Microbiología 2: Estructura y Funciones de las Células Microbianas 2024 PDF

1 2. Estructura y Funciones de las Células Microbianas  2 2. Estructura y Funciones de las Células Microbianas I. La Envoltura Celular II. Estructuras Superficiales e Inclusiones Celulares III. El Movimiento Celular IV. Células Microbianas Eucario...

1 2. Estructura y Funciones de las Células Microbianas  2 2. Estructura y Funciones de las Células Microbianas I. La Envoltura Celular II. Estructuras Superficiales e Inclusiones Celulares III. El Movimiento Celular IV. Células Microbianas Eucariotas  3 I. I. La Envoltura Celular (1/2) 2.1 La Membrana Citoplasmática 2.2 Transporte de Nutrientes dentro de la Célula 2.3 La Pared Celular 2.4 Lipopolisacáridos (LPS): La Membrana Externa 2.5 Diversidad de la Estructura de la Envoltura Celular  4 I. I. La Envoltura Celular (2/2) Series de estructuras en capas que rodean el citoplasma Controlan las interacciones celulares con el ambiente externo Principales componentes de la estructura de la envoltura celular: – Membrana citoplasmática – Pared celular – Membrana externa – Capas S (S-layers)  5 2.1 La Membrana Citoplasmática (1/6) Rodea el citoplasma (mezcla de macromoléculas y moléculas pequeñas) Lo separa del entorno Estructuralmente débil y confiere poca protección frente a la lisis osmótica Si se rompe, se destruye la integridad celular Función principal: permeabilidad selectiva (transporte de entrada de nutrientes y salida de productos de deshecho) – Las proteínas de membrana facilitan estas reacciones y funcionan en el metabolismo energético  6 2.1 La Membrana Citoplasmática (2/6) Membranas citoplasmáticas en Bacteria y Eukarya – 8–10 n m de ancho no eters – La estructura general es una bicapa fosfolipídica que contiene proteínas embebidas (Figura 2.1) – Están formadas por componentes hidrófobos (repelentes al agua) e hidrófilos (que atraen el agua) ▪ Hidrófobo = ácidos grasos (colas) ▪ Hidrófilo = glicerol-fosfato y otro grupo funcional (p.e., azúcares, etanolamina, colina) – Los ácidos grasos se colocan orientados hacia el interior, unos frente a otros, formando un ambiente hidrófobo, mientras que los fragmentos hidrófilos quedan expuestos al medio exterior o al citoplasma  7 Figura 2.1 Bicapa Fosfolipídica de la Membrana Citoplasmática  8 Video 2.1 Estructura de la Membrana  9 2.1 La Membrana Citoplasmática (3/6) Proteínas de membrana (Figura 2.2) – Proteínas integrales de membrana: ▪ Proteínas embebidas en la membrana – Proteínas transmembrana: ▪ Muchas proteínas integrales de la membrana (aunque no todas) se extienden completamente a través de la membrana – Proteínas periféricas de membrana: ▪ No están embebidas en la membrana, aunque siguen asociadas a la superficie de la membrana  10 Figura 2.2 Estructura de la Membrana Citoplasmática  11 2.1 La Membrana Citoplasmática (4/6) Membranas citoplasmáticas en Archaea – Fosfolípidos de Archaea: enlace éter entre el glicerol y los lípidos (Figura 2.3) en contraste con el enlaces éster de Bacteria y Eukarya – Lípidos de Archaea: carecen de ácidos grasos, son cadenas hidrocarbonadas formadas por múltiples unidades de isopreno (hidrocarburo de 5C) – Los lípidos principales son diéteres de glicerol con cadenas laterales de fitanilo (20C) y tetraéteres de glicerol con cadenas laterales de bifitanilo (40C), que pueden formar monocapas lipídicas – Muchos lípidos contienen anillos en las cadenas laterales hidrocarbonadas (p.e., crenarqueol)  12 Figura 2.3 Lípidos Principales de Archaea y Arquitectura de las Membranas de Archaea  13 2.1 La Membrana Citoplasmática (6/6) Funciones principales de la membrana citoplasmática – Barrera de permeabilidad (Figura 2.4): ▪ Las moléculas polares y cargadas no se difunden, sino que deben ser transportadas ▪ Las proteínas transportadoras acumulan solutos en el interior de la célula contra el gradiente de concentración (Figura 2.5) – Anclaje de proteínas: ▪ Mantiene las proteínas en su lugar – Conservación y consumo de energía: ▪ Generación de la fuerza protonmotriz  14 Figura 2.4 Funciones Principales de