Botanica Completo PDF

INFORMAZIONI GENERALI SULLE CELLULE Tutti gli esseri viventi sono formati da cellule (monocellulari o pluricellulari). **La cellula è quindi l\'unità di base di ogni essere vivente.** La cellula fu scoperta da Robert Hooke nel 1665. Osservando al microscopio un sottile pezzo...

INFORMAZIONI GENERALI SULLE CELLULE Tutti gli esseri viventi sono formati da cellule (monocellulari o pluricellulari). **La cellula è quindi l\'unità di base di ogni essere vivente.** La cellula fu scoperta da Robert Hooke nel 1665. Osservando al microscopio un sottile pezzo di sughero, Hooke notò delle piccole strutture a forma di compartimenti, che chiamò \"cellule\" (dal latino cellulae, che significa \"piccole stanze\"). Hooke vide le pareti cellulari delle cellule vegetali morte, poiché i microscopi dell\'epoca non permettevano di osservare le cellule vive. La teoria cellulare descrive le proprietà e l\'organizzazione delle cellule negli organismi viventi. - **Tutti gli organismi viventi sono composti da una o più cellule.** - **La cellula è l\'unità fondamentale della struttura e della funzione negli organismi viventi**. Tutte le funzioni vitali avvengono all\'interno delle cellule, che sono responsabili della crescita, del metabolismo e della riproduzione. - **Le cellule derivano solo da altre cellule preesistenti,** *Omnis cellula e cellula* (Rudolf Virchow, 1858). Ogni nuova cellula si forma attraverso la divisione di una cellula preesistente. La teoria cellulare moderna ha subito alcune espansioni - DNA come materiale ereditario - Flusso di energia nelle cellule (ATP) - Attività cellulare regolata da segnali chimici TIPI DI CELLULE ====================================== CELLULA PROCARIOTE ------------------ - Non possiedono organuli (ad eccezione dei ribosomi). - Le funzioni cellulari sono espletate da complessi enzimatici analoghi a quelli delle cellule eucariote - Possono presentare ciglia e flagelli (movimento e/o alimento) - Alcuni possiedono una parete esterna alla membrana citoplasmatica - Alcuni sono sporigeni CELLULA EUCARIOT**I** --------------------- - Protisti (Protozoi, unicellulari, eterotrofi con cellula animale; alghe unicellulari o pluricellulari con cellula vegetale) - Piante - Funghi - Animali I primi eucarioti si formarono a partire da organismi procarioti che avevano dominato gli oceani per quasi 2 miliardi di anni. Possono essere unicellulari (primi comparsi) o pluricellulari. Presentano un\'organizzazione più complessa. Le cellule eucarioti presentano organuli cellulari (corpuscoli ben differenziati e provvisti di una loro membrana di separazione dal citoplasma)**. Le cellule eucarioti sono suddivise, dagli organuli, in zone funzionali in cui possono avvenire contemporaneamente reazioni metaboliche che richiedono differenti condizioni.** Caratteristiche comuni ---------------------- - **membrana cellulare** (che separa l'ambiente interno da quello esterno) - **materiale genetico** (l'informazione ereditaria che dirige le attività della cellula e le consente di riprodursi e trasmettere i suoi caratteri ai discendenti) - **Citoplasma** - **Ribosomi** Differenze ---------- - La principale differenza sta nella **localizzazione del materiale genetico**: - **Le [cellule procariote] possiedono il [materiale genetico libero nel citoplasma]** - **Le [cellule eucariote] possiedono il [materiale genetico segregato all'interno di un nucleo]** circondato da una membrana. - La **dimensione della cellula**: - Cellula eucariote → 10-100μm - Cellula procariote → 1-10μm - **La dimensione dei ribosomi:** le dimensioni del riposo mi vengono espresse con il coefficiente di sedimentazione, ovvero un numero adimensionale che misura il rapporto tra la velocità di sedimentazione di un corpo ideale (sfera) e quella del corpo in esame, a parità di condizioni di riferimento. Più sono "grandi" le particelle, più sarà grande la velocità di sedimentazione e quindi avranno un più alto valore in unità SVEDBERG (S). I batteri e gli archeobatteri hanno ribosomi più piccoli chiamati ribosomi 70S; mentre i ribosomi delle cellule eucariote sono più grandi e vengono detti ribosomi 80S. Teoria endosimbiotica --------------------- La teoria endosimbiotica spiega il passaggio dalla cellula procariote a quella eucariote, nel corso dell'evoluzione. I mitocondri e i cloroplasti, deriverebbero da antichi procarioti che si sono introdotti in cellule più grandi 1,5 miliardi di anni fa. **Ipotesi:** un batterio aerobico fu ingerito da un batterio anaerobio (avvelenato da ossigeno) acquisendo un vantaggio. La relazione mutualistica risultò vantaggiosa per entrambi sia per la sopravvivenza che per la competizione con gli altri organismi nell'ambiente: - [Batterio aerobico] → era in grado di utilizzare l\'ossigeno per produrre energia in modo più efficiente rispetto ai processi anaerobici; - [Cellula ospite anaerobica] → non aveva la capacità di utilizzare l\'ossigeno, quindi beneficiava dell\'energia prodotta dal batterio aerobico. Nel tempo il batterio ospitato ha perso materiale genetico per la codifica di tutto ciò che non era più necessario.  **Gli endosimbionti** cedono evoluzionisticamente parte delle loro **informazioni genetiche all\'ospite** che dedica parte del proprio materiale genetico per codificare proteine dedicate al **simbionte permanente** che inoltre perde parte delle informazioni (e funzioni) non necessarie alla sua condizione di organismo stabilmente ospitato (a differenza dei simbionti che mantengono il proprio codice integro) **→ vantaggio evoluzionistico.** **PERCHÉ I MITOCONDRI E CLOROPLASTI DERIVEREBBERO DA UNA ENDOSIMBIOSI?** - I mitocondri contengono **DNA diverso da quello del nucleo cellulare** e simile a quello dei batteri (DNA circolare a doppia elica senza istoni, ribosomi propri e doppia membrana) - I **mitocondri sono organelli semiautonomi**: replicano, per scissione binaria, autonomamente rispetto alla cellula. - Possono essere **inibiti da molecole antibiotiche** (cloramfenicolo) senza danneggiare la cellula ospitante. - Sono **circondati da due o più membrane**: la più interna delle quali mostra una composizione differente da quella delle altre membrane della cellula (presenza di molecole di cardiolipina ed assenza di colesterolo: similmente alle membrane procariotiche). CELLULA VEGETALE +-----------------------------------+-----------------------------------+ | **Cellula animale** | **Cellula vegetale** | +===================================+===================================+ | Membrana plasmatica | Membrana plasmatica | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Citoplasma | Citoplasma | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Nucleo | Nucleo | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Mitocondri | Mitocondri | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Ribosomi | Ribosomi | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Reticolo endoplasmatico | Reticolo endoplasmatico | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Apparato di Golgi | Apparato di Golgi | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Perossisomi | Perossisomi | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Citoscheletro | Citoscheletro | +-----------------------------------+-----------------------------------+ | Lisosomi | Parete | | | | | | Vacuolo | | | | | | Plastidi | +-----------------------------------+-----------------------------------+ |  | | +-----------------------------------+-----------------------------------+  PARETE CELLULARE ================ La parete cellulare è una struttura rigida, che circonda la membrana cellulare, è il primo contatto della cellula vegetale con l'esterno. Offre alla cellula vegetale: - **Rigidità** (mantenimento della forma); - Funge da **barriera** (chimica e fisica) - **Regolazione della pressione osmotica** (shock omeostatici) - **Interviene attivamente** in molti processi fisiologici (es. assorbimento, diffusione e trasporto d'acqua, traspirazione) - **Plasmodesmi** garantiscono il contatto con le cellule adiacenti - **Delimita il protoplasto** (parte cellulare contenuta all'interno della parete di forma sferica) È costituita da una componente fibrillare polisaccaridica immersa in matrice glicidica e proteica, l'acqua costituisce circa il 60% del totale. *Le pareti cellulari dei funghi non contengono cellulosa ma chitina.* Struttura ---------  La parete cellulare è sintetizzata a strati: - **Lamella mediana** (0,1μm) → quando una cellula si divide tra i due protoplasti figli, si viene a creare una prima membranella di separazione detta lamella mediana. Costituita soprattutto da pectine (Pectato di calcio) che conferiscono un aspetto gelatinoso (acqua). Questa lamella unisce due cellule adiacenti ed è attraversata da filamenti citoplasmatici e desmotubuli (dal RE) che insieme formano i plasmodesmi. - **Parete primaria** (da 0,1 a 2-3 μm) → viene depositata in cellule in accrescimento tra lamella mediana e il plasmalemma. Componente molto elastica e soggetta a continue rielaborazioni per lo stiramento meccanico. L'80-90% costituita da componente glicoproteica (pectine e proteine) 10-20% componente fibrillare (disposte in modo disordinato nella matrice glicoproteica). In corrispondenza dei plasmodesmi si osservano le **punteggiature primarie**. - **Parete secondaria** → deposta tra il plasmalemma e la parete primaria verso la fine dell\'accrescimento embrionale. È costituita da una componente fibrillare (85-95%), componente glicoproteica (5-15%) e sostanze accessorie. **MODIFICAZIONI DELLA PARETE SECONDARIA:** - **Incrostazione:** infiltrazione di materiali tra gli spazi interfibrillari - **Lignificazione** → deposizione di **lignina** nella matrice a livello delle emicellulose e delle sostanze pectiche; la\ lignina va a sostituire la componente amorfa della parete, ma non interessa i\ plasmodesmi. - **Pigmentazione** → ad opera di sostanze (bruno-rossastre) come i **tannini** ed i **polifenoli**. Queste sostanze hanno forti proprietà antisettiche (semi di Ricino, legno d'ebano, cortecce degli alberi). - **Mineralizzazione** → per deposito di Ca~2~CO~3~, ossalato di Ca, SiO~2~ (durezza). Peli foglie di zucca, alghe (alcune responsabili insieme ai coralli della barriera corallina), pelo urticante dell'ortica. - **Apposizione:** materiali che aumentano l'impermeabilizzazione vengono apposti sulla parete - **Cutinizzazione** → la cutina è una sostanza amorfa cerosa e idrofoba, formata da acidi grassi a lunga\ catena con gruppi alcolici. Conferisce impermeabilità ad acqua e gas (tessuti\ tegumentari). - **Suberificazione** → la suberina è chimicamente vicina alla cutina, anch'essa conferisce impermeabilità\ (abbondante nel sughero) e coinvolge tutta la parete. Le cellule suberificate sono\ cellule morte. - **Gelificazione** → la parete può assumere un aspetto mucillaginoso (si rigonfia in presenza di acqua) per la presenza di sostanze pectiche. Cellule a mucillagine si ritrovano nei fiori di tiglio, nelle radici, in alcune alghe rosse (usate per fare la gelatina). La gelificazione è presente nelle cellule dei peli radicali per ridurre l'attrito **Simplasto** = unica entità funzionale costituita dai citoplasmi di tutte le cellule di una pianta interconnesse tra loro da plasmodesmi Differenze tra parete cellulare e membrana cellulare ----------------------------------------------------- +-----------------------+-----------------------+-----------------------+ | | **PARETE CELLULARE** | **MEMBRANA | | | | CELLULARE** | +=======================+=======================+=======================+ | | Immagine che contiene |  | +-----------------------+-----------------------+-----------------------+ | **Struttura** | Spessore di parecchi | Spessore di pochi μm | | | μm | | | | | Mosaico fluido | | | Lamella mediana + | | | | Parete I e II | | +-----------------------+-----------------------+-----------------------+ | **Componenti | Polisaccaridi: | Doppio strato | | principali** | | fosfolipidico + | | | cellulosa, | strutture proteiche e | | | emicellulosa, | glicoproteiche | | | pectine, proteine in | | | | minor quantità | | +-----------------------+-----------------------+-----------------------+ | **Resistenza e | Notevole resistenza | Poca resistenza | | selettività** | meccanica. Poco | meccanica. | | | efficace come | | | | barriera chimica, si | Formidabile barriera | | | lascia attraversare | chimica, altamente | | | passivamente da un | selettiva. | | | gran numero di | | | | sostanze chimiche | | | | senza discriminare | | | | tra l'una e l'altra. | | +-----------------------+-----------------------+-----------------------+ VACUOLO ======= È un organello intracellulare tipico delle cellule vegetali (ma anche dei funghi, alcuni batteri e protisti). Il vacuolo è una cavità citoplasmatica circondata da una membrana (tonoplasto) e piena d'acqua e di soluti (succo vacuolare).  **Le cellule vegetali immature hanno di solito molti vacuoli**, ma con la loro maturazione quelli più piccoli si riuniscono in un unico grosso vacuolo centrale pieno d\'acqua che diventa il principale elemento di sostegno della cellula. Il vacuolo conferisce il turgore alle cellule vegetali. I vacuoli si occupano di: - Riserva di acqua e soluti - Crescita per distensione - Funzioni di riserva, soluti (*saccarosio, inulina, ecc.*) o inclusi solidi (*grassi, proteine*) - Sequestrano sostanze dannose (*nitrati* in ortiche o piante da alpeggio) - Funzione digestiva - Metaboliti secondari della pianta (alcaloidi, terpenoidi, fenoli Tonoplasto ---------- Il tonoplasto è formato da fosfoglicolipidi e steroli liberi, importantissimi nella **regolazione enzimatica** e nel **trasporto selettivo** di sostanze attraverso la membrana. Le **proteine** inserite nello strato lipidico del tonoplasto, sono principalmente **di trasporto** come **le acquaporine** facenti parte delle **TIPs** (proteine intrinseche del tonoplasto). Le TIPs sono le proteine più abbondanti del tonoplasto, e sono essenziali nell\'entrata di acqua all\'interno del vacuolo. Le proteine non sono distribuite in modo uguale tra la faccia esterna e quella luminare) e in particolare **le proteine che si affacciano sul citoplasma sono molto più numerose.** pH ------------------------ Il PH del vacuolo, che è **un PH generalmente acido 4-5**, e che può variare di pianta in pianta anche a seconda dello stato fisiologico di essa, è particolarmente adatto a conservare i costituenti in esso presenti. Per mantenere il pH acido del vacuolo si deve continuare a mantenere un'adeguata concentrazione di ioni H. Per farlo si utilizza: - Trasporto attivo - Pompe ATP - Pompe a Pirofosfato inorganico (pompe PPasiche) PPi. Osmosi ------ Fenomeno per cui si ha un flusso di solvente (in genere acqua) tra due soluzioni separate da una membrana semipermeabile; il fenomeno è generalmente dovuto a differenze di concentrazione, e in tal caso il solvente fluisce dalla soluzione meno concentrata a quella più concentrata. **Ipotonica** = soluzione a concentrazione bassa, da cui l'acqua esce **Ipertonica** = soluzione ad alta concentrazione, in cui l'acqua entra PLASTIDI ======== I plastidi sono un gruppo di organuli specifici della cellula vegetale dove si svolgono molte delle **attività metaboliche**, come la **fotosintesi,** la **biosintesi degli acidi grassi**, degli **amminoacidi** e **dell'amido**. I plastidi possiedono: - **ribosomi che sedimentano a 70S** (quelli citoplasmatici sedimentano a 80S), - uno o più **nucleoidi** (regioni in cui sono localizzati filamenti di DNA circolare non associato ad istoni), - sono in grado di **duplicarsi per scissione** binaria (teoria endosimbiotica) - Doppia membrana unitaria - la **membrana esterna** (plasmalemma della cellula da cui sono stati fagocitati) - la **membrana interna** (batterio inglobato) I plastidi vengono classificati in base ai pigmenti che possiedono in: - cloroplasti (fotosintesi) - Leucoplasti (riserva) - Cromoplasti (colore) Differenziamento dei plastidi ----------------------------- In una cellula vegetale indifferenziata (meristematica) i plastidi si trovano in forma indifferenziata (proplastidi). I proplastidi sono più piccoli ed hanno il sistema di membrane interne poco sviluppato. i cloroplasti, leucoplasti o cromoplasti si differenziano - attraverso meccanismi di regolazione interni (funzione della cellula nell'organismo) - fattori esterni. **Un importantissimo fattore di regolazione è la luce:** - Se una plantula viene fatta crescere **al buio,** i proplastidi della foglia diventano **elaioplasti** (composti oleosi) e quelli della **radice amiloplasti** (amido). - Se la **radice** di una pianta viene esposta alla **luce**, i suoi proplastidi si differenziano in cloroplasti **Amiloplasti** (amido- glucosio) - Sono deputati alla sintesi e alla degradazione dell'amido. - Percezione della gravità (germinazione) - Tubero della patata. - Il loro numero aumenta con l'invecchiamento. **Elaioplast**i: specializzati **nell'immagazzinare lipidi** (corpi oleosi -- plastoglobuli arrotondati) **Proteinoplasti, proteoplasti o aleuroplasti**: contengono corpi **proteici cristallini**. Nei semi sono abbondanti (nutrimento embrione) Cloroplasti ----------- I Cloroplasti sono plastidi fotosinteticamente attivi, presenti nelle alghe verdi e nelle piante terrestri. Nelle piante superiori i cloroplasti si presentano generalmente come **dischi piatti del diametro di 2-10** micrometri e spessi circa 1 micrometro e sono molto numerosi. I cloroplasti sono in grado di spostarsi per assorbire meglio la luce: - quando ridotta si dispongono lungo tutta la parete cellulare - quando abbondante si concentrano verso le pareti perpendicolari rispetto alla superficie della foglia. Il cloroplasto è delimitato da due membrane a doppio strato fosfolipidico: - **La membrana esterna** è permeabile per la maggior parte delle molecole - **La membrana interna** è più selettiva ed è attraversata da proteine di trasporto specifiche. I due doppi strati fosfolipidici sono separati da uno **spazio intermembrana**. Il fluido interno al cloroplasto è chiamato **stroma**: esso contiene molti **enzimi** coinvolti nel metabolismo dell\'organulo (fotosintesi, sintesi di amido\...), granuli di **amido**, il **DNA** circolare e i **ribosom**i. La presenza di un **genoma e dei ribosomi** consentono all\'organello di sintetizzare alcune delle proteine che gli sono necessarie, ma non tutte: molte **proteine del cloroplasto** sono codificate da geni presenti nel nucleo della cellula, tradotte nel citoplasma e poi indirizzate al cloroplasto. Possono presentarsi: - **dischi impilati** (i grani) - **semplici membrane** esposte allo stroma (lamellae stromatiche). Le lamellae svolgono la funzione di connettere due o più grana tra loro Fotosintesi ----------- La fotosintesi avviene in due fasi: **FASE LUMINOSA** **(nei tilacoidi):** catena di trasporto di elettroni che sfrutta la luce per produrre energia sotto forma di ATP. **FASE OSCURA** **(nello stroma):** Ciclo di Calvin (nello stroma del cloroplasto) trasformazione del carbonio inorganico (CO~2~) in carbonio organico. [Questa fase non avviene di notte ma avviene contemporaneamente alla fase luminosa, quindi avviene sempre in presenza di luce]!  Leucoplasti ----------- - Sono i plastidi che svolgono la funzione di accumulo delle **sostanze di riserva**, in genere amido o goccioline di oli o proteine. - Sono meno differenziati dei cloroplasti e privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento fotosintetico. - Nei leucoplasti si accumula l'amido secondario (AMILOPLASTI) → **I prodotti della fotosintesi** (glucosio) vengono condensati in amido (polisaccaride del glucosio) all\'interno del cloroplasto; questo viene detto **amido primario**. L\'amido primario viene poi idrolizzato e trasportato, sotto forma di saccarosio (disaccaride del glucosio) fino ai tessuti di riserva, dove viene **ricondensato come amido secondario** all\'interno dei leucoplasti (amiloplasti), abbondanti in tali tessuti. **AMIDO:** Principale prodotto di riserva delle piante. È un polisaccaride formato da monomeri di α glucosio uniti da legami 1-4 glucosidici. Si rinviene nella forma: - non ramificata (Amilosio) - nella forma ramificata (Amilopectina)\ Le molecole di amido si aggregano in granuli. Amiloplasti ----------- I granuli di amido secondario vengono deposti all'interno degli amiloplasti a partire da un centro proteico detto **ilo** attorno al quale l'amido viene deposto in strati concentrici. Negli amiloplasti i granuli d'amido assumono forme differenti in funzione di quale specie vegetali si trovano (sferoidali, ovoidali, a conchiglia, a bastoncino, singoli o complessi); vengono per questo motivo anche utilizzati nel riconoscimento delle sofisticazioni alimentari delle farine. Sono molto abbondanti nelle zone della pianta adibite all'accumulo di sostanze di riserva, come radici, tuberi, rizomi, semi e midollo del fuso. Gli amiloplasti sembrano essere il risultato di processi degenerativi della cellula (numero aumenta con l'invecchiamento di quest'ultima). Gli amiloplasti si trovano anche negli apici radicali, in particolare nella **cuffia**: una zona che serve per proteggere la radice quando penetra nel terreno. Gli amiloplasti qui hanno la funzione di percepire la GRAVITA' come delle **statoliti**. Cromoplasti ----------- Possono derivare da cloroplasti differenziati in seguito della degradazione della clorofilla, della scomparsa dei tilacoidi e l'accumulo di carotenoidi. Sono plastidi colorati per la presenza di abbondanti pigmenti chiamati **carotenoidi o xantofille** che conferiscono loro i colori giallo, arancione e rosso. Non sono fotosintetici. Nei cromoplasti è presente un sistema esteso di membrane, non ci sono grana ed i pigmenti possono essere associati alle membrane o essere nello stroma sotto forma di cristalli, corpi filamentosi o goccioline. NUTRIMENTO La capacità di procurarsi dall'ambiente esterno sostanze in grado di fornire energia e materiale costitutivo (aggiungere massa o sostituire). **Organismi autotrofi**: introducono sostanze inorganiche per produrre molecole organiche **Organismi eterotrofi**: hanno bisogno di introdurre sostanze organiche prodotte da altri organismi **ORGANISMI AUTOTROFI** Gli organismi «che si nutrono da soli», cioè che non hanno bisogno di molecole biologiche provenienti da fonti esterne per ricavare energia o per la costituzione dell'organismo.