Muscles Physiology PDF

Muscles Physiology Fungsi sistem muskular ▪ Pergerakan tubuh (Locomotion) ▪ Pemeliharaan postur tubuh ▪ Pernapasan (Respiration) ▪ Diafragma dan kontraksi interkostal ▪ Komunikasi (Verbal dan Wajah) ▪ Penyempitan organ dan pembuluh darah ▪ Gerakan peristaltik saluran usus ▪ Vasokonstriksi pembuluh...

Muscles Physiology Fungsi sistem muskular ▪ Pergerakan tubuh (Locomotion) ▪ Pemeliharaan postur tubuh ▪ Pernapasan (Respiration) ▪ Diafragma dan kontraksi interkostal ▪ Komunikasi (Verbal dan Wajah) ▪ Penyempitan organ dan pembuluh darah ▪ Gerakan peristaltik saluran usus ▪ Vasokonstriksi pembuluh darah dan struktur lainnya (pupil) ▪ Detak jantung ▪ Produksi panas tubuh (Termogenesis) Sifat sifat otot ▪ Rangsangan: kapasitas otot untuk merespons rangsangan ▪ Kontraktilitas: kemampuan otot untuk memendek dan menghasilkan gaya tarik ▪ Ekstensibilitas: otot dapat diregangkan kembali ke panjang aslinya ▪ Elastisitas: kemampuan otot untuk kembali ke panjang istirahat semula setelah diregangkan Tipe- tipe otot ▪ Rangka ▪ Melekat pada tulang ▪ Menyusun 40% dari berat badan ▪ Bertanggung jawab atas pergerakan, ekspresi wajah, postur tubuh, gerakan pernapasan, dan jenis gerakan tubuh lainnya ▪ Bergerak secara sukarela; dikendalikan oleh neuron motorik somatik ▪ Halus ▪ Di dinding organ berongga, pembuluh darah, mata, kelenjar, rahim, kulit ▪ Beberapa fungsi: mendorong air seni, mencampur makanan di saluran pencernaan, melebarkan/mengecilkan pupil, mengatur aliran darah, ▪ Di beberapa lokasi, autoritmik ▪ Dikendalikan secara tidak sadar oleh sistem saraf endokrin dan otonom ▪ Jantung ▪ Jantung: sumber utama pergerakan darah ▪ Autoritmik ▪ Dikendalikan secara tidak sadar oleh sistem saraf endokrin dan otonom Selubung Jaringan Ikat Jaringan Ikat Otot ○ Epimysium. Jaringan ikat padat yang mengelilingi seluruh otot Memisahkan otot dari jaringan dan organ di sekitarnya Terhubung ke fasia dalam ○ Perimysium Kolagen dan serat elastis yang mengelilingi sekelompok serat otot yang disebut fasia Berisi b.v dan saraf ○ Endomysium. Jaringan ikat longgar yang mengelilingi serat ototindividu Juga mengandung b.v., saraf, dan sel satelit (sel punca embrionik berfungsi dalam perbaikan jaringan otot Serat kolagen dari ketiga lapisan bersatu di setiap ujung otot untuk membentuk tendon atau aponeurosis. Paspkan Saraf dan Pembuluh Darah ▪ Neuron motorik ▪ menstimulasi serat otot untuk berkontraksi ▪ Akson neuron bercabang sehingga setiap serat otot(sel otot) dipersarafi Membentuk persimpangan neuromuskuler (= persimpangan miofasial) Lapisan kapiler mengelilingi serabut otot ○ Otot membutuhkan energi dalam jumlah besar ○ Jaringan pembuluh darah yang luas mengantarkan oksigen dan nutrisi yang diperlukan serta membawa limbah metabolisme yang dihasilkan oleh serat otot Muscle Tissue Types Skeletal Muscle ▪ Sel silinder panjang ▪ Banyak inti per sel ▪ Lurik ▪ Sukarela ▪ Kontraksi cepat Fitur Dasar Otot Rangka Perlekatan otot ○ Sebagian besar otot rangka berjalan dari satu tulang ke tulang lainnya ○ Satu tulang akan bergerak - Tulang lainnya tetap diam Origin - perlekatan yang kurang dapat digerakkan Insertion - lebih banyak lebih banyak perlekatan yang dapat digerakkan Basic Features of a Skeletal Muscle Perlekatan otot (lanjutan) ○ Otot melekat pada asal dan penyisipan oleh jaringan ikat Perlekatan berdaging - serat jaringan ikat pendek Perlekatan tidak langsung - jaringan ikat membentuk tendon atau aponeurosis ○ Tanda-tanda tulang terdapat di mana tendon bertemu dengan tulang Tuberkel, trokanter, dan puncak Skeletal Muscle Structure ▪ Terdiri dari sel-sel otot (serat), jaringan ikat, pembuluh darah, saraf ▪ Serat berbentuk panjang, silindris, dan berinti