la Membrana Citoplasmática  15 Figura 2.5 La Importancia del Transporte en la Función de la Membrana  16 2.2 Transporte de Nutrientes dentro de la Célula (1/5) Transporte activo – Acumulación de solutos en las células contra el gradiente de concentración Transportadores (Figura 2.6) – Tres mecanismos de transporte ▪ Transporte simple: se encarga una sola proteína transmembrana de transporte ▪ Translocación de grupo: utiliza una serie de proteínas ▪ Sistemas de transporte ABC: tres componentes (proteína de unión a sustrato, transportador integrado en la membrana y proteína que hidroliza ATP) – Impulsados por energía (fuerza protonmotriz, ATP o algún otro compuesto orgánico rico en energía)  17 Figura 2.6 Las Tres Clases de Sistemas de Transporte  18 2.2 Transporte de Nutrientes dentro de la Célula (2/5) Transporte simple (Figura 2.6) – Impulsado por la fuerza protonmotriz – Transporte simporte: cotransporte de soluto y H+ en una dirección ▪.p.e., permeasa lac E. coli – Transporte antiporte: transporte de soluto y H+ en direcciones opuestas  19 2.2 Transporte de Nutrientes dentro de la Célula (3/5) Translocación de grupo (Figura 2.6) – Modificación química de la sustancia transportada durante el proceso de transporte – El transporte se lleva a cabo a costa de un compuesto orgánico rico en energía en lugar de a expensas de la fuerza protonmotriz – Sistema de transporte mejor estudiado  20 2.2 Transporte de Nutrientes dentro de la Célula (4/5) Sistema fosfotransferasa en E. coli (Figura 2.6) – Sistemas de translocación de grupo mejor estudiado – Transporte de azúcares: glucosa, manosa y fructosa – Necesarias 5 proteínas – La energía para impulsar el sistema fosfotransferasa procede del fosfoenolpiruvato (molécula intermedia de la glicólisis rica en energía)  21 2.2 Transporte de Nutrientes dentro de la Célula (5/5) Sistemas de transporte ABC (Figura 2.6) – ABC: ATP-binding cassette – Identificados más de 200 sistemas ABC de transporte – Las proteínas de unión a sustrato fuera de la célula tienen alta afinidad por el sustrato – Entrada de sustrato impulsada por ATP  22 2.3 La Pared Celular (1/8) El citoplasma de la célula procariota mantiene una alta concentración de solutos disueltos Esto genera una presión osmótica significativa (aproximadamente 2 atmósferas) Impedir la lisis osmótica Mantener la forma y rigidez de la célula Las especies del dominio Bacteria se pueden dividir en dos grandes grupos en base a la tinción de Gram (organización y estructuras de la pared celular)  23 2.3 La Pared Celular (2/8) Las bacterias Gram-positivas y Gram-negativas tienen diferentes estructuras de la pared celular (Figura 2.7) – Bacterias Gram-positivas ▪ Membrana citoplasmática ▪ Pared celular gruesa – Bacterias Gram-negativas ▪ Membrana citoplasmática ▪ Pared celular delgada ▪ Membrana externa ▪ Periplasma (entre las membranas citoplasmática y externa)  24 Figura 2.7 Paredes Celulares de las Bacterias  25 2.3 La Pared Celular (3/8) Paredes Celulares de Bacteria – Peptidoglicano (mureína): ▪ Capa rígida de polisacárido responsable principal de la resistencia de la célula ▪ Presente en todas las Bacteria con pared celular ▪ No encontrado en Archaea o Eukarya – Tetrapéptido de glicano (Figura 2.8): ▪ Unidad repetitiva en el peptidoglicano ▪ Esqueleto del polisacárido compuesto por dos azúcares: N-acetilglucosamina (G) y ácido N-acetilmurámico (M) ▪ Péptido corto unido al ácido N-acetilmurámico (M) – Los 4 aminoácidos del péptido varían entre especies – L-alanina, D-alanina, D-ácido glutámico, y o bien L-lisina o ácido diaminopimélico (DAP)  26 Figura 2.8 Estructura del Tetrapéptido de Glicano: Unidad Repetitiva del Peptidoglicano  27 2.3 La Pared Celular (4/8) Paredes Celulares de Bacteria (Figura 2.9) – Las cadenas de peptidoglicano se disponen alrededor de la circunferencia de la célula – Enlaces glicosídicos β-1,4 que conectan los azúcares del tetrapéptido de glicano: proporcionan rigidez solamente en una dirección – Entrecruzamiento del péptidoglicano: ▪ Enlaces peptídicos entre aminoácidos de las cadenas individuales