Zoologická skripta pre bezchordátov PDF

UNIVERZITA PAVLA JOZEFA ŠAFÁRIKA V KOŠICIACH Prírodovedecká fakulta ÚSTAV BIOLOGICKÝCH A EKOLOGICKÝCH VIED Ľubomír PANIGAJ & Peter ĽUPTÁČIK ZOOLÓGIA BEZCHORDÁTOV (náčrt systému a fylogenézy) Košice 2015 1 ZOOLÓGIA BEZCHORDÁTOV (náčrt systému a fylogenézy) © 2015 Ľubomír Panigaj, Peter Ľuptáčik Katedra zoológie, Ústav biologických a ekologických vied Prírodovedecká fakulta UPJŠ v Košiciach Recenzenti: prof. RNDr. Peter Bitušík, CSc. Katedra biológie a ekológie Fakulta prírodných vied Univerzity Mateja Bela v Banskej Bystrici doc. Mgr. Peter Fenďa, PhD. Katedra zoológie Prírodovedecká fakulta Univerzity Komenského v Bratislave Všetky práva vyhradené. Toto dielo ani žiadnu jeho časť nemožno reprodukovať, ukladať do informačných systémov alebo inak rozširovať bez súhlasu majiteľov práv. Za odbornú a jazykovú stánku tohto vysokoškolského učebného textu zodpovedá autor. Rukopis neprešiel redakčnou ani jazykovou úpravou. Vysokoškolský učebný text pre Prírodovedeckú fakultu UPJŠ v Košiciach. ISBN 978-80-8152-388-5 2 Obsah Niekoľko slov na úvod...................................................................................................... 5 Čo je zoológia................................................................................................................... 5 Už starí Gréci alebo niečo z dejín..................................................................................... 6 Ukladanie do škatuliek alebo taxonómia......................................................................... 7 Odkiaľ čerpať.................................................................................................................... 10 A teraz to hlavné – zoologický systém............................................................................. 11 Porifera (hubky)................................................................................................................ 13 Placozoa (vločkovce)........................................................................................................ 15 Cnidaria (pŕhlivce)............................................................................................................ 16 Ctenophora (rebrovky)...................................................................................................... 21 Rhombozoa...................................................................................................................... 23 Acoelomorpha (bezčrevovce)........................................................................................... 24 Platyhelminthes (ploskavce)............................................................................................. 25 Gastrotricha (brušnobrvce)............................................................................................... 31 Gnathostomulida (čeľusťovky)......................................................................................... 31 Micrognathozoa (oknozúbky)........................................................................................... 32 Rotifera (vírniky).............................................................................................................. 32 Acanthocephala (háčikohlavce)........................................................................................ 33 Entoprocta (machovce)..................................................................................................... 34 Cycliophora (kruhovce).................................................................................................... 35 Myzostomida (myzostómy).............................................................................................. 36 Ectoprocta (machovky)..................................................................................................... 36 Nemertea (páskovce)........................................................................................................ 37 Pogonophora (pogonofóry)............................................................................................... 39 Annelida (obrúčkavce)...................................................................................................... 40 Sipunculida (sipunkuly).................................................................................................... 43 Echiuridea (chobotníčky).................................................................................................. 44 Brachiozoa........................................................................................................................ 45 Mollusca (mäkkýše).......................................................................................................... 46 Cephalorhyncha (chobotohlavce)..................................................................................... 55 Nematoda (okrúhlovce).................................................................................................... 56 Onychophora (pazúrikavce).............................................................................................. 59 Tardigrada (pomalky)....................................................................................................... 60 Arthropoda (článkonožce)................................................................................................ 61 Trilobitomorpha............................................................................................................. 63 Pycnogonida.................................................................................................................. 63 Chelicerata.................................................................................................................... 64 Crustacea....................................................................................................................... 71 Myriapoda..................................................................................................................... 81 Hexapoda...................................................................................................................... 84 3 Chaetognatha (štetinatoústky)........................................................................................... 113 Enteropneusta (vnútrožiabrovce)...................................................................................... 115 Echinodermata (ostnatokožce).......................................................................................... 116 Fylogenetický sumár......................................................................................................... 118 Možné opravy a úpravy systému...................................................................................... 122 Použitá a odporúčaná literatúra......................................................................................... 123 4 Niekoľko slov na úvod Zoológia, ako komplexná veda o živočíchoch, patrí do zostavy biologických vied. Je dobre ohraničená od ostatných vedných disciplín a zároveň v sebe zahŕňa mnoho ďalších subdisciplín. O živočíchoch je spísaných veľké množstvo literárnych diel rôzneho formátu a obsahu, od stroho a prísne vedeckých, cez vedecko-populárne, až po knihy rozprávkového typu. Orientovať sa v množstve informácií nie je jednoduché. Ani pre študentov, ktorí sa zapodievajú zoológiou preto, lebo ich baví a zaujíma, ani pre tých, ktorí ju študujú viac-menej z povinnosti. Uľahčiť štúdium obom skupinám študentov zoológie – tej klasickej, systematickej – si dávajú za cieľ tieto skriptá. Učebný text je primárne určený pre študentov jednoodborového štúdia biológie a všeobecnej ekológie, ako aj odborom učiteľského štúdia v rôznych kombináciách s biológiou. Venuje sa v nich opisu jednotlivých skupín živočíchov, ich morfológiu a anatómiu ilustruje na obrazových materiáloch. K jednotlivým morfologickým a anatomickým štruktúram sa v texte nevyjadrujeme podrobnejšie, nakoľko text nadväzuje na predmet Porovnávacia morfológia živočíchov, kde na úrovni organológie boli tieto najvýznamnejšie štruktúry v rámci prednášok a cvičení detailne vysvetlené a opísané. Rozsah učebného textu nie je veľký, podávame v ňom základné minimum poznatkov, čo je podmienené jednak rozsahom predmetu, ktorý je len jednosemestrový, jednak tým, že ďalšie, špecializované predmety rozširujú spektrum poznatkov napr. na úrovni entomológie, hydrobiológie alebo pôdnej biológie. V zavere niektorých kapitol formulujeme niekoľko cvičných otázok, ktoré si študenti môžu na základe predchádzajúceho textu zodpovedať, s podobnými otázkami sa totiž môžu stretnúť na skúške alebo na štátniciach. Autori si uvedomujú, že pri rapídnom náraste zoologických poznatkov, a z mesiaca na mesiac sa meniacej systematike, je písanie učebného textu zo zoológie takmer vedeckou samovraždou, napriek tomu podstupujú toto riziko. Súčasné znalosti budú o pár rokov zase niekde inde a prípadná kritika textu z pohľadu študentov bude oprávnená, ale sľubujeme, že nové a zásadné zmeny budeme akceptovať a premietať do prednášok i cvičení tak, aby potenciálni zoológovia neboli o nič ukrátení. No a tým ostatným to bude aj tak jedno! To, že skriptá uzreli svetlo sveta, je zásluha nielen autorov, ale aj ďalších kolegov. Chceli by sme takto verejne vysloviť svoje poďakovanie za revíziu niektorých častí textu prof. RNDr. I. Hudecovi, CSc. a RNDr. A. Mockovi, PhD., ako aj doc. RNDr. Ľ. Kováčovi, PhD. za vedeckú redakciu textu. Naša vďaka patrí predovšetkým obom recenzentom publikácie – prof. RNDr. Petrovi Bitušíkovi, CSc. a doc. RNDr. Petrovi Fenďovi, PhD., ktorých dobre mienené rady sme rešpektovali na prospech skvalitnenia textu. Poďakovať chceme aj dr. Marošovi Dzurinkovi za technickú pomoc pri spracovávaní ilustrácií. A na záver by sme radi toto skriptum venovali pamiatke výbornej pedagogičky, zoologičky RNDr. Evy Pirčovej, CSc. a nášho učiteľa zoológie a jej veľkého propagátora, doc. RNDr. Zdenka Vostala, CSc., čím by sme zároveň nadviazali na ním skoncipovaný dvojdielny učebný text s podobnou tématikou. Čo je zoológia? Možno na pohľad trápna otázka, ale oplatí sa ju zodpovedať. Ak sa máme venovať nejakej vede, je dobré stanoviť si jej definíciu, záber, pojmový aparát. Takže, vedný odbor zoológiu môžeme definovať ako vedu, ktorá sa zaoberá všestranným a komplexným štúdiom živočíchov. Samozrejme vedný odbor sa člení ďalej na rôzne oblasti, resp. subdisciplíny. Môžeme vyčleniť napr. zoologické vedy štrukturálne, ktoré sa zapodievajú štúdiom štruktúry živočíšnych tiel na rôznych úrovniach - napr. morfológia živočíchov - študuje vonkajší tvar, anatómia živočíchov je v podstate morfológia v užšom slova zmysle – študuje 5 vnútornú stavbu živočíchov, viac-menej na úrovni orgánov, histológia živočíchov študuje živočíšne tkanivá, cytológia študuje jednotlivé typy buniek. Sem môžeme zaradiť aj embryológiu, ktorá sa zaoberá vývinovými štádiami živočíchov. Ďalšiu skupinu zoologických subdisciplín tvoria vedy funkčné. Ich cieľom je štúdium fungovania živočíšnych tiel ako celku, resp. jednotlivých orgánových sústav alebo orgánov a hlavnou disciplínou je tu fyziológia živočíchov. Azda najznámejším odborom zoológie je systematická zoológia. Tá študuje jednotlivé živočíšne druhy, definuje zoologické kategórie a vytvára zoologický