\ Gli autotrofi sono in grado di sintetizzare le proprie molecole organiche a partire da sostanze più semplici. Fanno parte di questa categoria di organismi le piante e alcuni organismi unicellulari fotosintetici: fonte di energia per le reazioni di sinestesi è la luce solare. **Organismi chemiosintetici (alcuni organismi unicellulari):** essi catturano l'energia liberata da particolari reazioni chimiche per attivare i loro processi vitali, anche in assenza di luce (batteri che vivono sul fondo degli oceani). Gli organismi viventi acquisiscono energia dall'ambiente e la trasformano per le proprie necessità. - Negli eucarioti, gli organuli cellulari preposti a queste funzioni sono i mitocondri e i cloroplasti. - Nei procarioti tali processi avvengono a livello della membrana plasmatica. Fotosintesi clorofilliana ------------------------- **La fotosintesi clorofilliana** è invece il processo che cattura **l'energia solare** consentendo così alle cellule di sintetizzare le proprie biomolecole come, per esempio, il glucosio: diossido di carbonio + acqua + energia solare → glucosio + ossigeno [**6** CO~**2** ~ **+** **6** **H**~**2**~**O** **→** **C**~**6**~**H**~**12**~**O**~**6**~**+** **6** **O**~**2** ~]{.math.inline} La fotosintesi è un processo di produzione primaria di composti organici a partire da sostanze inorganiche nettamente dominate sulla Terra. Trasforma 115 x 10^9^ kg di CO^2^ in biomassa /anno. Energia solare \> energia chimica\> sintesi molecole organiche. Il glucosio è fondamentale per la sintesi di molecole ad alto contenuto energetico. L'ossigeno si libera attraverso gli stromi (sottoprodotto di reazione) La fotosintesi serve quindi per: - Nutrimento - Produzione d'ossigeno - Riduzione dell'anidride carbonica Respirazione cellulare ---------------------- La respirazione cellulare avviene all'interno di ciascuna cellula dell'organismo. - Trasformazione delle sostanze nutritive (introdotte o prodotte) che porta alla liberazione di energia. - Una serie di reazioni che ha come composto di partenza il **glucosio**. - La respirazione avviene in tutte le cellule che vivono in ambienti ove sia presente **l'ossigeno gassoso** (consumo di ossigeno). Riguarda quindi la totalità delle cellule eucariote e gran parte di quelle procariote. **glucosio + ossigeno** → diossido di carbonio + acqua + **energia** ORGANIZZAZIONE ARCHITETTONICA DELLE CELLULE VEGETALI Sul piano dell\'organizzazione architettonica, nel mondo vegetale distinguiamo tre tipi fondamentali di organismi: - **Senza strutture differenziate**: le alghe\ L'assenza di differenziamento è legata alla vita in ambiente acquatico (assenza di polarizzazione ambientale e possibilità di galleggiamento). Questi vegetali, si nutrono per diffusione dei soluti dall'ambiente acquatico a tutte le cellule che compongono l'organismo. - Forme differenziate all\'esterno, alle quali non corrispondono strutture differenziate all\'interno: i muschi - Strutture differenziate sia esternamente che internamente: piante superiori Nelle piante superiori una parte delle cellule diviene adulta e si differenzia a seconda della funzione da svolgere, **mentre una parte rimane allo stato embrionale**, per assicurare la crescita dell\'individuo. LE ALGHE CARATTERISTICHE GENERALI ========================= Alghe e piante acquatiche ------------------------- Sebbene abbiano delle caratteristiche comuni, le alghe non sono piante acquatiche. In comune hanno: - Essere costituiti da cellule vegetali - Effettuano la fotosintesi - Possiedono pigmenti responsabili della colorazione - Vivono in ambiente acquatico Come traggono energia e nutrimento? ---------------------------------------------------------- Le alghe sono organismi autotrofi che vivono in ambiente acquatico (molto umido), presentano cellule eucariotiche (vegetali) con clorofilla. Trasformano quindi l'anidride carbonica e l'acqua in sostanze organiche che vengono utilizzate dall'organismo quale nutrimento (fotosintesi); per questo motivo necessitano di luce. Morfologia ---------- Eseguono la fotosintesi, producendo ossigeno molecolare associato alla presenza di clorofilla a, b o c. Possono contenere altri pigmenti (che mascherano i colore verde della clorofilla). **Non hanno tessuti di trasporto:** anche se di grandi dimensioni non hanno tessuti di trasporto specializzati. Gli organi sono costituiti da cellule interconnesse che muovono nutrienti e metaboliti tra diversi siti all\'interno dell\'organismo. Le alghe presentano dimensioni variabili: da pochi μm a molti metri. Non presentano strutture differenziate, questo è legato alla vita in ambiente acquatico (assenza di polarizzazione ambientale e possibilità di galleggiamento). Non è presente alcun tipo di differenziamento cellulare, se non negli organi riproduttivi o negli organi adesivi delle alghe sedentarie. Nel caso di organismi coloniali, le differenti porzioni della colonia svolgono compiti diversi. Il **tallo** è il corpo vegetativo [non differenziato] di organismi unicellulari, coloniali e anche pluricellulari, è filamentoso, ramificato e piatto. Relazione con l'ambiente ------------------------ Le alghe vegetali semplici **ubiquitarie** che vanno dalle microscopiche microalghe (diatomee) alle alghe macroscopiche (Kelp), vivono in: [acqua dolce-acqua salata] ma anche\... pozze d\'acqua, fango, ai tronchi, alle rocce e in tutti i luoghi che si mantengono umidi per almeno un periodo dell\'anno. Alcune alghe possano essere **parassiti e/o simbiotiche** di altri organismi come protozoi, idre, spugne, gasteropodi, vermi piatti e funghi. *Alga + fungo = licheni*  Le alghe microscopiche galleggianti che formano il **fitoplancto**n sono indispensabili per la vita di tutti gli ambienti acquatici: senza di loro tali ambienti diverrebbero inospitali per qualsiasi altro organismo. Il fitoplancton è anche alla base delle catene alimentari di questi ambienti perché fonte primaria di nutrimento per tutti gli organismi animali che vi vivono, dal microscopico zooplancton alle forme più complesse CLASSIFICAZIONE =============== Possono essere classificate in: - **MACROALGHE** (seeweaeds) - **MICROALGHE** (phytoplankton)  Tipologia cellulare ------------------- **Alghe unicellulari:** possono aggregarsi in colonie oppure formare mucillagini; possono essere con cellule mobili (flagellate, ameboidi) o immobili (coccali). - **Eudorina →** alga verde a sfera gelatinosa. Colonie sferiche libere in acqua il cui involucro gelatinoso risulta essere incolore. Plancton di acque pulite - **diatomee** **→** esistono come singole cellule, anche se alcune di esse si aggregano per formare delle colonie. **Alghe pluricellulari:** possono vivere libere nell'acqua, ma sono perlopiù agganciate al fondo Metodi di propagazione ---------------------- La presenza o l\'assenza di riproduzione sessuale, la complessità degli organi riproduttivi, il metodo di riproduzione sessuale diventa un criterio importante per la classificazione delle alghe. Il metodo di propagazione sessuale che conduce **all\'isogamia, all\'anisogamia e all\'oogamia** o ai risultati **asessuati** nei diversi cicli di vita delle alghe. Tipologia di riproduzione -------------------------- - - - - - Colore ------ - **Alghe verdi** (green algae -- chlorophyceae) **→ Clorofite**  - **Alghe Brune** (brown algae - phaeophyceae) **→ Cromofite** - **Alghe rosse** (red algae -- rhodophyceae) **→ Rodofite** Pigmentazione ------------- I pigmenti che utilizzano nell'apparato fotosintetico ci permettono di separare le alghe in funzione del colore. - **Clorofille**: I tipi di clorofilla presenti nelle alghe sono a, b, c, d, e. **La clorofilla-a è presente in tutte le classi di alghe.** - **Carotenoidi** : le alghe contengono due tipi di carotenoidi, le xantofille (20 types) e i caroteni (4 types). - **Biloproteine**: sono pigmenti idrosolubili (ficocianina, ficoeritrina e alloficocianina). I cloroplasti delle alghe hanno una disposizione in pile nei tilacoidi (come apparati fotosintetici). Prodotti stoccati ----------------- Tutti i gruppi di alghe hanno gli **stessi prodotti primari fotosintetici**, ma la natura dei nutrienti di riserva può differire a causa della durata della vita delle alghe: **amido, glicogeno, laminarina, crisolaminarina\....** **Alghe brune**: La sostanza di riserva è la **laminarina** (come le diatomee), carboidrato che si accumula nei vacuoli (non all'interno del cloroplasto come piante e alghe verdi). **Alghe rosse**: SOSTANZA DI RISERVA è l**'amido** delle floridee, un polimero di glucosio ramificato simile alla frazione amilopectinica dell'amido. Le sostanze di riserva possono depositarsi vicino ai **pirenoidi** (corpi tondeggianti a composizione proteica che sono il centro di deposizione di amido e oli). Eutrofizzazione → ricchezza di sostanze nutritive ------------------------------------------------- Un notevole sviluppo della vegetazione e del fitoplancton porta a: - Sulla superficie dello specchio: **una limitazione degli scambi gassosi** (meno passaggio O~2~ da atmosfera). - **Morte algale**: meccanismi decompostivi, putrefattivi, fermentativi che liberano grandi quantità di ammoniaca, metano e acido solfidrico, rendendo l\'ambiente inospitale anche per altre forme di vita. - Sviluppo organismi **anaerobi** che sviluppano sostanze tossiche e maleodoranti *L'eutrofizzazione è un arricchimento delle acque in sali nutritivi che provoca cambiamenti strutturali all'ecosistema come: l'incremento della produzione di alghe e piante acquatiche, l'impoverimento delle specie ittiche, la generale degradazione della qualità dell'acqua ed altri effetti che ne riducono e precludono l'uso".* Questa è una delle prime definizioni date al processo eutrofico dall'OCSE (Organizzazione per la Cooperazione e lo Sviluppo Economico) negli anni '70. **CAUSE:** - Eccessivo uso di fertilizzanti agricoli: sostanze nutritive ad alte concentrazioni, il suolo non riesce più ad assimilarle, vengono trasportate dalle piogge nei fiumi e nelle acque sotterranee che confluiscono nei laghi o nei mari. - Scarico delle acque reflue nei corpi idrici (paesi in via di sviluppo o per abusivismo senza depurazione) - Riduzione della capacità autodepurativa (accumulo di sedimenti). Le alghe sono utili all'uomo? ----------------------------- **FERTILIZZANTE**: utilizzate come concime per fertilizzare il suolo perché mettono a disposizione delle piante i sali minerali che ne favoriscono la crescita. **SISTEMI INTEGRATI DI ALLEVAMENTO**: fitorimedio (rimuovono il 90% dei nutrienti nelle deiezioni animali); biogas. **ALIMENTO**: Soprattutto in Giappone, ma anche in Cina e nelle isole del Pacifico, le alghe sono un alimento diffuso perché ricco di vitamine e di sali minerali, analogamente agli alimenti vegetali che caratterizzano la nostra dieta (zuppe/sushi). Tradizionalmente utilizzate in medicina per il trattamento della deficienza di iodio. **PRODUZIONE DI AGAR:** Le pareti cellulari di alcune alghe rosse contengono l\'agar, una sostanza mucillaginosa di cui il Giappone è il maggiore produttore (cosmetici, capsule di medicinali, gelatine, terreni di coltura). L'**agar agar** (o *kanten*, com'è noto nel suo paese di origine, il Giappone), è un estratto naturale di alcune varietà di alghe rosse. E' un polisaccaride che viene impiegato come gelificante Sistemi di coltivazione delle alghe ----------------------------------- - Industria in crescita (da 3,8 milioni ton nel 1990 a 19milioni nel 2010; FAO). - 95% delle alghe in commercio risulta dalla coltivazione (non dal raccolto casuale). - Ambienti variabili (salinità, nutrienti, temperatura, luce\...) - Sistemi di raccolta diversi a seconda della specie (rimozione dell'intera pianta/solo della parte superiore) Vengono commercializzate come farina di alghe: essicazione, macinazione Alghe come alimenti per l'uomo ------------------------------ Il mercato delle alghe come alimenti funzionali è in grande crescita (annual rate 15-20%) in quanto le alghe sono fonte di: - Polisaccaridi - Vitamine - Sostanze bioattive (proteine, lipidi e polifenoli) Le alghe hanno un grande potenziale sia come alimenti funzionali che come base per estratti funzionali. Le alghe sono inoltre vantaggiose in quanto: - **Alto contenuto di fibra** (+++solubile: ingrediente funz. per la prevenzione di patologie come obesità, diabete e patologie cardiovascolari ). 