de peptidoglicano ▪ Bacterias Gram-negativas: enlace peptídico entre el grupo amino del DAP de una cadena de glicano y el grupo carboxilo de la D-alanina terminal de la cadena de glicano adyacente  28 Figura 2.9 Estructura del Peptidoglicano en la Pared Celular  29 2.3 La Pared Celular (5/8) Paredes Celulares de Bacteria (Figura 2.10) – Pared celular de bacterias Gram-positivas ▪ Gruesa pared celular de peptidoglicano (20–35 n m) no eters ▪ Hasta un 90 % de peptidoglicano ▪ Varias láminas de peptidoglicano apiladas: – 15 o más capas gruesas ▪ Estabilizada por enlaces peptídicos horizontales y verticales ▪ A menudo contienen puentes peptídicos (p.e., puente peptídico de 5 glicinas en Staphylococcus aureus) (Figura 2.9)  30 2.3 La Pared Celular (6/8) Paredes Celulares de Bacteria (Figura 2.10) – Pared celular de bacterias Gram-positivas ▪ Comúnmente tienen ácidos teicoicos (moléculas ácidas) embebidas en la pared celular y unidas covalentemente al peptidoglicano – Ácidos lipoteicoicos: unidos covalentemente a lípidos de membrana – Lisozima: puede destruir el peptidoglicano (corta el enlace glicosídico entre los azúcares) ▪ Presente en algunas secreciones animales (lágrimas, saliva y otros líquidos corporales), funciona como línea de defensa principal frente a las infecciones bacterianas – Penicilina: bloquea la formación de los enlaces peptídicos  31 Figura 2.10 Estructura de la Pared Celular de las Bacterias Gram-positivas  32 2.3 La Pared Celular (7/8) Pared celular de Archaea – La estructura de la membrana citoplasmática difiere de la de Bacteria – Ausencia de peptidoglicano – Normalmente carecen de membrana externa – La mayoría de Archaea carecen de pared celular de polisacáridos – En su lugar tienen capa S: ▪ Capa superficial paracristalína formada por moléculas entrelazadas de proteínas o glicoproteínas  33 2.3 La Pared Celular (8/8) Pared celular en Archaea – En ciertas Archaea metanógenas, pared celular de pseudomureína (Figura 2.11) ▪ Polisacárido similar al peptidoglicano ▪ Formado por unidades repetitivas alternantes de N-acetilglucosamina (G) (también presente en el peptidoglicano) y ácido N-acetiltalosaminurónico (T) (diferente, sustituye al ácido N-acetilmurámico) ▪ Los enlaces glicosídicos entre los azúcares G y T son β-1,3 (en lugar de β-1,4 del peptidoglicano) ▪ Los aminoácidos son todos L-estereoisómeros ▪ Resistente a la lisozima y la penicilina  34 Figura 2.11 Pseudomureína  35 2.4 Lipopolisacáridos (LPS): La Membrana Externa (1/2) En las bacterias Gram-negativas, la mayor parte de la pared celular está formada por la membrana externa – Segunda bicapa lipídica externa a la pared celular (Figura 2.12) – Contiene polisacáridos unidos covalentemente a lípidos formando un complejo: capa de lipopolisacárido (LPS) ▪ Principal función del LPS: – Aportar resistencia a la célula Gram-negativa ▪ Importante propiedad biológica del LPS: – Toxicidad para los animales (endotoxinas) – Presencia de porinas: proteínas transmembrana que funcionan como canales de entrada y salida de solutos  36 Figura 2.12 La Pared Celular Gram-Negativa  37 2.4 Lipopolisacáridos (LPS): La Membrana Externa (2/2) Estructura y actividad del LPS (Figura 2.13) – La porción polisacarídica del LPS consta de dos componentes: el núcleo del polisacárido y el polisacárido O específico – La porción lipídica del LPS: lípido A – El LPS sustituye a muchos de los fosfolípidos en la mitad exterior de la membrana externa – Las lipoproteínas Braun sirven de anclaje para unir la membrana externa al peptidoglicano – Endotoxina: lípido A, componente tóxico del LPS Periplasma: espacio ubicado entre la membrana citoplasmática y la membrana externa (~15 n m de ancho) ano eters  38 Figura 2.13 Estructura del LPS de las Bacterias Gram-negativas  39 2.5 Diversidad de la Estructura de la Envoltura Celular (1/3) Capa S (Figura 2.14) – Capa superficial paracristalína formada por moléculas entrelazadas de proteínas o glicoproteínas – Si está presente, siempre es la capa más externa en contacto directo con el medio – Mantiene la forma y rigidez de la