systém. Keďže komplexné štúdium všetkých živočíchov v podstate nie je možné, systematická zoológia sa rozpadá na množstvo oblastí – napr. ornitológia sa zaoberá vtákmi, koleopterológia chrobákmi, malakológia mäkkýšmi a pod. Jednotlivé druhy živočíchov nežijú vo vákuu, ale prichádzajú do kontaktu so svojím životným prostredím, miestom a časom výskytu, vzniklo teda aj viacero špeciálnych subdisciplín s touto problematikou. Najznámejšia je ekológia živočíchov, ktorá sleduje vzťahy medzi živočíchmi navzájom a vzťahy živočíchov k okolitému prostrediu, faunistika sa zaoberá štúdiom výskytu živočíchov na istom území, zoogeografia sleduje zákonitosti rozšírenia živočíchov na zemskom povrchu, fenológia živočíchov sleduje ich výskyt a početnosť z hľadiska ročných období. Významnú rolu pri štúdiu zohráva aj genetika živočíchov. Je dobré, ba doslova sa žiada, aby výsledky vedeckého bádania mali aj využitie v praxi človeka, v jeho hospodárskych aktivitách. V prípade zoológie túto požiadavku naplňajú disciplíny aplikovanej zoológie. Napr. lesnícka zoológia študuje výskyt hlavne škodcov lesných porastov (z pohľadu človeka), podobne poľnohospodárska zoológia na poľných kultúrach, parazitológia sa venuje všestrannému štúdiu škodcov zdravia a vektorov nákaz ľudí a hospodárskych zvierat. Poznámka jazykovedná a iná: systém živočíchov, kresby, významné a dôležité pojmy sú vyznačené boldom, vedecké názvy rodov a druhov, tak ako je to zaužívané, sú vytlačené kurzívou. V texte uvádzame aj slovenské názvy, preferujeme však vedecké. Nie všetky skupiny majú vytvorené kvalitné slovenské ekvivalenty, niekedy sú to otrocké preklady vedeckých mien, inokedy príliš voľné, často sa objavuje bezobsažný termín „obyčajný/á“. Preberáme teda zaužívané názvy, s prípadným komentárom, nesnažíme sa vytvárať nasilu nové slovenské názvy. Kde to je možné, zvýrazňujeme taxóny žijúce na Slovensku, či v strednej Európe. Kresby sú schématické (autor Ľ. Panigaj), použité boli rôzne predlohy printové alebo elektronické. Majú za úlohu primárne vytvoriť vizuálnu predstavu o morfológii – tvare tela modelového zástupcu preberanej skupiny a v druhom slede, kde to je potrebné a možné, aj o základných anatomických štruktúrach (aspoň na úrovni kmeňov, prípadne tried). Viac druhov živočíchov, hlavne s rozšírením v stredoeurópskom priestore študenti preberajú na cvičeniach k danému predmetu, resp. na Terénnom cvičení zo zoológie. Už starí Gréci alebo niečo z dejín Človek sa do kontaktu so živočíchmi dostával už na úsvite svojich dejín. Samozrejme, hlavne ako so zdrojom potravy, alebo zdrojom potenciálneho nebezpečenstva. Počas vyhľadávania zvierat, lovu a následnej konzumácie, si musel všímať ich správanie, vonkajšiu a vnútornú stavbu a ústnym podaním posúval poznanie ďalším generáciám. Písomné prejavy sa nám nezachovali, ale nádherné maľby, napr. vo francúzskych alebo španielskych jaskyniach (Lascaux, Altamira), či inde, svedčia o vynikajúcej pozorovacej schopnosti našich predkov a priznajme si, aj o citlivom výtvarnom vyjadrení. Ak chceme uviesť dejiny niektorej z prírodných vied nezaobídeme sa bez čarovnej formuly, ktorá otvára brány daného vedného odboru, a ktorá znie – „Už starí Gréci...!“. A je tomu tak 6 i v prípade zoológie, hoci za prvé odborné vedomosti môžeme považovať už rôzne nápisy na zachovalých múroch budov alebo zákonné nariadenia starých Egypťanov, či Sumerov. Za oficiálneho zakladateľa zoológie (nechcem napísať otca, pretože matka je neznáma, čo by bolo značne nezvyčajné) považujeme starogréckeho učenca – polyhistora Aristotela (384 – 322 pr. n. l.). Venoval sa rôznym biologickým disciplínam a samozrejme neobišiel ani zoológiu. Pokúsil sa o prvú klasifikáciu živočíchov a podarilo sa mu ich zhruba rozdeliť na bezstavovce a stavovce, avšak ako diagnostické kritérium zvolil prítomnosť, resp. neprítomnosť krvi (podľa vtedajšieho chápania červená telesná tekutina bola krv, inofarebná nie). Rozčlenil ich teda na krvnaté (Eneima) a bezkrvné (Aneima). Jeho významnou zoologickou prácou je spis Prírodopis živočíchov (Historia animalium). Potom nasledovali ďalšie významné postavy staroveku, ktoré „fušovali“ do zoológie – grécky filozof Sokrates alebo Riman Gaius Plinius st. (23 – 79 pr. n. l.), ktorý spísal dielo Prírodopis - Naturalis historia. Modernú taxonómiu datujeme až od dôb Karla Linného (1707 – 1778), ktorý zaviedol v systematike rastlín a živočíchov binomické názvoslovie, teda rodové a druhové meno vo vedeckom názvosloví, zvyčajne zmesi gréčtiny a latinčiny. Tento systém pomenovania môžeme zjednodušene prirovnať k priezviskám a krstným menám jednotlivých ľudí, ktoré nám rovnako pomáhajú zatriediť známe osoby. Vo svojej práci „Systema naturae“ z roku 1758 opísal 4236 druhov živočíchov. Veril, že v prírode existuje stály a nemenný počet druhov, základných typov (morphospecies) a medzi nimi sú zreteľné morfologické hranice (hiáty). Pamätná je jeho veta o nemennosti druhov – „Species tot sunt, quot diversas formas ab initio produxit Infinitum Ens“ (Druhov je toľko, koľko rôznych foriem na počiatku vytvorila „Nekonečná bytosť“). Výrazný podiel na rozvoji zoológie mal Jean Baptiste de Lamarck (1744 – 1839). Tento francúzsky biológ ako prvý formuloval vo svojom diele z roku 1809 - „Philosophie zoologique“ niekoľko postulátov evolučnej teórie, založenej na adaptáciách, napr. zákon rastu, zákon funkčnej reakcie, zákon používania a nepoužívania orgánov, zákon dedičnosti získaných vlastností. Súčasníkom Lamarcka bol ďalší vynikajúci francúzsky prírodovedec George Cuvier (1769 – 1838). Ten vystupoval ako ideový odporca Lamarckovej evolučnej teórie, ktorej však svojim celoživotným dielom paradoxne dal do ruky silnú zbraň. Stal sa zakladateľom porovnávacej morfológie živočíchov. V roku 1805 vydal dielo „Lecon d’anatomie compareé“ a takto získané poznatky použil pri tvorbe zoologického systému. Ďalší prírodovedci 19. storočia tiež významne prispeli k rozvoju zoológie, napr. Charles Robert Darwin (1809 – 1882), Ernst Haeckel (1834 – 1919), Jan Evangelista Purkyně (1787 – 1869). Ukladanie do škatuliek alebo taxonómia Jedným z hlavných cieľov zoológie je tvorba zoologického systému. Mnohí to považujú za vrchol vedeckého bádania, je to však len jeden z medzistupňov poznávania živočíchov. Obavy študentov z veľkého množstva pojmov a hlavne názvov, či už vedeckých alebo slovenských, by mohla aspoň čiastočne rozpýliť rada, ako využiť daný názov pre zapamätanie si charakteristiky skupiny podľa tohto, na čo poukazuje. Napríklad termín Diploblastica alebo Coelenterata (mechúrniky) už hovorí, z čoho sa skladá telo zástupcov tejto skupiny, aký má tvar, a na to sa potom môžu mnemotechnicky nabaľovať ďalšie informácie. Princípom je pochopiť význam vedeckého názvu a nie sa ho len bez porozumenia súvislostí naučiť naspamäť. Taxonómia ako biologická veda predstavuje teoretickú aj praktickú klasifikáciu (rozdeľovanie) živých organizmov do hierarchicky usporiadaných kategórií. Patrí do nej identifikovanie a pomenovanie organizmov na základe ich vlastností a predpokladá vzťahy 7 druhov v priebehu evolúcie. Ak ide o tvorbu názvoslovia, tak hovoríme v rámci taxonómie o názvosloví (nomenklatúre), a ak o vlastné zaraďovanie do skupín – taxónov, tak je to klasifikácia. V širšom slova význame je to vlastne systematika. Pracovná náplň v samotnej taxonómii prechádza tromi úrovňami: - alfa-taxonómia – venuje sa hlavne charakteristike, pomenovaniu, vymedzeniu a diagnostike taxónov, - beta-taxonómia – náplňou je tvorba ich prirodzenej vyššej hierarchickej klasifikácie do tzv. kategórií, - gama-taxonómia – v prvom rade modelovo študuje evolúciu, variabilitu, vnútornú štruktúru a ohraničenie taxónov. Taxonomické znaky, ktoré používame na diagnostiku, môžu byť rôzneho typu - biometrické, morfologické, anatomické, ekologické, genetické, cytotaxonomické. Vyhľadávajú sa spoločné znaky, buď na základe homológie, alebo analógie. Kategórie: - základné (musí byť do nich zaradený každý taxón) - doplnkové (môžu byť, majú presne stanovené miesta medzi základnými) - dodatočné (môžu a nemusia byť v rámci zoologického systému a sú umiestnené na rôznych miestach – napr. línia, oddelenie, skupina, kohorta a pod.). Základné kategórie v zostupnom poradí vyzerajú na príklade zaradenia muchy domovej takto: - ríša (regnum) - živočíchy (Animalia), kmeň (phyllum) (článkonožce - Arthropoda), trieda (classis) (hmyz - Insecta), rad (ordo) (dvojkrídlovce - Diptera), čeľaď (familia) (muchovité - Muscidae), rod (genus) (mucha - Musca), druh (species) (mucha domová - Musca domestica). Treba si uvedomiť jednu zásadnú vec, a síce, že jedinou reálne existujúcou entitou je druh, všetky ostatné kategórie sú virtuálne. Existuje mucha domová, ale dvojkrídlovce nie – tie tvorí súbor rôznych druhov „múch“. Doplnkové kategórie sú napr. podkmeň (subphyllum), podrad (subordo) a pod. Základná je tzv. binomická nomenklatúra (rod+druh), o trinomickej hovoríme, ak je názov druhu doplnený aj o názov poddruhu. Vo vedeckých textoch je povinné uvádzať kompletný názov druhu, tzn. za názvom taxónu aj meno autora popisu a letopočet zverejnenia opisu, napr. Musca domestica Linnaeus, 1758, pričom rodové a druhové mená sa píšu vo vedeckých názvoch vždy kurzívou a rodové meno vždy s veľkým začiatočným písmenom. V rámci zoologickej klasifikácie platia v rámci Medzinárodných pravidiel zoologickej nomeklatúry viaceré princípy - princíp priority (platný je najstarší publikovaný názov druhu), názov druhu musí spĺňať kritériá binomického názvoslovia, princíp typov (pre každý popísaný druh musí existovať typový exemplár, podľa ktorého bol daný druh opísaný), princíp jednoznačnosti (každý druh musí mať jedinečný názov, nemôžu existovať dva druhy s rovnakým názvom). Fylogenetickú príbuznosť jednotlivých taxónov dokážeme vyjadriť dendrogramom (fylogramom), ktorý v grafickom prevedení vyzerá ako vetviaci sa strom. Taxóny sa zoraďujú do hierarchickej (tzv. linéovskej) klasifikácie a vzniká zoologický systém, v ktorom čím stojí taxón nižšie, tým viac konkrétnych údajov o ňom máme. Na proces tvorby zoologického systému existuje niekoľko náhľadov, ktorých kombináciou vzniká výsledná klasifikácia. Je to: - fenetický - aplikujú ju príslušníci školy tzv. numerickej taxonómie, ktorí matematicky hodnotia veľké súbory znakov a na ich základe vyvodzujú mieru podobnosti. Je to mechanický prístup, pomocou ktorého môžeme sledovať príbuznosť druhov na tých najnižších úrovniach. - fylogenetický (kladistický) – je založený na kladistickej príbuznosti, pracuje sa len s holofyletickými taxónmi, čo sú také, ktoré obsahujú všetkých potomkov spoločného predka (ancestor), ako aj predka samotného (obr. 1.). Takýto taxón je založený na tzv. apomorfných (približne pokročilých, odvodených) podobnostiach, hlavne homológii jednotlivých znakov. 