20g di *Ggracilaria changii* (a.rossa) è sufficiente per soddisfare il 50% del fabbisogno giornaliero. - **Basso contenuto lipidico** - **Carotenoidi naturali** (attività antitumorale; maggior assorbimento rispetto alle molecule di sintesi) - **Proteine:** la composizione amminoacidica riflette il fabbisogno in amminoacidi essenziali dell'uomo/animali Alghe come alimenti per gli animali ----------------------------------- Le alghe sono state utilizzate come alimento per gli animali sin dai tempi più antichi (seccate e conservate/ insilate). Abbandonate nel 1900 perchè considerate poco nutrienti, vennero successivamente valorizzate come alimenti funzionali (componenti bioattive, minerali chelati, carboidrati complessi con attività prebiotica, pigmenti e acidi grassi polinsaturi). *Asparagopsis taxiformis*, vengono pescate nei pressi delle Azzorre (Penn State University) per essere trasformate in estratti e somministrate alle bovine, per la riduzione delle emissioni di metano nelle bovine. DIATOMEE ======== Alghe unicellulari, rivestite da un involucro esterno rigido detto **frustolo**, formato da due metà. Lo scheletro è costituito da silice, provvisto di piccoli fori (ornamenti caratteristici di ciascuna specie). Vivono in ambiente acquatico (dolce, salata e terreno umido). Possono vivere come organismi liberi o in colonie, in questo caso possono essere sia liberi che fissati su un substrato. In base alla simmetria e morfologia del frustulo e alla disposizione delle ornamentazioni le Diatomee sono suddivise nei due grandi ordini: 1,2. 1. **Centrales** (Diatomee centriche), simmetria raggiata, assenza di rafe, forma circolare, ovale, triangolare o quadrata, tipicamente planctoniche, principalmente marine. 2. **Pennales** (Diatomee pennate), valve a simmetria bilaterale rispetto all'asse longitudinale, frustulo di forma ellittica, bastoncellare o a navetta. Sono bentoniche e colonizzano tutti gli ambienti acquatici. Le Diatomee, insieme ad altre alghe unicellulari, formano il **fitoplancton** e di solito galleggiano sull\'acqua, anche se non mancano forme che vivono sui fondali, su altre alghe o su piante. Quando queste alghe muoiono, la parte interna degenera, mentre i frustoli di silice si accumulano nei fondali marini. Questo processo, protrattosi per milioni di anni, ha determinato la formazione di grossi depositi di rocce sedimentarie farinose che, in seguito a lunghi processi geologici, possono emergere e vengono sfruttati dall\'uomo per ottenere la \'farina fossile\', o **terra di diatomee** (fonte di silice, materiale isolante, da imballaggio, come sostanza assorbente per la costruzione di filtri, cosmetica e nutrizione) Diatomee ed utilizzo -------------------- Le **diatomee alimentari**: l'esposizione prolungata nel tempo può dare problemi a mucose. **Antiparassitario**: non è scientificamente comprovata la sua efficacia come antielmintico intestinale. **Fortemente igroscopica**, assorbe acqua nel primo tratto del tubo gastrointestinale e diventa assai poco efficace contro vermi e altri parassiti a livello intestinale. Diatomee come indicatori ambientali ----------------------------------- L'impiego delle Diatomee come indicatori di qualità dei corsi d'acqua è ampiamente accettato in Europa e negli USA. Tutte le specie di diatomee presentano **limiti di tolleranza** e **valori ottimali** rispetto alle condizioni dell'ambiente acquatico, quali la concentrazione di nutrienti, l'inquinamento organico e il livello di acidità. Variazioni di **temperatura, salinità, ossigeno disciolto**, velocità di corrente e sostanza organica caratterizzano infatti la loro ecologia e determinano la distribuzione ed abbondanza delle varie specie nei differenti habitat. - Le acque maggiormente **cariche di nutrienti** tendono ad ospitare un maggior numero di specie rispetto alle acque che ne sono quasi del tutto prive come quelle che risultano dallo scioglimento dei ghiacciai e dei nevai. - Al contrario, alcune specie sono **intolleranti ad elevati livelli di uno o più inquinanti**, mentre altre ancora possono essere presenti in ambienti con stato qualitativo ampiamente variabile. Diatomee come bioindicatori --------------------------- Si possono individuare specie di Diatomee tipiche di ambiente non inquinato, di ambiente moderatamente inquinato e alghe di ambienti fortemente inquinati. +-----------------------+-----------------------+-----------------------+ | **Diatomee tipiche di | **Diatomee tipiche di | **Diatomee tipiche di | | ambiente non | ambiente | ambiente fortemente | | inquinato** | moderatamente | inquinato** | | | inquinato** | | +=======================+=======================+=======================+ | Achnanthes flexella | Cymatopleura | Caloneis amphisbaena | | | elliptica | | | Campylodiscus | | Cyclotella | | hibernicus | Cymatopleura solea | meneghiniana | | | | | | Diatoma hyemalis | Diatoma vulgaris | Navicula cuspidata | | | | | | Diatoma mesodon | Gomphonema augur | Nitzschia capitellata | | | | | | Ellerbeckia arenaria | Gyrosigma nodiferum | Nitzschia constricta | | | | | | Meridion circulare | Navicula viridula | Nitzschia hungarica | | | | | | Pinnularia | Surirella brebissoni | Surirella ovalis | | brebissonii | | | +-----------------------+-----------------------+-----------------------+ I TESSUTI VEGETALI I tessuti sono costituiti da un insieme di cellule (vive o morte) strutturalmente simili, originate dalla divisione di altre cellule che si sviluppano nelle 3 direzioni dello spazio, associate per funzione (livello superiore di organizzazione cellulare) e deputato a svolgere un ruolo determinante all\'interno di un organismo. Differenziamento cellulare e organismi pluricellulari ----------------------------------------------------- Negli organismi pluricellulari tutte le cellule si formano in seguito a successive divisioni mitotiche di un\'unica cellula.  Le cellule dell\'embrione, che in origine **sono totipotenti** si differenziano e diventano cellule adulte, destinate a svolgere un compito preciso nell\'organismo. La funzione definitiva della cellula dipende dalla sua posizione nella pianta. Al termine del differenziamento si possono formare fino a **70 tipi diversi di cellule.** Con la crescita della cellula la quantità di citoplasma non aumenta, ma si allunga, aumenta il vacuolo **Cellula giovane o meristematica** **Cellula adulta o differenziata** ------------------------------------- ------------------------------------ Alto indice N/C Basso indice N/C Parete sottile Parete spessa e talora modificata Proplastidi Plastidi differenziati Piccoli vacuoli Ampio sistema vacuolare È in grado di dividersi Perde la capacità di dividersi Caratteri distintivi dei tessuti vegetali ----------------------------------------- - Presenza di lamella mediana - Stratificazione della parete - Caratteristiche delle punteggiature (plasmodesmi) - Presenza di spazi intercellulari (parenchima aerifero) PRINCIPALI TIPI DI TESSUTI VEGETALI ========================================================= TESSUTI MERISTEMATICI O EMBRIONALI ---------------------------------- Le piante sono degli organismi a crescita indefinita che, a differenza degli animali, **continuano a crescere** per tutta la loro vita (piante perenni). Ciò è possibile perché possiedono dei tessuti le cui cellule si possono dividere indefinitamente**: sono i meristemi**. Costituiti da cellule atte a dividersi e tutte uguali tra loro, costituiscono gli embrioni e poli apicale e basale della pianta adulta. Le cellule derivate dai meristemi, innanzitutto crescono di dimensioni (crescita per distensione) e poi si differenziano, acquisendo forme e funzioni diverse.  I tessuti meristematici sono quindi tessuti che restano allo stato embrionale per tutta la vita della pianta, costituiti da cellule vive con parete sottile, (emicellulose e sostanze poietiche) capaci di riprodursi e dare origine a nuove cellule mediante mitosi (divisione equazionale dei cromosomi contenuti nel nucleo). **TESSUTI MERISTEMATICI PRIMARI O APICALI:** - Accrescimento longitudinale (altezza) - Meristema apicale del germoglio - Meristema apicale della radice - Tutte le piante **TESSUTI MERISTEMATICI SECONDARI:** Costituiti da cellule adulte che hanno riacquisito la capacità di dividersi - Accrescimento radicale (spessore) - Cambio cribro-vascolare - Cambio subero-fellodermico - Piante arboree e arbustive (no palme) La fase di sviluppo vegetale che porta alla formazione di nuovi organi e alla struttura di base vegetale è definita **accrescimento primario. L\'accrescimento primario** è il risultato dell\'attività dei **meristemi apicali**, nei quali alla divisione cellulare segue un progressivo espandersi della cellula, tipicamente per allungamento. Dopo il completamento della distensione possiamo avere, in una determinata regione, **l\'accrescimento secondario.\ **L\'accrescimento secondario implica la presenza di due meristemi laterali, il cambio cribro-vascolare e quello subero-fellodermico. **TESSUTI MERISTEMATICI PRIMARI O APICALI** **RADICE: Apice radicale** Nella parte apicale di ogni radice è sempre presente un apice meristematico rivestito distalmente dalla cuffia. **LA CUFFIA** La cuffia è prodotta da un proprio meristema, situato alla base della cuffia stessa, che produce in continuazione cellule che si spostano distalmente e lateralmente e che infine si distaccano nel terreno. Le cellule della cuffia sono cellule parenchimatiche particolari che assumono morfologia e funzioni differenti durante la loro vita:\ **le cellule che si differenziano dal meristema contengono grossi granuli d\'amido, gli statoliti, che sono implicati nella percezione della gravità, ma quando le stesse cellule giungono vicino alla superficie della cuffia iniziano a produrre sostanze mucillaginose, che favoriscono la penetrazione della radice nel terreno** Funzioni cuffia: - Protezione dell'apice. - Gravitropismo - Facilitare la penetrazione della radice nel terreno **APICE VEGETATIVO:** Nella parte apicale di un fusto (e quindi di ogni rametto) è sempre presente una gemma apicale che è formata da un **apice meristematico** avvolto **dalle giovani foglioline che esso stesso ha prodotto.** Poco al di sotto dell\'apice le cellule degli strati cellulari superficiali si dividono dando origine alle **bozze fogliari**, che gradualmente si allungano e le foglioline che ne derivano si ripiegano al di sopra dell\'apice, proteggendolo. All\'ascella delle foglioline si formano i primordi dei rami, organizzati in modo identico alla gemma apicale, che sviluppandosi daranno origine ai rami laterali. TESSUTI TEGUMENTARI O CUTANEI ----------------------------- Rivestono tutta la pianta ed hanno funzione di protezione da - PARASSITI, AGENTI ATMOSFERICI e - **Regolano gli scambi gassosi** - Parti aeree: impediscono una traspirazione troppo elevata, che provocherebbe l\'avvizzimento della pianta, perciò sono costituiti, per la maggior parte, da cellule a stretto contatto tra loro, senza spazi intercellulari, e hanno le pareti impregnate da polimeri impermeabili. **TESSUTI PRIMARI ESTERNI:** il tessuto tegumentale che riveste le parti non legnose della pianta (fusi giovani, foglie, frutti e fiori) è **l'epidermide**.  **TESSUTI SECONDARI ESTERNI:** Il tessuto tegumentale che riveste le parti lignificate: **sughero.** A mano a mano che la pianta invecchia e diventa legnosa l'epidermide del fusto viene sostituita con cellule suberificate che vanno a costituire la **CORTECCIA.