Parete Cellulare PDF

LA PARETE CELLULARE: STRUTTURA E FUNZIONE  CELLULA VEGETALE Biologia farmaceutica 2/Ed.– ©2019 Pearson Italia 2 Biologia Farmaceutica © Pearson Italia S.p.A. S.p.A. ...

LA PARETE CELLULARE: STRUTTURA E FUNZIONE  CELLULA VEGETALE Biologia farmaceutica 2/Ed.– ©2019 Pearson Italia 2 Biologia Farmaceutica © Pearson Italia S.p.A. S.p.A.  PARETE CELLULARE una delle caratteristiche principali delle cellule vegetali è la presenza di una parete complessa struttura polimerica che si organizza in maniera continua e dinamica esternamente alla membrana cellulare (plasmalemma) mantenuta in tensione grazie al turgore assicurato dall’acqua contenuta all’interno del vacuolo separa e al tempo stesso mantiene in comunicazione l’interno e l’esterno della cellula l’espleta le sue funzioni grazie alla sua elevata robustezza e flessibilità unite alla possibilità di subire modificazioni per svolgere ruoli mirati  PARETE CELLULARE FUNZIONI Protezione e contro danni abiotici e biotici (es. aggressioni di fitopatogeni) interazione con l’ambiente Filtro Filtro passivo costituito da maglie di cellulosa e di eteropolisaccaridi Filtro attivo (per la presenza nella parete di componenti enzimatici) di sostanze provenienti da/e verso il citoplasma  PARETE CELLULARE FUNZIONI Sostegno fase giovanile: struttura flessibile che può essere smantellata per dare origine a nuove cellule figlie differenziazione completa: dopo che la cellula è cresciuta diviene meno elastica, più spessa e si può impregnare di sostanze complesse come la lignina e la suberina Talora la parete può occupare quasi completamente il lume cellulare dando origine a una struttura funzionale meccanica fisiologicamente morta sclereidi  PARETE CELLULARE FUNZIONI BILANCIAMENTO SOLUZIONE La parete cellulare agisce IPOTONICA funzionalmente in associazione con il vacuolo opponendosi al suo eccessivo rigonfiamento. Questo meccanismo permette l’instaurarsi di una pressione osmotica bilanciata, che è fondamentale per l’omeostasi cellulare CELLULA TURGIDA soluzioni isotoniche: sono due soluzioni con stessa concentrazione di soluto tra loro soluzione ipertonica: è una soluzione con maggiore concentrazione di soluto rispetto ad un'altra soluzione soluzione ipotonica: è una soluzione con minore concentrazione di soluto rispetto ad un'altra soluzione Epidermide di cipolla posta in: soluzione ipo-osmotica soluzione iper-osmotica Allium cepa https://www.youtube.com/watch?v=Yx18QKepOLI Epidermide di Elodea (pianta acquatica) soluzione ipo-osmotica soluzione iper-osmotica Elodea canadensis  L’osmosi è la forza che guida il movimento dell’acqua dentro e fuori dalla cellule H2O pura H2O pura Se le cellule hanno una concentrazione di soluti maggiore dell’acqua pura: l’acqua entra nelle cellule Le cellule animali possono La parete cellulare previene lo “scoppiare” “scoppio” delle cellule vegetali H2O salata H2O salata Se l’acqua ha una concentrazione di soluti maggiore di quella cellulare: l’acqua esce dalle cellule © 2013 American Society of Plant Biologists  PARETE CELLULARE FUNZIONI Forma La parete cellulare determina la forma della cellula (di solito un parallelepipedo). Questa e la base per la formazione dei grandi vasi che permettono il trasporto come se fossero veri e propri tubi della linfa grezza e della linfa elaborata. Gli esempi di cellule vegetali non condizionate dalla forma di base data dalla parete cellulare sono molto pochi e tra questi si citano il tubo pollinico e i canali laticiferi non articolati  PARETE CELLULARE STRUTTURA La parete delle cellule vegetali adulte e differenziate può essere caratterizzata da tre parti distinte per differente costituzione chimica, differente ruolo e aspetti morfologici Memebrana citoplasmatica Lamella mediana Parete primaria Parete secondaria  PARETE CELLULARE STRUTTURA COMPONENTI: CELLULA 2 LAMELLA MEDIANA PARETE PRIMARIA PARETE SECONDARIA (non sempre presente) CELLULA 1 LA PARETE CELLULARE È COMPOSTA DA UNA FRAZIONE MICROFIBRILLARE E DA UNA MATRICIALE La maggior parte di questi componenti sono carboidrati di natura polimerica  CARBOIDRATI o GLUCIDI (CH2O)n Monosaccaridi: zuccheri semplici (es.: glucosio, fruttosio, ribosio) Oligosaccaridi: polimeri di zuccheri semplici (8-10 unità) Polisaccaridi: polimeri di zuccheri semplici: numero di unità molto elevato; es.: CELLULOSA, AMIDO ma anche GLICOGENO (nei procarioti, funghi e animali) e FRUTTANI (nel grano, riso e orzo). Hanno valore strutturale e riserva di zuccheri semplici Amido: riserva per le piante Glicogeno: riserva per gli animali Cellulosa: nelle pareti delle cellule vegetali disidrata  POLISACCARIDI Polimero del glucosio non ramificato Polimeri del glucosio ramificato  CELLULOSA La cellulosa è il costituente che caratterizza il sistema fibrillare della parete Si tratta di un glucano, ovvero di un polimero di glucosio con legami glucosidici β-(1,4) Ogni molecola di glucosio è ruotata di 180° rispetto alla molecola adiacente a formare un dimero detto cellobiosio Questa particolare caratteristica determina per la cellulosa una configurazione spaziale assolutamente lineare, con tutti i gruppi -OH rivolti verso l’esterno permettendole di legarsi ad altre catene cellulosiche CELLULOSA Le singole catene filiformi della cellulosa, sono associate a formare più fasci che prendono il nome di MICELLE a loro volta, i fasci di queste micelle si riuniscono tra loro per formare le MICROFIBRILLE che, analogamente al caso precedente, si associano per costituire le MACROFIBRILLE. Il grado di polimerizzazione delle molecole di cellulosa varia da parete primaria (2000 e 6000 unità) a parete secondaria (10000 a 45000 unità circa). Biologia farmaceutica 2/Ed.– ©2019 Pearson Italia S.p.A. 24 Biologia Farmaceutica © Pearson Italia S.p.A.  BIOSINTESI DELLA CELLULOSA La biosintesi della cellulosa avviene a carico dei complessi della rosetta localizzati sul plasmalemma. La biosintesi della componente matriciale (sia polisaccaridica che glicoproteica) avviene nel Golgi dove i prodotti si accumulano nel lume prima di essere trasportati mediante vescicole verso la parete cellulare in formazione strutture trans-membrana con caratteristica forma a rosetta sulla membrana della cellula. forma esagonale (diametro 25 nm) e sono costituite da 6 subunità. Ciascuna rosetta ha un tempo di emivita di 10-15 minuti, durante i quali produce dai 500 ai 900 nm di microfibrilla al minuto. Ogni subunità sintetizza e produce verso l’esterno catene glucaniche che, a mano a mano che vengono prodotte, si assemblano assieme a quelle delle altre subunità. Una volta assemblate, le microfibrille vengono orientate e ordinate grazie a componenti del citoscheletro che formano dei canali nella membrana nei quali le microfibrille vengono prima orientate e successivamente depositate nella matrice a far parte della parete LA PARETE CELLULARE È COMPOSTA DA UNA FRAZIONE MICROFIBRILLARE E DA UNA MATRICIALE La maggior parte di questi componenti sono carboidrati di natura polimerica EMICELLULOSE Sono eteropolisaccaridi: Costituiti da molecole di zuccheri differenti tra loro a struttura ramificata e non Gli esosi più ricorrenti in questi polimeri sono il mannosio, il glucosio e il galattosio mentre tra i pentosi ricordiamo lo xilosio e l’arabinosio. Legano i filamenti di cellulosa contribuendo alla solidità meccanica della tessitura e alla peculiarità dei vari tipi di parete La caratteristica principale delle emicellulose è la loro facile idratazione, quando vengono in contatto dell’acqua L’imbibizione provoca il loro rigonfiamento con la conseguenza di trasferire tale caratteristica alle pareti delle fibre di cui sono parte integrante, determinano così una lubrificazione degli strati interni della fibra (> flessibilità).  EMICELLULOSE vs CELLULOSA In natura le emicellulose sono amorfe, possiedono proprietà adesive e tendono pertanto a cementare o ad assumere un aspetto corneo tipico, quando si disidratano. Solo gli arabinogalattani sono cristallini e solubili in acqua.  Manca una struttura ordinata a lungo raggio LA PARETE CELLULARE È COMPOSTA DA UNA FRAZIONE MICROFIBRILLARE E DA UNA MATRICIALE La maggior parte di questi componenti sono carboidrati di natura polimerica  PECTINE Eterogeneo gruppo di polisaccaridi acidi o neutri (monomero principale: acido galatturonico), con catene più o meno ramificate Fortemente idrofili, formano gel che conferiscono plasticità e flessibilità alla parete Importanti per crescita, sviluppo e difesa delle piante  PECTINE Per le loro proprietà meccaniche le pectine vengono estratte da molti frutti per essere impiegate come ingredienti alimentari nella produzione di marmellate, confetture e dolci, a cui conferiscono consistenza solida a freddo previo riscaldamento in presenza di acqua (in industria alimentare usate come gelificante: F440) LA PARETE CELLULARE È COMPOSTA DA UNA FRAZIONE MICROFIBRILLARE E DA UNA MATRICIALE La maggior parte di questi componenti sono carboidrati di natura polimerica  PROTEINE E OLIGOSACCARIDI DELLA