8 Na rozdiel od polyfyletických taxónov, ktoré neobsahujú spoločného predka, na dendrograme nezahŕňajú ucelený výsek, a sú založené na homoplázických podobnostiach, teda hlavne na konvergencii a analógii orgánov a orgánových sústav. Poznáme ešte aj parafyletické taxóny, ktoré nezahŕňajú všetkých potomkov predka, ktorý bol zároveň predkom iných taxónov a je založený na pleziomorfných (približne pôvodných, primitívnych) podobnostiach. Zvyčajne sa pri tejto klasifikácii neberú do úvahy predkovia taxónov, prijímajú sa len evolučne prirodzené vývojové vetvy. Fylogenéza je dvojakého typu – kladogenéza, čo predstavuje historické štiepenie evolučných linií, vznik nových druhov, a zánik starých, a potom anagenéza, čo predstavuje časový priebeh zmien v rámci jednotlivých linií, vznik evolučných noviniek, čiže zmeny organizmov pod tlakom prírodného výberu. - evolučný - snaží sa zladiť hľadisko kladogenetickej príbuznosti a výsledky celého fylogenetického procesu daného taxónu, čo predstavuje najuniverzálnejší prístup. Obr. 1. Typy fylogenetických línií: polyfyletické – teplokrvné (Homoiotermné) – ohraničené rožkovitou plochou Mammalia + Aves), parafyletické – tradičné plazy (Reptilia) bez Aves – ohraničené bodkovanou plochou, monofyletické – moderné plazy (Sauropsida) - ohraničené prázdnou elipsou. (zdroj: http://cs.wikipedia.org/wiki/Fylogeneze) Podstatne viac informácii čitateľ nájde napríklad v skriptách „Principy systematiky a taxonomie (DROZD 2002), ktoré sú dostupné aj v elektronickej forme. Ideálne by bolo, ak by sa názory na sytém postupne zjednocovali tak, aby vznikol jeden univerzálny a smerodatný systém. Ten by sa mal „uzákoniť“ a využívať v praxi. Bohužiaľ prax je stále odlišná, doterajšie systémy odzrkadľovali a odzrkadľujú jestvujúci stav poznania, a hoci toto neustále napreduje, k dokonalosti je ešte ďaleko. Od polovice 19. storočia boli predložené mnohé systémy. Napríklad u nás „panoval“ Opavský systém od 50. rokov dvadsiateho storočia, ktorý sa dosť dlho udržal ako systém vyučovaný v školách. Ranu z milosti mu zasadil neskôr KAESTNER (1959) svojou prácou – „Lehrbuch der Speziellen Zoologie“, kde sú rozdiely hlavne v členení vyšších kategórií a tieto zohľadnili v našej literatúre LANG a kol. (1962, 1971), ktorí porovnali obidve koncepcie. Svätá pravda je, že „všetko je v pohybe!“ 9 Odkiaľ čerpať Nedá sa povedať, že by sa študenti nemali z čoho učiť. Pri troche námahy sa dajú zohnať mnohé vhodné zdroje informácií, ktorých zvládnutie dokáže zabezpečiť úspešné absolvovanie skúšky a pre tých zainteresovanejších aj nejaké trvalé znalosti. Možno archaicky vyznie, ak sa medzi odporúčanou literatúrou zo zoológie objavia aj tituly staršie ako polstoročie. Ale zrozumiteľné a obsiahle morfologické a anatomické opisy, doplnené výbornými kresbami majú čo povedať aj súčasnému čitateľovi, napr. BAYER (1948), LANG a kol. (1962), LANG a kol. (1971). Aby sme nezabudli ani na vlastné zdroje. Stále sú použiteľné skriptá doc. Z. Vostala, ktoré vyšli vo dvoch vydaniach (VOSTAL 1985, 1992). Využiť sa dá stručný sprievodca zoológiou bezchordátov BITUŠÍKA & TIRJAKOVEJ (1994), kvalitný je učebný text FRANCA (2005), dostupný na internete. Prehľad celého zoologického systému, s množstvom schématických ilustrácií je v knihe MAJZLANA (1998). Dôkladný a podrobný (miestami snáď až príliš – hlavne z pohľadu študenta) je dvojdielny učebný materiál MATISA (1998, 2003). Množstvo užitočných informácií študenti môžu získať napríklad z obrazovej publikácie Z našej prírody - Živočíchy (KORBEL & KREJČA, 1993), ktorá bola niekoľkokrát obnovovaná až na poslednú verziu (Kol., 2009). Posledným veľkolepým dielom je publikácia s príznačným názvom Zviera (ANONYMUS, 2002). Možno na škodu veci je, že značne predimenzovaná je práve časť venovaná skupine Vertebrata, avšak obrazový materiál k bezstavovcom v tejto publikácii môže výborne ilustrovať text aj iných učebníc. Aspoň čiastočne sa zorientovať v zoologickom systéme, a zároveň sa dať ohúriť jeho rozsiahlosťou smerom k nižším systematickým kategóriam, možno pri prezeraní publikácie KUBOVČÍKA (2003). K dispozícii pre štúdium je kompendium o biológii, ekológii a systéme bezstavovcov, ktoré je síce v češtine, ale dá sa mu porozumieť (SMRŽ 2013). Nepreberné sú zahraničné literárne zdroje, ku klasickým učebniciam patria viaceré vydania práce BARNESA (1980), REMANEHO a kol (1980), MEGLITSCHA & SCHRAMMA (1991), známa je zoológia bezstavovcov BRUSCA & BRUSCA (1990) alebo RUPERTA a kol. (2004). V dnešnej dobe sú podstatne dostupnejšie ako v minulosti. Z novších môžeme spomenúť napr. prácu WALLACEHO & TAYLORA (2003), alebo rozsiahle poľské kompendiá JURU (1997) alebo BLASZAKA (ed.) (2009), v ktorých je bohatý a podrobný text, avšak zvláštny zoologický systém. Jedným z posledných syntetických pohľadov na fylogenézu živočíchov publikovali v závere roka minulého roka DUNN a kol. (2014), samozrejme znovu s istými závažnými úpravami, ktoré nútia neustále podrobovať súčasný zoologický systém kritickým diskusiám. Kreatívnejším a hravejším študentom môžeme tolerovať, ak budú svet článkonožcov objavovať prostredníctvom dobrodružstiev Včielky Maji, Ferda Mravca a ich kamarátov, ktorých morfológia a životné prejavy celkom verne kopírujú reálny stav vo voľnej prírode. Dovolíme si poznamenať, že súčasný trend – „... všetko je na webe...“ sa síce dá v mnohom akceptovať, ale nie vždy sú všetky informácie relevantné. Preto by sme odporúčali spoľahnúť sa na korektné a seriózne stránky (s uvedením použitej literatúry, stránky univerzít, výskumných ústavov, múzeí a pod.), aby nedošlo k možným nezrovnalostiam na skúške, nebodaj v nasledujúcej praxi. Kým v minulosti zoologický systém pretrvával aj niekoľko desaťročí, v súčasnosti ak nie celý, tak aspoň časť zoologického systému sa mení v ročných, ba veru aj kratších intervaloch. Zachytiť také rýchle tempo zmien a zakomponovať ich do výuky je obtiažne, takže učebné texty zo zoológie majú zo zotrvačnosti zvyčajne istý časový sklz oproti najnovším poznatkom. 10 A teraz to hlavné - zoologický systém Pochopenie a znalosť zoologického systému býva nočnou morou študentov, a už si to vyslúžilo i prirovnanie, že ide o jeden zo spôsobov duševného týrania rodu študentského. Klasické chápanie zoológov bolo založené na tom, že všetky živočíšne formy brali ako predstaviteľov jednej ríše – Animalia a tú členili na dve podríše – Monocytozoa (jednobunkovce) a Polycytozoza (mnohobunkovce), prípadne tieto skupiny povyšovali na samostatné ríše. Lenže ono to nie je také jednoduché. WHITAKER (1969) vo svojom systéme uviedol organizmy zoradené až do piatich ríš - Monera (prokaryonty), Protista (jednobunkové eukaryonty), Fungi (huby), Plantae (rastliny), Animalia (živočíchy); pričom Vira (vírusy) ako predbunkové organizmy boli zaradené osobitne. Takéto členenie vyzeralo logické, dalo sa dobre zapamätať. Avšak o niečo neskôr na úrovni ríša (podríša) zamotali systematikom hlavu VOESSE & FOX (1977), ktorí podrobne preskúmali z molekulárno-biologického hľadiska množstvo organizmov a stanovil až 35 ríš! No to už bola pohroma, pamätnou je ich veta, že aj keď napr. medzi rastlinami a živočíchmi pozorujeme veľké, hlavne vizuálne rozdiely, ešte podstatne väčšie diferencie, ale na molekulárno-biologickej úrovni sú medzi jednobunkovými organizmami! V klasickom poňatí vyšších taxónov prevládal chvíľu názor amerických autorov, napr. CAVALIER-SMITHA (1986), ktorí uznával 6 ríší: Archezoa, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi, Animalia. V súčasnosti sa počet ríš (domén) skupiny Eucaryota utriasol znovu na čísle 6, ale s rozdielnym obsahom – Excavata, Rhizaria, Archeoplastida (Plantae), Chromalveolata, Amoebozoa s Opisthokonta (len pre zaujímavosť, Procaryota tvorili dve ríše – Eubacteria a Archaea). Pôvodná ríša Protozoa (Monocytozoa) sa úplne rozpadla a jej zástupcovia sú porozhadzovaní v novovykonštruovaných ríšach, kde tvoria dominujúce skupiny. Z toho je zrejmé, že ríša Monocytozoa bola totálne polyfyletická a základný znak, že organizmus pozostával len z jedinej bunky, bol nedostatočný. Napríklad Excavata reprezentujú voľne žijúce i parazitické jednobunkovce, napr. euglény a giardie. V Rhizaria sa ocitli koreňonožce (napr. Heliozea, Foraminifera, Radiolaria) a niektoré bičíkovce, Chromalveolata zahŕňajú pôvodné jednobunkové Apicomplexa a Ciliophora, ako aj bičíkovce s chloroplastami. Nás samozrejme najviac zaujíma posledne spomínaná ríša - Opisthokonta, do ktorej okrem Animalia patria aj huby (!) a niektoré bičíkovce (Choanoflagellata). K typickým znakom zástupcov tejto ríše patrí, že jednobunkové štádia majú jediný tlačný bičík na zadnom konci, mitochondrie sú s jednoduchými kristami a majú schopnosť syntetizovať kolagén. Najbližšie stojacou skupinou – sesterskou k nim, sa javia Amoebozoa, kde sú zaradené napr. rôzne druhy meňaviek (Amoeba spp.), bochníčiek (Arcella spp.) alebo hruškoviek (Nebella spp.), pre bunky ktorých bol tiež typický pôvodne jeden bičík (vytvorili skupinu tzv. Unikonta alebo Pananimalia), všetky ostatné ríše patria do skupiny Bikonta, a pre tie boli pôvodne typické dva bičíky. Inak, aj na tomto mieste môžeme znovu špekulovať o tom, či skupina Opisthokonta je ríšou, nadríšou alebo doménou, a akou systematickou kategóriou sú Animalia. Keďže z hľadiska systematiky a fylogenézy to nie je také podstatné, ostaneme pri označení Opisthokonta ako doména a Animalia ako ríša. Učebný text, resp. jeho systematické členenie, je spracované do značnej miery podľa rozsiahlej taxonomickej práce ZHANGA (ed.) (2011). Dosť zásadným spôsobom ovplyvnila výslednú štruktúru tohto učebného textu pomerne útla, avšak na informácie veľmi bohatá kniha ZRZAVÉHO (2006) – Systém a fylogeneze živočíšné říše. Autor v nej zhromaždil a skompletizoval dovtedy najmodernejšie a najčerstvejšie zoologické poznatky a na ich základe sa snažil vystavať systém monofyletických taxónov na úrovni kmeňov. V niektorých 11 pasážach sme sa zhodli, v niektorých nie celkom, niekde prevládol, možno alibisticky, pedagogický prístup. Čitateľ si musí urobiť úsudok sám. Donedávna sa v rámci zoológie preberala aj úvodná časť, ktorá sa zaoberala bývalou skupinou Monocytozoa. Z didaktického hľadiska by to malo isté svoje opodstatnenie, pretože o jednobunkovcoch študenti dostávajú len fragmentárne informácie v rámci štúdia iných vedných disciplín. Avšak domnievame sa, že študenti by mali byť vzdelávaní v zmysle nových, ak nie úplne najnovších trendov, preto túto časť vypúšťame. Ťažko je podať charakteristiku a definície jednotlivých skupín, ak tieto sú porozhadzované v rôznych doménach a ríšach. Navyše, aj vzhľadom k tomu, že k jednobunkovcom prechovávame akurát tak minimálny diel povinnej sympatie. Kým v predchádzajúcich etapách poznávania živočíchov prevládali hlavne snahy charakterizovať jednotlivé taxóny čo najväčším počtom znakov odlišujúcich ich od seba navzájom, dnes naberajú na argumentačnej sile snahy o vyhľadávanie práve spoločných znakov, svedčiacich o istej miere príbuzenských väzieb. Vrcholným snažením zoológov je vytvorenie fylogenetického stromu, v ktorom sú jednotlivé stavebné plány kmeňov zoskupené podľa príbuzenských väzieb (obr. 77.). Obrázok v závere učebného textu je ilustráciou nášho pohľadu, v kombinácii s viacerými literárnymi podkladmi, na možný výsledok priebehu fylogenézy živočíchov. Zaradenie toho-ktorého kmeňa do dendrogramu vysvetľujeme na príslušných miestach opisu kmeňa. Kategorizácia jednotlivých hlavných vetiev stromu ustálená nie je, preto je možné, že naše pomenovania kolidujú s inými názormi, napr. či ide o vývojovú vetvu, stupeň, skupinu, podskupinu, líniu a pod. Taktiež aj samotné názvy týchto línií môžu byť rozdielne posudzované, hoci zdá sa, že niektoré už majú pevné miesto. Ale predsa, čo je už dnes isté? Počet uznaných