\ Il rivestimento esterno è il sughero (suberina e cellulosa)** Tessuto lacunoso (con ampi spazi intercellulari) composto da cellule morte con pareti suberificate (impermeabili); stomi sostituiti da lenticelle; presente nelle parti adulte della pianta. Il tessuto tegumentale che riveste le radici è un'epidermide detta **rizoderma** (rizodermide) con la funzione di assorbire acqua e sali minerali dal terreno. Le cellule del rizoderma sono strettamente a contatto tra di loro ma hanno parete molto permeabile (no rivestimenti) e alcune cellule possiedono delle lunghe estroflessioni, i peli radicali, che servono per aumentare la superficie assorbente. **EPIDERMIDE** Riveste le foglie, i fusti erbacei, i fiori e i frutti; le sue funzioni principali sono il controllo del movimento dell\'acqua tra interno ed esterno della pianta, la protezione contro altri organismi e contro agenti non biologici. **[Cellule epidermiche]**: sono cellule vive, senza forma definita (dipende dall'organo), ma dal contorno sinuoso che consente loro di incastrarsi perfettamente, **senza lasciare spazi intercellulari** (eccetto gli stomi). No cloroplasti. Sono appiattite, spesso rivestite di sostanze cerose (**cutina)** che le rendono impermeabili all\'acqua; alcune producono sottili prolungamenti (**peli**). Ricoperte da una pellicola continua di cutina, la **cuticola**. La cutina, oltre ad essere impermeabile, è in grado di **riflettere le radiazioni solari** e non viene **digerita da alcun organismo** (protezione da funghi e batteri). **Cere** (all'esterno della cuticola) sotto forma di cristalli di varia forma, che accrescono l\'impermeabilizzazione dell\'epidermide (patina biancastra, la \"pruina\", che riveste le prugne e gli acini d\'uva). **[Cellule ordinarie]**: cellule vive, strettamente a contatto tra loro in modo da formare una pellicola impermeabile. Generalmente mancano di cloroplasti e **sono trasparenti** in modo da non ostacolare il passaggio della luce verso il parenchima clorofilliano sottostante. In sezione trasversale, le cellule epidermiche hanno una forma rettangolare.\ Le pareti rivolte verso l\'esterno sono ispessite ed impregnate **di cutina** (strato cuticolare).\ Tra le cellule epidermiche vi sono gli stomi, che si trovano al di sopra di un ampio spazio intercellulare, la **camera sottostomatica**.  [**Cellule accessorie -- stomi**:] lo strato impermeabile formato dalle cellule ordinarie è interrotto dagli stomi, per la traspirazione e gli scambi di gas tra l\'interno della pianta e l\'ambiente esterno, due processi indispensabili per la vita della pianta. Ogni stoma è costituito **da due cellule di guardia**, generalmente reniformi, che delimitano il poro stomatico (o rima stomatica). **Quando le cellule di guardia assorbono acqua la rima stomatica si separa per distensione delle pareti esterne.** Grazie allo spessore non uniforme della parete cellulare e all\'orientamento delle microfibrille di cellulosa, **quando le cellule di guardia assorbono acqua, si allungano e divaricano aprendo il poro stomatico.** Segnali quali la ***luce e la carenza di anidride carbonica*** nei tessuti fotosintetici danno il via ad un processo che si conclude con ***l\'apertura dello stoma***. Quando le cellule perdono acqua gli stomi si chiudono. Segnali quali il buio, la carenza d\'acqua, il calore troppo elevato ne determinano la chiusura. La distribuzione degli stromi è una caratteristica distintiva. Nelle foglie lineari delle Monocotiledoni le cellule ordinarie dell\'epidermide sono allungate, con forma grosso modo rettangolare, e gli stomi sono orientati tutti con la rima stomatica parallela all\'asse lungo della foglia. **[Tricomi o peli:]** Comprendono tutte le strutture costituite da una o più cellule che si proiettano al di fuori del piano dell\'epidermide. Possono essere: - **Cellule vive** -\> funzione di secrezione - **Cellule morte** -\> isolamento termico Possono essere anche: - Unicellulari - Pluricellulari (lineari o ramificate) Possono avere funzione: - **Protettiva** (peli di rivestimento) -\> - La proteggono dalla eccessiva radiazione solare (piante del clima mediterraneo oppure piante d'alta montagna). - Rallentano la perdita di acqua sotto forma di vapore, che normalmente fuoriesce attraverso gli stomi. - **Produrre sostante di vario tipo**: oli essenziali, sostanze urticanti, enzimi proteo liti i, e così via (peli ghiandolari) TESSUTI CONDUTTORI ------------------ I tessuti conduttori hanno la funzione di trasporto della **linfa grezza** (acqua + sali minerali) dalle radici alle parti aeree e la **linfa elaborata** (acqua + zuccheri) dalle foglie a tutte le altre parti della pianta. Sono tessuti complessi, cioè costituiti da più tipi cellulari. **Xilema** (o legno) e il **Floema** (o libro, o tessuto cribroso). Oltre agli elementi di conduzione nello xilema e nel floema si trovano: fibre, con funzione di sostegno meccanico, e cellule parenchimatiche con funzione di riserva di acqua e di sostanze nutritizie. **[FLOEMA (tessuto cribroso)]** Trasporta **la linfa elaborata** (soluzioni acquose di sostanze organiche: zuccheri prodotti dalla fotosintesi, amminoacidi ed ormoni) dalle foglie al resto della pianta. È costituito da **Cellule vive** dalle pareti cellulosiche, con nucleo e protoplasto ridottissimi (o mancanti), le cui funzioni vitali vengono svolte dalle **cellule compagne**, addossate ad ogni porzione del vaso. Le cellule, poste le une sulle altre, formano lunghi cordoni che dalle foglie trasportano **linfa elaborata a tutte le parti della pianta.** Le pareti laterali permettono la diffusione della linfa verso l\'esterno dei vasi**, grazie alla presenza dei plasmodesmi**. Le **pareti trasversali** presentano piccole perforazioni, che d\'inverno si otturano, permettendo alla linfa di ristagnare nella porzione di vaso sovrastante; esse rallentano il flusso regolandone la distribuzione. **[XILEMA (tessuto vascolare)]** Trasporta a lunga distanza **la linfa grezza** (acqua e soluti), dalle radici alle foglie. Costituito da cellule morte, prive di protoplasma, con pareti ispessite e, in parte, lignificate, che formano **vasi a lume ampio,** sovrapposte le une alle altre a formare **colonne continue** che dalle radici alle foglie permettono la risalita dell\'acqua e dei sali minerali in essa disciolti. Distinguiamo **le trachee**, a lume ampio, dove le pareti trasversali delle cellule mancano completamente, e le **tracheidi**, a lume più ristretto con pareti trasversali presenti e perforate. La formazione dei capillari xilematici (tracheide) inizia nella plantula. La pianta diventa adulta - Aumenta la lignificazione - Aumenta il diametro - Sparisce la parete trasversale Nelle trachee gli ispessimenti di lignina hanno un diverso andamento a seconda della posizione del vaso. **DIFFERENZE XILEMA E FLOEMA** **FLOEMA** **XILEMA** ---------------------- --------------------------------- --------------- Fatto di Cellule vive Cellule morte Spessore parete Sottile Spessa Costituente parete Cellulosa Lignina Permeabilità Permeabile Impermeabile Citoplasma Residui No Trasporto di Linfa elaborata Linfa grezza Trasporta a Parti in accrescimento e radici Foglie Direzione del flusso Verso l'altro e il basso Verso l'alto Quando gli elementi vascolari e quelli cribrosi decorrono fianco a fianco nello stesso cordone, parliamo di **fasci cribro-vascolari**. **TESSUTI MECCANICI** I tessuti meccanici svolgono diverse funzioni: - Resistenza a torsioni, trazioni - Protezione - Sostegno **COLLENCHIMA (sostegno elastico)** Il collenchima è il tessuto di sostegno tipico delle **parti giovani** dei fusti e delle foglie che si accrescono per distensione, infatti le sue cellule sono in grado di allungarsi insieme ai tessuti circostanti e di sostenere l\'organo in cui si trovano grazie alle pareti cellulari ispessite e alla pressione di turgore che si genera al loro interno. Costituito da cellule vive e non lignificate, con un grosso **vacuolo centrale**, addossate, **con pareti ispessite**, lungo tutta la loro lunghezza o solo in alcuni punti, con cellulosa. Presente normalmente sotto l\'epidermide. Nei fusti giovani il collenchima è in posizione periferica e può formare uno **strato continuo** al di sotto dell\'epidermide (es. sambuco) o dei cordoni longitudinali che formano **costole sporgenti**: questo accade ad esempio nelle labiate (salvia, menta,..) dove il fusto ha sezione quadrangolare per la presenza di quattro cordoni sporgenti di collenchima. Nei fusti costoluti (es. gambi di sedano e finocchio) ogni costola sporgente è formata da un cordone di collenchima. **SCLERENCHIMA (sostegno rigido)** costituito da **cellule morte**, con pareti fortemente ispessite di lignina; presente nelle parti adulte della pianta o in strati lamellari, o in fibre (a sostegno dei vasi legnosi e cribrosi), o in forma di sclercidi, idioblasti etc. Le sue cellule possiedono una **parete secondaria** che frequentemente subisce un processo di lignificazione (più rigida, robusta e impermeabile). *Le pareti **pectocellulosiche** sono permeabili all\'acqua e alle sostanze disciolte, mentre le **pareti lignificate** sono impermeabili: quindi, affinché le cellule con parete lignificata possano scambiare tra loro acqua, nutrienti ed altre sostanze, alcune zone della parete primaria non sono rivestite dalla parete secondaria e formano dei \"canali\", le **punteggiature**, attraverso i quali avviene il passaggio di sostanze tra cellule adiacenti.* Al termine del processo di differenziamento, la maggior parte delle cellule sclerenchimatiche muore ed il protoplasma degenera. I tipi principali sono: - - cellule morte (svolgono la loro funzione dopo morte) - parete molto ispessita (lignificazione) - funzione di sostegno e di protezione formano il "guscio" della frutta secca, il rivestimento ligneo (endocarpo=nòcciolo) del seme della pesca e dell'albicocca - **fibre:** - cellule morte (svolgono la loro funzione dopo morte) - parete molto ispessita (lignificazione) - forma allungata (anche 1-2mm) - Lino, canapa e juta **DIFFERENZE COLLENCHIMA E SCLERENCHIMA** **COLLENCHIMA** **SCLERENCHIMA** ------------------------ ----------------------- Cellule vive Cellule morte Parete non lignificata Parete lignificata Collociti Fibre e sclereidi Elasticità Resistenza e rigidità **LOCALIZZAZIONE DEL TESSUTO MECCANICO NEL FUSTO E NELLA RADICE** Immagine che contiene testo, schermata, Carattere, linea Descrizione generata automaticamente **TESSUTI PARENCHIMATICI** I tessuti parenchimatici sono sempre costituiti da **cellule vive** con pareti permeabili e citoplasma organizzato in modi differenti in relazione alle funzioni che le cellule svolgono. **Tra i tessuti adulti sono quelli meno differenziati** (possono andare incontro ad un de-differenziamento: meristemi secondari) **[Parenchima fondamentale]**: è costituito da cellule con forma poliedrica e parete sottile. Il volume cellulare è occupato per la maggior parte da un grosso vacuolo e il citoplasma è ridotto ad un sottile strato contro la parete cellulare. Si trova in diverse parti della pianta, ad es. nella corteccia primaria del fusto e delle radici. **[Parenchima fotosintetico o parenchima clorofilliano (clorenchima)]**: è costituito da cellule ricche di cloroplasti (fotosintesi). Il parenchima fotosintetico si trova in tutte le parti verdi della pianta ma è particolarmente specializzato nella foglia. Il parenchima clorofilliano è formato da cellule cilindriche, tondeggianti o lobate, con **un grande vacuolo centrale** che preme i cloroplasti contro la parete cellulare in un unico strato favorendone la ricezione della luce e l\'assorbimento della CO2. **Tra le cellule vi sono ampi spazi intercellulari, il parenchima fotosintetico può quindi venire considerato un aerenchima.