent coiffe mucilage Coupe transverse de la racine près de son bout phloème xylème poil racinaire épiderme racinaire* endoderme* parenchyme cortical D5.11 D5.12 oies pour l’eau absorbée par la racine de gagner le xylème (1) Voie extracellulaire (ou apoplastique) : l’eau traverse les couches cellulaires au niveau de la paroi, sans rentrer dans les cellules (2) Voie cellulaire de type symplastique : l’eau passe de cellule en cellule par des plasmodesmes (3) Voie cellulaire transmembranaire: l’eau rentre dans les cellules et les compartiments subcellulaires en traversant les membranes H2O (1 ) Plasmamembran e (3 )H2O Vacuol e Paroi (agrandie) H2O H2O H2O (3 ) (2 ) H2O Dans des cellules végétales métaboliquement active, la vacuole compte pour plus de 80% du volume subcellulaire D5.13 Volumes mesurés dans des cellules de mésophyle chez Arabidopsis Compartiment % total volume cellulaire Vacuole centrale Chloroplastes Cytosol 6 Mitochondries Peroxysomes Noyau <1 81 12 <1 <1 Le passage de l’eau par les membranes biologiques est facilité par des canaux appelés aquaporines • De 30 à >70 gènes codant des aquaporines selon l’espèce étudiée • Spécificités de fonction (localisation cellulaire, subcellulaire, induisibilité) • Les fonctions de certaines aquaporines ne se limitent pas au transport de l’eau; elles laissent passer d’autres molécules comme le CO2, le NH3. D5.14 D5.15 Le potentiel hydrique Yw, potentiel hydrique est une mesure de « l’activité » de l’eau. Sa valeur en pascals dépend de composantes pression (Yp), chimique (Ys, potentiel osmotique) et gravité (Yg) potentiel Y w = Yp + Ys + Yg hydrique -90 Mpa (atmosphère) Valeur référence Eau pure à pression atmosphérique Yw = 0 Plus les solutés sont concentrés, plus le terme Ys -0,8 Mpa (vacuole d’une cellule de est négatif En générale, les compartiments feuille) des cellules végétales ont des valeurs de Yw négatives, -0,3 MPa (sol autour des notamment parce que les fluides racines) biologiques sont « moins concentrés » en eau que l’eau pure (à cause de la présence de Les molécules d’eau tendent à se déplacer depuis des régions à fortes valeurs Yw vers des solutés). régions ou Yw est plus faible. Yw = -0.3 Mpa Mouvement d’eau net Yw = -0.8 Mpa L’entrée de l’eau dans la vacuole permet aux cellules végétales de maintenir une pression de turgescence importante Eau limitant e Extérieure hypertonique (potentiel hydrique plus bas, plus négatif: la cellule perd de l’eau vers l’extérieur et peut finir par entrer dans un état de plasmolyse) Sécheresse, Sels Etat isotonique (potentiels hydriques équivalents: pas de mouvement d’eau net) D5.16 Eau non limitante Extérieure hypotonique (potentiel hydrique plus haut, moins négatif: l’eau entre et la cellule maintien un état de turgescence nécessaire au fonctionnement de l’organisme) Comment la plante peut-elle réguler sa teneur en eau face à une disponibilité souvent changeante? Régulation de la transpiration D5.17 - Un facteur moteur de la transpiration est l’évaporation de l’eau depuis les surfaces des cellules foliaires dans les espaces intercellulaires (phase gazeuse) et, par la suite, hors de la feuille en traversant les stomates. - Lorsque la plante sent qu’elle est en manque d’eau, elle peut jouer sur l’ouverture de ses stomates pour limiter la transpiration. Section transversale des cellules de garde d’une feuille de tabac D5.18 Les stomates sont formés par deux cellules de garde Cellule de garde Cellule de garde Les deux cellules de garde sont courbées, formant un pore lorsque leur turgescence est forte. Plus grand le pore, plus fort est la conductance stomatique pour laisser passer le CO2 et l’H2O. Régulation de l’ouverture stomatique D5.19 Même si la nécessité d’ouvrir les stomates pour permettre la capture du CO 2 est variable entre les plantes, toutes les plantes ont évolué des mécanismes permettant de contrôler la perte de l’eau La lumière et la disponibilité en eau sont les deux facteurs clé qui déterminent l’ouverture des stomates En générale, les stomates s’ouvrent plus: - à la lumière par rapport à l’obscurité pour permettre la capture de CO 2 pour l’activité photosynthétique (à l’exception de certaines plantes comme les plantes CAM: voir