kmeňov – základných stavebných plánov - taktiež nie je konečný, povyšovanie nižších kategórií na úroveň kmeňa, alebo naopak, degradácia kmeňa na nižšiu systematickú kategóriu, prípadne zlúčenie dvoch/troch kmeňov do jedného, sa z času na čas vynorí a počty sú znovu narušené. Takže predpokladajme, že v súčasnosti počet známych kmeňov varíruje v číslach 30 – 35. ríša: ANIMALIA – živočíchy (METAZOA – mnohobunkovce) Organizmus tvorí väčší počet funkčne a morfologicky diferencovaných buniek, pre ktoré je charakteristická vzájomná chemická komunikácia. Vznik Polycytozoí sa pokúsilo poodhaliť niekoľko teórií, napr. už v devätnástom storočí publikovaná gastrulárna teória nemeckého biológa Ernesta Haeckela tvrdí, že mnohobunkovce vznikli z kolónie jednobunkovcov invagináciou steny dovnútra, následkom čoho vznikol dvojvrstvový organizmus (gastrea) s archenterónom a blastoporusom. Rus Iľja Mečnikov zase prezentoval teóriu imigrácie. Podľa neho východiskom je guľovitá kolónia jednobunkovcov, z povrchu ktorej smerom dovnútra imigrujú bunky s tráviacou funkciou (schopné fagocytózy) - vytvoria zhluk - základ endodermu - najskôr sa z nich diferencuje archenterón a prelamuje sa ústny otvor (teória parenchymelová). Platnosť týchto teórii je ale obmedzená, asi iba na úrovni vzniku hubiek, ostatné metazoa vznikli pravdepodobne z mnohojadrových buniek. Chápeme ich ako živočíchy na úrovni gastruly, zložené z dvoch zárodočných listov, ekto- a endodermu, ktoré reprezentuje skupina Diblastica. V ďalšom vývoji sa medzi týmito zárodočnými listami objavuje tretí - mezoderm a tie reprezentuje druhovo podstatne bohatšia skupina Triblastica. Tie sa členia podľa toho, kde sa im v priebehu embryonálneho vývinu prelamuje ústny otvor 12 na Protostomia (prvoúste) a Deuterostomia (druhoúste). Prvoústym ústny otvor ostáva na mieste vzniku blastoporu. Užíva sa pre ne niekedy aj názov Gastroneuralia, pretože nervovú sústavu majú lokalizovanú na ventrálnej strane tela. Alternatívny názov je presnejší, pretože aj v rámci skupiny Protostomia nachádzame niekoľko príkladov, kedy dochádza k tvorbe základných telesných otvorov podľa scénara platného pre druhoústovce. Deuterostomia (druhoúste) sú živočíchy, ktorým sa ústny otvor prelamuje na opačnom konci tela, teda na mieste, alebo tesne vedľa pôvodneho vyvrhovacieho otvoru a ten vzniká na mieste blastoporu. Aj táto skupina má alternatívny názov – Notoneuralia, pretože nervová páska je umiestnená na dorzálnej strane tela. Pôvodne sa prvoúste členili na skupiny na základe typu telovej dutiny – Acoelomata (bez telovej dutiny) (Schizocoelomata), Pseudocoelomata (s náznakom telovej dutiny) a Coelomata (s pravou telovou dutinou). Čiastočne je toto členenie zachované, aj keď v novom ponímaní kritériá pre rozlíšenie vývojových stupňov, vývojových línií a vetiev, sú už odlišné, napríklad podľa spôsobu ryhovania vajíčka, ultraštruktúry kutikuly a pokožky, spôsobu jej zvliekania, typu larvy a pod. Pozornejší čitateľ niekedy môže nadobúdať nezvratný dojem, že spoločné, alebo rozdielne znaky sa hľadajú s nesmiernou urputnosťou, len aby sa našiel argument pre predpokladané triedenie, či začlenenie. Ale treba to brať s rezervou, o rok o dva to môže byť zasa inak. Vývojový stupeň - PARAZOA - hubkovce Sú to relatívne veľké živočíchy, v dospelosti prisadnuté, vakovité telo sa skladá z dvoch typov buniek, vo vonkajšej (kožnej – obdoba ektodermu) sú póry (ostie), vnútorná (črevná alebo gastrálna – obdoba endodermu) je zložená z choanocytov. Telesná symetria nie je naznačená, sú amorfné, prípadne badať sklon k radiálnej symetrii. Ide o slepú vývojovú vetvu najprimitívnejších živočíchov, v minulosti dokonca priraďovaných k hubám. Morfologicky sú značne rôznorodé, diverzifikácia je veľká, a tým je monofýlia skupiny priebežne spochybňovaná, takže môžeme v krátkej dobe očakávať výrazné zmeny v ich systéme a postavení. kmeň: PORIFERA – hubky Známych je 8 600 druhov výhradne vodných druhov, z nich okolo 150 je sladkovodných. Sú to morfologicky a anatomicky jednoduché živočíchy, bez pohybovej, nervovej a svalovej sústavy. Obr. 2. Schéma vnútorného usporiadania troch typov hubiek, vľavo typ ascon, v strede typ sycon, vpravo typ leucon. Tmavo, resp. šrafovane je vyznačený choanoderm, šípky ukazujú smer prúdenia vody v hubkách. 13 Morfológia a anatómia: Telo je vakovité, na povrchu je vrstva buniek – pinakocytov s kontraktilnými otvormi (ostie) – pinakoderm (ektoderm), vo vnútri sa nachádza paragastrálna dutina (spongocoel, archenteron), vystlaná vrstvou choanocytov, čo sú cylindrické bunky s golierikom a bičíkmi – choanoderm (endoderm). Medzi povrchovou a vnútornou vrstvou buniek je rôzne hrubá huspeninovitá, nebunková hmota – mezoglea. V nej je umiestnená vnútorná kostra z ihlíc (spikúl) alebo tzv. amfidiskov, tvorených CaCO3, SiO2 alebo zo spongínových vlákien, čo je hmota podobná kolagénu. Na apikálnom (hornom, koncovom) konci tela je otvor (osculum). Voda sa dostáva do tela spolu s drobnými čiastočkami potravy (hubky sú mikrofágy) cez ostie a von vychádza cez oskulum. Podľa umiestnenia choanocytov vo vnútri tela delíme hubky na niekoľko typov – ascon, sycon a leucon. Typ ascon má choanocyty len v časti otvorenej do paragastrálnej dutiny, typ sycon ich má aj v kanálikoch prepájajúcich pinakoderm s choanodermom a typ leucon je najzložitejší, choanocyty vystieľaju početné komôrky v stenách hubky (obr. 2.). V mezogley nachádzame túlavé bunky (amoebocyty), ktoré vychytávajú potravu a tvoria vývinový základ pre ďalšie špecializované bunky, napr. skleroblasty produkujúce minerálne ihlice, spongoblasty produkujúce spongínové vlákna, archaeocyty meniace sa na pohlavné bunky. Trávenie je intracelulárne a tráviacu funkciu majú hlavne choanocyty, ale na spracovávaní potravy sa zúčastňujú aj iné bunky mezogley. Pri evolučne vyspelejších sa tráviaca funkcia choanocytov vytráca. Viaceré druhy hostia symbiotické riasy. Aj keď hubky nemajú klasickú nervovú sústavu, zistili sa v mezogley bi- aj multipolárne nervové bunky, s funkciou prenosu vzruchov. Podobne boli v pinakoderme zistené kontraktilné bunky (myocyty) so svalovou funkciou. Rozmnožovanie: sexuálne i asexuálne, pri vonkajšom pučaní (gemácia) vznikajú kolónie hubiek, pri vnútornom (gemulácia) sa na jeseň v sladkovodných hubkách tvoria vnútorné pupene (gemule). Sú to zhluky archaeocytov obalené spongínom a vystužené vrstvou špeciálny ihlíc - amfidiskov alebo mikroskleritmi. Morské hubky sú hermafroditické, sladkovodné bývajú gonochoristy. Po oplodnení vajíčka v mezogley, dochádza k vzniku obrvenej larvy planulového typu - amfiblastuly alebo parenchymuly, ktorá vychádza von z tela, krátky čas žije voľne, potom prisadne ku dnu a prelomí sa jej oskulum na opačnom konci. Obrvené povrchové bunky sa vliačujú dovnútra tela, takže choanocyty vlastne majú akoby ektodermálny pôvod. Niektoré larvy majú osovú symetriu a sú evolučne vyspelejšie ako dospelé jedince, ktoré sa pravdepodobne vyvíjali iným smerom a to hlavne vplyvom prechodu na prisadlý spôsob života. Preto je chápanie hubiek ako najprimitívnejších živočíchov asi otázne. V taxonómii hubiek sa objavuje aj prístup povýšenia jednotlivých tried dokonca až na samostatné kmene. trieda: Demospongiae – kremenice Spikuly majú kremičité, alebo spongínové, sú leuconového typu, morské druhy sú často pestro sfarbené, zástupcovia jednej čeľade (Spongillidae) sú sladkovodné, napr. hubka jazerná (Spongillis lacustris). V mori žije hubka mycia (Spongia officinalis), veľká až 20 cm, s vysokou sacou schopnosťou, ktorú nedokážu prekonať ani syntetické materiály. Podobná je hubka konská (Hippospongia communis). K najväčším, až 1,5 m veľkým hubkám patrí hubka pohárová (Poterion neptuni). Kremenice sú druhovo najbohatšou triedou, známych je asi 7800 druhov. trieda: Calcispongiae - vápnice Spikuly majú tvorené uhličitanom vápenatým, vzájomne sa spájajú v uhle 120˚, veľkosť tela nepresahuje 7 cm. Zvyčajne sú bez pigmentov a žijú v plytkých moriach. Známych je asi 100 14 druhov, spomenúť môžeme napr. Sycon raphanus (rozšírená v Stredozemnom mori), Leucosolenia botryoides je kozmopolitný druh. trieda: Hexactinellida – košovky Spikuly, spojené v pravom uhle, vytvárajú pevnú kostru. Na rozdiel od ostatných hubiek choanoderm chýba a miesto neho má vnútro paragastrálnej dutiny syncytiálnu stavbu. Patria sem prevažne veľké druhy, napr. venušin kôš (Euplectella aspergillum). Celosvetovo je známych okolo 500 druhov. V novších systémoch sa ešte objavuje trieda Homoscleromorpha, ktorej zástupcovia patrili pôvodne k Demospongiae, ale odlišujú sa od nich absenciou tvrdej vnútornej výstelky tela, majú len spongínové spikuly. Najnovšie systémy túto skupinu úplne vylučujú z kmeňa hubiek a dávajú ju pred Ctenophora. Poznámka: v ďalšom texte budeme často používať dva pojmy – vývoj a vývin. Na prvý pohľad majú rovnaký obsah, avšak bolo by správne ich odlišovať. Termín vývoj sa týka fylogenézy, a teda vývoja niektorého taxónu v nejakých dlhodobých časových reláciách, termín vývin je v kontakte s ontogenézou a týka sa vývinu, spravidla emryologického, alebo larválneho, daného jedinca. Otázka 1. Je pohlavný spôsob rozmnožovania živočíchov výhodnejší ako nepohlavný? Ak áno, v čom kokrétne? 2. Ktoré znaky naznačujú na bazálne postavenie zástupcov kmeňa Porifera v rámci všetkých Animalia? Vývojový stupeň – PHAGOCYTELLOZOA – plakulovce kmeň: PLACOZOA – vločkovce Veľmi primitívne organizmy, po svojom objavení bol zástupca Trichoplax adherens zaradený k hubám, a až neskôr, po zistení jeho pohlavného rozmnožovania, ho preradili k živočíchom, a aj tu bol spočiatku považovaný za larvu pŕhlivcov. Telo bez náznaku akejkoľvek symetrie budujú štyri typy dobre diferencovaných buniek – dva typy obrvených buniek, tvoriace zároveň dve vrstvy, dorzálny a ventrálny epitel a medzi nimi je syncytiálny mezenchým s hviezdicovitými a vretenovitými bunkami, schopnými kontrakcie. Vločkovce sa pohybujú buď vírením riasiniek alebo podobne ako améby. Množia sa nepohlavne delením – vegetatívnym rozpadom, predpokladané je i pohlavné rozmnožovanie, vajíčko je síce známe (oocyt), ale spermie neboli pozorované. Vločkovce žijú v mori pri pobreží, v zárastoch rias, živia sa hlavne rozsievkami. Fylogenetická poznámka: Považovali sme ich donedávna za úplne bazálne mnohobunkovce - Metazoa, ale niektoré znaky naznačujú, že by mali mať inú pozíciu v systéme živočíchov. Napríklad ich epitelové bunky sú spojené extracelulárnymi bielkovinami, čo je znak typický pre Eumetazoa, ktorých telá pozostávajú už z diferencovaných tkanív, takže z toho pohľadu by Placozoa mali stáť až za Porifera, resp. sú považované za zjednodušené živočíchy, ako sesterská skupina Bilateralia. Prejavujú sa tiež istými imunitnými reakciami na báze neuropeptidov. Genóm vločkovcov je síce veľmi jednoduchý, naproti tomu majú niektoré gény príbuzné takzvaným Hox-génom, ktoré sú typické pre Eumetazoa, ale u Porifera sa zatiaľ nenašli. Keďže Placozoa nie sú parazitické, ale voľne žijúce druhy, 15 nemáme dôveryhodné argumenty pre tvrdenie, že ide o parazitáciou silne regresne modifikované živočíchy, a teda o ich sekundárnej primitívnosti. Všetky nové názory na ich zaradenie do systému ešte musia prejsť dôkladnejším overovaním. O bazálne postavenie medzi Animalia budú pravdepodobne „bojovať“ s kmeňom