banyak Cenderung berdiameter lebih kecil pada otot kecil dan lebih besar pada otot besar. Panjangnya 1 mm- 4 cm Berkembang dari mioblas; jumlahnya tetap konstan Penampilan lurik Nukleus terletak di bagian perifer Muscle Attachments Antagonistic Muscles Microanatomy of Skeletal Muscle Muscle Fiber Anatomy – Sarkolemma - membran sel ○ Mengelilingi sarkoplasma (sitoplasma serat) Mengandung banyak organel yang sama dengan yang terlihat di sel lain Banyak mengandung protein pengikat oksigen, mioglobin ○ Diselingi oleh bukaan yang disebut tubulus melintang (tubulus T) Tabung sempit yang memanjang ke dalam sarkoplasma dengan sudut yang tepat ke permukaan Diisi dengan cairan ekstraseluler – Miofibril -struktur silinder di dalam serat otot ○ Merupakan kumpulan filamen protein (=miofilamen) Dua jenis miofilamen Filamen aktin (filamen tipis) Filamen miosin (filamen tebal) Pada setiap ujung serat, miofibril ditambatkan ke permukaan bagian dalam sarkolema Ketika miofibril memendek, otot memendek (berkontraksi) Sarcoplasmic Reticulum (SR) ▪ SR adalah retikulum endoplasma yang rumit dan halus ▪ berjalan secara longitudinal dan mengelilingi setiap miofibril ▪ Membentuk ruang yang disebut cisternae terminal di kedua sisi tubulus-T ▪ Satu tubulus-T dan 2 cisternae terminal membentuk tiga serangkai ▪ SR menyimpan Ca++ ketika otot tidak berkontraksi ▪ Ketika dirangsang, kalsium dilepaskan ke dalam sarkoplasma ▪ Membran SR memiliki pompa Ca++ yang berfungsi untuk memompa Ca++ keluar dari sarkoplasma kembali ke dalam SR setelah kontraksi Sarcoplasmic Reticulum (SR) Parts of a Muscle Sarcomeres: Z Disk to Z Disk ▪ Sarkomer - unit fungsional yang berulang dari miofibril ▪ Sekitar 10.000 sarkomer per miofibril, ujung ke ujung Masing-masing memiliki panjang sekitar 2 µm Perbedaan ukuran, kepadatan, dan distribusi filamen tebal dan tipis memberikan serat otot penampilan berpita atau lurik. ▪ Pita A: pita gelap; filamen tebal (miosin) dengan panjang penuh ▪ Garis M - protein yang dilekatkan oleh miosin ▪ Zona H - filamen tebal tetapi TIDAK ada filamen tipis ▪ Pita I: pita terang; dari cakram Z ke ujung filamen tebal ▪ Filamen tipis tetapi TIDAK ada filamen tebal ▪ Memanjang dari pita A pada satu sarkomer ke pita A pada sarkomer berikutnya ▪ Cakram Z: jaringan protein berserabut. Melayani sebagai pelekatan miofilamen aktin Filamen titin: rantai elastis asam amino; menjaga filamen tebal dan tipis tetap sejajar Structure of Actin and Myosin Myosin (Thick) Banyak molekul myosin yang memanjang berbentuk Myofilament seperti tongkat golf. Filamen tunggal mengandung sekitar 300 molekul miosin Molekul terdiri dari dua molekul miosin berat yang digabungkan untuk membentuk bagian batang yang terletak sejajar dengan miofilamen miosin dan dua kepala yang memanjang ke arah samping. Kepala miosin 1. Dapat mengikat situs aktif pada molekul aktin untuk membentuk jembatan silang. (Situs pengikatan aktin) 2. Melekat pada bagian batang dengan engsel yang dapat menekuk dan meluruskan selama kontraksi. 1. Memiliki aktivitas ATPase: aktivitas yang memecah adenosin trifosfat (ATP), melepaskan energi. Sebagian dari energi digunakan untuk menekuk engsel wilayah molekul miosin selama kontraksi  ▪ Filamen Tipis: terdiri dari 3 protein utama 1. Aktin F (berserat) Actin (Thin) 2. Tropomiosin Myofilaments 3. Troponin ▪ Dua helai aktin fibrosa (F) membentuk heliks ganda yang memanjang sepanjang miofilamen; melekat pada kedua ujungnya di sarkomer. ▪ Terdiri dari monomer aktin G yang masing- masing memiliki situs pengikat miosin (lihat titik kuning) ▪ Situs aktin dapat mengikat miosin selama kontraksi otot. Tropomiosin: protein yang memanjang melingkar di sepanjang alur heliks ganda aktin