célula – Sirve como protección frente a la lisis osmótica – Facilita las interacciones de la superficie celular – Promueve la adhesión – Protege a la célula de las defensas del huésped  40 Figura 2.14 Capa S  41 2.5 Diversidad de la Estructura de la Envoltura Celular (2/3) Configuraciones alternativas de la envoltura celular (Figura 2.15) – Capa S externa que rodea bacterias Gram-positivas o Gram-negativas – Muchas Archaea solo tienen una capa S rodeando la membrana citoplasmática – Paredes celulares de pseuromureína en Archaea con o sin capa S – Archaea sin membrana externa  42 2.5 Diversidad de la Estructura de la Envoltura Celular (3/3) Configuraciones alternativas de la envoltura celular (Figura 2.15) – Algunas Bacteria y Archaea carecen de paredes celulares, tienen membranas citoplasmáticas resistentes (p.e., esteroles) ▪ Mycoplasma (Bacteria) ▪ Thermoplasma (Archaea)  43 Figura 2.15 Estructuras Alternativas de Envoltura Celular  44 II. Estructuras Superficiales e Inclusiones Celulares 2.6 Estructuras de la Superficie Celular 2.7 Inclusiones Celulares 2.8 Endosporas  45 2.6 Estructuras de la Superficie Celular (1/4) Cápsulas y capas mucosas (Figura 2.16) – Capas pegajosas de polisacáridos alrededor de la envoltura celular – Cápsula: ▪ Capa organizada como una matriz tensa ▪ Impide el paso a las partículas pequeñas ▪ Visible mediante tinción con tinta china – Capa mucosa: ▪ Capa que se deforma más fácilmente ▪ No impide el paso de partículas ▪ Más difícil de ver (p.e., Leuconostoc)  46 Figura 2.16 Cápsulas y Capas Mucosas  47 2.6 Estructuras de la Superficie Celular (2/4) Cápsulas y capas mucosas – Funciones ▪ Los polisacáridos extracelulares ayudan en la unión a superficies sólidas ▪ Desarrollo y mantenimiento de biofilms: – Capa gruesa de células unidas a superficies sólidas ▪ Factores de virulencia en determinadas enfermedades bacterianas ▪ Protección frente a la deshidratación/desecación  48 2.6 Estructuras de la Superficie Celular (3/4) Pili, Fimbrias y Hami – Pili (o pelos): estructuras delgadas de proteínas filamentosas ~2–10 nm de ancho ▪ Permiten a las células adherirse a las superficies, o formar películas (capas finas de células sobre una superficie líquida) o biofilms sobre superficies sólidas ▪ Fimbrias: pili cortos que permiten la adhesión (Figura 2.17) ▪ Producidos por todas las bacterias Gram-negativas y muchas bacterias Gram-positivas ▪ Conjugación: intercambio genético entre células mediante pili conjugativos /sexuales (Figura 2.18) ▪ Pili de tipo IV: adhesión a los tejidos del huésped y motilidad por deslizamiento (superficie sólida)  49 Figura 2.17 Fimbrias  50 Figura 2.18 Pili  51 2.6 Estructuras de la Superficie Celular (4/4) Pili, Fimbrias y Hami – Hamus/hami: estructuras de unión únicas que se asemejan a pequeños ganchos de agarre (Figura 2.19) ▪ Presentes en el grupo SM1 de Archaea – Grupo inusual de Archaea ▪ Permiten fijar las células a una superficie – Formación de biofilms ▪ Estructuralmente similares a los pili de tipo IV, excepto por su terminal con púas, que funciona para unir las células tanto a las superficies como entre sí  52 Figura 2.19 Hami: Estructuras de Unión Únicas en el Grupo SM1 de Archaea  53 2.7 Inclusiones Celulares (1/4) Las inclusiones celulares actúan como reservas energéticas y reservorios de carbono También pueden tener funciones especiales: flotabilidad, orientación en un campo magnético Envueltas por una delgada membrana proteica de una sola capa Almacenamiento de carbono y otras sustancias en forma insoluble: – Ventaja para las células al reducir el estrés osmótico que se produciría si la misma cantidad de sustancia estuviera disuelta en el citoplasma  54 2.7 Inclusiones Celulares (2/4) Polímeros de almacenamiento de carbono – Ácido poli-β-hidroxibutírico (PHB): lípido que se forma a partir de unidades de ácido β-hidroxibutírico ▪ Para describir esta clase de polímeros de almacenamiento de carbono y energía se utiliza el término genérico: Poly-β-hydroxialcanoatos (PHAs), cantidades variables de carbono (C4-C19) en monómeros (Figura 2.20) ▪ Sintetizados cuando tienen un exceso de carbono ▪ Degradados como fuentes de carbono o de energía cuando las condiciones lo exigen – Glucógeno: polímero de glucosa  55 Figura 2.20 Poly-β-hidroxialcanoatos (PHAs)  56 2.7 Inclusiones Celulares (3/4) Polifosfato, azufre y minerales de carbonato – Gránulos de polifosfato: ▪ Fosfato inorgánico (PO43−) (Figura 2.21) – Azufre elemental (S0): ▪ Gránulos periplásmicos (Figura 2.21) – Minerales de carbonato: ▪ Gránulos del mineral benstonita: biomineralización de bario, estroncio y magnesio (Figura 2.22)  57 Figura 2.21 Productos de Almacenamiento de Polifosfato y Azufre  58 Figura 2.22 Biomineralización por una Cianobacteria  59 2.7 Inclusiones Celulares (4/4) Vesículas de gas (Figura 2.23) – Confieren flotabilidad a las células – Estructuras huecas de forma cónica constituidas por dos proteínas diferentes Magnetosomas (Figura 2.24) – Permiten a las bacterias la orientación en un campo magnético – La biomineralización de óxidos de hierro magnéticos permiten que la célula experimente magnetotaxis: ▪ Desplazamiento a lo largo de las líneas del campo magnético terrestre  60 Figura 2.23 Vesículas de Gas de las Cianobacterias Flotantes  61 Figura 2.24 Bacterias Magnetotácticas y Magnetosomas  62 2.8 Endosporas (1/4) Esporas especializadas: estructuras de supervivencia que permiten a algunas bacterias soportar condiciones de crecimiento desfavorables (Figura 2.25) Células muy diferenciadas extremadamente resistentes al calor, la radiación, las sustancias químicas agresivas, la sequedad o la carencia de nutrientes Etapa durmiente del ciclo vital (Figura 2.26) Fácil dispersión por el viento, por el agua o en el intestino de los animales Presentes solo en algunas bacterias Gram-positivas (p.e. Bacillus y Clostridium)  63 Figura 2.25 La Endospora Bacteriana  64 Figura 2.26 Ciclo Vital de una Bacteria Formadora de Endosporas  65 2.8 Endosporas (2/4) Formación de endosporas y germinación – Esporulación: una célula vegetativa se convierte en una espora (estructura inerte, resistente al calor y refractante a la luz) – Las células no esporulan cuando están en crecimiento activo; solamente esporulan cuando el crecimiento cesa a causa del agotamiento de un nutriente esencial (carbono o nitrógeno) – Pueden permanecer en reposo durante años, pero pueden revertir a célula vegetativa rápidamente – Este proceso consta de tres pasos (Figura 2.27): – Activación, germinación, crecimiento  66 Figura 2.27 Germinación de Endosporas en Bacillus  67 2.8 Endosporas (3/4) Estructura y características de la endospora (Tabla 2.1) – Necesario utilizar colorantes/procedimientos especiales (p.e., verde malaquita) – Múltiples capas: núcleo, membrana interna, cortex, membrana externa, cutícula, exosporio (Figura 2.28) – Contiene ácido dipicolínico que se acumula en el núcleo y grandes cantidades de calcio (Ca2+) – El núcleo contiene grandes cantidades de pequeñas proteínas solubles en ácido (SASPs, Small Acid- Soluble Proteins) – Las SASPs se unen y protegen el DNA y actúan como fuentes de carbono y de energía  68 Tabla 2.1 Diferencias entre las Células Vegetativas y las Endosporas  69 Figura 2.28 Estructura de una Endospora Bacteriana  70 2.8 Endosporas (4/4) Ciclo de esporulación (Figura 2.29) – Ejemplo de diferenciación celular – Bacillus subtilis: organismo modelo para los estudios de esporulación – Comienza con una división celular asimétrica y la formación de la preespora – La célula madre engulle la espora para formar la membrana externa de la espora – +200 genes específicos de la esporulación en Bacillus subtilis  71 Figura 2.29 Eventos Principales en la Formación de una Endospora  72 III. El Movimiento Celular 2.9 Flagelos Bacterianos, Flagelos Arqueanos y Motilidad Natatoria 2.10 Motilidad en Superficie 2.11 Quimiotaxis 2.12 Otras Formas de Taxis  73 2.9 Flagelos Bacterianos, Flagelos Arqueanos y Motilidad Natatoria (1/4) Flagelos Bacterianos / Flagelos Arqueanos – Estructuras que ayudan a la motilidad natatoria en Bacteria (Figura 2.30) y Archaea, respectivamente – Diminutas máquinas giratorias