Porifera, zástupcovia ktorého napr. nemajú jednoznačne diferencované tkanivá (až na isté výnimky). V posledných rokoch sa navyše objavuje aj názor, že bazálnou skupinou by mali byť Ctenophora, napr. vďaka úplne odlišnej histológii nervového systému od ostatných Animalia. Vývojový stupeň: EUMETAZOA (Epithelozoa) - pravé mnohobunkovce Patria sem všetky ostatné mnohobunkové živočíchy. Bunky majú viac-menej diferencované na tkanivá, ktoré tvoria orgány a orgánové sústavy; diferencujú sa napr. svalové a nervové bunky. V priebehu embryogenézy vznikajú dva typy základných embryonálnych/zárodočných tkanív/listov – ektoderm (vonkajší) a endoderm (vnútorný). Pri vývojovo vyspelejších skupinách vzniká aj tretia vrstva mezoderm. Z jednotlivých zárodočných listov sa diferencujú ďalšie tkanivá a orgány – zmyslové, svalové a nervové. Podľa telesnej architektúry rozoznávame dva typy mnohobunkových organizmov – s lúčovitou (radiálnou) súmernosťou (skupina Radiata) a dvojstranne (bilaterálne) súmerné (skupina Bilateralia). K zásadným znakom patrí diferenciácia zmyslových orgánov a svalového a nervového tkaniva. skupina: RADIATA (Coelenterata, Diploblastica) – mechúrniky Vakovité telo, ktoré vykazuje radiálnu symetriu, pozostáva z dvoch zárodočných listov - endodermu a ektodermu - medzi nimi je mezoglea. Až 90% tela tvorí voda. Vnútro je mechúrikovité, niekedy predelené septami. Majú ústno-vyvrhovací otvor (blastopór), prítomné sú svalové vlákna, nervová sústava je difúzna, nervovú sieť vytvárajú v oblasti entodermu i v oblasti endodermu a spájajú sa v okolí ústno-vyvrhovacieho otvoru. V nervovej sústave medúz pozorujeme koncentráciu nervových buniek za vzniku tzv. ropálií, kde sa nachádzajú aj primitívne zmyslové orgány (svetlocitlivé škvrny a rovnovážne orgány). Trávenie je už mimobunkové (extracelulárne) - do archenterónu bunky endodermu vylučujú tráviace enzýmy. Dýchanie a vylučovanie sa deje celým povrchom tela. Rozoznávame dva vzhľadové (habituálne) typy. Polypové štádium býva prisadnuté, solitérne alebo v trsoch, zabezpečuje hlavne nepohlavné rozmnožovanie; štádium medúzy žije pelagicky vo vode, tiež sa môže rozmnožovať, prevažuje pohlavný spôsob (obr. 3.). Inak nepohlavný spôsob rozmnožovania prebieha pučaním. Sú známe vysokou regeneračnou schopnosťou. Najnovšie práce spochybňujú radiálnu symetriu tela tejto skupiny, ktorú považujú za sekundárnu, k argumentom oprávňujúcim k tomuto tvrdeniu patrí napríklad tvorba primárne dvoch chápadiel vo vývine planuly - larválneho štádia, čo by naznačovalo primárnu bilaterálnu súmernosť. kmeň: CNIDARIA – pŕhlivce Vyslovene vodné druhy, morské, ale i sladkovodné, známych je 13 200 druhov. Morfológia a anatómia: Medúza býva dokonalejšia, má aj zrakové a rovnovážne orgány sústredené v ropáliách po obvode zvona. Pre pŕhlivce sú charakteristické pŕhlivé bunky 16 Obr. 3. Vľavo schématický náčrt polypového štádia: 1 – rameno, 2 – ústno-vyvrhovací otvor, 3 – epidermis, 4 – mezoglea, 5 – endodermis (gastrodemis), 6 – gastrovaskulárna dutina, 7 – vlastné telo, 8 – nožný terč. Vpravo schématickýc náčrt medúzového štádia: 1 – epidermis, 2 – mezoglea, 3 – endodermis (gastrodermis), 4 – gastrovaskulárna dutina, 5 – manubrium, 6 – ústno-vyvrhovací otvor, 7 – rameno. (knidoblasty, nematocyty, knidocyty), ktoré vznikajú v ektoderme z tzv. vmedzerených (intersticiálnych) buniek. Tie majú vo vnútri pólové vrecúško so špirálovite stočeným vláknom (knida), ktoré sa aktivuje pri podráždení citlivej zmyslovej brvy – knidocilu. Vlastné pŕhlivé bunky (penetranty) obsahujú napr. jedovatý hypnotoxín. Vlákna ovíjavých buniek (volvonentov) sa ovíjajú okolo výčnelkov na povrchu tela koristi, prichytávacie/lepivé (glutinanty) sú vybavené lepkavým sekrétom. Polyp je pravdepodobne fylogeneticky starším a jednoduchším štádiom, aj keď sa o tom stále vedú spory. Má valcovitý tvar tela, aborálna časť nožného terča sa fixuje k podkladu. Na orálnom konci leží ústny terč a okolo neho chápadlá (tentakuly). Ektoderm vylučuje ochrannú kutikulu (peridermu), niektoré majú v mezogley oporné lamely z vápenca alebo koralínu. K tráveniu potravy dochádza v ústrednej tráviacej dutine (gastrocél, coelenteron, gastroderm, gastrovaskulárna sústava). Koraly majú mezogleu nahradenú mezenchýmom – čo je primitívne tkanivo, pozostávajúce z buniek bez vlákien, ktoré dávajú základ vzniku spojivových tkanív. Medúza je odvodená od polypa, jej telo má zvonovitý tvar (umbrella), horná, konvexná časť sa nazýva exumbrella, spodná je konkávna - subumbrella, po obvode sa vinie plachtička (vellum). Ústny otvor je v strede spodnej strany na výrastku (manubrium). V tele medúzy má veľký podiel mezoglea, v ktorej ale chýbajú bunkové útvary. V nej sa rozprestiera ústredná tráviaca dutina a z nej vybiehajú lúčovito kanáliky do obvodu ku okružnej chodbe, takže tento systém okrem vlastného trávenia zabezpečuje aj rozvoz živín v tele, môžeme povedať že ide o gastrovaskulárny systém. Keďže medúza žije voľne, aktívne sa pohybuje, jej nervová a senzorická výbava je dokonalejšia ako v prípade polypa, čo sa prejavuje prítomnosťou ropálií. Rozmnožovanie: polyp sa množí hlavne nepohlavne, medúza pohlavne – často pozorujeme rodozmenu (metagenézu) (obr. 4.). Z oplodnených vajíčok sa vyvíja obrvená larva – planula alebo aktinula. Pŕhlivce sú rozmerovo drobné, väčšinou morské. trieda: Hydrozoa - polypovce Prvočrevo je bez priehradok, prítomné bývajú obidve štádiá, ktoré sa nazývajú hydropolyp a hydromedúza. Tá vzniká pučaním z polypa. Je drobná a žije krátko. Nachádzame ich v kolóniách, ktoré obsahujú až 1 milión jedincov, spojených kanálikmi tráviacej sústavy (coenosark). Niektoré majú telo holé, niektoré vytvárajú okolo tela schránku (thecum) z chitínu. Sú dravé. Jedince, ktoré vzniknú pučaním, ostávajú v spojení s ostatnými v kolónii 17 Obr. 4. Vývinový cyklus (metagenéza) medúzovcov. V spodnej časti cyklu dochádza k nepohlavnému rozmnožovaniu (strobilácii), v hornej časti cyklu sa medúza rozmnožuje pohlavne: 1 – larva planula, 2 – 3 premena aktinuly na skyfopolypa s postupujúcou strobiláciou, 4 – odškrtená efýra, 5 – 6 premena efýry na dospelú medúzu. Podľa Langa (1971). alebo sa odškrtia ako medúzy. Ústny otvor prechádza priamo do tráviacej dutiny. Gonády medúzy sú uložené pod radiálnymi kanálikmi tráviacej sústavy, oplodnenie býva vonkajšie, larva sa volá planula. rad.: Hydroidea – nezmary Morské aj sladkovodné, sú bez štádia medúzy, schopné piadivkovitého pohybu, oplodnené vajíčka zimujú. Zo známych druhov to je nezmar obyčajný (Hydra vulgaris) so 6 -7 chápadlami, nezmar hnedý (Pelmatohydra oligactis) je štíhlejší, veľký asi 3 cm s veľmi dlhými tentakulami, z našich zástupcov je najmenší nezmar zelený (Chlorohydra viridissima), v ktorého ektodermálnych bunkách žijú symbioticky riasy - zoochlorely, ktoré v čase hladovania dokáže stráviť. Nezmary sa živia prevažne zložkami zooplanktónu, korisť omráčia pŕhlivými bunkami na ramenách, vtiahnu do ústneho otvoru a v tráviacej dutine strávia. Všetky nezmary sa vyznačujú vysokou regeneračnou schopnosťou, z odseknutej alebo odtrhnutej časti vyrastá nový jedinec. rad: Trachylina - hydromedúzy Sú prakticky bez štádia polypa. Vývin prebieha v rade od planuly cez aktinulu po medúzu. Nové jedince vznikajú aj pučaním z medúzy. Sú hlavne morské, ale v sladkých vodách žije medúzka sladkovodná (Craspedacusta sowerbyi), ktorá má obidve štádiá, a nájdeme ju aj v našich vodách na južnom Slovensku. Ide o nepôvodný, vodnou dopravou zavlečený druh. rad: Siphonophora – rúrkovníky Sú výhradne morské a predstavujú plávajúce rúrkovité trsy, 2-3 m dlhé. Osou kolónie, ktorú na hladine udržiava vrcholový vak naplnený vzduchom (pneumatofór), čo je v podstate premenená hydromedúza, je stvol (stolo), obsahujúci vlastnú tráviacu dutinu. Ďalej sú v kolónii jedince diferencované na tzv. gasterozoidy, zabezpečujúce výživu kolónie, dactylozoidy na zachytávanie koristi, prípadne na obranu, gonozoidy s funkciou pohlavného rozmnožovania (iba), prípadne plávajúce zvonce (medúzomy) s nie celkom objasnenou funkciou. Ich tvar je teda bizarný, často sú farebné alebo svetielkujú, napr. medúza (rúrkovník) mechúrikovitá (Physalia physalis), ktorá je silne pŕhlivá. 18 trieda: Scyphozoa - medúzovce Výhradne morské pŕhlivce s prvočrevom rozdeleným štyrmi neúplnymi septami. Pozorujeme dve pokolenia – skyfopolyp (skyfostoma) a skyfomedúza, tá je častejšia. Od hydromedúz sú väčšie, bez plachtičky (vellum), v mezogley rôzne bunky; pohlavné orgány sú entoblastového pôvodu. Nové jedince vznikajú zo skyfopolypov odškrcovaním (strobiláciou), kedy sa vrchná časť polypa aj s ramenami odškrtí, mení na skyfomedúzu a následne sa na apikálnom konci dopĺňa odškrtená časť (obr. 4.). Medúza má po obvode osem ropálií, obsahujúcich statocysty, jednoduché oči, chemoreceptory a zhluk nervových buniek. Na okrajoch prepážok (septum) sa nachádzajú gastrálne filamenty. Gastrocél je v strede tela medúzy, odkiaľ vybiehajú k obvodu štyri kanáliky, resp. ich násobok a spájajú sa v obvodovým kanálikom. Medúzy sú dravé, chápadlá môžu dosahovať až 10 m, štádium polypa niekedy chýba. Medúza ušatá (Aurelia aurita) má pod zvonom 4 širšie výbežky a na nich sú pohlavné orgány. V severských, až polárnych moriach žije tanierovka svietivá (Pelagia noctiluca) a Cyanea arctica. Známych je až 200 druhov, ktoré zaraďujeme do 5 radov. Zaujímavý je rad štvorhranky (Cubozoa), kde medúza nevzniká strobiláciou, ale premenou polypa, niekedy sa preto vyčleňujú ako samostatná trieda. Hydrozoa a Scyphozoa (a Cubozoa) sa zvyknú spájať do samostatnej triedy Medusozoa a sú považované za sesterskú skupinu k Anthozoa. trieda: Anthozoa - korálovce Taktiež výlučne morské; štádium medúzy im chýba, existuje len tzv. anthopolyp. Archenterón je rozdelený sarkoseptami na 6 alebo 8, prípadne násobok priehradok, prerastených koralínom alebo aragonitom, čím vzniká tzv. endoskelet. Ide hlavne o sesilné druhy, ktoré majú aj exoskelet z pevných vápenitých schránok. Zaujímavé je, že ak sledujeme korálovce zvrchu, javí sa ich symetria skôr ako bilaterálna(!?). Na príustnom terči je umiestnený štrbinovitý ústny otvor, ktorý prechádza cez trubicovitý pažerák do tráviacej dutiny. Korálovce sú významné aj z geologického hľadiska, dali totiž základ pre vznik koralových útesov a atolov. Nervová sústava je difúzna, zmyslové orgány absentujú. Poznáme vyše 6000 druhov; pri ďalšom taxonomickom členení na dve podtriedy, okrem počtu sept, hrá úlohu aj tvar prijímacieho otvoru. podtrieda: Hexacorallia - šesťlúčové koraly Sú charakteristické šiestimi septami alebo násobkom šiestich, tomuto počtu odpovedá tiež počet chápadiel (tentákul). Na septá sa upínajú svaly retraktory, ktoré ovládajú pohyb tentakúl. Rozmnožujú sa pohlavne i nepohlavne, známych je 4000 druhov, žijú prisadlo v kolóniách, ale aj solitérne, delíme ich do 5 radov, významné sú len tri. rad: Actinidia - sasanky Sú živo sfarbené, bez vonkajšej kostry, bývajú pevne prichytené nožným terčom k podkladu, ale s možnosťou pomalého kĺzavého pohybu. Sú dravé, charakterizuje ich modelový symbiotický vzťah s pustovníckymi rakmi, žijúcimi v prázdnych ulitách mäkkýšov a rybami. Kým sasanka chráni rakov pred prípadnými predátormi, má možnosť rýchlejšieho presunu a získava aj časť rakom odchytenej potravy. Sasanka plášťová (Adamsia palliata) vytvára