F. Troponin terdiri dari tiga subunit: Tn-A: berikatan dengan aktin Tn-T: berikatan dengan tropomiosin, Tn-C: berikatan dengan ion kalsium. Contraction of Skeletal Muscle Fibers ▪ Kontraksi - mengacu pada aktivasi jembatan silang miosin (situs penghasil gaya) ▪ Pemendekan terjadi ketika ketegangan yang dihasilkan oleh jembatan silang melebihi kekuatan yang berlawanan dengan pemendekan ▪ Kontraksi berakhir ketika jembatan silang menjadi tidak aktif, ketegangan yang dihasilkan menurun, dan relaksasi diinduksi. Contraction of Skeletal Muscle (Organ Level) ▪ Kontraksi Otot Rangka (Tingkat Organ) ▪ Kontraksi serat otot (sel) dan otot (organ) serupa ▪ Dua jenis kontraksi otot adalah: ▪ Kontraksi isometrik - meningkatkan ketegangan otot (otot tidak memendek selama kontraksi) ▪ Kontraksi isotonik - mengurangi panjang otot (otot memendek selama kontraksi)  Otot bisep memendek selama kontraksi shortening (Isotonik: pemendekan terhadap beban tetap, kecepatan tergantung pada aktivitas M-ATPase dan beban) isometric Kemungkinan besar lengthening Otot bisep memanjang dapat menyebabkan cedera otot selama kontraksi Sliding Filament Model of Contraction - Filamen tipis meluncur melewati filamen tebal sehingga filamen aktin dan miosin saling tumpang tindih pada tingkat yang lebih besar - Dalam keadaan rileks, filamen tipis dan tebal hanya sedikit tumpang tindih - Setelah stimulasi, kepala miosin mengikat aktin dan geser dimulai The Sliding Filament Model Gerakan tuas mendorong perpindahan filamen aktin relatif terhadap kepala miosin (~5 nm), dan dengan mengubah bentuk struktur elastis internal, menghasilkan gaya (~5 pN). Filamen tebal dan tipis saling bersinggungan dan "bergeser" relatif satu sama lain. Contraction Z line Z line Myosin is a Molecular Motor Myosin is a hexamer: 2 myosin heavy chains Kumparan melingkar dari 4 myosin light chains dua heliks α 2 nm C terminus Kepala miosin: mempertahankan semua fungsi motorik miosin, yaitu kemampuan untuk menghasilkan gerakan dan kekuatan. Nucleotide binding site Struktur kristal fragmen myosin S1 NH2-terminal catalytic neck region/lever arm Ruegg et al., (2002) (motor) domain News Physiol Sci 17:213-218. H Band Sarcomere Relaxed Sarcomere Partially Contracted Sarcomere Completely Contracted Skeletal Muscle Contraction ▪ Kontraksi Otot Rangka ▪ - Agar dapat berkontraksi, otot rangka harus: ▪ ◦ Dirangsang oleh ujung saraf ▪ ◦ Menyebarkan arus listrik, atau potensial aksi, di sepanjang sarkolemanya ▪ ◦ Mengalami peningkatan kadar Ca2+ intraseluler, pemicu terakhir untuk kontraksi ▪ - Menghubungkan sinyal listrik ke kontraksi adalah kopling eksitasi-kontraksi Role of Ionic Calcium (Ca2+) in the Contraction Mechanism ▪ - Pada kons entra si Ca2 + intra selul er yang rend ah: Figure 9.10 (a) Role of Ionic Calcium (Ca2+) in the Contraction Mechanism ▪ - Pada konse ntrasi Ca2+ intrase luler yang lebih tinggi: ▪ Ka Figure 9.10 (b) Role of Ionic Calcium (Ca2+) in the Contraction Mechanism - Troponin yang diaktifkan kalsium mengalami perubahan konformasi - Perubahan ini memindahkan tropomiosin menjauh dari tempat pengikatan aktin Figure 9.10 (c) Role of Ionic Calcium (Ca2+) in the Contraction Mechanism ▪ - Kepa la mios in sekar ang dapa t men gikat Figure 9.10 (d) dan Sequential Events of Contraction ▪ - Pembentukan jembatan silang - jembatan silang miosin menempel pada filamen aktin ▪ - Kerja (tenaga) stroke - kepala miosin berputar dan menarik filamen aktin ke arah garis M ▪ - Pelepasan jembatan silang - ATP menempel pada kepala miosin dan jembatan silang terlepas ▪ - "Memiringkan" kepala miosin - energi dari hidrolisis ATP memiringkan kepala miosin ke dalam keadaan energi tinggi Sequential Events of Contraction Myosin head (high-energy configuration) 1 Jembatan silang miosin menempel pada miofilamen Thin filament aktin Thick ADP and Pi (inorganic filament phosphate) released 4 Saat ATP dipecah menjadi ADP dan 2 2 Langkah kerja-kepala miosin berputar dan Pi,terjadi pemutaran kepala miosin menekuk saat menarik filamen aktin, menggesernya ke arah garis M Myosin head (low-energy configuration) 3 Saat ATP baru menempel pada myosin Figure 9.11 kepala, jembatan silang terlepas Binding Site Tropomyosi Ca2+ n Troponi n Myosin Neuromuscular Junction ▪ - Ketika impuls saraf mencapai ujung akson di persimpangan neuromuskuler: ▪ Saluran kalsium yang diatur oleh tegangan akan terbuka dan memungkinkan Ca2+ masuk ke dalam akson ▪ Ca2+ di dalam terminal akson menyebabkan vesikula aksonal menyatu dengan membran aksonal Neuromuscular Junction ▪ - Fusi ini melepaskan ACh ke dalam celah sinaptik melalui eksositosis ▪ - ACh berdifusi melintasi celah sinaptik ke reseptor ACh pada sarkolema ▪ - Pengikatan ACh ke reseptornya memulai potensial aksi di otot Penghancuran Asetilkolin ▪ ACh yang terikat pada reseptor ACh dengan cepat dihancurkan oleh enzim asetilkolinesterase ▪ Penghancuran ini mencegah kontraksi serat otot yang berkelanjutan tanpa adanya rangsangan tambahan Potensial aksi ▪ Peristiwa depolarisasi sementara yang mencakup pembalikan polaritas sarkolema (atau membran sel saraf) dan perambatan potensial aksi di sepanjang membran Peran asetilkolin (Ach) ▪ ACh mengikat reseptornya di motor end plate ▪ Pengikatan membuka secara kimiawi (ligan) gated channel (saluran berpintu) ▪ Na+ dan K+ berdifusi keluar dan bagian dalam sarkolema menjadi kurang negatif ▪ Peristiwa ini disebut depolarisasi Depolarisasi ▪ Awalnya, ini adalah peristiwa listrik lokal yang disebut end plate potential ▪ Kemudian, peristiwa ini memicu potensial aksi yang menyebar ke segala arah di seluruh sarkolema Potensial Aksi: Kondisi Kelistrikan dari Sarcolemma yang Terpolarisasi ▪ Sisi luar (ekstraseluler) positif, sedangkan sisi dalam negatif ▪ Perbedaan muatan ini adalah potensial membran istirahat Figure 9.8 (a) Potensial Aksi: Kondisi Kelistrikan dari Sarcolemma Terpolarisasi ▪ Ion ekstraseluler yang dominan adalah Na+ ▪ Ion intraseluler yang dominan adalah K+ ▪ Sarkolema relatif impermeable terhadap kedua ion tersebut Figure 9.8 (a) Potensial Aksi: Depolarisasi dan Pembangkitan Potensial Aksi ▪ Terminal aksonal neuron motorik melepaskan ACh dan menyebabkan sepetak sarkolema menjadi permeabel terhadap Na+ (saluran natrium terbuka) Figure 9.8 (b) Potensial Aksi: Depolarisasi dan Pembangkitan Potensial Aksi ▪ Na+ memasuki sel, dan potensial istirahat menurun (terjadi depolarisasi) ▪ Jika rangsangannya cukup kuat, potensial aksi Figure 9.8 (b) dimulai Potensial Aksi: Penyebaran Potensial Aksi ▪ Pembalikan polaritas dari patch awal sarcolemma mengubah permeabilitas patch yang berdekatan ▪ Saluran Na+ yang diatur oleh tegangan sekarang terbuka di tambalan yang berdekatan yang menyebabkannya terdepolarisasi Figure 9.8 (c) Potensial Aksi: Penyebaran Potensial Aksi ▪ Dengan demikian, potensial aksi bergerak dengan cepat di sepanjang sarkolemma ▪ Setelah dimulai, potensial aksi tidak dapat dihentikan, dan pada akhirnya menghasilkan kontraksi otot Figure 9.8 (c) Potensial Aksi: Repolarisasi ▪ Segera setelah gelombang depolarisasi berlalu, permeabilitas sarkolema berubah ▪ Saluran Na+ menutup dan saluran K+ terbuka ▪ K+ berdifusi dari sel, memulihkan polaritas listrik sarkolema Figure 9.8 (d) Potensial Aksi: Repolarisasi ▪ Repolarisasi terjadi pada arah yang sama dengan depolarisasi, dan harus terjadi sebelum otot dapat distimulasi lagi (periode refraktori) ▪ Konsentrasi ionik dari keadaan istirahat dipulihkan oleh