PARETE La parete cellulare (in particolare delle cellule in crescita) contiene molte proteine (5-10% della parete) Alcune proteine svolgono un ruolo più propriamente strutturale e regolativo (estensine), mentre altre (idrolasi e ossidasi) hanno azione enzimatica Anche l’assunzione delle sostanze all’interno della cellula, oppure il rilascio all’esterno, è regolata dalla presenza di proteine e di polisaccaridi con gruppi polari adatti a interagire soprattutto con i composti ionici  PARETE CELLULARE STRUTTURA COMPONENTI: CELLULA 2 LAMELLA MEDIANA PARETE PRIMARIA PARETE SECONDARIA (non sempre presente) CELLULA 1  Lamella mediana Morfologicamente, in una cellula adulta e differenziata, la lamella mediana rappresenta il primo elemento prodotto della parete subito dopo la citodieresi e si trova nella parte più esterna. È prevalentemente costituita da pectine. La funzione della lamella mediana è quella di unire e cementare tra loro le cellule vegetali dando coesione meccanica ai tessuti. Quindi è un elemento che strutturalmente appartiene nella sua interezza a due cellule contigue  Parete primaria Subito al di sotto della lamella mediana Comincia a formarsi dopo il completo sviluppo della lamella mediana Lo spessore della parete primaria varia da 0,1 a diversi micron La funzione della parete primaria è essenzialmente quella di assecondare plasticamente la crescita per distensione della cellula, assicurandone al contempo un rivestimento meccanico funzionale al mantenimento della forma e al contenimento del protoplasto Questa funzione spiega come lo spessore della parete primaria sia ridotto e rimanga esiguo e relativamente costante durante tutto il processo di distensione cellulare  Parete primaria composizione È composta per circa un terzo di cellulosa e per il resto da pectine ed emicellulosa Quindi la sostanza fondamentale (matrice) è prevalente sulla sostanza fibrillare Microfibrille di cellulosa disposte in modo disordinato (tessitura dispersa) e con un intreccio irregolare, ma che tuttavia evidenzia un orientamento prevalentemente trasversale, sempre più evidente a mano a mano che la cellula si distende aumentando le proprie dimensioni  Parete secondaria subito al di sotto della parete primaria rispetto alla totalità della parete ne costituisce la parte nettamente preponderante Il ruolo della parete secondaria è quello di dare alla cellula adulta una forma ed una dimensione definitive e caratterizzarne la funzione istologica e organo- specifica il sistema fibrillare è certamente la componente più abbondante (fino al 95%) e questo determina una capacità elastica fortemente ridotta a vantaggio di proprietà di solidità meccanica molto più enfatizzate rispetto alla parete primaria composizione che vede prevalere la cellulosa (oltre 50%) sull’emicellulosa, con le pectine pressoché assenti  Parete secondaria Non sempre presente (tipica dei tessuti di trasporto e di sostegno) nella parete secondaria si concentrano le modificazioni a carico della parete determinandone la specificità chimica e funzionale può essere generalmente distinta nel suo spessore in tre strati, dall’esterno verso l’interno denominati S1, S2, S3 in base alla sequenza della loro sintesi. La distinzione è soprattutto in riferimento al tipo di orientamento microfibrillare Come regola di ordine generale, si può affermare che le microfibrille della parete secondaria si presentino a tessitura parallela  PLASMODESMI La parete cellulare primaria è attraversata da plasmodesmi (nei procanali) che mettono in comunicazione i citoplasmi di cellule vicinie Importanza farmaceutica della parete Essendo in possesso di numerose proprietà fisico-meccaniche ben definite e data la loro abbondanza e relativamente agevole reperibilità, le sostanze presenti nella parete cellulare trovano diverse applicazioni pratiche. Oltre che nella produzione di carta e tessuti, la cellulosa trova impiego farmaceutico diffuso nel cotone idrofilo, in garze, in ovatta per assorbenti ecc. Mentre per l’ovatta di cellulosa si possono impiegare prodotti diversi (canapa, kenaf, pioppo ecc.), per garze e tamponi chirurgici si impiega il cotone (dai semi Gossipium arboretum, G. hirsutum, G. herbaceum, G. vitifolium), rivestiti esternamente da tricomi unicellulari morti nei quali la parete cellulare risulta essere stata completamente composta di cellulosa pura.  La lignina è un polimero fatto da più unità di composti aromatici (metaboliti secondari) IMMAGINI AL MICROSCOPIO DI CELLULE CON PARETE MODIFICATA