que empujan o tiran a través del líquido – Apéndices finos y largos (entre 15-20 nm de ancho), libres en un extremo y unidos a la célula por el otro – Diferentes disposiciones (Figura 2.31 / Figura 2.32): ▪ Polar, lofótrica, anfítrica, perítrica – La energía necesaria para la rotación del flagelo procede de la fuerza protonmotriz (Figura 2.33)  74 Figura 2.30 Flagelos Bacterianos Perítrica Polar Lofótrica  75 Figura 2.31 Flagelos Bacterianos Polar Perítrica  76 Figura 2.32 Flagelos Bacterianos Anfítrica Lofótrica  77 Figura 2.33 Movimiento en Procariotas con Flagelación Perítrica y Polar  78 2.9 Flagelos Bacterianos, Flagelos Arqueanos y Motilidad Natatoria (2/4) Estructura y funcionamiento de los flagelos bacterianos – Rígidos y helicoidales – Formado por varios componentes (Figura 2.34): ▪ Filamento (parte principal) formado por muchas copias de la proteína flagelina ▪ Gancho ▪ Cuerpo basal (motor) consta de: – Un cilindro central – Una serie de anillos (L, P, C y MS) – Movimiento por rotación reversible  79 Figura 2.34 Estructura y Funcionamiento del Flagelo de las Bacterias Gram-Negativas  80 2.9 Flagelos Bacterianos, Flagelos Arqueanos y Motilidad Natatoria (3/4) Síntesis del flagelo bacteriano (Figure 2.35) – Las proteínas del flagelo de Bacteria están codificadas por varios genes – Un filamento flagelar crece desde la punta (no desde la base como el pelo de los animales) – Primero se sintetiza el anillo MS – A continuación se sintetizan otras proteínas de anclaje junto con el gancho – Por último, las moléculas de flagelina sintetizadas en el citoplasma atraviesan un canal de 3 nm en el interior del filamento y se añaden al extremo del flagelo en crecimiento  81 Figura 2.35 Biosíntesis del Flagelo Bacteriano  82 2.9 Flagelos Bacterianos, Flagelos Arqueanos y Motilidad Natatoria (4/4) Flagelos Arqueanos (Archaella) (Figura 2.36) – Proteínas no relacionadas con flagelos, más estrechamente relacionadas con pili de tipo IV – Tienen un diámetro entre 10-13 nm (aprox. la mitad de los flagelos de Bacteria) – Movimiento por rotación impulsado directamente por la hidrólisis de ATP en lugar de por la fuerza protonmotriz (fuente de energía de los flagelos bacterianos) – Generalmente, velocidad de natación menor que Bacteria (excepción: Methanocaldococcus)  83 Figura 2.36 Flagelos Arqueanos  84 2.10 Motilidad en Superficie (1/2) Movimiento de las células sobre una superficie alejándose del centro de la colonia Más lento y suave que la motilidad natatoria, se produce normalmente en la dirección del eje mayor de la célula Dos formas de deslizamiento (Figura 2.37) 1) Motilidad por espasmos (Twitching motility) – Requiere pili de tipo IV: extensión desde un polo de la célula, unión a la superficie, retracción para tirar de la célula hacia adelante – Energía de la hidrólisis de ATP – Pseudomonas y mixobacterias  85 2.10 Motilidad en Superficie (2/2) 2) Motilidad por deslizamiento (Gliding motility) – Movimiento suave y continuo a lo largo del eje largo sin estructuras externas – Hasta ahora sólo Bacteria (p.e., Myxococcus, Flavobacterium) – Requiere: ▪ Proteínas intracelulares helicoidales ▪ Motores de deslizamiento: impulsados por la fuerza protonmotriz ▪ Proteínas de adhesión  86 Figura 2.37 Motilidad en Superficie  87 2.11 Quimiotaxis (1/4) Taxis: movimiento dirigido en respuesta a estímulos químicos o físicos El movimiento dirigido mejora el acceso a los recursos o permite evitar daños/muertes Quimiotaxis: respuesta a agentes químicos Fototaxis: respuesta a la luz Presente en Archaea y Bacteria  88 2.11 Quimiotaxis (2/4) Quimiotaxis en bacterias flageladas perítricas – Estudiada en E. coli – Movimiento aleatorio de la célula (comportamiento carreras y volteretas) (Figura 2.33 / Figura 2.38) – En ausencia de gradiente de algún producto químico en el ambiente, la célula se mueve al azar – Si existe un gradiente de una sustancia química atrayente, los movimientos al azar cambian – Mecanismo similar para un gradiente de una sustancia química repelente con respuesta inversa – Quimiorreceptores: proteínas de