Pompa Na+-K+ Figure 9.8 (d) Excitation-Contraction Coupling Kontraksi Otot ▪ Neuron motorik alfa melepaskan Ach ▪ ACh menghasilkan EPSP yang besar pada serat otot (melalui reseptor Ach nikotinik ▪ EPSP membangkitkan potensial aksi ▪ Potensial aksi (eksitasi) memicu pelepasan Ca2+, menyebabkan kontraksi serat ▪ Relaksasi, kadar Ca2+ diturunkan oleh pengambilan kembali organel Excitation-Contraction Coupling ▪ Setelah dihasilkan, potensi aksi: ▪ Disebarkan di sepanjang sarkolema ▪ Menjalar ke tubulus T ▪ Memicu pelepasan Ca2+ dari tangki terminal ▪ Ca2+ berikatan dengan troponin dan menyebabkan: ▪ Tindakan pemblokiran tropomiosin untuk berhenti ▪ Situs pengikatan aktif aktin yang akan diekspos Excitation-Contraction Coupling ▪ Jembatan silang miosin secara bergantian menempel dan melepaskan diri ▪ Filamen tipis bergerak menuju pusat sarkomer ▪ Hidrolisis ATP menggerakkan proses siklus ini ▪ Ca2+ dibuang ke dalam SR, penyumbatan tropomiosin dipulihkan, dan serat otot menjadi rileks Excitation-Contraction Coupling Excitation-Contraction Coupling Neuromuscular Junction  Neuromuscular Junction ▪ Daerah di mana neuron motorik menstimulasi serat otot ▪ Persimpangan neuromuskular dibentuk oleh : 1. Ujung akson neuron motorik (terminal akson) ▪ Terminal memiliki kantung membran kecil (vesikula sinaptik) yang mengandung neurotransmitter asetilkolin (ACh) 2. Pelat ujung motor dari otot Bagian spesifik dari sarkolema yang mengandung reseptor ACh ▪ Meskipun sangat dekat, ujung aksonal dan serat otot selalu dipisahkan oleh ruang yang disebut synaptic cleft  Neuromuscular Junction Terminal akson dari neuron motorik Lipatan sambungan sarkolema di ujung plate motorik  Terminal akson dari Vesikel sinaptik yang mengandung neuron motorik asetilkolin Lipatan sambungan sarkolema di ujung plate motorik Acetylcholine Opens Na+ Channel Reseptor ACh di ujung motorik Pengikatan ACh ke reseptornya membuka saluran natrium  Neurotransmitter yang dilepaskan berdifusi melintasi celah sinaptik dan menempel pada reseptor ACh di sarkolema Potensial aksi yang dihasilkan disebarkan sepanjang sarkolema dan menuruni tubulus T Potensial aksi memicu pelepasan Ca dari sisterna terminal SR Penyumbatan tropomiosin mengembalikan situs aktif aktin yang menghalangi; kontraksi berakhir dan serat Ion kalsium mengikat troponin; otot menjadi rileks troponin berubah bentuk, menghilangkan aksi pemblokiran tropomiosin: situs aktif aktin terpapar Penghapusan Ca2+ melalui transpor aktif ke SR setelah potensial aksi berakhir Kontraksi; jembatan silang miosin secara bergantian menempel pada aktin dan terlepas, menarik filamen aktin ke arah pusat sarkomer; pelepasan energi melalui hidrolisis ATP memberi tenaga pada proses siklus Jenis Serat Otot (lanjutan) ▪ Unit motorik kedutan lambat yang lebih kecil dicirikan sebagai unit tonik, berwarna merah, serat otot yang lebih kecil, serat yang kaya akan mitokondria, berkapiler tinggi, berkapasitas tinggi untuk metabolisme aerobik, dan menghasilkan tegangan puncak yang rendah dalam waktu yang lama untuk mencapai puncaknya (60-120ms). ▪ Unit motorik kedutan cepat yang lebih besar dicirikan sebagai unit fasik, berwarna putih, serat otot yang lebih besar, lebih sedikit mitokondria, berkapiler buruk, bergantung pada metabolisme anaerobik, dan menghasilkan tegangan puncak yang besar dalam periode waktu yang lebih singkat (10-50ms). Jenis Serat Otot (lanjutan) ▪ Saraf yang menginervasi serat otot menentukan jenisnya; kemungkinan untuk mengubah jenis serat dengan mengubah persarafan serat ▪ Semua serat unit motorik memiliki tipe yang sama ▪ Distribusi jenis serat pada otot ditentukan secara genetik ▪ Distribusi populasi rata-rata: ▪ 50-55% tipe I ▪ 30-35% tipe