najužší známy vzťah s rakom Eupagurus prideaouxi, ďalší druh - Caliactis parasitica spolunažíva s rakom Pagurus arrosor. Vo venci ramien hlavne veľkých sasaniek s priemerom venca až do 2 m žijú drobné korálové rybky. Sasanka konská (Actinia equina) má až 192 ramien, dožíva sa až 60 rokov, a nedá sa odtrhnúť od podkladu. K najkrajším pŕhlivcom patrí morský karafiát (Metridium senile), ktorý má príústný terč živo vyfarbený a zriasnený ako kvet. 19 rad: Madreporaria - vetvovníky (rífové koraly) Žijú v plytkých a teplých vodách morí. Z jednej planuly vzniká obrovská kolónia drobných jedincov, ktoré majú iba 1 - 30 mm v priemere. Na spodnej strane nožného terča vždy vylučujú CaCO3, a ich telá obsahujú symbiotické pancierovky (Dinoflagellata). Spodné jedince v kolónii postupne odumierajú a nové jednice vyrastajú na ich schránkach, čím sa kolónia korálov neustále zväčšuje a zvyšuje. Schránky vetvovníka mozgového (Diploria cerebriformis) tvarom verne napodobujú mozog stavovcov. Zástupcovia radu Madreporaria tvoria hlavnú súčasť korálových útesov. Proces vzniku korálových ostrovov, pri ktorých sa kombinuje rast kolónií koralov s poklesom morského dna, vysvetlil Ch. Darwin. rad: Ceriantharia - červnatce Vyzerajú ako silne predĺžené sasanky, nevylučujú pevnú kostru, žijú solitérne, zahrabané v piesku v rúrke. Okolo ústneho disku majú chápadlá umiestnené vo dvoch vencoch – vo vonkajšom sú dlhšie a hrubšie, slúžiace na obranu, resp. uchopovanie koristi, vo vnútornom sú kratšie a tenšie, ktorými spracúvajú potravu. Podľa už prekonanej tzv. ceriantáriovej teórie sa predpokladal vznik obrúčkavcov z červnatcov. Modelovým zástupcom je napr. červnatec valcovitý (Cerianthus membranaceus). podtrieda: Octocorallia - osemlúčové koraly Tieto koraly taktiež vytvárajú veľké kolónie, ich chápadlá sú často perovité, kostra pozostáva z jemných vápenatých ihlíc (skleritov), navzájom spevnených. V kolónii bývajú jednotlivé jedince poprepájané výbežkami tráviacej sústavy - coenosarkom. Napr. v Stredozemnom mori žije korál červený (Corallium rubrum), asi najznámejší koral, tvoriaci malé kríčky, v minulosti bol zbieraný na výrobu rôznych šperkov. Orgánovka červená (Tubipora hemprichi) pripomína píšťaly organu, zástupcovia radu perovníky (Pennatulacea) boli pôvodne považované za rastliny, napr. Pennatula phosphorea a P. rubra, ktoré sa ponášajú na vtáčie pero, kde os trsu vytvára základný polyp a z neho vyrastajú dcérske polypy. Zaujímavý je venušin vejár (Rhipidogorgia flabellum). V niektorých systémoch sa časť druhov z tejto podtriedy vyčleňuje ako samostatná podtrieda Tetracorallia. trieda: Myxozoa – výtrusníky (myxozoy, rybomorky) Pôvodne patrili ako kmeň do ríše Monocytozoa. Najnovšie výskumy dokazujú, že z fylogenetického hľadiska ide o parazitickým spôsobom extrémne regresne zmenené mnohobunkové živočíchy, najskôr polypovce. Existujú dokonca názory, že by mali patriť v rámci systému až k hlístovcom, a to na základe štúdia a porovnania sekvencie nukleotidov v ribozomálnej RNA. Sú pre to aj ďalšie argumenty – výtrusníky nie sú radiálne súmerné ako pŕhlivce, ale bilaterálne. Buď sú teda súčasťou Bilateralia, alebo ich sesterskou - slepou vývojovou skupinou, v najnovších systémoch je prijímaná druhá možnosť. Ide o extracelulárne parazity morských a sladkovodných rýb, resp. obrúčkavcov. Ich spóry majú 2 - 4 pólové telieska, ktoré sa vystrelením vlákna uchytia v stene tráviacej rúry. Spóra pozostáva z viacerých buniek, vo vnútri obsahuje amoebovitý zárodok (sporoplazma). Ten aktívne vyhľadáva dutiny orgánov, viacnásobným delením z neho vzniká mnohojadrové plazmódium, v ktorom sa tvoria funkčne aj tvarovo diferenované bunky - napr. zárodočné línie tzv. generatívnych buniek a následne vzniká znovu spóra. Na to, že ide o špecializované endoparazity, je známy pomerne vysoký počet druhov – až 2400. Objavujú sa pokusy túto triedu povýšiť na samostatný kmeň. Delíme ich na dve podtriedy. podtrieda: Myxosporidia – myxospóry Majú spóry šošovicovitého tvaru, s 2 - 4 knidoblastami. Sú to extracelulárne parazity rýb, 20 ktorým vytvárajú krupicovité cysty. Myxobolus cyprini napáda žiabre, svalstvo, obličky, pečeň kaprovitých rýb. V týchto orgánoch amoebovitý zárodok tvorí mnohojadrové plazmódiá, z jadier ktorých vznikajú pohlavné bunky a následné nové spóry. Myxobolus cerebralis spôsobuje tzv. vrtohlavosť pstruhov, pričom ako medzihostiteľa potrebuje máloštetinavce - nitenky. podtrieda: Actinomyxidia - aktinospóry Spóry sa skladajú z troch častí, zrastených do kotvovitého útvaru. Parazitujú v máloštetinavcoch, napr. Triactinomyxon ignotum žije v nitenkách, ale pravdepodobne je to len iné vývinové štádium Myxobolus. Poznámka: Fylogenéza kmeňa Cnidaria je stále nejasná, rovnako aj jeho zaradenie v zoologickom systéme. Napríklad sa diskutuje o postavení triedy Anthozoa, ktoré by malo byť na báze kmeňa Cnidaria vo forme podkmeňa Anthozoa, keďže sa poukazuje na značnú anatomickú primitívnosť jej zástupcov, chýbajúci morfotyp medúzy a pod. Ostatné triedy by mali tiež vystupovať v rámci samostatného podkmeňa Medusozoa. Otázne je aj to, ako dlho ešte zotrvá trieda Myxozoa medzi Cnidaria, sekundárna jednoduchosť v dôsledku adaptácie na parazický spôsob života naznačuje skôr na príbuzenské vzťahy s niektorými vyššie stojacimi taxónmi. Otázky: 1. Máme dostatok dôkazov pre určenie, ktorý morfotyp pŕhlivcov je fylogeneticky starší, medúza alebo polyp? Uveďte niektoré! 2. Viete nájsť znaky, podľa ktorých by Myxozoa nemali patriť medzi Cnidaria? A kam by ste ich zaradili? kmeň: CTENOPHORA – rebrovky Morské živočíchy s biradiálnou (?) symetriou, známych je 242 druhov. V staršej literatúre sa používa termín Acnidaria – nepŕhlivce. Obr. 5. Vľavo je schématický náčrt anatómie a morfológie rebrovky: 1 – ústny otvor, 2 – hltanový kanál, 3 – vertikálny kanál, 4 – horizontálny kanál, 5 – análny kanál, 6 – statolit, 7 – hltan, 8 – pošva na zatiahnutie tykadla, 9 – vírivá platnička rebra, 10 – obrvené tykadlo. Podľa Langa (1971). Vpravo je zástupca Coeloplana gonoctena s ústnym otvorom umiestneným v strede. Podľa Dogela (1961). 21 Morfológia a anatómia: miesto pŕhlivých buniek majú iba lepkavé bunky (colloblasty), ktoré však nie sú homologické s knidocytmi. Stavba tela naznačuje veľkú príbuznosť larve planule, niektorí autori ich považujú za neotenické organizmy. Majú pretiahle oválne telo, mierne dorzoventrálne sploštené, biradiálne súmerné. Podrobnejšie skúmanie odhalilo, že tá symetria je ešte zložitejšia, okrem dvoch rovín súmernosti sa dajú osou tela preložiť ešte ďalšie roviny, aj keď symetria potom trochu pokrivkáva. Po bokoch tela sú dve dlhé obrvené ramená (tykadlá) s colloblastami. Pozdĺž tela je priečne uložených osem pásov hrebeňovitých lupienkov (pleurostichy), ktoré vznikli zrastením bŕv, a ktoré sa vizuálne ponášajú na rebrá (odtiaľ slovenský názov kmeňa). Pelagické rebrovky pomocou pleurostichov veslujú, bentické sa plazia ako ploskavce. To bol jeden z argumentov pre vypracovanie ktenofórovej teórie, ktorá hovorí o možnom vzniku ploskavcov. Po bokoch tela tiež nachádzame pár zatiahnuteľných a rozvetvených ramien, na apikálnom konci je zmyslový rovnovážny orgán a nervové centrum, ktoré riadi pohyb. V mezoglei sú spojivové a svalové bunky vytvárajúce mezenchým, čo je obdoba tretieho zárodočného listu - mezoblastu. Keďže bunky tvoriace túto štruktúru sú ektodermálneho pôvodu, nazývame ju preto ektomezoderm. Všetkým ostatným živočíchom sa tretí zárodočný list zakladá z buniek endodermu. Tráviaca dutina začína ústnym otvorom, pokračuje ektodermálnym hltanom, na viacero kanálikov rozvetveným endodermálnym črevom a komunikuje dvomi análnymi pórmi s vonkajším prostredím. Tieto ale nepovažujeme za obdobu vyvrhovacieho otvoru (obr. 5. vľavo). Rozmnožovanie a vývin: sú to hermafrodity a rozmnožujú sa len pohlavne, vývin je priamy. Gaméty vypúšťajú cez ústny otvor, niektoré ale už majú vlastné vývody pohlavných žliaz. Oplodnenie je vonkajšie, ryhovanie vajíčka je biradiálne. Systematika: členia sa dve triedy – Tentaculifera a Atentaculata (Nuda) – podľa prítomnosti tykadiel a spôsobu pohybu. Veľmi dravá je Berroe cucumis, ktorá nemá tykadlá a dokáže pohltiť korisť väčšiu ako je sama. Venušin pás (Cestus veneris) má telo silne natiahnuté a stlačené v pravo-ľavej rovine, je ultramarínovo modrý, svetielkuje. Podľa mnohých zoológov je to vraj najkrajší morský bezstavovec. Zástupcovia rodu Coeloplana a Ctenoplana sú bentické, podobné ploskuliciam (obr. 5. vpravo). Majú svojráznu štruktúru gastrovaskulárneho systému, jeho komunikácia s vonkajším prostredím terminálnymi kanálikmi naznačovala na možnú príbuznosť s Deuterostomia, a to buď ako ich predchodcovia, alebo im podobné a mohli byť východzou skupinou pre Deuterostomia. Hoci sa zdalo, že redukciou radiálnej symetrie na biradiálnu predstavujú medzistupeň k Bilateralia, ich postavenie v systéme bude asi bazálnejšie, už na začiatku Eumetazoa, dokonca ešte pred Cnidaria, ako sesterská skupina komplexu Cnidaria-Bilateralia. Pre vysvetlenie, pojem sesterská skupina k nejakej inej skupine znamená, že daná skupina má s tou druhou spoločného predka, ale nepatrí do nej. Ale aj tento názor je už prekonaný, a sú známe výsledky molekulárno-biologických analýz, ktoré na základe absencie istých génov a tiež zvláštnej stavby nervového systému kladú Ctenophora dokonca na úplný začiatok zoologického systému, ako sesterskú skupinu všetkých ostatných Animalia. Otázka: 1. Prečo má telesná symetria a architektúra tela význam pri definovaní taxónov? skupina: BILATERALIA (Triploblastica) – dvojstranovce Hlavným znakom je v pozdĺžnej (mediosagitálnej) rovine zrkadlovo súmerné telo (až na niektoré Echinodermata, ktoré sú v dospelosti sekundárne radiálne symetrické). Pod vplyvom plazivého pohybu a prechodu k dravému spôsobu života sa mení telesná organizácia. 