membrana que detectan las sustancias atrayentes y repelentes  89 Figura 2.38 Quimiotaxis en una Bacteria Flagelada Perítrica como Escherichia coli  90 2.11 Quimiotaxis (3/4) Quimiotaxis en bacterias con flagelos polares – Similar a la de las bacterias con flagelación perítrica, pero existen algunas diferencias (Figura 2.33) – Muchas bacterias con un único flagelo polar reversible (p.e., Pseudomonas), pueden invertir el sentido de rotación de sus flagelos y, así, invertir inmediatamente el sentido de su movimiento – Algunas bacterias tienen flagelos polares unidireccionales que solo giran en sentido horario (p.e., Rhodobacter), detienen periódicamente la rotación del flagelo para cambiar de dirección  91 2.11 Quimiotaxis (4/4) Medición de la quimiotaxis (Figura 2.39) – Introducción de un pequeño capilar de vidrio que contenga una sustancia atrayente o repelente en una suspensión de bacterias móviles ▪ Desde la punta del capilar se forma un gradiente en el medio circundante, en el que la concentración de la sustancia disminuye gradualmente al aumentar la distancia a la punta ▪ Las bacterias quimiotácticas se moverán hacia la punta, incrementando el número de células en el capilar ▪ También se puede observar al microscopio  92 Figura 2.39 Medición de la Quimiotaxis con un Tubo de Ensayo Capilar  93 2.12 Otras Formas de Taxis (1/3) Osmotaxis: respuesta a la fuerza iónica Hidrotaxis: respuesta al agua Aerotaxis: respuesta al oxígeno Fototaxis: respuesta a la luz  94 2.12 Otras Formas de Taxis (2/3) Fototaxis (Figura 2.40) – Permite a los microorganismos fotótrofos optimizar su posición para recibir la luz – Dos taxis diferentes mediadas por la luz en las bacterias fotótrofas: ▪ Escotofobotaxis: respuesta a la ausencia de luz, mecanismo por el cual las células evitan entrar en hábitats oscuros cuando se están moviendo en una zona iluminada ▪ Fototaxis: las células se mueven en un gradiente de luz, desde intensidades menores hacia mayores (análoga a la quimiotaxis)  95 Figura 2.40 Fototaxis de las Bacterias Fotótrofas  96 2.12 Otras Formas de Taxis (3/3) Aerotaxis y Magnetotaxis – Aerotaxis: movimiento para acercarse o alejarse del oxígeno ▪ Los microorganismos aeróbicos nadan hacia el aumento de oxígeno (Figura 2.39) ▪ Los microaerófilos se posicionan en condiciones óptimas de oxígeno (1–5%) – Las bacterias magnetotácticas utilizan magnetosomas para alinearse con los campos magnéticos y nadar hacia o lejos del oxígeno en la superficie  97 IV. Células Microbianas Eucariotas 2.13 El Núcleo y la División Celular 2.14 Mitocondrias y Cloroplastos 2.15 Otras Estructuras de las Células Eucariotas  98 2.13 El Núcleo y la División Celular (1/3) Eucariotas microbianos (Figura 2.41) – Elemento distintivo: contienen un núcleo rodeado por una doble membrana – Otros orgánulos: mitocondrias, aparato de Golgi, lisosomas, retículos endoplasmáticos, microtúbulos y microfilamentos – Cloroplastos solo en eucariotas fotótrofos – Algunos tienen motilidad (flagelos o cilios) – Algunos también pueden tener componentes extracelulares, como la pared celular – Las membranas celulares de eucariotas contienen esteroles que proporcionan resistencia estructural  99 Figura 2.41 Sección de una Célula de un Eucariota Microbiano  100 2.13 El Núcleo y la División Celular (2/3) Núcleo (Figura 2.42) – Contiene los cromosomas – DNA enrollado alrededor de las histonas formando nucleosomas que se organizan en cromosomas – Archaea también contienen histonas y nucleosomas; relacionado con los que se encuentran en Eukarya – Rodeado por dos membranas que interactúan con el nucleoplasma (membrana interna) y el citoplasma (membrana externa) – En el interior del núcleo se encuentra el nucléolo ▪ Lugar de síntesis del RNA ribosómico (rRNA)  101 Figura 2.42 Empaquetamiento del DNA en el Núcleo de Eucariotas  102 2.13 El Núcleo y la División Celular (3/3) División de las células eucariotas – Mitosis ▪ Se obtienen dos células hijas diploides: contienen dos copias de cada cromosoma – Meiosis ▪ Forma especializada de división nuclear ▪ Proceso de conversión del