IIA ▪ 15% tipe IIB Jenis Serat Otot (lanjutan) ▪ Komposisi serat otot berhubungan dengan fungsi (misalnya, soleus - otot postur tubuh, persentase tinggi tipe I) ▪ Otot-otot yang tercampur dalam komposisi jenis serat ▪ Seleksi alamiah atlet di tingkat kompetisi teratas  Jenis Serat Otot Type I Type IIA Type IIB Slow-Twitch Fast- Fast- Oxidative (SO) Twitch Oxidative- Twitch Glycolytic (FOG) Glycolytic (FG) Speed of Slow Fast Fast contraction Primary source of Oxidative Oxidative Anaerobic ATP production phosphorylation phosphorylation glycolysis Glycolytic enzyme Low Intermediate High activity Capillaries Many Many Few Myoglobin content High High Low Glycogen content Low Intermediate High Fiber diameter Small Intermediate Large Rate of fatigue Slow Intermediate Fast Unit Motorik: Unit Fungsional Saraf-Otot ▪ Unit motorik adalah neuron motorik dan semua serat otot yang disuplainya ▪ Jumlah serabut otot per unit motorik dapat bervariasi dari sedikit (4-6) hingga ratusan (1200- 1500) ▪ Otot yang mengontrol gerakan halus (jari, mata) memiliki unit motorik yang kecil ▪ Otot-otot penahan beban yang besar (paha, pinggul) memiliki unit motorik yang besar Unit Motorik: Unit Fungsional Saraf-Otot ▪ Serabut otot dari unit motorik tersebar di seluruh otot ▪ Tidak terbatas pada satu fasia ▪ Oleh karena itu, kontraksi satu unit motorik menyebabkan kontraksi yang lemah pada seluruh otot ▪ Kontraksi otot yang lebih kuat dan lebih kuat membutuhkan lebih banyak unit motorik yang distimulasi (direkrut) Motor Unit All the muscle cells controlled by one nerve cell Ringkasan Kontraksi Otot ▪ Impuls saraf mencapai persimpangan myoneural ▪ Asetilkolin dilepaskan dari neuron motorik ▪ Nyeri berikatan dengan reseptor di membran otot untuk memungkinkan masuknya natrium ▪ Masuknya natrium akan menghasilkan potensial aksi di sarkolema Ringkasan Kontraksi Otot (Lanjutan) ▪ Potensial aksi bergerak ke tubulus T ▪ Retikulum sarkoplamik melepaskan kalsium ▪ Kalsium berikatan dengan troponin untuk memindahkan troponin, kompleks tropomiosin ▪ Situs pengikatan dalam filamen aktin terbuka Ringkasan Kontraksi Otot (Lanjutan) ▪ Kepala miosin menempel pada situs pengikatan dan menciptakan pukulan yang kuat ▪ ATP melepaskan kepala miosin dan memberinya energi untuk kontak berikutnya ▪ Ketika potensial aksi berhenti, otot berhenti berkontraksi Contraction Speed Kopling kemomekanik - konversi energi kimia (ATP sekitar 7 kkal x mol-1) menjadi gaya/gerakan. ATP tidak stabil secara termodinamika Dua langkah yang paling menguntungkan secara energik: 1. Pengikatan ATP ke myosin 2. Pelepasan fosfat dari myosin Laju siklus ditentukan oleh aktivitas M-ATPase dan beban eksternal Adapted from Goldman & Brenner (1987) Ann Rev Physiol 49:629-636. Unit Motorik: Unit Fungsional Saraf-Otot ▪ Unit motorik adalah neuron motorik dan semua serat otot yang disuplainya ▪ Jumlah serat otot per unit motorik dapat bervariasi dari empat hingga beberapa ratus ▪ Otot yang mengontrol gerakan halus (jari, mata) memiliki unit motorik kecil Unit Motorik: Unit Fungsional Saraf-Otot Badan sel neuron Akson neuron motorik motorik Figure 9.12 (a) Unit Motorik: Unit Fungsional Saraf-Otot ▪ Otot penahan beban yang besar (paha, pinggul) memiliki unit motorik yang besar ▪ Serabut otot dari unit motorik tersebar di seluruh otot; oleh karena itu, kontraksi satu unit motorik menyebabkan kontraksi yang lemah pada seluruh otot Spindel Otot ▪ Terdiri dari 3-10 serat otot intrafusal yang tidak memiliki miofilamen di bagian tengahnya, nonkontraktil, dan berfungsi sebagai permukaan reseptif ▪ Spindel otot dibungkus dengan dua jenis ujung aferen: ujung sensorik primer dari serat tipe Ia dan ujung sensorik sekunder dari serat tipe