**  **[Parenchima aerifero (aerenchima):]** è molto diffuso nelle radici e nelle piante acquatiche, tra le cellule vi sono ampi spazi intercellulari che permettono la circolazione dei gas; la sua funzione è infatti quella di convogliare aria nella pianta. Le grandi cavità piene d\'aria forniscono un percorso interno a bassa resistenza per lo scambio di gas tra gli organi vegetali sopra l\'acqua e i tessuti sommersi. Inoltre le cellule parenchimatiche possono contenere nel vacuolo sali di acidi organici (ossalato di calcio), tannini, ecc. **TESSUTI PARENCHIMATICI DI RISERVA:** può accumulare diversi tipi di sostanze nel citoplasma, nei vacuoli o plastidi. I parenchimi di riserva possono anche contenere mono- di- e polisaccaridi in soluzione nei vacuoli. **[Parenchima amilifero:]** si trova ad es. nei semi di cereali (grano, riso, mais) e nei tuberi di patata.\ Numerosi **amiloplasti che contengono AMIDO** che deriva dalla polimerizzazione di zuccheri prodotti dalla fotosintesi e inviati ai parenchimi di riserva. Alcuni altri esempi sono: il glucosio nell\'uva e nelle pesche, il saccarosio nella radice di barbabietola e nel fusto della canna da zucchero, l\'inulina nei tuberi di dalie e **topinambur\***. **Topinambur**: è una pianta erbacea perenne il cui fusto può raggiungere i 2 o 3 metri d'altezza. Radice tuberizzata (molto ramificate e provviste di rizomi tuberiferi): essa è globulosa, presenta una forma tozza ed è avvolta da una pellicola piuttosto rigida e chiara (tartufo di canna). Basso indice glicemico (amido vs inulina).\ **L\'inulina è l\'oligosaccaride di riserva** (fibra solubile composta da lunghe catene di fruttosio). Dall\'idrolisi enzimatica dell\'inulina si ricavano i cosiddetti **FOS** (Frutto-Oligo-Saccaridi), **sostanze prebiotiche** con caratteristiche e attività analoghe. L\'inulina viene fermentata dalla flora intestinale (bifidobatteri) con la conseguente formazione di acidi grassi a catena corta, quali acido acetico, proprionato e butirrato. Azione protettiva degli enterociti. **[Parenchima che accumula proteine:]** le proteine sono accumulate all\'interno di piccoli vacuoli, un esempio è rappresentato dai **granuli di aleurone** dell\'endosperma (= tessuto nutritivo) dei semi di ricino. *Nel ricino, i granuli di aleurone contengono uno o più \"**cristalloidi**\" (= cristalli proteici) e un \"**globoide**\", sferico, costituito da fitina (= inositolo esafosfato di calcio e magnesio).* **[Parenchima che accumula oli:]** si trovano ad es. nei frutti di avocado e nei semi di ricino, sotto forma di gocce di diverse dimensioni nel citoplasma. **[Parenchima acquifero:]** nelle piante succulente (es. cactus) vi sono cellule parenchimatiche molto grandi, tondeggianti. L\'acqua è contenuta nel vacuolo centrale, che occupa quasi tutto il volume cellulare, e che contiene sostanze mucillaginose con funzione di trattenere l\'acqua. **TESSUTI SECRETORI** **Secrezione** = eliminazione di sostanze che non sono di rifiuto ma hanno compiti funzionali **Escrezione** = espulsione di prodotti del metabolismo che non sono più utilizzati dalle cellule o sono privi di funzione I tessuti secretori sono costituiti da **cellule vive che producono sostanze apparentemente non utili alla pianta**. Sono organizzati in modo molto variabile, possono essere **interni o esterni alla pianta**, comprendono singole cellule, canali o cavità, peli secernenti. Alcuni di essi (gli idatodi e le ghiandole saline), **riversano all\'esterno** acqua e sali minerali **in eccesso**. Altri sintetizzano ed accumulano o **riversano all\'esterno** prodotti organici di vario tipo (alcaloidi, oli essenziali, resine, gomme, latici, nettare, enzimi proteolitici, ecc. ), spesso **importanti per le relazioni tra piante e animali.** Immagine che contiene testo, schermata, Carattere Descrizione generata automaticamente **ESTERNO DELLA PIANTA** **Peli ghiandolari = peli secretori** Il numero delle cellule che costituisce la base e la testa del pelo è un carattere diagnostico che permette la distinzione delle droghe. **Tessuti ghiandolari/secretori nelle piante carnivore:** Piante che vivono su terreni poveri di sali azotati (pantani, terreni acquitrinosi).\ Le piante carnivore si procurano composti azotati catturando piccoli insetti, attratti con l'inganno sulla pianta stessa e successivamente digeriti. **INTERNO DELLA PIANTA** - **Canali resiniferi** sono molto diffusi in tutti gli organi della maggior parte delle conifere. Sono tappezzati internamente dalle **cellule secretrici**, cellule vive che producono e secernono la resina nei dotti stessi, e delimitati da una **guaina** con pareti ispessite. Questi canali hanno origine **schizogena**, ciò significa che il lume del canale si è formato in seguito alla lisi della lamella mediana che univa le cellule secretrici e al loro allontanamento in seguito alla secrezione della resina. - Le **tasche lisigene** si presentano, in sezione, come cavità sferiche, non chiaramente delimitate, in prossimità dell\'epidermide. Si formano in seguito **alla morte e alla disgregazione delle cellule secretrici contenenti oli essenziali**, che procede dal centro verso l\'esterno della tasca. Il secreto è quindi costituito dagli oli essenziali e dai resti delle cellule secernenti. I METABOLITI SECONDARI I metaboliti secondari sono sostanze prodotte dal metabolismo ma apparentemente non coinvolte nei processi vitali della pianta stessa (assimilazione dei nutrienti, la respirazione, il trasporto e il differenziamento). Non sono presenti in tutte le piante. Spesso presenti solo in alcuni tipi di cellule specializzate e differenziate e non sono necessarie per le cellule stesse ma sono utili alla pianta nel suo insieme. Spesso cellula/tessuto/organo- specifici. Possono subire incrementi in seguito a risposte esterne come regolatori della crescita, condizioni di stress biotici o abiotici piuttosto che fasi di sviluppo e stagionalità. **INTERESSE:** - Sostanze aromatiche - Coloranti - Sostanze di interesse farmacologico e nutraceutico **FUNZIONI:** - **Proteggere la pianta** da erbivori e da attacchi di microorganismi fitopatogeni;\* - **Attrarre** gli impollinatori e gli animali (dispersione dei semi e alla diffusione delle piante); - **Mantenere una competizione** tra una pianta e quelle adiacenti e tra una pianta e microorganismi simbionti. I metaboliti possono quindi essere emessi dalla pianta per: - **Attirare animali** → fiori e frutti - **Difendersi o proteggere l'embrione** → semi, fusto e foglie **ESEMPI DI STRATEGIA DELLA PIANTA:** - Induzione di molecole di difesa come risposta all'attacco di patogeni o erbivori (fitoalessine) - Pro-tossine innocue attivate da un enzima innescato a seguito di un attacco - Accumulo di prodotti di difesa costitutivi **Pianta- erbivoro** - Produzione di sostanze deterrenti alimentari (tannini, sostanze tossiche) - Produzione di sostanze che mimano ormoni animali (steroli che mimano l'ormone della muta degli insetti) - Produzione di composti che attraggono i predatori degli erbivori **Pianta- pianta** Mutua influenza tra piante attraverso la secrezione di particolari sostanze (**allelopatia**). *Pianta di pomodoro si ammala e muore se viene piantata vicino ad un noce (area di tossicità in relazione all'ampiezza della chioma).\ Protossina (1,4,5 trinitronaftalene glucoside) che dopo idrolisi e ossidazione al suolo diventa una potente tossina (juglone)* SEMIOCHIMICI ------------ I semiochimici sono composti chimici che regolano le interazioni tra gli organismi viventi i quali sono in grado di determinare modificazioni di carattere etologico, fisiologico o anatomico. Sono attivi nell'evocare il comportamento a concentrazioni molto ridotte. Ci sono due classi di segnali semiochimici: - **FEROMONI** (comunicazione intraspecifica: tra animali, sono emessi nelle urine, sudore, escrementi, su supporto o diffusi in aria- attratttivo/minaccia) - **ALLELOCHIMICI** (comunicazione interspecifica coinvolti nelle relazioni pianta/pianta, pianta/insetto). Gli allelochimici modificano il comportamento della specie bersaglio e sono quindi potenziali strumenti di strategie di controllo ecocompatibili su cui la ricerca pubblica e privata sta lavorando per applicazioni concrete. - - - CLASSI PRINCIPALI DEI METABOLITI SECONDARI ========================================== Le classi principali di metaboliti secondari sono 1. terpeni 2. composti fenolici 3. composti azotati Sono metaboliti secondari vegetali anche molti composti impiegati dall\'uomo come farmaci, quali ad esempio gli alcaloidi antitumorali **vinblastina e vincristina** prodotti dalla vinca rosea (*Catharanthus roseus*). Infine, appartiene alla categoria dei metaboliti secondari vegetali gran parte dei composti utilizzati dall\'uomo come **stupefacenti.** TERPENI ------------------------------ I terpeni (isoprenoidi) originano dall'unione di **unità isopreniche** (ad alte temperature possono decomporsi e dare isoprene) **a 5 atomi di carbonio**, aventi lo scheletro dell'**isopentano**. Le unità isopreniche si legano tra loro secondo una **sequenza testa-coda**. In base al numero di unità che li formano, i terpeni vengono distinti in: - C-5 emiterpeni - **C-10 monoterpeni (essenze)** - C-15 sesquiterpeni (fitoalessine) - C-20 diterpeni (fitolo, fitoalessine) - C-25 sesterterpeni - C-30 triterpeni (steroidi, composti tossici) - **C-40 tetraterpeni (carotenoidi)** - C-n politerpeni (gomma) **[MONOTERPENI: OLI ESSENZIALI]** Funzione vessillare di inibizione della crescita di altre piante (allelopatica) page17image238736 **[MONOTERPENI: PIRETRINE]** Funzione vessillare di difesa nei confronti degli animali (piretrine). Estratti da foglie e fiori di *Chrysanthenum cinerariaefolium s*ono potenti **insetticidi** molto usati perché poco tossici per i mammiferi (attenti gatto!!!). Nelle conifere i terpenoidi si accumulano nei canali resiniferi e negli aghi. Sembra che la sintesi di monoterpenoidi sia stimolata dall'attacco di coleotteri. Le piretrine (piretroidi di sintesi) sono commercializzate sotto forma di polveri, soluzioni, tavolette spirali a lenta combustione e spray. **[TETRATERPENI: CAROTENOIDI]** I **carotenoidi** hanno un elevato numero di doppi legami coniugati: permette di assorbire parte delle radiazioni provenienti dal sole e rifletterne solo una parte con la conseguente **colorazione della pianta o dell'alimento**. Per questo motivo sono definiti anche **pigmenti naturali**. I carotenoidi si dividono in due classi: - **Caroteni:** molecole costituite solo da atomi di **carbonio e idrogeno** come ad esempio il β-carotene ed il licopene. - **Xantofille**: analoghi dei caroteni ma presentano anche **atomi di ossigeno** come la zeaxantina e la rubixantina. I carotenoidi svolgono un'attività antiossidante, ovvero prevengono la foto-ossidazione: sfruttata nell'industria alimentare per aumentare la shelf life dei prodotti. **[TETRATERPENI: LICOPENE]** Il licopene è un poli-terpene (tetraterpene) caratterizzato da 40 atomi di carbonio con 11 doppi legami coniugati. A differenza del *β*-carotene **non è provitaminico A**. Questo pigmento è presente in prevalenza nella pelle e nel mesocarpo dei **pomodori** (quantità in anguria, papaia e l'uva). Anch'esso svolge un'azione antiossidante ed ha anche una funzione anticarcinogena. COMPOSTI FENOLICI --------------------------------------- I composti fenolici sono un gruppo eterogeneo di molecole contenenti un gruppo fenolico. A seconda della loro composizione chimica, i fenoli svolgono svariati ruoli all'interno di una pianta: - **difesa contro i fitopatogeni**, - **funzione