estado diploide al haploide ▪ Se obtienen cuatro células haploides (gametos): contienen una copia de cada cromosoma  103 2.14 Mitocondrias y Cloroplastos (1/3) Orgánulos especializados en el metabolismo energético Raíces evolutivas dentro del dominio Bacteria Producción de ATP Mitocondrias (Figura 2.43) – Llevan a cabo la respiración en eucariotas aerobios – Número variable: unas pocas a +1000 por célula – Rodeada por dos membranas (externa e interna) – Crestas: membranas internas plegadas; contienen las enzimas para la respiración y la producción de ATP – Matriz: compartimento más interno de la mitocondria; contiene las enzimas del ciclo del ácido cítrico  104 Figura 2.43 Estructura de la Mitocondria  105 2.14 Mitocondrias y Cloroplastos (2/3) Cloroplastos (Figura 2.44) – Orgánulos de los eucariotas microbianos fotótrofos que contienen clorofila – Llevan a cabo la fotosíntesis – Rodeada por dos membranas (externa e interna) – La membrana interna rodea el estroma, que contiene la enzima ribulosa bisfosfato-carboxilasa (RubisCO): enzima fundamental del ciclo de Calvin para convertir CO2 en compuestos orgánicos – Tilacoides: discos de membrana aplanados que contienen clorofila y componentes para la síntesis de ATP  106 Figura 2.44 Cloroplastos de una Diatomea y una Célula de una Alga Verde  107 2.14 Mitocondrias y Cloroplastos (3/3) El origen endosimbiótico de los orgánulos – Hipótesis endosimbiótica: mitocondrias y cloroplastos son descendientes de células bacterianas respiratorias y fotosintéticas, respectivamente, al asociarse con hospedadores eucariotas no fotótrofos – Evidencia: mitocondrias y cloroplastos contienen genomas circulares de DNA y ribosomas similares a los de Bacteria – Célula eucariota: origen a partir de la fusión simbiótica del huésped de Archaea y el endosimbionte mitocondrial. Posteriormente, la célula huésped eucariota adquirió un endosimbionte de cloroplasto para convertirse en el antepasado de los eucariotas fototrófos  108 2.15 Otras Estructuras de las Células Eucariotas (1/3) Citoesqueleto: estructura de soporte interno (Figura 2.45) – Microtubulos ▪ Tubos huecos (~25 nm de diámetro) compuestos por las proteínas α-tubulina y β-tubulina. ▪ Mantienen la forma de la célula, facilitan la motilidad; mueven cromosomas y orgánulos – Microfilamentos ▪ Polímeros de la proteína actina (diámetro ~7 nm) ▪ Mantienen o cambian la forma de la célula, implicados en la motilidad ameboide y en la división celular – Filamentos intermedios ▪ Proteínas fibrosas de queratina (8–12 nm de diámetro) ▪ Mantienen la forma celular y la posición de los orgánulos  109 Figura 2.45 Tubulina y Microfilamentos  110 2.15 Otras Estructuras de las Células Eucariotas (2/3) Retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas – Retículo endoplasmático (RE) (Figura 2.41): red de membranas continuas con la membrana nuclear – RE rugoso: contiene ribosomas unidos; produce glicoproteínas y nuevo material de membrana – RE liso: sin ribosomas; participa en la síntesis de lípidos y metabolismo de carbohidratos – Aparato de Golgi (Figura 2.41): conjunto de membranas apiladas que funcionan en coordinación con el retículo endoplasmático – Lisosomas (Figura 2.41): compartimentos rodeados por una membrana que contienen enzimas digestivos y componentes de reciclaje de la célula  111 2.15 Otras Estructuras de las Células Eucariotas (3/3) Flagelos y cilios (Figura 2.46) – Presentes en la superficie de muchos microorganismos eucariotas: actúan como orgánulos de motilidad, permitiendo a las células desplazarse por natación – Cilios: flagelos cortos que se mueven de manera sincronizada para propulsar la célula por el medio – Flagelos: apéndices largos que impulsan a la célula mediante un movimiento similar al de un látigo ▪ Haz de 9 pares de microtúbulos rodeando otro par central de microtubulos ▪ Dineína: proteína que se une a los microtúbulos y utiliza el ATP para impulsar la motilidad – Estructuralmente diferentes de los flagelos bacterianos  112 Figura 2.46 Orgánulos de Motilidad en Células Eucariotas: Flagelos y Cilios 113