II ▪ Daerah-daerah ini dipersarafi oleh serat eferen gamma (γ) ▪ Catatan: serat otot kontraktil adalah serat ekstrafusal dan dipersarafi oleh serat eferen alfa (α) Muscle Spindles Serat motor eferen γ ke spindel Ujung sensorik sekunder (serat tipe II) α Serat motorik eferen ke serat otot ekstrafusal Ujung sensorik primer (serat tipe Ia) Serat otot extrafusal Serat otot intrafusal Kapsul jaringan ikat Kapsul jaringan ikat Figure 13.15 Pengoperasian Spindel Otot ▪ Meregangkan otot akan mengaktifkan spindel otot ▪ Ada peningkatan laju potensial aksi pada serat Ia ▪ Mengontraksikan otot akan mengurangi ketegangan pada spindel otot ▪ Ada penurunan laju potensial aksi pada serat Ia Pengoperasian Spindel Otot Otot saat meregang Otot saat kontraksi Serat otot intrafusal sensorik primer (serat tipe Ia) Serat otot extrafusal (a) Frekuensi potensial (b) Frekuensi potensial aksi meningkat selama aksi menurun selama Figure 13.16 peregangan kontraksi Denyutan Otot ▪ Denyutan otot adalah respons otot terhadap rangsangan ambang batas tunggal yang singkat ▪ Tiga fase denyutan otot adalah: ▪ Periode laten - beberapa milidetik pertama setelah stimulasi ketika kopling eksitasi-kontraksi terjadi Figure 9.13 (a) Denyutan Otot ▪ Periode kontraksi - jembatan silang secara aktif terbentuk dan otot memendek ▪ Periode relaksasi - Ca2+ diserap kembali ke dalam SR, dan ketegangan otot menjadi nol Figure 9.13 (a) Respons Otot Bertingkat ▪ Respons otot bertingkat adalah: ▪ Variasi dalam tingkat kontraksi otot ▪ Diperlukan untuk kontrol yang tepat terhadap gerakan rangka ▪ Respon dinilai berdasarkan: ▪ Mengubah frekuensi stimulasi ▪ Mengubah kekuatan rangsangan Respons Otot terhadap Rangsangan yang Bervariasi ▪ Satu rangsangan menghasilkan respons kontraktil tunggal - denyutan otot ▪ Rangsangan yang sering diberikan (otot tidak memiliki waktu untuk benar-benar rileks) meningkatkan kekuatan kontraktil - penggabungan gelombang Figure 9.14 Respons Otot terhadap Rangsangan yang Bervariasi ▪ Rangsangan yang diberikan lebih cepat menghasilkan tetanus yang tidak sempurna ▪ Jika rangsangan diberikan dengan cukup cepat, hasil tetanus lengkap Figure 9.14 Tetanus Interneuron inhibitor Toksin sinyal eksitasi dari tetanus sistem saraf pusat Otot Normal Tetanus Pelepasan glisin (G) dari interneuron Toksin tetanus berikatan dengan inhibitor menghentikan pelepasan interneuron inhibitor, mencegah asetilkolin (A) dan memungkinkan pelepasan glisin (G) dan relaksasi otot relaksasi otot Muscle Response: Stimulation Strength ▪ Ambang batas stimulus - kekuatan stimulus di mana kontraksi otot pertama yang dapat diamati terjadi ▪ Di luar ambang batas, otot berkontraksi lebih kuat seiring dengan peningkatan kekuatan stimulus ▪ Kekuatan kontraksi dikontrol secara tepat oleh penjumlahan beberapa unit motorik ▪ fenomena ini, disebut perekrutan, membawa semakin banyak serat otot yang ikut berperan Stimulus Intensity and Muscle Tension Figure 9.15 (a, b) Treppe: The Staircase Effect ▪ Staircase (anak tangga) – peningkatan kontraksi dalam respon terhadap multipel stimulus pada kekuatan yang sama ▪ Kontraksi meningkat karena : ▪ ada peningkatan availabilitas Ca²± dalam sarkoplasma ▪ sistem enzim otot menjadi lebih efisien karena panas ditingkatkan seiring dengan kontraksi otot Treppe: The Staircase Effect Figure 9.16 Smooth Muscle Deskripsi : sel berbentuk spindel dengan nukleus sentral; sel susun berdekatan untuk membentuk lembaran; tidak bergaris ▪ Fusiform cells (sel Fungsi : Mendorong substansi atau objek (makanan, urin, bayi) disepanjang rongga internal; kontrol involunter Paling banyak di berbentuk fusi) dinding organ berongga ▪ Satu otot per sel ▪ Nonstriated (Tidak bergaris) ▪ Involunteer ▪ lambat, kontraksi seperti gelombang Smooth Muscle ▪ Selnya tidak bergaris-garis ▪ seratnya lebih kecil daripada serat otot skeletal ▪ berbentuk spindel; single, nukleus central ▪ Lebih banyak actin daripada myosin ▪ Tidak ada sarcomer ▪ Tidak dirancang se simetris otot skeletal, Jadi tidak ada garis-garis ▪ Caveolae: lekukan di sarkolemma ▪ Bisa berperan seperti tubulus T ▪ Terdapat dense bodies sebagai pengganti Z disks ▪ memiliki filamen intermediet nonkontraktil Smooth Muscle organs dikelompokkan menjadi lembaran pada dinding organ yang berongga Lapisan longitudinal – otot berjalan sejajar dengan sumbu panjang organ Lapisan melingkar – serat otot berjalan mengelilingi organ kedua lapisan berperan dalam gerak peristaltik Smooth Muscle ▪ diinervasi oleh sistem saraf otonom (ANS) ▪ Otot polos visceral atau kesatuan ▪ hanya beberapa serat otot polos yang diinervasi dalam setiap kelompok ▪ impuls tersebar melalui gap junction ▪ yang berkontraksi sebagai satu kesatuan ▪ Seringkali otoritmik ▪ Multiunit: ▪ sel atau sekelompok sel berperan sebagai kesatuan independen ▪ Arrector pili di kulit and iris di mata Smooth muscle cell contraction ▪ kontraksi otot polos tidak dikontrol oleh ikatan ca±² ke kompleks troponin ▪ Ca±² mengontrol perlekatan myosin ke actin melalui suatu langkah intermediet Ca±²/calmodulin dan Itu adalah kontrol kontraksi pada sel otot polos. ▪ Troponin tidak ditemukan di sel otot polos (tapi tropomyosin) Smooth Muscle Cell Filamen tebal, tipis, dan menengah Filamen tipis berikatan ke dense bodies -memiliki fungsi yang sama dengan z-disc Mekanisme sliding filamen menghasilkan tegangan yang dihantarkan ke filamen intermediet  A. Aktin dan miosin tersusun longgar di sekeliling pinggiran sel, ditahan oleh B. Susunan serat tersebut menyebabkan sel menjadi bulat badan protein padat ketika berkontraksi C. Miosin dapat meluncur sepanjang aktin dalam jarak yang jauh tanpa menemui ujung sarkomer D. Otot polos myosin memiliki kepala berengsel di sepanjang panjangny Smooth Muscle Cell Organization of cytoskeletal and myofilaments Smooth Muscle Contraction: Mechanism Konsentrasi intraseluler Ca+2 meningkat ketika ca2+ masuk ke sel dan dilepaskan dari retikulum sarkoplasmik Ca2+ berikatan ke calmodulin (CaM) Ca2+ bersama dengan calmodulin mengaktivasi myosin light chain kinase (MLCK) MLCK memfosforilasi light chain di kepala myosin and meningkatkan aktivitas myosin ATPase Jembatan silang Aktif myosin meluncur disepanjang aktin dan menciptakan ketegangan otot Smooth Muscle Relaxation: Mechanism Smooth muscle contraction Regulation of smooth muscle contraction ▪ Dikontrol melalui perubahan dalam membran potensial istirahat ▪ Depolarisasi menyebabkan peningkatan besar dalam sitosolik Ca2+ dan kontraksi yang besar ▪ Hiperpolarisasi menyebabkan penurunan jumlah sitosolik Ca2+ dan merelaksasi sel otot. ▪ Pelepasan Ca+2 dari penyimpanan internal bisa mengarah ke kontraksi besar melalui protein G yang dimediasi kaskade tidak mempengaruhi perubahan pada depolarisasi membran Single-Unit Muscle Properties of Single-Unit Smooth Muscle ▪ Gap junctions ▪ Kontraksi bertahap ▪ Sel alat pacu ▪ No recruitment jantung dengan ▪ Variasi kalsium depolarisasi intraselule spontan ▪ Refleks peregangan ▪ inervasi ke sedikit sel ▪ relaksasi sebagai ▪ tonus = tingkat respon terhadap kontraksi tanpa tegangan yang stimulus berkepanjangan ▪ peningkatan / atau tibatiba penurunan Multi-Unit Muscle Multi vs. Single-Unit Muscle Menginervasi sebagian besar serat otot polos Varicosities melepaskan neurotransmitternya ke suatu celah sinaptik yang luas (persambungan difus) Comparisons Among Perbandingan Antara Skeletal, Otot Rangka,Smooth, Halus, dan and Cardiac Muscle Jantung