D5.31-D5.33) - lorsque le CO2 externe est faible (ici, il s’agit d’un facteur qu’on va varier lors des études de laboratoire plutôt qu’un facteur fluctuant dans l’environnement extérieur au court terme) - en conditions d’apport en eau optimal. En cas de carence en eau, la plante va mettre en place une signalisation qui conduit à la fermeture des stomates D5.20 L’acide abscissique (l’ABA) D5.21 - Phytohormone importante dans la régulation de la dormance et de la germination dans les graines - L’ABA joue également un rôle fondamental dans la régulation de l’ouverture stomatique L’ABA s’accumule lorsque l’eau manque à la plante D5.22 Potentiel hydrique foliaire Résistance stomatique (1/conductance stomatique) Teneur en ABA foliaire Arrêt de l’apport en eau Reprise de l’apport en eau D5.23 L’ABA et la régulation des stomates Diminution du potentiel hydrique dans la plante Synthèse de l’ABA (racine) Transfert de l’ABA dans le xylème Augmentation de la concentration de l’ABA dans les feuilles Perception de l’ABA par les cellules de garde Flux ioniques intracellulaires qui provoque une perte de la turgescence des cellules de garde Diminution de la taille du pore stomatique Diminution de la perte d’eau par la transpiration Pourquoi les plantes sont-elles si gourmandes en eau? Pourquoi les plantes sont-elles si gourmandesD5.24 en eau? 1. Une bonne partie de la masse d’une plante est composée de l’eau Feuille 90% Racine 90% Fruit charnu > 90% Graines sèches < 20 % Pourquoi les plantes sont-elles si gourmandesD5.25 en eau? 2. L’eau est essentielle pour la structure (rigidité) de la plante Eau limitant e Hypertoniq ue Plasmolysé Flétrissement Sécheresse, Sels Eau non limitante Isotonique Hypotoniqu e Flaccide Turgescent e Pourquoi les plantes sont-elles si gourmandesD5.26 en eau? 3. L’eau est un des substrats de la photosynthèse H2O + CO2 + lumière CH2O + O2 Certes, l’eau est essentielle pour la photosynthèse. Pourtant, l’eau utilisée par le photosystème II ne dépasse pas 1% de la totalité de la quantité consommée par les plantes Le photosystème II, moteur de notre atmosphère riche en O2 Pourquoi les plantes sont-elles si gourmandesD5.27 en eau? 4. La transpiration, nécessaire pour la conduction de l’eau et des minéraux, et liée à l’ouverture stomatique pour laisser entrer le CO2 Grâce aux processus de conduction et de transpiration, une feuille renouvelle toute l’eau qu’elle contient dans 1 à 4 h 1 CO2 (pour la photosynthèse) 500 H2O Section d’une feuille typique. Efficacité d’utilisation de l’eau = molécules d’eau perdues/molécules de CO 2 assimilées Exemples de plantes ayant une gestion de l’eau très efficace Certaines parties de plantes ont une grande capacité à résister à la sécheresse • A la différence des feuilles, des racines, des fruits charnus, les graines peuvent contenir une très faible teneur en eau (5-10% dans certains et toujours rester • cas) Cependant, il s’agit viables d’un état de dormance, avec peu d’activité biologique D5.28 Le cas particulier des « resurrection plants » D5.29 plantes à reviviscence Selaginella lepidophylla Hydratée Non hydratée Pendant les 3h après arrosage Crassulacean Acid Metabolism (CAM) D5.30 - La photosynthèse CAM a été découverte dans les années 1940 chez des plantes de la famille Crassulaceae - Surtout réalisée par des plantes succulentes trouvées dans des régions très arides ou salées, permet une utilisation d’eau très efficace Crassula ovata Kalanchoe Cactus saguaro Crassulacean Acid Metabolism (CAM) D5.31 • La photosynthèse CAM permet à la capture du CO2 de se dérouler surtout la nuit, lorsque les températures sont relativement fraiches et l’évaporation est relativement lente • Le CO2 ainsi capté est stocké sous une forme provisoire jusqu’au jour quand la photosynthèse peut avoir lieu Photosynthèse en C3 Nuit Jour Photosynthèse en C4 Nuit Jour Photosynthèse CAM Jour Nuit D5.32 Crassulacean Acid Metabolism (CAM) Nuit Jour Stomates ouverts Stomates fermés CO2 atmosphérique Amidon 3-PGA Glucose Glycolyse HCO3- PEPc OAA ATP NADPH Triose-P RUBISCO RuBP PEP Vacuole Glucides CO2 Pyruvate (amidon, etc) ME Malate Malate Malate ME, malic enzyme Efficacité d’utilisation de l’eau dans la photosynthèse H2O transpiré / CO2 fixé (mol / mol) Photosynthèse C3 400-500 Photosynthèse C4 250-300 Photosynthèse CAM 50-100 D5.33 Assimilation de l’azote D5.34 Chimie de l’azote Azote : du grec ‘ sans vie ’ ( Lavoisier) Symbole atomique : N Groupe : 5 Nombre atomique : 7 Masse atomique : 14 Formes principales d’azote inorganiques et leurs rapports oxydo-réductifs Nitrate Nitrite NO 3- NO2- +V + III Diazote N2 0 Ammonium NH4+ - III Réduction Oxydation D5.35 Pourquoi la plante a-t-elle besoin de l’azote? Les principales molécules azotées organiques Peptides et protéines ACIDES AMINES Nucléotides à partir des bases azotées Chlorophylle Quantités typiques mg / g MF 20 à 50 0.5 à 1 1à3 D5.36 D’ou est-ce que proviennent les acides aminés ? Absorption directe d’ammonium, Réduction du nitrate Toutes les plantes Fixation du N2 Certaines bactéries AMMONIUM Fixation du CO2 (photosynthèse) ACIDES ORGANIQUES ACIDES AMINES GLUCIDES Amidon Saccharose D5.37 Cycle de l’azote Assimilation du nitrate Dénitrification reduction du nitrate en ammoniac reduction dissimilatrice du nitrate en N2 Bactéries NO2Nitrobacter NH4+ Nitrosomonas Nitrification Fixation de l’azote Bactéries, Cyanobactéries * oxydation de l’ammonium en nitrate * GS GOGAT NiR NR NO 3- N2 * Assimilation de l’ammonium N organique Bactéries Champignons Décomposition Ammonification *Processus se déroulant chez les plantes Assimilation du nitrate par les plantes D5.38 Absorption du nitrate au niveau racinaire FEUILLES H+ CO2 H+ H+ ADP + Pi H+ H+ ATP H+ H Saccharose Saccharose NO3- XYLEME PHLOEME Parenchyme cortical + endoderme H+ + H+ H+ 2 H+ 2 H+ NO3- NO3- + (pH 7) (pH 5.5) EPIDERME DE LA RACINE EXTERIEUR D5.39 Assimilation du nitrate Le nitrate est capté au niveau des racines (par absorption depuis le sol). Son assimilation peut se dérouler dans les racines ou dans les feuilles selon : - espèce - disponibilité L’assimilation du nitrate implique deux enzymes 2 électrons NO 3- 6 électrons nitrate réductase NADH NAD+ NO2- nitrite réductase Fd réd Fd ox NH4+ Fixation du N2 D5.40 Fixation du N2 en ammonium - N2 + 6 e + 8 H nitrogénase + 2 NH4+ La nitrogénase : 2 composantes Réductase Nitrogénase 6 Fd réd N2 6 e- 6 Fd ox 2 NH4+ 12 ATP 12 ADP + 12 Pi La réaction de la nitrogénase exige beaucoup d’énergie 6 éléctrons 12 ATP D5.41 Alors que la quasi-totalité des plantes sont capables de réduire le nitrate en ammonium, la fixation du N2 n’est trouvée que chez certaines bactéries La nitrogénase n’est pas une enzyme de plante D5.42 La nitrogénase : chez quels organismes ? Certaines bactéries, cyanobactéries Fixateurs libres, fixateurs symbiotiques Rhizobium spp. Partenaires végétaux ? Légumineuses (ex : pois, soja, haricot) D5.43 La symbiose Rhizobium-légumineuses Implique la formation de nodosités, structures racinaires qui renferment de nombreuses bactéries Infection par Rhizobium Racine de légumineuse (jeune plante) Racine de légumineuse portant des nodosités D5.44 1 cm Nodosités sur racines de pois Intérêt physiologique de la symbiose sol (air) Composés carbonés nitrogénase feuilles phloème N2 réducteur ATP D5.45 Composés carbonés xylème acides aminés RESPIRATION GS/GOGAT CO2 NH4+ bactérie NH4+ cellule racinaire de nodosité de légumineuse Synthèse des acides aminés à partir du NH3 Incorporation de l’ammonium en acides aminés Implique : Ammonium + 3 composés organiques, tous C5 : glutamate (1N = acide aminé) glutamine (2N = acide aminé) 2-oxoglutarate (0N = acide organique) 2 étapes ETAPE 1. Glutamine synthétase (GS) ETAPE 2. Glutamine:2-oxoglutarate aminotransferase (GOGAT) D5.46 Incorporation de l’ammonium en acides aminés : BILAN 2-oxoglutarate (C5) glutamine Fd-GOGAT GS NH4+ glutamate 2-oxoglutarate + ammonium C5, 0N N glutamate glutamate C5, 1N D5.47 D5.48 Le glutamate formé par la voie GS-GOGAT est la majeure source de l’azote organique pour la synthèse d’autres acides aminés Les voies de synthèse des acides aminés sont complexes Les aminotransférases (ou transaminases) jouent un rôle important dans la plupart des voies Glutamate + acide organique 2-oxoglutarate + acide aminé Exemple: synthèse de l’alanine Glu:Pyr AT = glutamate:pyruvate aminotransferase glutamine GS NH4+ glutamate 2-oxoglutarate alanine Glu:pyr AT Fd-GOGAT glutamate pyruvate