strutturale** - **attrazione di impollinatori** **[FURANOCUMARINE]** Le cumarine, in particolare le furanocumarine, diventano tossiche per insetti ed erbivori solo se attivate dalla luce. Queste si legano alla citosina e timina di una doppia elica di DNA, provocando il blocco della trascrizione e riparazione fino a determinare la morte della cellula. Sono composti abbondanti nelle Umbreliferae (famiglia con oltre 3000 specie con tipica infiorescenza) Sono presenti in sedano, pastinaca, prezzemolo. Alta concentrazione indotta da stress o patologia provoca disturbi alla pelle delle mani dei raccoglitori. Durante l\'essicazione del trifoglio la cumarina subisce una serie di trasformazioni chimiche (in parte mediate da funghi del genere *Aspergillu*s) - che in ultima analisi originano il dicumarolo. Interferisce con la coagulazione del sangue (vitamina K) Warfarin come rodenticida e nella terapia della trombosi. **[FLAVONOIDI]** I flavonoidi sono metaboliti secondari costituiti da **quindici atomi di carbonio**, disposti in una struttura base composta da due anelli aromatici collegati da un ponte a tre atomi di carbonio. Sono sostanze pigmentate presenti nei fiori, frutti e foglie. Hanno le seguenti funzioni: - Supporto meccanico (lignina), - difesa contro i patogeni ed erbivori - Attrazione degli impollinatori - **Proprietà antiossidanti** - Schermo per la radiazione ultravioletta - Sostanze allelopatiche Si classificano in: - **antociani**: rossi in ambiente acido e blu in ambiente basico - **flavoni e flavonoli**: giallo, bianco-avorio L'accumulo dei flavonoidi nei petali individua le regioni che assorbono l'UV. Le proprietà antiossidanti delle sostanze fenoliche deriva dalla capacità di ossidoriduzione che permette di agire come agenti riducenti, donatori di idrogeno e di "spegnere" l'ossigeno singoletto. Vengono utilizzati in ambito farmacologico e nutraceutico: - Riduzione dell'incidenza della malattia coronarica - Utilizzati nella cura dell'insufficienza venosa cronica - Utilizzati nella prevenzione della fragilità capillare - Riduzione dei fenomeni infiammatori: inibizione di enzimi coinvolti nella sintesi di prostaglandine - Protezione dai radicali liberi - Prevenzione dell'aggregazione piastrinica - Attivazione del sistema del complemento - Alta affinità per le proteine ricche in prolina (riduzione della loro degradazione nell'endotelio) **[QUERCITINA]** La quercetina (o quercitina) è un **flavonolo** ossia un composto organico naturale. La quercetina è ampiamente distribuita negli alimenti ma si trova esclusivamente negli alimenti di origine vegetale. Dopo somministrazione orale ha attivita' antiossidante sia diretta (scavenger) che indiretta (modula l'espressione di geni coinvolti nel bilancio ossidativo: glutatione-perossidasi \...). Attività antinfiammatoria (inibizione di TNFalfa, COX, LOX, rilascio di citochine proinfiammatorie\...). **Effetti biologici** - Protezione cardio-circolatoria - Riduzione della tossicità di alcuni farmaci/xenobiotici **Oncologia -- effetti ormetici:** a basse concentrazioni è responsabile di un determinato effetto biologico mentre ad alte concentrazioni è responsabile dell'effetto biologico opposto. **A basse concentrazioni** ha **attività antiossidante** (protezione delle cellule dai danni dei radicali Ad **alte concentrazioni** funziona come **pro-ossidante** con conseguente citotossicità a livello delle cellule tumorali.\ TERAPIA COADIUVANTE **[RESVERATROLO]** Composto polifenolico **non flavonoide** che si trova in varie specie vegetali (importanti nella dieta funzionale): more di gelso, nocciole, uva. Questa molecola è stata conosciuta per secoli nella medicina asiatica come Ko-jo-kon, e usata come farmaco antinfiammatorio (radice polverizzata di *Polygonum cuspidatum*). La sintesi del resveratrolo nelle piante è **indotta dall'esposizione alle infezioni microbiche**, alle **radiazioni ultraviolette e all'ozono**; questa molecola può quindi essere classificata come fitoalexina (antibiotico prodotto dalle piante quando si trovano sotto attacco). Per questo motivo la produzione avviene **nell'epidermide delle foglie** (50-400μg/g) e **nella buccia** (50-100μg/g) dei chicchi d'uva, ma non nella polpa; ne è stata anche rilevata la presenza nelle parti legnose della pianta, come i raspi e i semi. Nel vino è presente il resveratrolo, la concentrazione è influenzata da diversi parametri: - Varietà di vite e clima: i climi freddi e umidi incrementano la probabilità e la frequenza degli attacchi da parte di funghi; - durata del contatto con le bucce durante la fermentazione: è il motivo per cui nei vini rossi la concentrazione è generalmente maggiore rispetto ai vini bianchi; - pratiche di vinificazione: alcuni tipi di filtrazione e di invecchiamento in botte possono portare a perdite di resveratrolo. Ad esso è attribuita una possibile azione antitumorale, antinfiammatoria e di fluidificazione del sangue, che può limitare l\'insorgenza di placche trombotiche. - **Attivita' antiossidante**: Il resveratrolo ha un\'azione antiossidante superiore a quella di altri noti antiossidanti come la VITAMINA C e la VITAMINA E - **Protezione contro le malattie vascolari** - Inibizione perossidazione LDL (placche aterosclerotiche) - Inibizione perossidazione lipidi (integrità membrane cellulari) - **Attività antinfiammatoria** - blocca la produzione della cicloossigenasi--2 riduzione aggregazione piastrinica - Inibizione sintesi trombossano B~2~ (inibizione COX-1) **[TANNINI ]** Polifenoli solubili in acqua. All'aria si ossidano assumendo un colore bruno (flobafeni in legni e cortecce). Sono presenti nei frutti acerbi. Precipitano le proteine della saliva (azione astringente) Nei frutti maturi: tannini più mucillagini non allappano. Formano dei precipitati di Sali pesanti.\ Usati nella concia delle pelli, in farmacia come astringenti, nella preparazione di inchiostri (Sali di ferro). **Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori** (Tossine che legano le proteine intestinali e riducono la crescita). Spesso i tannini sono localizzati in cellule specifiche. Utilizzati in alimentazione animale per le proprietà antimicrobiche. I tannini possono esercitare diverse proprietà funzionali in vitro: - Effetto battericida - Attività inibitoria - Effetto citomodulatorio **[SOSTANZE FENOLICHE NELLE SPEZIE]** Cannella (scorza di *Cynnamomum zeylanicum*) - cinnamaldeide Chodi di garofano (gemme fiorali di *Eugenia caryophillata*) - eugenolo Zenzero (rizomi di *Zingiber officinale*) - gingerolo Noce moscata (*Mynstica fragrans*) - safrolo e ministicina Vaniglia (frutti essiccati e fermentati di *Vanilla plantifolia*) -- vanillina **[ACIDO SALICILICO]** L\'**acido salicilico** è un acido organico debole, alternativamente conosciuto come **acido 1-idrossibenzoico**. Appartiene alla classe degli *acidi benzoici* sostituiti e alla vasta famiglia dei fenoli. Estratto per la prima volta dalla corteccia del *Salix alba (S*alice bianco, attorno 1880). Veniva usato come cicatrizzante. Usato come antipiretico e antinfiammatorio. Alimenti naturalmente ricchi di acido salicilico sono: le albicocche (3 mg/100g),\ il ribes rosso e nero (5 mg/100g), la cicoria (1 mg/100g), le arance (2,4 mg/100g), l\'ananas (2 mg/100g) i lamponi (5 mg/100g). **[ACIDO ACETILSALICILICO]** Per sostituzione dell\'ossidrile fenolico con un acetile si ottiene l\'acido acetilsalicilico (PA Aspirina). E' universalmente utilizzato come anti-infiammatorio non steroideo e lenitivo di numerosi disturbi. Ha proprietà **cheratolitiche** (sciogliere lo strato corneo dell'epidermide): in medicina contrastare ipercheratosi come calli e verruche, in cosmetica e/o medicina estetica come esfolianti per il trattamento di pelle del viso acneica o che presenta imperfezioni e comedoni. COMPOSTI AZOTATI ---------------- I **composti azotati** sono, come dice la parola stessa, metaboliti secondari che **contengono un atomo di azoto** nella loro struttura chimica. La maggior parte di questi composti sono sintetizzati a partire da **amminoacidi comuni**. Tra questi composti troviamo - i **glicosidi cianogeni**, - gli **alcaloidi**, - i **glucosinolati**. **[ALCALOIDI]** Gli alcaloidi sono sostanze organiche azotate, composti ciclici basici (eterociclici), insolubili in acqua, con gli acidi formano sali idrosolubili di acidi organici e inorganici (Acido malico, citrico, succinico\...) e sono incolori. Hanno sapore amaro e generano negli animali sensazioni sgradevoli. Molti hanno valore farmacologico. funzione di: - difesa - riserva di azoto - prodotti di rifiuto di azoto - regolazione della crescita e della germinazione del seme Gli alcaloidi sono quindi molecole eterogenee ma con azoto incluso in un anello eterociclico (ad eccezione degli alcaloidi amminici che non presentano anelli azotati). Possono essere raggruppati in base alla natura dell'anello che li caratterizza. Generalmente si preferisce la nomenclatura che deriva dal loro impego terapeutico. page56image718032 Vengono sintetizzati a partire da amminoacidi (lisina, tirosina, triptofano etc.).\ In alcuni casi, una buona parte dello scheletro carbonioso deriva dalla via dei terpeni. **DISTRIBUZIONE:** Carenti nelle Monocotiledoni, nelle Gimnosperme e Pteridofite. - Abbondanti nelle dicotiledoni famiglie: Papaveraceae, Solanaceae, Apocinaceae, Papilionaceae, Ranunculaceae, Rubiaceae, Rutaceae\... **ALCALOIDI NELLE DICOTILEDONI** **[Solanacee]** - Atropina (*Atropa belladonna, Hyosciamus niger)* - Nicotina (*Nicotiana tabacum)* - Solanina (*Solanum tuberosum*) nella patata (\ basse dosi Sintomatologia intossicazione Xantopsia (visione itterico, giallo), nausea, vomito, aritmia (bradicardia), arresto caridiaco, morte FITOESTRATTI E FITOCOMPLESSI, ALTERNATIVE AGLI ANTIBIOTICI ========================================================== Antibiotico = contro la vita Sono preparati farmaceutici in grado di inibire la crescita di batteri **patogeni:** - **BATTERIOSTATICI**: bloccano la crescita del batterio. - **BATTERICIDI**: che determinano la morte del batterio. Gli antibiotici sono una risorsa non rinnovabile. Come combattere l'antibiotico resistenza: - **Ridurre l'uso di antimicrobici** attraverso la definizione di obiettivi, responsabilizzare i veterinari, arrivare alla totale abolizione dell'impiego degli antimicrobici in prevenzione - **Rimpiazzare gli antimicorbici con soluzioni alternative:** testare e studiare soluzioni alternative come probiotici, prebiotici, batteriofagi e acidi organici. - **Ripensare il sistema delle produzioni animali**: migliorare la prevenzione e il controllo delle malattie negli animali, valutare i sistemi di allevamento e formare **FITOCOMPLESSO:** Insieme dei componenti chimici di una pianta, risultante dalla naturale combinazione del principio attivo con altre sostanze, terapeuticamente inattive (per es., cellulosa) o con attività di natura diversa, ma che globalmente conferiscono alla pianta le specifiche proprietà terapeutiche per cui viene utilizzata. I principi attivi presi singolarmente, infatti, possono rivelarsi meno efficaci o con effetti diversi da quelli della pianta nel suo complesso. **Fitocomplesso vs principio attivo** - Funzioni biologiche complementari (su funzioni, organi o organismo) - Funzioni biologiche sinergiche - Proprietà nutritive: maneggevole. - Effetto *in vivo*: risultato di molti PA IL SEME E LA FOGLIA PIANTE ============================= - Una pianta è un organismo pluricellulare, autotrofo, formato da cellule eucariote. - Hanno parete cellulare, plastidi, vacuoli. - Contengono pigmenti fotosintetici (clorofilla) - sensibili alla luce solare. - Sono in grado di organicare il carbonio producendo ossigeno. - Essenziali per la vita sulla terra e sono fonte di ossigeno e alimenti per l'uomo e gli animali. Le piante possono essere - non vascolari -\> non hanno radici, fusto e foglie (es. i funghi) - vascolari (tracheofite o cormofite) -\> hanno il corpo a "cormo" cioè hanno radici, fusto e foglie Dal tessuto agli organi ----------------------- **Organo**: unità definibile morfologicamente costituita dall'associazione di tessuti diversi che svolgono tra loro funzioni integrate. Il differenziamento e lo sviluppo degli organi (organogenesi), ha inizio per opera di sostanze organoformative e dà luogo alla formazione di o. transitori, che si trovano solo nell'embrione, o permanenti.  