22 V procese cefalizácie nastáva presun orgánov, vytvára sa hlavová časť, kde sa koncentrujú zmyslové orgány a časť nervových ganglií. Telo sa teda polarizuje na hlavový (kraniálny) a chvostový (kaudálny) koniec, súbežne dochádza k ďalšej polarizácii tela na ventrálnu a dorzálnu časť. Na výstavbe tela sa ďalej podieľajú tri zárodočné listy – ekto-, endo- a mezoderm, pričom mezoderm sa naplno rozvíja až u živočíchov s druhotnou telovou dutinou (coelomom). Ešte poznámka k názvu skupiny. Všetky staršie zoologické systémy používajú termín Bilateralia, čo je odvodené od slov – bi (dvoj) a laterálny (stranový). V modernej literatúre sa však používa termín Bilateria, čo celkom nezodpovedá obsahu termínu. Dovolíme si používať tradičný názov skupiny. Vývojová vetva: MESOZOA – morulovce (mezozoy) Vývojová jednoduchosť morulovcov je pravdepodobne druhotná, keďže podobne ako pri Myxozoa, vplyvom prechodu k parazitickému spôsobu života nastal extrémny regresný vývoj. Podľa tvaru tela bolo usudzované, že stoja na vývojovom stupni moruly, ale to je len vizuálny klam. Majú valcovité telo, dlhé iba niekoľko milimetrov, jednovrstvový epitel na povrchu tela tvoria somatické bunky, zabezpečujúce výživu. Vo vnútri sú umiestnené axiálne bunky, slúžiace na rozmnožovanie. Z týchto vznikajú obrvené bunky podobné planule, predstavujúce larválne štádium. Sú dosť podobné ploskavcom, niektorí autori vidia príbuznosť s parazitickými motolicami. Pôvodne boli zaraďované v systéme ešte pred Radiata, najnovšie ich radíme trochu vyššie, na úplný začiatok Bilateralia. Obr. 6. Vľavo stavba tela Dicyema sp.: 1 - vnútorné (axiálne) bunky, 2 – vonkajšie (somatické) bunky, 3 – obrvenie somatických buniek. Podľa Langa (1971). Vpravo stavba tela zástupcu Acoelomata: 1 – frontálny orgán, 2 – statocysta, 3 – centrálne syncýtium, 4 – ováriá, 5 – ústny otvor, 6 – testes, 7 – bursa copulatrix, 8 – penis, 9 – chordoidná vakuola. Podľa Muldera (2009). kmeň: RHOMBOZOA Cudzopasia v morských evertebrátach (bezstavovcoch), je ich asi 160 druhov. Zástupcovia triedy sépioviek (Dicyemata) parazitujú v obličkách hlavonožcov, kde z primárneho moču vychytávajú organické látky. Známy je u nich pohlavný dimorfizmus a majú zložité vývinové cykly, v ktorých sa strieda nepohlavná fáza (tzv. nematogen), ktorá sa potom mení na fázu 23 schopnú pohlavného rozmnožovania (tzv. rhombogen), napr. Dicyema elegans (obr. 6. vľavo). Príslušníci triedy plazmódioviek (Orthonectida) cudzopasia v morských ploskavcoch, máloštetinavcoch, mäkkýšoch, sú gonochoristické, a dokonca sa vyznačujú vnútorným oplodnením. Na rozdiel od sépioviek majú v tele jednoduché svaly. V niektorých systémoch sú tieto triedy povýšené až na kmene, pretože sú tak odlišné, že monofýlia kmeňa je skôr iluzórna! Vývojová vetva: ACOELOMATA – acelomáty Ide o novozriadenú vývojovú vetvu v rámci zoologického systému. Charakteristická je pre tieto živočíchy absencia akejkoľvek telovej dutiny. Je pravdou, že typ telovej dutiny už v moderných systémoch nezohráva základnú úlohu, ale pri niektorých skupinách kmeňov ho uznávame ako pomocné diagnostické kritérium. Druhovo málo početné Acoelomata sú pravdepodobne základnou skupinou Bilateralia, odštiepenou od nich ešte pred rozdelením na Noto- a Gastroneuralia kmeň: ACOELOMORPHA – bezčrevovce/praploskavce Morfológia a anatómia: Pôvodne patrili medzi primitívne, bezčrevné Turbellaria. Ich ústny otvor na konci tela vyúsťuje do tráviaceho parenchýmu (obr. 6. vpravo). Vylučovací systém chýba. Vylučujú špecializovanými bunkami (astrocyty). Nervová sústava je ešte difúzna, aj keď nervové siete sú radiálne usporiadané do pozdĺžnych pásov. Zo zmylov sú dôležité statocysty a bodové oči, vnímajúce svetlo. Žijú v pobrežnej zóne morí, niektoré sú dravé, iné žijú ako ektokomenzály na tele iných živočíchov. Rozmnožovanie je pohlavné, aj nepohlavné (delením). Nie sú prítomné samostatné pohlavné žľazy, gaméty produkujú bunky v tráviacom mezenchýme. Reprezentujú vedľajšiu vývojovú vetvu pôvodnej evolučnej radiácie skupiny Bilateralia, ktorá sa pravdepodobne vyvinula ešte pred rozdelením na Gastroneuralia a Notoneuralia. Nasvedčujú tomu viaceré unikátne znaky, napr. duetové ryhovanie vajíčka, zpomedzi 380 známych druhov možno spomenúť napr. sladkovodnú bezčrevovku Oligochaoerus limnophilus. Systém: členíme ich na dve triedy Nemertodermatida (majú slepo končiace krátke črevo) a Acoela (úplne bez čreva). Prvá trieda podľa všetkého reprezentuje sesterskú skupinu k všetkým Bilateralia. Viaceré pokusy, priradiť tento kmeň až k Notoneuralia zatiaľ neboli úspešné. Ale v poslednej dobe sa k Acoelomorpha pridávajú aj dva druhy pozoruhodných živočíchov, objavených nie tak dávno – z rodu Xenoturbella. Anatomicky sú im veľmi podobné, ale niektoré analýzy ich posúvajú až k Notoneuralia, do blízkej príbuznosti Enteropneusta a Echinodermata, ktoré nazývame spolu ako Ambulacralia. Keďže nastal problém s taxonomickým zaradením, pre rod Xenoturbella bol vytvorený samostatný kmeň Xenoturbellida. A sú živé snahy na základe analýzy mRNA o potvrdenie spojenia s Acoelomorpha, za vytvorenia nového kmeňa Xenacoelomorpha, alebo aspoň ako skupiny kmeňov Xenoturbellida a Acoelomorpha, ktorý by k Ambulacralia vytváral sesterskú skupinu. V každom prípade Xenacoelomorpha sú bazálnou skupinou, akurát treba vyriešiť, či v rámci Bilateralia alebo v rámci Notoneuralia. No, a aby to nebolo všetko, ukazuje sa, ze pôvodné dve triedy Acoelomorpha by pravdepodobne mali stáť ako samostatné kmene. Len na záver – objavili sa aj snahy začleniť rod Xenoturbella do kmeňa Mollusca, na čo vraj poukazujú niekoré molekulárne a embryologické znaky! 24 Otázka 1. Čím to asi je, že tie najjednoduchšie a najmenšie potvorky prinášajú v rámci zoológie najviac problémov?! Vývojová vetva: GASTRONEURALIA (Protostomia) – prvoústovce Vývojová vetva vznikla na základe stanovenia ontogenetického vzťahu ústneho a vyvrhovacieho otvoru k embryonálnemu blastoporu. Ukázalo sa však, že spôsob vzniku ústneho otvoru u Deuterostomia sa uplatňuje aj medzi niektorými Protostomia. Preto je pravdepodobne výstižnejšie pomenovanie vetiev podľa lokalizácie nervového systému v architektúre tela na Gastroneuralia – nervové pásy v tele sú lokalizované na brušnej strane a na Notoneuralia, ktoré majú nervovú sústavu v chrbtovej časti. Podskupina: LOPHOTROCHOZOA/SPIRALIA Línia: PLATYZOA Skupina kmeňov, zástupcovia ktorých majú rôzne typy chápadiel, bŕv a pod., a v priebehu vývinu dominuje larva trochofórového typu. Ryhovanie vajíčka sem zatriedených živočíchov prebieha špirálovito. Telesná dutina je typu pseudocélneho, obsahuje parenchým zatlačený k periférii, zbytok vypĺňa tkanivový mok. Ak majú kutikulu, nezvliekajú ju, zvyčajne sú neparazitické, ale nie je to pravidlo (napr. Platyhmelminthes, Acanthocephala, Myzostomida), majú rudimentárne obrvenie tela. Monofýlia podskupiny Lophotrochozoa nie je ešte jednoznačne stanovená. kmeň: PLAT(Y)HELMINTHES – ploskavce Patria sem hlavne parazitické druhy, ale aj voľne žijúce; známych je 29 300 druhov. Morfológia a anatómia: telo býva najčastejšie dorzoventrálne sploštené, listovitého alebo pretiahnutého tvaru, pokryté epitelom z viacbičíkovitých (multiciliátnych) buniek, ktoré nevytvárajú kutikulu. Parazitické druhy majú pokryv tela tvorený pokožkovým syncytiálnym epitelom (neodermis). Pod pokožkou je vyvinutý kožnosvalový vak. Telesnú dutinu vypĺňa riedky telesný parenchým s kolagénovými vláknami s podpornou funkciou. Je obdobou mezodermu a vzniká z endomezodermálnych buniek. Tráviaca dutina je rôzne diferencovaná, nepriechodná, laločnatá (gastrovaskulárna), endoparazitom chýba. Majú jeden ústno- vyvrhovací otvor. Exkrécia sa deje prostredníctvom protonefrídií (plamienkové bunky - solenocyty), exkrečnú funkciu majú i astrocyty, ktoré selektujú metabolity z parenchýmu a odpadové látky vylučujú do čreva a cez ústny otvor von. Odvodné kanáliky plamienkových buniek sa spájajú a výsťujú nefridopórmi na povrch tela. Dýchanie prebieha celým povrchom tela, endoparazitické sú anaeróbne (glykogén štiepia enzymaticky). Nervová sústava už je gangliová, majú párové mozgové uzliny (superfaryngeálne gangliá) a z nich vedú pozdĺžne nervové reťazce bez ďalších ganglií. Brušné sú hrubšie, spojené priečnymi spojkami - komisúrami. Hlavne voľne žijúce majú zmysly dokonalejšie, zrak reprezentujú očné škvrny alebo miskovité oči, prítomné sú hmatové receptory, chemoreceptory a reoreceptory, ktorými vnímajú prúdenie okolitého vodného prostredia. 25 Rozmnožovamie a vývin: nepohlavné rozmožovanie sa deje aj priečnym delením, tzv. fisipariou, kedy jedince ostávajú pohromade. Sú obojpohlavné (proterandrické hermafrodity), najskôr dozrievajú samčie gamety, a kým dozrejú vajíčka, sú uložené v semennom vrecúšku (receptaculum seminis). Spermie, okrem primitívnych ploskulíc, majú 2 bičíky, čo je ojedinelé u mnohobunkovcov. Celkovo je stavba pohlavných orgánov a hlavne prídavných štruktúr, resp. vývodov veľmi zložitá, čo je pri tak fylogeneticky nízko postavenej skupine dosť prekvapujúce. Oplodnenie býva vnútorné, po prvýkrát je vyvinutý kopulačný orgán, buď ako permanentný penis alebo dočasný cirrus. Voľne žijúce obývajú predovšetkým vodné prostredie, patria k indikátorom znečistenia vôd, sú aj terestrické, ale väčšinu ploskavcov zaraďujeme k endoparazitickým druhom. Poznámka fylogenetická: predpokladáme, že sa vyvinuli pravdepodobne z rovnakých predkov ako bentické Ctenophora, čo by zroveň vylučovalo postavenie Ctenophora na úplnej báze Animalia. Hoci sú pomerne dobre definovateľnou skupinou, predstavujú polyfyletický taxón a systematika kmeňa sa v dôsledku toho neustále mení a komplikuje. Novšie členenie vychádza z dvoch podkmeňov – Turbellariomorpha, kam patria taxóny zaraďované pôvodne do triedy Turbellaria a Cercomeromorpha (Neodermata), kde sa zaraďujú ostatné známe taxóny v triedach Monogenea, Trematodes a Cestodes. Aj v úplne najnovších systémoch sú tiež dva podkmene, ale pre zmenu s názvami Catenulida a Rhabditophora, pričom sa v nich objavuje až deväť tried. Jedna z týchto tried je samostatná (Catenulida) s veľmi odlišnou morfológiou a ostatné triedy sú radené do skupiny Rhabditophora. Ani tento systém určite nie je konečný. Skôr z didaktických dôvodov zotrváme pri staršom delení na podkmene Turbellariomorpha a Cercomeromorpha. Obr. 7. Morfológia ploskulice z rodu Planaria: 1 – miskovité oči, 2 – vyústenie pohlavnej sústavy, 3 – vyliačiteľný hltan s ústno-vyvrhovacím otvorom. Vpravo Müllerova larva. Podľa Langa (1971) a Dogela (1961). podkmeň: TURBELLARIOMORPHA Sú to voľne žijúce ploskavce, neparazitické, často dravé druhy. Obývajú rôzne typy vodného prostredia, morské i sladkovodné, prípadne silne vlhké habitaty, povrch pôdy, hrabanku, mach. trieda: Turbellaria - ploskulice Žijú vo vode, zriedkavo vo vlhkej pôde, majú dobre vyvinutú svalovinu podkožného svalového vaku, hlavne okružné a šikmé svaly, ktoré umožňujú kĺzavý pohyb a obratné stáčanie a ohýbanie tela. Ústny otvor je posunutý k stredu tela na ventrálnu stranu. Na hlave býva niekoľko miskovitých oči, hmatové a čuchové receptory. Hltan je vyliačiteľný, uchvacujú ním potravu, sú dravé alebo detritofágne. Povrch tela tvorí jemný riasinkový epitel, slúžiaci čiastočne aj na pohyb. Pokožkové bunky produkujú tyčinky (rhabdity), ktoré po kontakte s vodou napučia na sliz a ten uľahčuje pohyb. Tiež tam môžu byť prítomné 26 pigmentové zrnká, spôsobujúce sfarbenie, hlavne morských ploskulíc. Vajíčka kladú v kokónoch, sladkovodné majú vývin priamy, u morských prebieha cez Goetheho alebo Müllerovu larvu (obr. 7. vpravo). Sú známe vysokou regeneračnou schopnosťou. Spolu je opísaných vyše 4600 druhov. Ďalšia systematika ich člení podľa polohy ústno-vyvrhovacieho otvoru a podľa spôsobu vetvenia čreva na 4 rady. Novšie systémy ale samotný termín Turbellaria vynechávajú a pôvodné rady povyšujú na triedy – dokonca významné postavenie - osamotene na začiatku celého kmeňa Plathelminthes zaujímajú Catenulida, potom nasledujú Polycladida, Macrostomorpha a Neophora. rad: Catenulida – reťazovky Podlhovasté tvory, zložené z viacerých jedincov, ktoré vznikli paratómiou, s mierne podivnou anatómiou. Ústno-vyvrhovací otvor je na rozdiel od ostatných ploskavcov vysunutý ďaleko dopredu na hlavovej časti. Telo je kryté obrveným epitelom, epidermálne bunky majú po dva bičíky, majú len jednu protonefrídiu, a jednu pohlavnú žľazu, spermiám chýba bičík. Dosahujú malé telesné rozmery, žijú vo vodách, napr. Catenula lemnae. rad: Rhabdocoela - rovnočrevné Typické je vakovité telo, okrem pohlavného rozmnožovania sa vedia množiť aj nepohlavne, a to priečnym delením alebo rozpadom tela (paratómia), pričom z jedného jedinca takto vznikne 2 až 18 jedincov. Nepriechodné črevo je nitkovité, Microstomum lineare