Gli organi sono: - **Radici:** ancoraggio e nutrimento. - **Fusto**: conduzione e sostegno delle foglie verso la luce. - **Foglie**: fotosintesi, respirazione e traspirazione (Alcune piante di notte richiudono le loro foglie). - **Fiore:** riproduzione - **Seme:** propagazione (spermatofite) FOGLIA ====== La foglia è un**'appendice laterale** del fusto **ad accrescimento limitato** e di **forma** generalmente **laminare** preposta alla funzione della **fotosintesi clorofilliana** (sintesi di sostanze organiche a partire dall\'anidride carbonica) ed alla **traspirazione**, essenziale per la risalita della linfa grezza nei vasi del legno. Forma: piatta e sottile (per poter esporre i cloroplasti del parenchima fotosintetico) alla luce del Sole. Sede di - Respirazione - Traspirazione - Guttazione (fuoriuscita d\'acqua che permette la traspirazione quando le condizioni atmosferiche sono sfavorevoli) Possono avere funzione di immagazzinamento di sostanze di riserva, acqua e altri composti. **STIPOLE**: espansioni laminari alla base del picciolo **GUAINA**: ll punto di attacco del picciolo al ramo, ***Zea mays:*** picciolo assente, foglie sessili Il fusto o culmo o stucco distinto in nodi e internode.\ Una singola foglia a ciascun nodo e le foglie distribuite sul culmo in due file opposte o distiche\ Ogni foglia consiste in una lamina espansa collegata a una guaina che avvolge il culmo. L'infiorescenza maschile è una pannocchia (conosciuta comunemente come "pennacchio") posta all'apice dello stelo. L'infiorescenza femminile è una spiga posta all'ascella della settima, ottava foglia. ***Pisum sativum:*** **lamina ridotta,** nella pianta dei piselli la lamina è trasformata in un cirro (viticci), mentre la funzione fotosintetica è assolta dalle stipole. **Sedano:** Nel sedano, il gambo è in realtà una grossa guaina carnosa e si utilizzano i piccioli. *(guaina = struttura avvolgente a livello dell\'inserzione sul fusto)* Nomofilli ------------------------------- I **nomofilli** (**foglie verdi**) sono organi della pianta preposti a svolgere principalmente due funzioni: la organicazione del carbonio a partire da composti inorganici e lo smaltimento dell\'acqua in eccesso. I gas passano prevalentemente nella parte inferiore della foglia. Nel tessuto a palizzata vengono intrappolati i raggi luminosi che serviranno per la fotosintesi. Il tessuto lacunoso è un parenchima aerifero che serve per il passaggio di aria e per lo scambio di metaboliti gassosi. Fillomi ------- **cotiledoni** o embriofilli: sono le prime foglie a formarsi dopo la germinazione del seme. La loro vita è assai breve in quanto svolgono una funzione di prima riserva per il successivo sviluppo del germoglio **squame** o catafilli: sono presenti in organi sotterranei come bulbi e rizomi oppure in organi epigei come le gemme (in questo caso prendono il nome di perule). Hanno la funzione di protezione dell\'organo che ricoprono **brattee** o ipsofilli: sono presenti negli organi aerei della pianta, generalmente vicino ai fiori, ove svolgono una funzione vessillare o protettrice **viticci** o cirri: si avvolgono ad un corpo vicino allo scopo di sostenere la pianta (ad esempio nella vite ) **spine:** sono trasformate in organi di difesa a punta dura, acuminata, pungente (ad esempio nelle cactacee) **foglie perianziali o antofilli**: a loro volta suddivise in petali e sepali (fiore)\ \ **foglie fertili o sporofilli**: formano stami e pistillo (fiore) SEME ==== In senso botanico: pianta allo stadio embrionale in fase di quiescenza (evoluzione dell'ovulo fecondato), dotato di sostanze di riserva e avvolto da strutture protettive di origine materna. Il seme dal punto di vista agronomico è l'organo utilizzato per la propagazione delle piante coltivate.  **Angiosperme (seme protetto da frutto):** possono essere sia erbacee (riso, soia) che arboree (palma, acero). - Piante con fiore. - Il seme è racchiuso da un "vaso" o bacello. - Il seme che deriva dall'ovulo è protetto dal frutto che deriva dall'ovaio. Si dividono inoltre in due classi (monocotiledoni e dicotiledoni) a seconda che dall'embrione si sviluppino uno o due cotiledoni (le prime foglioline della pianta). **MONOCOTILEDONI:** Ad esclusione delle palme e del bambù e di poche altre specie, le monocotiledoni sono **prevalentemente erbacee**. Alle monocotiledoni appartengono importantissime *piante alimentari*: - **Graminacee - CEREALI** (frumento, riso, mais, avena, orzo); - Ortaggi (cipolla, l\'aglio, l\'asparago) - Piante da frutto (palma da dattero e il banano). - Bambu (pianta arborea), la canna da zucchero, la palma da cocco(pianta arborea). Le monocotiledoni sono anche ***piante ornamentali*** (tulipani, orchidee, gigli ecc.) e forniscono prodotti chimici e farmaceutici (alcune specie contengono alcaloidi o glucosidi usati per la preparazione di medicinali). **DICOTILEDONI:** Tipici esempi di famiglie dicotiledoni sono rappresentati - **Leguminose** o papilionaceae (Fagiolo, pisello, lenticchia, Arachide, soia, trifoglio, erba medica, robinia, \...) - Rosaceae (Fragola, pero, melo, pesco, albicocco, ciliegio, \... ) Crocifere (Cavolo, rapa) - Ranuncolaceae (Ranuncolo) - Rutaceae (Arancio, mandarino, limone \... ), Vitaceae (vite) - Struttura --------- Il seme è un organo caratteristico delle spermatofite (con frutto nelle angiosperme o senza frutto nelle gimnosperme). Si origina dall'ovulo (MACROSPORANGIO FEMMINILE) in seguito alla fecondazione. Esso deriva dall\'endosperma triploide nelle angiosperme o dall\'accrescimento del gametofito femminile dell\'ovulo nelle gimnosperme.  Le sostanze di riserva sono di varia natura: Glucidi (graminacee) Proteine (leguminose) Lipidi (arachide e colza) Il termine **pericarpo** è un sinonimo di FRUTTO. Nel pericarpo si possono distinguere tre strati, dall\'esterno verso l\'interno sono: - ESOCARPO (o buccia nei frutti carnosi) - MESOCARPO (la polpa nel caso di frutti carnosi, detta ALBEDO negli AGRUMI ) - ENDOCARPO (la parte che racchiude il SEME ) **ENDOSPERMA** - semi albuminati - semi exalbuminati In alcuni semi (fagiolo) le riserve sono state trasferite ai cotiledoni perciò l'endosperma non risulta visibile. Il contenuto di acqua è tra il 5 e il 15% -\> questo permette: quiescenza e arresto dello sviluppo Seme è: - **una struttura di dispersione** (per disperdere I nuovi individui nell'ambiente) - **una struttura di resistenza** (lo stato quiescente dell'embrione permette la sopravvivenza anche in prolungate condizioni ambientali avverse)  Germinazione del seme --------------------- Devono esserci delle condizioni favorevoli: - disponibilità di acqua - temperatura adatta - ossigeno sufficiente Dispersione dei semi o disseminazione ------------------------------------- Diminuire la competizione intraspecifica **Abiotica: vento** (anemocoria), acqua (idrocoria) Semi con cavità piene d'aria, appendici filiformi, alari o a paracadute.\ Semi con strutture che favoriscono il galleggiamento **Biotica: Zoocoria (animali), autocoria** Mammiferi uccelli in cui il seme o il frutto rimane sulla superficie dell'animale (EPIZOOCORIA): *Frutti secchi che favoriscono l'adesione alla pelliccia o con sostanze appiccicose.* Il seme o il frutto viene ingerito dall'animale e il seme disperso con le feci (ENDOZOOCORIA). Frutti appetibili, il transito GI può rimuovere lo stato di dormienza. OGM Gli OGM sono: "un organismo, diverso da un essere umano, il cui materiale genetico è stato modificato in modo diverso da quanto avviene in natura con l\'accoppiamento e/o la ricombinazione genetica naturale." La **domesticazione delle piante** è la selezione operata dall\'uomo su un certo numero di specie vegetali giudicate più utili rispetto alla massa delle piante selvatiche, quando è iniziata l\'agricoltura. - - **CAMPO GAMMA:** nel mezzo un centro di attivazione dei raggi gamma, ai lati terrazzamenti in cui vengono coltivate diverse varietà vegetali. Attraverso i raggi gamma, si ottengono specie mutanti. Il **grano creso**, si tratta di un prodotto ottenuto dall'esposizione del grano Senatore Cappelli ai raggi gamma, ottenendo un **mutante nano,** successivamente mischiato con una varietà messicana. L'Unione Europea ha escluso l'irraggiamento dalla definizione di OGM.\ In senso stretto parliamo di **organismo geneticamente modificato quando l\'uomo interviene direttamente sul genoma**, aggiungendo o togliendo dei geni, ad esempio per renderlo immune a un pesticida. **Sono pericolosi per la salute?** Solo nella capostipite sono state indotte mutazioni attraverso irraggiamento, la linea di discendenza si è poi sviluppata come quella di qualunque altra varietà. Molte ricerche sono state finanziate dalla FAO (l'Organizzazione delle Nazioni Unite per l\'alimentazione e l\'agricoltura) alla ricerca di soluzioni innovative per contrastare la fame nel mondo e a più riprese le organizzazioni internazionali hanno dichiarato innocui gli alimenti trattati con irraggiamento. OGM in farmacia --------------- Gli organismi OGM possono essere utilizzati come strumento per la produzione di farmaci. Un esempio molto importante è l'insulina. Un tempo l'insulina veniva estratta dai cadaveri, successivamente si passò all'estrazione dal pancreas di maiale, attualmente invece si sono inseriti i geni che codificano l'insulina umana nei batteri. Questo comporta maggiore efficienza e una notevole riduzione del rischio di contaminazione da patogeni. COME SI OTTENGONO GLI OGM ================================================ Gli OGM vengono ottenuti attraverso la tecnologia del DNA ricombinante. In natura esistono barriere di specie che non consentono lo scambio di materiale genetico tra organismi appartenenti a **specie** diverse. La genetica tradizionale infatti consente di ottenere varietà diverse solamente attraverso incroci intraspecifici. La tecnica del DNA ricombinante consente di trasferire geni da un organismo ad un altro sfruttando le caratteristiche di universalità del codice genetico. Il codice genetico è infatti universale: le triplette possono essere interpretate correttamente da qualunque cellula. Con la tecnologia del DNA ricombinante seleziono il gene che mi interessa, lo estraggo e lo inserisco nell'organismo di mio interesse. METODI DI TRASFORMAZIONE DELLE CELLULE VEGETALI =============================================== La **propagazione in vitro** delle piante permette di ottenere in tempi e in spazi ristretti un gran numero di individui uguali a quelle di partenza. L'**embriogenesi somatica**, che rigenera embrioni a partire da qualsiasi tipo di cellula dei tessuti di una pianta, si basa sulla capacità dei vegetali di ricostruire l'intero organismo a partire da cellule somatiche. - *Agrobacterium tumefaciens* - Trasferimento mediato dal glicole polietilenico\ Microiniezione - Elettroporazione dei protoplasti - Biolistico La **microprop