požiera nezmary, dokáže funkčne zúžitkovať ich knidoblasty, ktoré potom vycestujú do jeho epidermy; morské ploskulice takto využijú aj symbiotické riasy. rad: Triclada - trojlaločné Črevo sa vetví do troch lalokov, prítomné sú zreteľné miskovité oči. Typickým je rod Planaria (obr. 7. vľavo), ploskuľa biela (Dendrocoelum lacteum) má na hlave tupé čuchové laloky, žije v stojatej i tečúcej vode. Ploskuľa hranatohlavá (Dugesia gonocephala) je čiernohnedá, obľubuje čisté vody. Zástupcovia rodu Polycelis majú veľa drobných očiek, valcovitým telom sa vyznačuje ploskuľa lesná (Rhynchodemus terrestris) žijúca v hrabanke lesov. Pôvodne tropická Bipalium kewensis s dĺžkou až 60 cm je už kozmopolitne rozšírená v skleníkoch a má vejárovitú hlavu, širšiu ako telo. Ploskuľa horská (Crenobia alpina) žije v chladných, horských potokoch. Poznáme ešte morské rady - mnohočrevné (Polycladida) a lalokočrevné (Alleocoela). podkmeň: CERCOMEROMORPHA (NEODERMATA) Temer výlučne parazitické ploskavce – ekto- a hlavne endoparazitické. Názov Cercomeromorpha poukazuje na prítomnosť rôznych prichytávacích zariadení – cerkomér, na konci tela larválnych štádií a názov Neodermata zase poukazuje na jav, kedy sa v priebehu premeny lariev mení obrvená pokožka prvého, často voľne žijúceho štádia, na syncytiálny neoderm, výhodnejší pre parazitárny život. trieda: Monogenea - mnohoprísavnice Prevažne ide o ektoparazity poikilotermov, s veľkým prichytávacím zariadením na konci tela (opisthaptorom). Diplozoon paradoxum je dlhý 4 až 5 cm a cudzopasí na žiabrach kaprovitých rýb. Je zaujímavé, že kopulujúce jedince trvalo zrastajú do tvaru písmena X. Gyrodactylus elegans je drobný parazit, s dĺžkou tela do 1 mm, žijúci na koži a žiabrach plôdika rýb. Podobne rybám na žiabrach cudzopasia Dactylogyrus vastator a Polystomum integerrimum. Tento taxón bol po novom vyčlenený z triedy Trematodes a povýšený na samostatnú triedu. 27 trieda: Trematodes - motolice Predstavujú endoparazitické formy, evolučne pochádzajúce z ploskulíc. Zvyčajne mávajú viacero hostiteľov. Parazitickým spôsobom života došlo k potlačeniu zmyslových a pohybových orgánov, telo je lupeňovité, pretiahnuté, valcovité, zúžené, vpredu široké, so stredným lalokovitým výbežkom (obr. 8. vpravo). Niektoré majú príustnú, alebo aj brušnú prísavku (acetabulum) na pridržanie sa na/v hostiteľovi, prípadne prichytávacie háčiky (rhaptory). Telo endoparazitov je kryté kutikulou, zabezpečujúcou ochranu pred pôsobením rozkladných chemikálií tráviaceho traktu, potravu nasávajú cez ústny otvor a hltan do dvoch slepých vetiev čreva (caeca), ktoré sa vetvia na jemnú gastro-vaskulárnu sieť. Prijatú potravu spracúvajú anaeróbne. Metabolity vylučujú protonefrídiami, ktoré ústia spoločne s vývodmi gonád do kloaky. Rozmnožovanie je väčšinou zložité, prevažne sú hermafroditické (v rode Schistosoma sú gonochoristy), dospelé jedince sú bez bŕv. Vývinové cykly prebiehajú cez jedného hostiteľa s viacerými larválnymi štádiami, alebo cez viacero medzihostiteľov, prvým býva najčastejšie vodný ulitník. Členíme ich na dve podtriedy – Aspidogastrea, ktoré sú prakticky bezvýznamné a Digenea. podtrieda: Digenea - dvojprísavnice (aj cicavice) Patria už k endoparazitom stavovcov, hlavne homoiotermných, vývin prebieha metagenézou, cez viac hostiteľov. Produkujú veľké množstvo vajíčok, napr. jedna motolica až 1000, z ktorých by sa pri nerušenom vývine mohlo vyvinúť až 160 000 cerkárií. Dospelé sa v organizme hostiteľa chránia vylučovaním antienzýmov. Modelový spôsob vývinu demonštrujeme na príklade motolice pečeňovej (Fasciola hepatica). Z tráviaceho traktu oviec odchádzajú spolu s trusom oplodnené vajíčka, ktoré sa musia dostať do vody, kde sa liahne prvá larva - miracídium a tá sa do 24 hodín musí prepracovať cez dýchací otvor do hepatopankreasu mäkkýša - vodniaka malého (Galba truncatula). V jeho tele sa mení na sporocystu, čo je vakovitý útvar, ktorý obsahuje zárodočné bunky a z nich sa pedogeneticky asi do 10 dní liahnu larvy druhého štádia - rédie. I tie obsahujú zárodočné bunky a z nich vzniká tretie pokolenie lariev – cerkárie, už podobné dospelým motoliciam, ale opatrené pohyblivým chvostíkom. Tie opúšťajú vodniaka, vychádzajú do vody a uchytia sa na vodnom rastlinstve. Zároveň strácajú prívesok (chvostík) a encystujú sa, za vzniku posledného larválneho štádia - adoleskárie. Po požití takýchto rastlín ovcou, blana cysty v tráviacom trakte praská a cerkárie chemotakticky prechádzajú do pečene a pohlavne dospievajú v žlčových kanálikoch. Dospelé jedince spôsobujú perforáciu steny pečene, sprevádzanú krvácaním do brušnej dutiny, pri silnom invadovaní dochádza až k úhynu ovce. Niektoré motolice potrebujú ešte jedného medzihostiteľa, zvyčajne ním bývajú vodné chrobáky, prípadne mravce, v ktorom vzniká z cerkárie metacerkária. Prosthogonimus pellucidus parazituje vo vaječníkoch vtákov, ktoré potom znášajú vajíčka bez škrupiny. Krvnička rybia (Sanguinicola inermis), veľká iba 1 mm, žije paraziticky priamo v srdci a cievnom systéme kaprovitých rýb. Motolica pľúcna (Paragonimus westermanni) vyvoláva ochorenie človeka, podobné pľúcnej TBC, a to najmä v Ázii a Južnej Amerike. Motolica črevná (Fasciolopsis buski) cudzopasí v čreve, cerkárie sú prichytené na plodoch vodnej rastliny Trapa natans - po požití orieškov invadujú človeka. Veľmi nebezpečné pre človeka sú motolice z rodu Schistosoma (bilharzie), napr. dvojprísavnica močová (Schistosoma haematobium), ktorá perforuje cievy močového mechúra, jej medzihostiteľom sú vodné ulitníky. Sú to gonochoristy, samička je viditeľne menšia a žije trvale v brušnej ryhe samčeka (canalis gynecophorus) (obr. 8. vľavo). Podľa štatistík je celosvetovo nakazených vyše 100 mil. osôb. Schistosoma japonicum parazituje v kapilárach rôznych orgánov – v pečeni, črevách, slezine, kostnej dreni i mozgu. 28 Obr. 8. Vľavo dvojprísavnica močová (Schistosoma haematobium): 1 – prísavky v prednej časti tela samčeka, 2 – samček, 3 – samička, 4 – canalis gynecophorus. Podľa Dogela (1961). Na pravom obrázku je anatómia motolice (Dendrocoelium dendriticum): 1 – predná prísavka s ústnym otvorom, 2 – okolohltanové nervové ganglim, 3 – brušná prísavka, 4 – testes, 5 – ovarium, 6 – maternica, 7 – samičí pohlavný otvor, 8 – samčí pohlavný otvor, 9 – bočná vetva tráviacej dutiny, 10 – žltkové žľazy. Podľa Langa (1971). Obr. 9. Vľavo hlavová časť pásomnice Taenia solium: 1 – rostelum s prichytávacími háčikmi, 2 – prísavné štrbiny, 3 – hlavička (scolex), 4 – krčok, 5 – prvé tri články (proglottidy), vpravo telo pásomnice Hymenolepis nana Podľa Dogela (1961). trieda: Cestodes - pásomnice Pásomníc je opísaných na celom svete vyše 4 000 druhov. Ich veľkosť varíruje od niekoľkých mm až do 20 m, celá skupina zahŕňa typické parazity v črevách poikilo- a homoiotermných živočíchov. Larválne štádiá prežívajú vo svaloch, pečeni, mozgu, prípadne časť vývinu prekonávajú v iných medzihostiteľoch. Predná časť tela je metamorfovaná na hlavičku (scolex), ktorá je druhovo špecifická, rôzne utváraná (háčikovité štrbiny a prísavky) a krčok (cervix). Scolex a krčok predstavujú vlastné telo, za nimi nasleduje časť segmentovaná na jednotlivé články (proglotidy), ktoré sa rozširujú a predlžujú. Nejde o pravú segmentáciu, skôr o strobiláciu, akú pozorujeme u Scyphozoa. Povrch tela vytvára jemná povrchová vrstva (mikrovilli), slúžiaca na osmotický príjem potravy. Hostiteľovi odoberajú hlavne sacharidy a vitamíny. Nemajú teda tráviacu sústavu, vylučujú protonefrídiami, nervové pásy vychádzajú z podhltanového nervového prstenca. Sú proterandrické hermafrodity, v predných článkoch 29 najskôr dozrievajú spermie, neskôr v zadných vajíčka. Ak sú v hostiteľovi viaceré jedince, články si oplodňujú recipročne, ak je len jeden, tak sa oplodňujú články toho istého jedinca navzájom, čo je v živočíšnej ríši jedinečné. Články s oplodnenými vajíčkami sa oddeľujú a odchádzajú so stolicou von z tela hostiteľa. Potom sa rozpadnú, uvoľnia vajíčka, a ak sa dostanú zase do hostiteľa, vytvoria larvocysty. Tie sú rôzneho typu, napr. onkosféra (hexakant) je guľovitá obrvená larva pásomníc, ak sa pohybuje voľne ide o koracídium, ak je nepohyblivá a bez bŕv, je to procerkoid. Onkosféra sa u hostiteľa mení na iné morfotypy lariev, napr. cystycerkoid - pripomína cerkáriu a má chvostík, skolex je vliačený dovnútra, cysticerkus je tvorený jedným skolexom v blanitom mechúriku, cenurus predstavuje väčšiu cystu s viacerými skolexami, a nakoniec echinokokus je veľká cysta, obsahujúca viaceré dcérske cysty (cenurusy), predelená blanami. Prevažne sú to stenoexné druhy, teda také, ktoré sú striktne viazané na jedného hostiteľa. O oligoexné ide, ak parazitujú vo viacerých definitívnych hostiteľoch. rad: Pseudophyllidea – škáravce (štrbinovky) Majú na skolexe prísavné ryhy (bothrie), bez háčikov, vývin prebieha cez obrvenú larvu (koracídium) vo vodnom prostredí a je viazaný na viac medzihostiteľov. Škáravec široký (Diphyllobotrium latum) je dlhý až 15 m, u nás sa vyskytuje vzácne, k nákaze dôjde pri konzumácii surových rýb (bacha na špecialitu sushi!). Škáravec má trojhostiteľský vývin cez koracidium, procerkoid a plerocerkoid. Škáravec vtáčí (Ligula intestinalis) je parazitom vodného vtáctva. rad: Cyclophyllidea - vlastné pásomnice (kruhovky) Determinácia je možná podľa štruktúry hlavičky; na skolexe rozoznávame 4 prísavky, medzi nimi je výbežok (rostellum), vybavený vencom bŕv (obr. 9. vľavo). Vajíčka sa dostávajú z článkov len po ich roztrhnutí. Vývin prebieha v suchozemskom prostredí cez larvu onkosféru. Pásomnica dlhočlánková (Taenia solium) je prevažne 2 - 3, výnimočne až 8 m dlhá (obr. 10. vpravo). Patrí ku kozmopolitne najrozšírenejším. Nákaza prebehne konzumáciou nedostatočne tepelne upraveného bravčového mäsa. Pásomnica psia (Dipylidium caninum) invaduje psovité šelmy, človek sa nakazí zriedka. Pásomnica motôžková (Polycephalus multiceps) má cenurus veľký ako slepačie vajce, ktorý sa usídli v mozgu oviec a spôsobuje tzv. vrtihlavosť (spomeňme si na podobné ochorenie pstruhov spôsobené druhom Myxobolus cerebralis). Najčastejším parazitom človeka spomedzi pásomníc je pásomnica dlhá (Taeniarhynchus saginatus). Zaujímavý vývoj prekonala pásomnica detská (Hymenolepis nana), ktorej pôvodnými hostiteľmi boli myši a potkany. Neskor sa rozšírila v detských kolektívoch a obtiažne sa lieči, rozhoduje prevencia a dôsledná hygiena (obr. 9. vpravo). Pásomnica Echinoccocus granulosus parazituje v rôznych medzihostiteľoch - kopytníkoch, najčastejšie v ovciach. Ku konečným hostiteľom patria mäsožravce – psy, mačky, v ktorých sa larvy menia na dospelé jedince a parazitujú v tráviacom trakte. Človek je vo vývinovom cykle tejto pásomnice medzihostiteľom. V dospelosti pásomnica meria síce len 3 - 6 mm, ale tvorí cysty (hydatídy) s veľkosťou detskej hlavy, obsahujúce až milión skolexov. Po pretrhnutí obalu cysty dokáže metastázovať, tzn., že z uvoľnených larvičiek sa môžu vytvoriť nové cysty. Z toho vyplýva, že pre medzihostiteľov je pásomnica nebezpečnejšia ako pre definitívnych hostiteľov. Otázky 1. Čo bolo pravdepodobne príčinou cephalizácie u predkov ploskavcov? 2. K čomu zvyčajne vedie parazitický spôsob života? 3. Uve

Zoologická skripta pre bezchordátov PDF

Document Details

Tags

Related

Summary

Full Transcript

Upgrade to continue